---
title: "Expresión génica: transcripción y traducción"
book: "Biología universitaria — primer año"
subject: biology
language: es
chapter: 19
exercises: 12
source: https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/19-expresion-genica-transcripcion-y-traduccion
---

# Capítulo 19 — Expresión génica: transcripción y traducción

Un [gen](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/17-genomas-de-celulas-y-de-virus#def-b1-genomes-gene) de treinta mil [pares de bases](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/11-nucleotidos-y-acidos-nucleicos#thm-b1-nucleic-acids-helix) se lee en un cuarto de hora hasta formar una copia de trabajo, se recorta a dos mil letras, se envía fuera del núcleo y lo traducen veinticinco [ribosomas](#def-b1-gene-expression-ribosome) a la vez en una [proteína](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/12-aminoacidos-y-proteinas#def-b1-proteins-peptide) de quinientos [aminoácidos](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/12-aminoacidos-y-proteinas#def-b1-proteins-aminoacid): uno cada cuatro segundos, mientras dure la copia. La [célula](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/5-la-celula-unidad-de-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) gasta en esto más energía que en ninguna otra cosa. Este capítulo sigue la información desde el [ADN](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/11-nucleotidos-y-acidos-nucleicos#def-b1-nucleic-acids-chain) hasta la [proteína](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/12-aminoacidos-y-proteinas#def-b1-proteins-peptide): la copia de un [gen](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/17-genomas-de-celulas-y-de-virus#def-b1-genomes-gene) a [ARN](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/11-nucleotidos-y-acidos-nucleicos#def-b1-nucleic-acids-chain), la edición de ese [ARN](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/11-nucleotidos-y-acidos-nucleicos#def-b1-nucleic-acids-chain) en los eucariotas, el código que asigna [aminoácidos](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/12-aminoacidos-y-proteinas#def-b1-proteins-aminoacid) a los tripletes de bases, el [ribosoma](#def-b1-gene-expression-ribosome) que lo lee, y lo que le ocurre a una [proteína](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/12-aminoacidos-y-proteinas#def-b1-proteins-peptide) una vez fabricada.

## 19.1 Del gen a la proteína

**Proposición 19.1 (El flujo de la información).**

La información genética fluye del [ADN](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/11-nucleotidos-y-acidos-nucleicos#def-b1-nucleic-acids-chain) al [ARN](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/11-nucleotidos-y-acidos-nucleicos#def-b1-nucleic-acids-chain) y del [ARN](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/11-nucleotidos-y-acidos-nucleicos#def-b1-nucleic-acids-chain) a la [proteína](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/12-aminoacidos-y-proteinas#def-b1-proteins-peptide). La *transcripción* copia una hebra de un [gen](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/17-genomas-de-celulas-y-de-virus#def-b1-genomes-gene) a un [ARN](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/11-nucleotidos-y-acidos-nucleicos#def-b1-nucleic-acids-chain) de la misma secuencia que la otra hebra (con U en lugar de T); la *traducción* lee el [ARN mensajero](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/11-nucleotidos-y-acidos-nucleicos#def-b1-nucleic-acids-rnas) de tres bases en tres bases y ensambla los [aminoácidos](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/12-aminoacidos-y-proteinas#def-b1-proteins-aminoacid) correspondientes en un [polipéptido](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/12-aminoacidos-y-proteinas#def-b1-proteins-peptide). Todos los pasos usan el apareamiento de bases: el [ADN](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/11-nucleotidos-y-acidos-nucleicos#def-b1-nucleic-acids-chain) con el [ARN](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/11-nucleotidos-y-acidos-nucleicos#def-b1-nucleic-acids-chain) en la transcripción, y el mensajero con el [ARN de transferencia](#def-b1-gene-expression-trna) en la traducción. La secuencia de una [proteína](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/12-aminoacidos-y-proteinas#def-b1-proteins-peptide) es, pues, una transcripción de la secuencia de su [gen](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/17-genomas-de-celulas-y-de-virus#def-b1-genomes-gene), y el cambio de una sola base puede cambiar un [aminoácido](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/12-aminoacidos-y-proteinas#def-b1-proteins-aminoacid): es el vínculo entre mutación y fenotipo. La información no fluye de vuelta de la [proteína](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/12-aminoacidos-y-proteinas#def-b1-proteins-peptide) al ácido nucleico; el único paso inverso, el [ARN](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/11-nucleotidos-y-acidos-nucleicos#def-b1-nucleic-acids-chain) copiado a [ADN](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/11-nucleotidos-y-acidos-nucleicos#def-b1-nucleic-acids-chain) por los retrovirus, no toca la [proteína](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/12-aminoacidos-y-proteinas#def-b1-proteins-peptide).

## 19.2 La transcripción

**Definición 19.2 (ARN polimerasa, promotor, transcripción).**

La *[ARN](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/11-nucleotidos-y-acidos-nucleicos#def-b1-nucleic-acids-chain) polimerasa* sintetiza [ARN](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/11-nucleotidos-y-acidos-nucleicos#def-b1-nucleic-acids-chain) sobre un molde de [ADN](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/11-nucleotidos-y-acidos-nucleicos#def-b1-nucleic-acids-chain), de $5' \to 3'$, a partir de los cuatro ribonucleósidos trifosfato y sin cebador. Empieza en un *promotor*, una secuencia situada justo aguas arriba del [gen](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/17-genomas-de-celulas-y-de-virus#def-b1-genomes-gene) que la [enzima](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/13-enzimas-y-catalisis-bioquimica#def-b1-enzymes-enzyme) reconoce y a la que se une; en las bacterias una subunidad llamada $\sigma$ (*sigma*) se encarga del reconocimiento, en dos tramos conservados diez y treinta y cinco pares antes del inicio. La [enzima](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/13-enzimas-y-catalisis-bioquimica#def-b1-enzymes-enzyme) abre unos quince pares de la hélice formando una *burbuja de transcripción*, copia la *hebra molde* (leída de $3' \to 5'$) a un [ARN](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/11-nucleotidos-y-acidos-nucleicos#def-b1-nucleic-acids-chain) de secuencia idéntica a la otra hebra, la *codificante*, y avanza a unos cincuenta [nucleótidos](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/11-nucleotidos-y-acidos-nucleicos#def-b1-nucleic-acids-nucleotide) por segundo mientras vuelve a cerrar la hélice tras de sí; el [ARN](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/11-nucleotidos-y-acidos-nucleicos#def-b1-nucleic-acids-chain) se desprende a medida que se fabrica. Se detiene en un *terminador*: en las bacterias, una secuencia autocomplementaria cuyo [ARN](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/11-nucleotidos-y-acidos-nucleicos#def-b1-nucleic-acids-chain) se pliega en una horquilla que libera el transcrito. Muchas polimerasas pueden seguirse unas a otras a lo largo de un [gen](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/17-genomas-de-celulas-y-de-virus#def-b1-genomes-gene), de modo que puede iniciarse un transcrito cada segundo.

