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title: "Digestión y absorción"
book: "Biología universitaria — primer año"
subject: biology
language: es
chapter: 22
exercises: 12
source: https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/22-digestion-y-absorcion
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# Capítulo 22 — Digestión y absorción

Una vaca come diez kilogramos de hierba al día y vive del ácido acético; un caballo come la misma hierba y vive, en parte, de la glucosa; un conejo come sus propios excrementos nocturnos y enfermaría sin ellos. Ninguno de ellos puede digerir la [celulosa](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/10-glucidos#def-b1-carbohydrates-polysaccharide), y todos la digieren, alojando bacterias que sí pueden. Un ser humano, que no puede, digiere una comida de pan, carne y mantequilla hasta azúcares, [aminoácidos](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/12-aminoacidos-y-proteinas#def-b1-proteins-aminoacid) y [ácidos grasos](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/9-lipidos#def-b1-lipids-fattyacid) en unas pocas horas, y absorbe nueve litros de agua al día a través de una pared de una sola [célula](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/5-la-celula-unidad-de-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) de espesor. Este capítulo describe el [tubo digestivo](#prop-b1-digestion-absorption-tract) de un mamífero, las [enzimas](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/13-enzimas-y-catalisis-bioquimica#def-b1-enzymes-enzyme) y secreciones que desmontan los alimentos, las [células](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/5-la-celula-unidad-de-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) que recogen los fragmentos, las señales que lo cronometran todo y las asociaciones con microbios gracias a las cuales los herbívoros viven de lo que ninguna [enzima](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/13-enzimas-y-catalisis-bioquimica#def-b1-enzymes-enzyme) de mamífero puede tocar.

## 22.1 Nutrición heterótrofa

**Definición 22.1 (Nutrición, digestión, absorción).**

Un [heterótrofo](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/1-el-organismo-un-sistema-en-interaccion-con-su-medio#def-b1-organism-environment-trophy) debe tomar de su alimento energía y carbono, los [aminoácidos](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/12-aminoacidos-y-proteinas#def-b1-proteins-aminoacid) y [ácidos grasos](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/9-lipidos#def-b1-lipids-fattyacid) que no puede fabricar ([Capítulo 16](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/16-biosintesis-y-celula-integrada#ch-b1-biosyntheses-integration)), vitaminas, minerales y agua. El alimento llega en forma de macromoléculas — [almidón](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/10-glucidos#def-b1-carbohydrates-polysaccharide), [proteínas](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/12-aminoacidos-y-proteinas#def-b1-proteins-peptide), [grasas](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/9-lipidos#def-b1-lipids-triglyceride) — que no pueden atravesar una membrana. La *digestión* es su [hidrólisis](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/8-el-agua-y-las-biomoleculas-pequenas#prop-b1-water-small-molecules-families), por [enzimas](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/13-enzimas-y-catalisis-bioquimica#def-b1-enzymes-enzyme), hasta monómeros lo bastante pequeños para ser captados: glucosa, [aminoácidos](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/12-aminoacidos-y-proteinas#def-b1-proteins-aminoacid), [ácidos grasos](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/9-lipidos#def-b1-lipids-fattyacid) y glicerol, [nucleótidos](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/11-nucleotidos-y-acidos-nucleicos#def-b1-nucleic-acids-nucleotide). La *absorción* es el transporte de esos monómeros a través del [epitelio](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/4-planes-de-organizacion-animal-y-tejidos#def-b1-body-plans-tissues-epithelium) del intestino hasta la sangre o la [linfa](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/2-organizacion-funcional-de-un-mamifero#def-b1-mammal-organization-compartments). En los animales la digestión es *extracelular*, en la luz de un tubo abierto por los dos extremos, lo que permite tratar el alimento por etapas conforme avanza, y permite que las regiones del tubo se especialicen.

**Proposición 22.2 (El tubo digestivo de un mamífero).**

De la boca al ano, el tubo de un mamífero se divide en regiones, cada una con su propio [epitelio](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/4-planes-de-organizacion-animal-y-tejidos#def-b1-body-plans-tissues-epithelium), sus secreciones y su musculatura: la *boca*, donde los dientes trituran y la saliva humedece y empieza a digerir el [almidón](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/10-glucidos#def-b1-carbohydrates-polysaccharide); el *esófago*, un conducto; el *estómago*, una bolsa de ácido donde las [proteínas](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/12-aminoacidos-y-proteinas#def-b1-proteins-peptide) se desnaturalizan y se cortan, y donde el alimento se retiene y se libera como una papilla (el quimo); el *intestino delgado* — duodeno, yeyuno, íleon, seis metros en un ser humano — donde las secreciones del *hígado* (la bilis) y del *páncreas* ([enzimas](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/13-enzimas-y-catalisis-bioquimica#def-b1-enzymes-enzyme) y bicarbonato) completan la [digestión](#def-b1-digestion-absorption-nutrition) y donde tiene lugar casi toda la [absorción](#def-b1-digestion-absorption-nutrition); el *intestino grueso*, donde se recupera el agua y una densa comunidad microbiana fermenta lo que queda; y el recto. La musculatura de la pared ([Capítulo 4](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/4-planes-de-organizacion-animal-y-tejidos#ch-b1-body-plans-tissues)) mezcla el contenido y lo impulsa por *peristaltismo*; los esfínteres lo retienen en cada etapa.

![Las regiones del tubo digestivo de un mamífero y lo que hace cada una. Dos glándulas situadas fuera del tubo, el hígado y el páncreas, vierten sus secreciones en el intestino delgado, donde se completa la digestión y ocurre la absorción.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-digestion-absorption/fig-d824921e5086.svg)

*Las regiones del [tubo digestivo](#prop-b1-digestion-absorption-tract) de un mamífero y lo que hace cada una. Dos glándulas situadas fuera del tubo, el hígado y el páncreas, vierten sus secreciones en el intestino delgado, donde se completa la [digestión](#def-b1-digestion-absorption-nutrition) y ocurre la [absorción](#def-b1-digestion-absorption-nutrition).*

## 22.2 Desmontar el alimento

**Proposición 22.3 (Las enzimas digestivas).**

| [enzima](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/13-enzimas-y-catalisis-bioquimica#def-b1-enzymes-enzyme) | origen, lugar | [sustrato](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/13-enzimas-y-catalisis-bioquimica#def-b1-enzymes-enzyme) $\to$ producto | óptimo |
| --- | --- | --- | --- |
| amilasa | saliva; páncreas, intestino delgado | [almidón](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/10-glucidos#def-b1-carbohydrates-polysaccharide) $\to$ maltosa, dextrinas | pH 7 |
| pepsina | estómago (como pepsinógeno) | [proteínas](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/12-aminoacidos-y-proteinas#def-b1-proteins-peptide) $\to$ péptidos grandes | pH 2 |
| tripsina, quimotripsina | páncreas (como