![La transcripción. La polimerasa abre una burbuja, aparea ribonucleótidos con la hebra molde y los une de 5' 3'; el ARN sale por un canal a medida que la enzima avanza.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-gene-expression/fig-383738ff2043.svg)

*La transcripción. La polimerasa abre una burbuja, aparea ribonucleótidos con la hebra molde y los une de $5' \to 3'$; el [ARN](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/11-nucleotidos-y-acidos-nucleicos#def-b1-nucleic-acids-chain) sale por un canal a medida que la [enzima](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/13-enzimas-y-catalisis-bioquimica#def-b1-enzymes-enzyme) avanza.*

**Proposición 19.3 (Transcripción y maduración del ARN en eucariotas).**

Los eucariotas tienen tres polimerasas: la I para los [ARN ribosómicos](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/11-nucleotidos-y-acidos-nucleicos#def-b1-nucleic-acids-rnas) grandes, la II para los [ARN mensajeros](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/11-nucleotidos-y-acidos-nucleicos#def-b1-nucleic-acids-rnas) y la III para los [ARN de transferencia](#def-b1-gene-expression-trna) y otros [ARN](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/11-nucleotidos-y-acidos-nucleicos#def-b1-nucleic-acids-chain) pequeños. La polimerasa II no reconoce su [promotor](#def-b1-gene-expression-transcription) por sí sola: un conjunto de *factores generales de transcripción* se ensambla sobre él (en una secuencia TATA situada unos treinta pares aguas arriba en muchos [genes](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/17-genomas-de-celulas-y-de-virus#def-b1-genomes-gene)) y recluta la [enzima](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/13-enzimas-y-catalisis-bioquimica#def-b1-enzymes-enzyme), y [proteínas](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/12-aminoacidos-y-proteinas#def-b1-proteins-peptide) reguladoras unidas cerca o lejos modulan la velocidad ([Capítulo 20](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/20-control-de-la-expresion-genica#ch-b1-expression-control)). El transcrito primario se *madura* en el núcleo: se añade una guanina modificada, la *caperuza*, al extremo $5'$, una cola de unas doscientas adeninas (*poli-A*) al extremo $3'$, y se retiran los intrones por *[corte y empalme](#prop-b1-gene-expression-processing)*: un complejo de [ARN](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/11-nucleotidos-y-acidos-nucleicos#def-b1-nucleic-acids-chain) pequeños y [proteínas](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/12-aminoacidos-y-proteinas#def-b1-proteins-peptide), el *espliceosoma*, reconoce el GU del inicio de cada [intrón](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/17-genomas-de-celulas-y-de-virus#def-b1-genomes-gene) y el AG de su final, corta y une los exones. Solo entonces se exporta al [citosol](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/6-organizacion-funcional-de-la-celula-eucariota#def-b1-eukaryotic-cell-organelle) el mensajero maduro. Muchos [genes](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/17-genomas-de-celulas-y-de-virus#def-b1-genomes-gene) se cortan y empalman de más de una manera (*empalme alternativo*), de modo que un [gen](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/17-genomas-de-celulas-y-de-virus#def-b1-genomes-gene) rinde varias [proteínas](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/12-aminoacidos-y-proteinas#def-b1-proteins-peptide); los veinte mil [genes](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/17-genomas-de-celulas-y-de-virus#def-b1-genomes-gene) humanos fabrican quizá cien mil.

**Evidencia.** Sharp y Roberts (1977) hibridaron un [ARN mensajero](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/11-nucleotidos-y-acidos-nucleicos#def-b1-nucleic-acids-rnas) vírico con el [ADN](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/11-nucleotidos-y-acidos-nucleicos#def-b1-nucleic-acids-chain) de su [gen](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/17-genomas-de-celulas-y-de-virus#def-b1-genomes-gene) y observaron los híbridos al [microscopio electrónico](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/5-la-celula-unidad-de-vida#prop-b1-cell-unit-of-life-microscopes): el [ARN](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/11-nucleotidos-y-acidos-nucleicos#def-b1-nucleic-acids-chain) se apareaba con el [ADN](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/11-nucleotidos-y-acidos-nucleicos#def-b1-nucleic-acids-chain) en varios tramos y, entre ellos, el [ADN](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/11-nucleotidos-y-acidos-nucleicos#def-b1-nucleic-acids-chain) formaba bucles sin aparear: los intrones, presentes en el [gen](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/17-genomas-de-celulas-y-de-virus#def-b1-genomes-gene) y ausentes del mensaje. Los [genes](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/17-genomas-de-celulas-y-de-virus#def-b1-genomes-gene) bacterianos, tratados igual, no daban bucles. El tamaño del transcrito primario de un [gen](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/17-genomas-de-celulas-y-de-virus#def-b1-genomes-gene), medido en el núcleo, coincide con el [gen](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/17-genomas-de-celulas-y-de-virus#def-b1-genomes-gene); el tamaño del mensajero citoplásmico coincide solo con los exones. ∎

![Del gen al mensajero en un eucariota: se transcribe el gen entero, después se recortan los intrones y se unen los exones, se añaden una caperuza y una cola de poli-A, y el mensaje maduro sale del núcleo.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-gene-expression/fig-4ec8788970d7.svg)

*Del [gen](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/17-genomas-de-celulas-y-de-virus#def-b1-genomes-gene) al mensajero en un eucariota: se transcribe el [gen](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/17-genomas-de-celulas-y-de-virus#def-b1-genomes-gene) entero, después se recortan los intrones y se unen los exones, se añaden una caperuza y una [cola de poli-A](#prop-b1-gene-expression-processing), y el mensaje maduro sale del núcleo.*

## 19.3 El código genético

**Definición 19.4 (El código genético).**

El *código genético* asigna [aminoácidos](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/12-aminoacidos-y-proteinas#def-b1-proteins-aminoacid) a los tripletes de bases del mensajero, los *codones*. De los 64 codones, 61 especifican los veinte [aminoácidos](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/12-aminoacidos-y-proteinas#def-b1-proteins-aminoacid) y tres (UAA, UAG, UGA) son señales de *parada*; AUG especifica metionina y es además el codón de *inicio*, de modo que todo [polipéptido](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/12-aminoacidos-y-proteinas#def-b1-proteins-peptide) nuevo empieza por metionina. El código es *degenerado* — casi todos los [aminoácidos](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/12-aminoacidos-y-proteinas#def-b1-proteins-aminoacid) tienen varios codones, que difieren sobre todo en la tercera posición —, *no solapado*, se lee sin puntuación en un *marco de lectura* fijado por el codón de inicio, y es casi *universal*: el mismo en bacterias, plantas y animales, con variantes menores en las [mitocondrias](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/6-organizacion-funcional-de-la-celula-eucariota#def-b1-eukaryotic-cell-mitochondrion); un [gen](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/17-genomas-de-celulas-y-de-virus#def-b1-genomes-gene) humano introducido en una bacteria se lee correctamente.

*El [código genético](#def-b1-gene-expression-code). Cada casilla enumera los cuatro codones con la primera y la segunda base indicadas y con tercera base U, C, A, G por ese orden. AUG es metionina y la señal de inicio; UAA, UAG y UGA son paradas. La tercera base a menudo no importa: el código es degenerado.*

**Proposición 19.5 (Cómo se descifró el código).**

El código es un código de tripletes no solapado, y el significado de cada [codón](#def-b1-gene-expression-code) puede determinarse por vía química.

**Evidencia.** Crick y Brenner (1961) produjeron en un [gen](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/17-genomas-de-celulas-y-de-virus#def-b1-genomes-gene) de fago mutaciones que añadían o quitaban una base: un cambio de esos destruía la función del [gen](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/17-genomas-de-celulas-y-de-virus#def-b1-genomes-gene), y dos también, pero tres inserciones (o tres deleciones) próximas entre sí la restablecían: el mensaje se lee de tres en tres, desde un punto de partida fijo, y una inserción desplaza el marco de todo lo que viene después. Nirenberg y Matthaei (1961) añadieron un [ARN](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/11-nucleotidos-y-acidos-nucleicos#def-b1-nucleic-acids-chain) sintético formado solo por uracilos a un extracto acelular de *E. coli* con los veinte [aminoácidos](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/12-aminoacidos-y-proteinas#def-b1-proteins-aminoacid): se fabricó una cadena solo de fenilalanina, luego UUU significa Phe; otros mensajeros sintéticos, y después la unión de trinucleótidos sueltos a [ribosomas](#def-b1-gene-expression-ribosome) con sus [ARN de transferencia](#def-b1-gene-expression-trna), asignaron los sesenta y cuatro en 1966. ∎

**Ejemplo 19.6 (Leer un mensaje).**

El mensajero $5'$-…GCAUGGCUUUCGGAUAA…-$3'$ se lee desde el AUG: AUG GCU UUC GGA UAA — Met-Ala-Phe-Gly-parada: un péptido de cuatro residuos. Elimínese la primera G tras el AUG y el marco se desplaza: AUG CUU UCG GAU AA… — Met-Leu-Ser-Asp…, una [proteína](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/12-aminoacidos-y-proteinas#def-b1-proteins-peptide) distinta de longitud distinta. Cámbiese UUC por UUU y no cambia nada: ambos son Phe, una mutación *silenciosa*.

## 19.4 La traducción

**Definición 19.7 (El ARN de transferencia y sus sintetasas).**

Un *[ARN](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/11-nucleotidos-y-acidos-nucleicos#def-b1-nucleic-acids-chain) de transferencia* ([Capítulo 11](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/11-nucleotidos-y-acidos-nucleicos#ch-b1-nucleic-acids)) es el adaptador entre el [codón](#def-b1-gene-expression-code) y el [aminoácido](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/12-aminoacidos-y-proteinas#def-b1-proteins-aminoacid): su *anticodón*, tres bases en un bucle, se aparea de forma antiparalela con un [codón](#def-b1-gene-expression-code) del mensaje, y su extremo $3'$ lleva el [aminoácido](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/12-aminoacidos-y-proteinas#def-b1-proteins-aminoacid) correspondiente. El apareamiento en la tercera posición del [codón](#def-b1-gene-expression-code) es laxo (*balanceo*), de modo que unos cuarenta ARNt bastan para sesenta y un codones. A cada ARNt lo carga su propia *aminoacil-ARNt sintetasa*, una [enzima](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/13-enzimas-y-catalisis-bioquimica#def-b1-enzymes-enzyme) que reconoce a la vez el [aminoácido](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/12-aminoacidos-y-proteinas#def-b1-proteins-aminoacid) y el ARNt y los une en dos etapas a costa de un [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/8-el-agua-y-las-biomoleculas-pequenas#def-b1-water-small-molecules-atp) (escindido hasta AMP: dos enlaces ricos en energía), y que corrige el [aminoácido](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/12-aminoacidos-y-proteinas#def-b1-proteins-aminoacid) mientras lo hace. Esas veinte [enzimas](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/13-enzimas-y-catalisis-bioquimica#def-b1-enzymes-enzyme) son donde el código se aplica realmente: el [ribosoma](#def-b1-gene-expression-ribosome) no comprueba qué [aminoácido](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/12-aminoacidos-y-proteinas#def-b1-proteins-aminoacid) lleva un ARNt, solo que su anticodón encaje.

**Definición 19.8 (El ribosoma).**

El *ribosoma* es una partícula de dos subunidades, cada una de [ARN ribosómico](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/11-nucleotidos-y-acidos-nucleicos#def-b1-nucleic-acids-rnas) y [proteínas](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/12-aminoacidos-y-proteinas#def-b1-proteins-peptide) (en las bacterias: una subunidad pequeña 30S y una grande 50S, juntas 70S, $2.5\,\mathrm{MDa}$; los ribosomas eucariotas son mayores, 80S). La subunidad pequeña se une al mensajero y lo descodifica; la grande sostiene los ARNt y forma el [enlace peptídico](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/12-aminoacidos-y-proteinas#def-b1-proteins-peptide), y el catalizador es el propio [ARN ribosómico](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/11-nucleotidos-y-acidos-nucleicos#def-b1-nucleic-acids-rnas). Tres sitios para ARNt abarcan ambas subunidades: el A (aminoacil, donde entra el siguiente ARNt cargado), el P (peptidil, que sostiene la cadena en crecimiento) y el E (salida).

![El ribosoma: dos subunidades acopladas sobre el mensajero, dos ARN de transferencia en la hendidura y la cadena en crecimiento saliendo por un túnel de la subunidad grande.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-gene-expression/fig-638c7d491e81.svg)

*El [ribosoma](#def-b1-gene-expression-ribosome): dos subunidades acopladas sobre el mensajero, dos [ARN de transferencia](#def-b1-gene-expression-trna) en la hendidura y la cadena en crecimiento saliendo por un túnel de la subunidad grande.*

**Proposición 19.9 (El ciclo de elongación).**

La traducción empieza cuando la subunidad pequeña encuentra el [codón](#def-b1-gene-expression-code) de inicio — en las bacterias apareando una secuencia del [ARN ribosómico](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/11-nucleotidos-y-acidos-nucleicos#def-b1-nucleic-acids-rnas) con un sitio situado justo aguas arriba del AUG, y en los eucariotas uniéndose a la caperuza y rastreando hasta el primer AUG — y el ARNt iniciador (metionina) se aloja en el sitio P; después se une la subunidad grande. Cada vuelta de *elongación* añade un residuo: un factor de elongación entrega y comprueba un ARNt cargado cuyo [anticodón](#def-b1-gene-expression-trna) encaje con el [codón](#def-b1-gene-expression-code) del sitio A (un GTP); el [ARN ribosómico](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/11-nucleotidos-y-acidos-nucleicos#def-b1-nucleic-acids-rnas) de la subunidad grande transfiere la cadena en crecimiento desde el ARNt del sitio P al [aminoácido](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/12-aminoacidos-y-proteinas#def-b1-proteins-aminoacid) del ARNt del sitio A y forma el [enlace peptídico](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/12-aminoacidos-y-proteinas#def-b1-proteins-peptide); el [ribosoma](#def-b1-gene-expression-ribosome) avanza un [codón](#def-b1-gene-expression-code) (un segundo GTP), con lo que los ARNt pasan a P y a E, y el vacío se marcha. En un [codón](#def-b1-gene-expression-code) de parada, un *factor de liberación* entra en el sitio A y la cadena se libera por [hidrólisis](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/8-el-agua-y-las-biomoleculas-pequenas#prop-b1-water-small-molecules-families). Los [ribosomas](#def-b1-gene-expression-ribosome) bacterianos añaden de quince a veinte residuos por segundo y los eucariotas de dos a cinco; varios [ribosomas](#def-b1-gene-expression-ribosome) leen un mismo mensaje a la vez y forman un *polisoma*.

![Una vuelta de elongación. Se admite un ARNt cargado en el sitio A cuando su anticodón encaja; el ARN ribosómico une la cadena a su aminoácido; el ribosoma avanza un codón y el ARNt vacío se marcha. Dos GTP por residuo, más los dos enlaces ricos en energía gastados en cargar el ARNt.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-gene-expression/fig-e5a9a6f90f0f.svg)

*Una vuelta de elongación. Se admite un ARNt cargado en el sitio A cuando su [anticodón](#def-b1-gene-expression-trna) encaja; el [ARN ribosómico](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/11-nucleotidos-y-acidos-nucleicos#def-b1-nucleic-acids-rnas) une la cadena a su [aminoácido](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/12-aminoacidos-y-proteinas#def-b1-proteins-aminoacid); el [ribosoma](#def-b1-gene-expression-ribosome) avanza un [codón](#def-b1-gene-expression-code) y el ARNt vacío se marcha. Dos GTP por residuo, más los dos enlaces ricos en energía gastados en cargar el ARNt.*

![Polisomas al microscopio electrónico: ribosomas ensartados a lo largo de un mensajero, cada uno fabricando su propia copia de la proteína.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-gene-expression/img-88785778b81b.jpg)

*Polisomas al [microscopio electrónico](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/5-la-celula-unidad-de-vida#prop-b1-cell-unit-of-life-microscopes): [ribosomas](#def-b1-gene-expression-ribosome) ensartados a lo largo de un mensajero, cada uno fabricando su propia copia de la [proteína](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/12-aminoacidos-y-proteinas#def-b1-proteins-peptide).*

**Método 19.10 (Cálculo de la síntesis de una proteína).**

1. Longitud: una [proteína](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/12-aminoacidos-y-proteinas#def-b1-proteins-peptide) de $n$ residuos necesita una secuencia codificante de $3n + 3$ [nucleótidos](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/11-nucleotidos-y-acidos-nucleicos#def-b1-nucleic-acids-nucleotide) (incluido el [codón](#def-b1-gene-expression-code) de parada), dentro de un mensajero más largo por sus extremos no traducidos y, en el [gen](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/17-genomas-de-celulas-y-de-virus#def-b1-genomes-gene) , por sus intrones.
2. Tiempo: divídase $n$ por la velocidad de elongación (de $15\text{ to }20\,$ por segundo en las bacterias y de $2\text{ to }5\,$ en los eucariotas); el mensaje lo lee un [ribosoma](#def-b1-gene-expression-ribosome) cada $80\text{ to }100\,$ [nucleótidos](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/11-nucleotidos-y-acidos-nucleicos#def-b1-nucleic-acids-nucleotide) , así que la producción por mensaje es una cadena cada (separación / velocidad) segundos.
3. Energía: cuatro enlaces fosfato ricos en energía por residuo (dos para cargar el ARNt y dos GTP en el [ribosoma](#def-b1-gene-expression-ribosome) ), más la transcripción del mensaje a dos por [nucleótido](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/11-nucleotidos-y-acidos-nucleicos#def-b1-nucleic-acids-nucleotide) , repartida entre todas las cadenas que rinde ese mensaje.
4. Fidelidad: alrededor de un [aminoácido](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/12-aminoacidos-y-proteinas#def-b1-proteins-aminoacid) equivocado por cada $10^4$ codones; una [proteína](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/12-aminoacidos-y-proteinas#def-b1-proteins-peptide) de $500\,$ residuos está mal en algún punto en una copia de cada veinte, lo que se tolera porque las [proteínas](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/12-aminoacidos-y-proteinas#def-b1-proteins-peptide) son reemplazables y los errores no se heredan.

## 19.5 Después de la traducción

**Proposición 19.11 (Qué le ocurre a un polipéptido nuevo).**

La cadena se pliega a medida que emerge, con la ayuda de las [chaperonas](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/12-aminoacidos-y-proteinas#prop-b1-proteins-denaturation) ([Capítulo 12](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/12-aminoacidos-y-proteinas#ch-b1-proteins)). Su destino está escrito en su secuencia: un *[péptido señal](#prop-b1-gene-expression-after)* del extremo N se une a una *partícula de reconocimiento de la señal* que detiene la traducción, acopla el [ribosoma](#def-b1-gene-expression-ribosome) al [retículo endoplasmático](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/6-organizacion-funcional-de-la-celula-eucariota#def-b1-eukaryotic-cell-endomembrane) y enhebra la cadena en su luz ([Capítulo 6](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/6-organizacion-funcional-de-la-celula-eucariota#ch-b1-eukaryotic-cell)); otras secuencias dirigen [proteínas](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/12-aminoacidos-y-proteinas#def-b1-proteins-peptide) a las [mitocondrias](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/6-organizacion-funcional-de-la-celula-eucariota#def-b1-eukaryotic-cell-mitochondrion), los [cloroplastos](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/6-organizacion-funcional-de-la-celula-eucariota#def-b1-eukaryotic-cell-plastid), el núcleo o los [peroxisomas](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/6-organizacion-funcional-de-la-celula-eucariota#def-b1-eukaryotic-cell-peroxisome) tras la síntesis; y una [proteína](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/12-aminoacidos-y-proteinas#def-b1-proteins-peptide) sin señal se queda en el [citosol](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/6-organizacion-funcional-de-la-celula-eucariota#def-b1-eukaryotic-cell-organelle). Muchas [proteínas](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/12-aminoacidos-y-proteinas#def-b1-proteins-peptide) se *modifican*: se retira la metionina inicial, se añaden azúcares en el RE y en el [Golgi](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/6-organizacion-funcional-de-la-celula-eucariota#def-b1-eukaryotic-cell-endomembrane), las quinasas y las fosfatasas añaden y retiran fosfatos, se unen [lípidos](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/9-lipidos#def-b1-lipids-fattyacid), se cortan trozos (la insulina se fabrica como una sola cadena y se corta en dos; los zimógenos se cortan para activarse). Y toda [proteína](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/12-aminoacidos-y-proteinas#def-b1-proteins-peptide) acaba *degradada*: se marca con una [proteína](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/12-aminoacidos-y-proteinas#def-b1-proteins-peptide) pequeña, la *ubiquitina*, y el *proteasoma* la despliega y la digiere, tras una vida de minutos (las [proteínas](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/12-aminoacidos-y-proteinas#def-b1-proteins-peptide) reguladoras) a meses (la hemoglobina), de modo que las [proteínas](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/12-aminoacidos-y-proteinas#def-b1-proteins-peptide) presentes son las que la [célula](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/5-la-celula-unidad-de-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) está fabricando en ese momento.

**Ejemplo 19.12 (Las cifras de una célula).**

Una *E. coli* en crecimiento contiene unos $20\,000$ [ribosomas](#def-b1-gene-expression-ribosome), cada uno de los cuales añade veinte residuos por segundo: $4 \times 10^{5}$ residuos por segundo, un millón de [proteínas](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/12-aminoacidos-y-proteinas#def-b1-proteins-peptide) de $300\,$ residuos en una hora, es decir, su propio contenido, que es lo que exige duplicarse cada hora. La mitad de su energía va a la síntesis de [proteínas](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/12-aminoacidos-y-proteinas#def-b1-proteins-peptide). Una [célula](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/5-la-celula-unidad-de-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) hepática contiene diez millones de [ribosomas](#def-b1-gene-expression-ribosome) y fabrica [proteínas](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/12-aminoacidos-y-proteinas#def-b1-proteins-peptide) para semanas de uso y no para dividirse; una [célula](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/5-la-celula-unidad-de-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) plasmática, que secreta anticuerpos, dedica casi todos a una sola [proteína](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/12-aminoacidos-y-proteinas#def-b1-proteins-peptide) y vierte dos mil moléculas por segundo.

## 19.6 Ejercicios

**Ejercicio 19.1 ★.**

Dese el [ARN](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/11-nucleotidos-y-acidos-nucleicos#def-b1-nucleic-acids-chain) transcrito a partir de la hebra molde $3'$-TACGGATTC-$5'$, y la hebra codificante.

**Solución de Ejercicio 19.1.**

[ARN](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/11-nucleotidos-y-acidos-nucleicos#def-b1-nucleic-acids-chain) $5'$-AUGCCUAAG-$3'$; hebra codificante $5'$-ATGCCTAAG-$3'$.

**Ejercicio 19.2 ★.**

Enumérense las tres modificaciones que sufre un transcrito primario eucariota antes de salir del núcleo.

**Solución de Ejercicio 19.2.**

Una caperuza $5'$ (guanina modificada), una cola $3'$ de poli-A y la retirada de los intrones por [corte y empalme](#prop-b1-gene-expression-processing).

**Ejercicio 19.3 ★.**

Con la tabla del código, tradúzcase $5'$-AUGCCGAAAGUUUGA-$3'$.

**Solución de Ejercicio 19.3.**

AUG CCG AAA GUU UGA: Met-Pro-Lys-Val, y después parada.

**Ejercicio 19.4 ★.**

Nómbrense los tres sitios para ARNt del [ribosoma](#def-b1-gene-expression-ribosome) y qué ocurre en cada uno.

**Solución de Ejercicio 19.4.**

A: se admite y se comprueba el ARNt cargado entrante. P: el ARNt que lleva la cadena en crecimiento; el enlace se forma entre esa cadena y el [aminoácido](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/12-aminoacidos-y-proteinas#def-b1-proteins-aminoacid) del sitio A. E: el ARNt vaciado, de salida.

**Ejercicio 19.5 ★★.**

Un mensajero de $2400\,$ [nucleótidos](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/11-nucleotidos-y-acidos-nucleicos#def-b1-nucleic-acids-nucleotide) tiene $150\,$ de región no traducida $5'$ y $450\,$ de región no traducida $3'$ y poli-A. ¿Cuántos residuos tiene la [proteína](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/12-aminoacidos-y-proteinas#def-b1-proteins-peptide)? ¿Cuánto tarda un [ribosoma](#def-b1-gene-expression-ribosome) en fabricarla a cuatro residuos por segundo, y cuántos [ribosomas](#def-b1-gene-expression-ribosome) pueden leer el mensaje a la vez, a uno por cada $90\,$ [nucleótidos](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/11-nucleotidos-y-acidos-nucleicos#def-b1-nucleic-acids-nucleotide)?

**Solución de Ejercicio 19.5.**

Codificantes: $2400 - 600 = 1800$ [nucleótidos](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/11-nucleotidos-y-acidos-nucleicos#def-b1-nucleic-acids-nucleotide): 599 residuos (600 codones, uno de parada). Tiempo: $599/4 = 150\,\mathrm{s}$. [Ribosomas](#def-b1-gene-expression-ribosome): $1800/90 = 20$ a la vez.

**Ejercicio 19.6 ★★.**

Explíquese por qué tres inserciones restablecen el [marco de lectura](#def-b1-gene-expression-code) de un [gen](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/17-genomas-de-celulas-y-de-virus#def-b1-genomes-gene) y una o dos no, y qué aspecto tiene la [proteína](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/12-aminoacidos-y-proteinas#def-b1-proteins-peptide) fabricada a partir de la inserción triple.

**Solución de Ejercicio 19.6.**

El mensaje se lee de tres en tres desde un inicio fijo; una o dos bases de más desplazan todos los codones siguientes y el resto de la [proteína](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/12-aminoacidos-y-proteinas#def-b1-proteins-peptide) es disparate, que suele terminar en una parada prematura. Tres bases de más añaden un [codón](#def-b1-gene-expression-code) y restablecen el marco: la [proteína](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/12-aminoacidos-y-proteinas#def-b1-proteins-peptide) tiene un residuo de más y unos pocos equivocados entre las inserciones, y a menudo sigue funcionando.

**Ejercicio 19.7 ★★.**

Una mutación cambia el [codón](#def-b1-gene-expression-code) CAG por UAG en mitad de un [gen](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/17-genomas-de-celulas-y-de-virus#def-b1-genomes-gene) de $300\,$ codones; otra cambia CAG por CAA; y una tercera lo cambia por CGG. Dese el efecto de cada una sobre la [proteína](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/12-aminoacidos-y-proteinas#def-b1-proteins-peptide).

**Solución de Ejercicio 19.7.**

CAG (Gln) a UAG (parada): la cadena termina en el residuo 150, una [proteína](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/12-aminoacidos-y-proteinas#def-b1-proteins-peptide) truncada y casi con seguridad inactiva (mutación sin sentido). CAG a CAA: sigue siendo Gln, silenciosa. CAG a CGG: Arg en lugar de Gln, una sustitución (de sentido erróneo) cuyo efecto depende de la posición.

**Ejercicio 19.8 ★★.**

Explíquese por qué la fidelidad de la traducción descansa en las [aminoacil-ARNt sintetasas](#def-b1-gene-expression-trna) y no en el [ribosoma](#def-b1-gene-expression-ribosome), y descríbase un experimento que lo demostrara (una cisteína unida a su ARNt se convierte químicamente en alanina; ¿dónde acaba la alanina?).

**Solución de Ejercicio 19.8.**

El [ribosoma](#def-b1-gene-expression-ribosome) solo comprueba el apareamiento entre [codón](#def-b1-gene-expression-code) y [anticodón](#def-b1-gene-expression-trna); no puede ver el [aminoácido](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/12-aminoacidos-y-proteinas#def-b1-proteins-aminoacid). Si una cisteína unida a su ARNt se convierte químicamente en alanina, el [ribosoma](#def-b1-gene-expression-ribosome) inserta alanina allí donde el mensaje dice cisteína: se lee el ARNt, no el [aminoácido](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/12-aminoacidos-y-proteinas#def-b1-proteins-aminoacid). Por tanto, la verdadera traductora es la sintetasa, que empareja cada [aminoácido](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/12-aminoacidos-y-proteinas#def-b1-proteins-aminoacid) con el ARNt adecuado.

**Ejercicio 19.9 ★★.**

Calcúlense el coste energético, en enlaces ricos en energía, de una [proteína](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/12-aminoacidos-y-proteinas#def-b1-proteins-peptide) de $400\,$ residuos, y la fracción de ese coste que corresponde al [ribosoma](#def-b1-gene-expression-ribosome).

**Solución de Ejercicio 19.9.**

$400\times 4 = 1600$ enlaces; los dos GTP por residuo del [ribosoma](#def-b1-gene-expression-ribosome) son la mitad, y los dos de las sintetasas la otra mitad.

**Ejercicio 19.10 ★★★.**

En las bacterias los [ribosomas](#def-b1-gene-expression-ribosome) empiezan a traducir un mensaje mientras todavía se está transcribiendo; en los eucariotas no pueden. Explíquese por qué (dos razones), y qué hace posible esa diferencia en los eucariotas.

**Solución de Ejercicio 19.10.**

En los eucariotas el transcrito se fabrica en el núcleo y los [ribosomas](#def-b1-gene-expression-ribosome) están en el [citosol](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/6-organizacion-funcional-de-la-celula-eucariota#def-b1-eukaryotic-cell-organelle), separados por la envoltura; y el transcrito no es un mensajero hasta que se ha empalmado y se le ha puesto la caperuza. La separación hace posible la maduración misma: el empalme alternativo, el control de la exportación y la comprobación de que el mensaje está completo antes de leerlo.

**Ejercicio 19.11 ★★★.**

Un [gen](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/17-genomas-de-celulas-y-de-virus#def-b1-genomes-gene) de cinco exones puede empalmarse incluyendo o saltándose el [exón](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/17-genomas-de-celulas-y-de-virus#def-b1-genomes-gene) 3 ($90\,$ [nucleótidos](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/11-nucleotidos-y-acidos-nucleicos#def-b1-nucleic-acids-nucleotide)) y el [exón](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/17-genomas-de-celulas-y-de-virus#def-b1-genomes-gene) 4 ($100\,$ [nucleótidos](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/11-nucleotidos-y-acidos-nucleicos#def-b1-nucleic-acids-nucleotide)). Enumérense los mensajeros posibles y dígase cuáles conservan el [marco de lectura](#def-b1-gene-expression-code) del [exón](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/17-genomas-de-celulas-y-de-virus#def-b1-genomes-gene) 5. ¿Qué muestra esto sobre el empalme alternativo?

**Solución de Ejercicio 19.11.**

Cuatro mensajeros: con los dos exones (190 [nucleótidos](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/11-nucleotidos-y-acidos-nucleicos#def-b1-nucleic-acids-nucleotide) añadidos), solo con el 3 (90), solo con el 4 (100) y con ninguno (0). El marco se conserva si la longitud añadida es múltiplo de 3: 0 y 90 lo conservan; 100 y 190 lo desplazan, de modo que los mensajeros con el [exón](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/17-genomas-de-celulas-y-de-virus#def-b1-genomes-gene) 4 solo o con ambos exones leen el [exón](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/17-genomas-de-celulas-y-de-virus#def-b1-genomes-gene) 5 fuera de marco y truncan la [proteína](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/12-aminoacidos-y-proteinas#def-b1-proteins-peptide). El empalme alternativo debe respetar el marco, y por esa razón los exones son a menudo múltiplos de tres.

**Ejercicio 19.12 ★★★.**

“El código es un accidente congelado: arbitrario, pero demasiado costoso de cambiar.” Discútase en un párrafo: qué parece arbitrario en el código, qué parece optimizado (la tercera posición, codones parecidos para [aminoácidos](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/12-aminoacidos-y-proteinas#def-b1-proteins-aminoacid) parecidos) y por qué una mutación que cambie la especificidad de una sintetasa es casi siempre letal.

**Solución de Ejercicio 19.12.**

Arbitrario: nada en la química dice que UUU deba significar Phe; las asignaciones son convenios que sostienen las sintetasas. Optimizado: la tercera posición es la más degenerada, de modo que los errores y las mutaciones que caen ahí son a menudo silenciosos, y los codones que difieren en una base tienden a codificar [aminoácidos](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/12-aminoacidos-y-proteinas#def-b1-proteins-aminoacid) parecidos, con lo que una sustitución suele ser leve: el código minimiza el daño del error. Congelado: una sintetasa que cambiara su especificidad alteraría todas las [proteínas](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/12-aminoacidos-y-proteinas#def-b1-proteins-peptide) de la [célula](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/5-la-celula-unidad-de-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) a la vez, miles de ellas, en el mismo instante; casi ninguna [célula](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/5-la-celula-unidad-de-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) sobrevive a eso, así que el código no puede derivar y está fijado desde el antepasado común de todos los seres vivos.

## 19.7 Problema: de un gen a una proteína

**Problema 19.1.**

Problema de fin de semana — un gen de treinta kilobases seguido hasta una proteína de quinientos residuos: transcripción cronometrada, empalme pesado, ribosomas contados, energía y errores calculados, hasta llegar al coste en ATP de una proteína

Un [gen](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/17-genomas-de-celulas-y-de-virus#def-b1-genomes-gene) humano abarca $30\,\mathrm{kb}$ con ocho exones que suman $2000\,$ [nucleótidos](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/11-nucleotidos-y-acidos-nucleicos#def-b1-nucleic-acids-nucleotide) de mensajero maduro, de los cuales $1503\,$ codifican (500 residuos más la parada). La polimerasa II transcribe a $30\,$ [nucleótidos](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/11-nucleotidos-y-acidos-nucleicos#def-b1-nucleic-acids-nucleotide) por segundo; los [ribosomas](#def-b1-gene-expression-ribosome) alargan a $4\,$ residuos por segundo y se espacian uno cada $80\,$ [nucleótidos](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/11-nucleotidos-y-acidos-nucleicos#def-b1-nucleic-acids-nucleotide); la vida media del mensajero es de $2\,\mathrm{h}$. Costes: dos enlaces ricos en energía por [nucleótido](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/11-nucleotidos-y-acidos-nucleicos#def-b1-nucleic-acids-nucleotide) transcrito y cuatro por residuo traducido; tómese un enlace rico en energía como un [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/8-el-agua-y-las-biomoleculas-pequenas#def-b1-water-small-molecules-atp). Tasas de error: $10^{-5}$ por [nucleótido](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/11-nucleotidos-y-acidos-nucleicos#def-b1-nucleic-acids-nucleotide) transcrito y $10^{-4}$ por [codón](#def-b1-gene-expression-code) traducido.

**Parte I — Transcripción y empalme.**

1. ¿Cuánto tarda una polimerasa en transcribir el [gen](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/17-genomas-de-celulas-y-de-virus#def-b1-genomes-gene) ?
2. ¿Qué fracción del transcrito primario retira el empalme?
3. ¿Cuántos [nucleótidos](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/11-nucleotidos-y-acidos-nucleicos#def-b1-nucleic-acids-nucleotide) se transcriben por cada [nucleótido](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/11-nucleotidos-y-acidos-nucleicos#def-b1-nucleic-acids-nucleotide) de mensajero maduro?
4. Calcúlese el [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/8-el-agua-y-las-biomoleculas-pequenas#def-b1-water-small-molecules-atp) gastado en transcribir un transcrito primario.
5. Si una polimerasa arranca cada $10\,\mathrm{s}$ , ¿cuántas polimerasas hay a la vez sobre el [gen](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/17-genomas-de-celulas-y-de-virus#def-b1-genomes-gene) , y cuántos mensajeros produce el [gen](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/17-genomas-de-celulas-y-de-virus#def-b1-genomes-gene) por hora?
6. Calcúlense el número de intrones y su longitud media.
7. El espliceosoma retira cada [intrón](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/17-genomas-de-celulas-y-de-virus#def-b1-genomes-gene) en aproximadamente un minuto, en paralelo. ¿Qué fija el tiempo desde el [gen](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/17-genomas-de-celulas-y-de-virus#def-b1-genomes-gene) hasta el mensajero, el empalme o la transcripción?
8. Calcúlense la longitud física del [gen](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/17-genomas-de-celulas-y-de-virus#def-b1-genomes-gene) y la del mensajero maduro ( $0.34\,\mathrm{nm}$ por [nucleótido](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/11-nucleotidos-y-acidos-nucleicos#def-b1-nucleic-acids-nucleotide) ).

**Parte II — Traducción.**

9. ¿Cuánto tarda un [ribosoma](#def-b1-gene-expression-ribosome) en traducir la [proteína](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/12-aminoacidos-y-proteinas#def-b1-proteins-peptide) ?
10. ¿Cuántos [ribosomas](#def-b1-gene-expression-ribosome) leen a la vez un mensajero?
11. ¿Cuántas moléculas de [proteína](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/12-aminoacidos-y-proteinas#def-b1-proteins-peptide) rinde un mensajero por hora?
12. A lo largo de su vida media de $2\,\mathrm{h}$ , ¿cuántas rinde en total (un mensaje de vida media $t_{1/2}$ rinde, de promedio, $t_{1/2}/\ln 2$ horas de producción plena)?
13. Calcúlese el [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/8-el-agua-y-las-biomoleculas-pequenas#def-b1-water-small-molecules-atp) gastado en traducir una [proteína](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/12-aminoacidos-y-proteinas#def-b1-proteins-peptide) .
14. Calcúlese el [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/8-el-agua-y-las-biomoleculas-pequenas#def-b1-water-small-molecules-atp) gastado en la transcripción por [proteína](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/12-aminoacidos-y-proteinas#def-b1-proteins-peptide) , repartiendo el coste del transcrito entre las [proteínas](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/12-aminoacidos-y-proteinas#def-b1-proteins-peptide) de la pregunta 12.
15. Calcúlense el coste total de una [proteína](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/12-aminoacidos-y-proteinas#def-b1-proteins-peptide) y la fracción debida a la traducción.

**Parte III — Errores.**

16. Calcúlese la probabilidad de que un mensajero dado lleve al menos un error de transcripción en sus $1503\,$ [nucleótidos](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/11-nucleotidos-y-acidos-nucleicos#def-b1-nucleic-acids-nucleotide) codificantes.
17. Calcúlese la probabilidad de que una molécula dada de [proteína](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/12-aminoacidos-y-proteinas#def-b1-proteins-peptide) lleve al menos un error de traducción.
18. Alrededor de una cuarta parte de los cambios de [nucleótido](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/11-nucleotidos-y-acidos-nucleicos#def-b1-nucleic-acids-nucleotide) son silenciosos y un tercio de las sustituciones de [aminoácido](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/12-aminoacidos-y-proteinas#def-b1-proteins-aminoacid) son inocuas. ¿Qué fracción de las moléculas de [proteína](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/12-aminoacidos-y-proteinas#def-b1-proteins-peptide) fabricadas es defectuosa?
19. Un mensajero defectuoso rinde [proteínas](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/12-aminoacidos-y-proteinas#def-b1-proteins-peptide) defectuosas durante dos horas; una [proteína](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/12-aminoacidos-y-proteinas#def-b1-proteins-peptide) defectuosa es una sola molécula. Explíquese por qué la [célula](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/5-la-celula-unidad-de-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) puede permitirse una tasa de error de traducción diez veces la de transcripción, y ambas muy por encima de la de replicación.

**Parte IV — El presupuesto de la [célula](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/5-la-celula-unidad-de-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell).** La [célula](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/5-la-celula-unidad-de-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) fabrica $3000$ copias de esta [proteína](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/12-aminoacidos-y-proteinas#def-b1-proteins-peptide) por hora y, en total, $3 \times 10^{9}$ residuos de [proteína](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/12-aminoacidos-y-proteinas#def-b1-proteins-peptide) al día.

20. ¿Cuántos mensajeros de este [gen](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/17-genomas-de-celulas-y-de-virus#def-b1-genomes-gene) deben estar presentes a la vez (rindiendo cada uno la cantidad de la pregunta 11)?
21. ¿Cuántos [ribosomas](#def-b1-gene-expression-ribosome) ocupa esta [proteína](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/12-aminoacidos-y-proteinas#def-b1-proteins-peptide) ?
22. Calcúlense el [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/8-el-agua-y-las-biomoleculas-pequenas#def-b1-water-small-molecules-atp) diario que la [célula](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/5-la-celula-unidad-de-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) gasta en toda su síntesis de [proteínas](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/12-aminoacidos-y-proteinas#def-b1-proteins-peptide) (cuatro por residuo) y, a $50\,\mathrm{kJ}/\mathrm{mol}$ , la potencia en vatios para una [célula](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/5-la-celula-unidad-de-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) de $2000\,\text{µ}\mathrm{m}^{3}$ .
23. Compárese con la potencia total de la [célula](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/5-la-celula-unidad-de-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) si consume $1 \times 10^{9}\,$ [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/8-el-agua-y-las-biomoleculas-pequenas#def-b1-water-small-molecules-atp) por segundo.
24. Un fármaco bloquea el espliceosoma. Predígase su efecto sobre esta [proteína](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/12-aminoacidos-y-proteinas#def-b1-proteins-peptide) y sobre una [proteína](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/12-aminoacidos-y-proteinas#def-b1-proteins-peptide) bacteriana.
25. Enúnciese el resultado: el coste en [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/8-el-agua-y-las-biomoleculas-pequenas#def-b1-water-small-molecules-atp) de una molécula de la [proteína](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/12-aminoacidos-y-proteinas#def-b1-proteins-peptide) , repartido entre traducción y transcripción, y el tiempo desde el inicio de la transcripción hasta la primera [proteína](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/12-aminoacidos-y-proteinas#def-b1-proteins-peptide) terminada.

**Solución de Problema 19.1.**

**1.** $30\,000/30 = 1000\,\mathrm{s}$, unos $17\,\mathrm{min}$. **2.** $28\,000/30\,000 = 93\,\%$. **3.** $30\,000/2000 = 15$. **4.** $2\times 30\,000 = 60\,000$ [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/8-el-agua-y-las-biomoleculas-pequenas#def-b1-water-small-molecules-atp). **5.** $1000/10 = 100$ polimerasas sobre el [gen](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/17-genomas-de-celulas-y-de-virus#def-b1-genomes-gene); 360 mensajeros por hora. **6.** Siete intrones, de longitud media $28\,000/7 = 4000\,$ [nucleótidos](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/11-nucleotidos-y-acidos-nucleicos#def-b1-nucleic-acids-nucleotide). **7.** La transcripción ($17\,\mathrm{min}$); los intrones se empalman a medida que se fabrican, y el último añade solo un minuto. **8.** [Gen](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/17-genomas-de-celulas-y-de-virus#def-b1-genomes-gene), $30\,000\times 0.34\,\mathrm{nm} = 10\,\text{µ}\mathrm{m}$; mensajero, $0.68\,\text{µ}\mathrm{m}$. **9.** $500/4 = 125\,\mathrm{s}$. **10.** $2000/80 = 25$. **11.** Una cadena termina cada $80/4 = 20\,\mathrm{s}$: 180 por hora. **12.** $2/\ln 2 = 2.9\,\mathrm{h}$ de producción plena: unas 520 [proteínas](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/12-aminoacidos-y-proteinas#def-b1-proteins-peptide). **13.** $4\times 500 = 2000$ [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/8-el-agua-y-las-biomoleculas-pequenas#def-b1-water-small-molecules-atp). **14.** $60\,000/520 = 115$ [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/8-el-agua-y-las-biomoleculas-pequenas#def-b1-water-small-molecules-atp) por [proteína](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/12-aminoacidos-y-proteinas#def-b1-proteins-peptide). **15.** Unos 2100 [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/8-el-agua-y-las-biomoleculas-pequenas#def-b1-water-small-molecules-atp), el $95\,\%$ de ellos en la traducción. **16.** $1 - (1 - 10^{-5})^{1503} \approx 1503\times 10^{-5} =
1.5\,\%$. **17.** $1 - (1 - 10^{-4})^{500} \approx 5\,\%$. **18.** Transcripción: $1.5\%\times 0.75\times 0.67 \approx
0.75\%$ de mensajeros defectuosos y, por tanto, de [proteínas](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/12-aminoacidos-y-proteinas#def-b1-proteins-peptide); traducción: $5\%\times 0.67 = 3.3\%$; alrededor del $4\,\%$ de las moléculas. **19.** Un error de [proteína](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/12-aminoacidos-y-proteinas#def-b1-proteins-peptide) queda confinado a una molécula, que pronto se degrada; un error de mensajero se copia en cientos de [proteínas](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/12-aminoacidos-y-proteinas#def-b1-proteins-peptide); un error de replicación lo heredan todos los descendientes para siempre. El coste de un error, y por tanto la precisión por la que vale la pena pagar, sube en cada paso hacia atrás. **20.** $3000/180 = 17$ mensajeros presentes. **21.** $17\times 25 = 420$ [ribosomas](#def-b1-gene-expression-ribosome). **22.** $3 \times 10^{9}\times 4 = 1.2 \times 10^{10}$ [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/8-el-agua-y-las-biomoleculas-pequenas#def-b1-water-small-molecules-atp) al día $= 2 \times 10^{-14}\,\mathrm{mol}$, $1 \times 10^{-9}\,\mathrm{J}$ al día, es decir, $1.2 \times 10^{-14}\,\mathrm{W}$: $6\,\mathrm{fW}$ por micrómetro cúbico. **23.** $10^9$ [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/8-el-agua-y-las-biomoleculas-pequenas#def-b1-water-small-molecules-atp) por segundo son $8.6 \times 10^{13}$ al día: la síntesis de [proteínas](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/12-aminoacidos-y-proteinas#def-b1-proteins-peptide) es la centésima parte en esta [célula](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/5-la-celula-unidad-de-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) de renovación lenta (en una bacteria en división es la mitad). **24.** No hay mensajero maduro: los transcritos primarios se acumulan en el núcleo y la [proteína](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/12-aminoacidos-y-proteinas#def-b1-proteins-peptide) desaparece a medida que sus mensajeros se degradan, en cuestión de horas. La [proteína](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/12-aminoacidos-y-proteinas#def-b1-proteins-peptide) bacteriana, cuyo [gen](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/17-genomas-de-celulas-y-de-virus#def-b1-genomes-gene) no tiene intrones, no se ve afectada. **25.** Unos 2100 [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/8-el-agua-y-las-biomoleculas-pequenas#def-b1-water-small-molecules-atp) por molécula: 2000 para la traducción y un centenar por su parte del transcrito; la primera [proteína](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/12-aminoacidos-y-proteinas#def-b1-proteins-peptide), tras $1000\,\mathrm{s}$ de transcripción, un minuto de maduración y exportación y $125\,\mathrm{s}$ de traducción: unos veinte minutos.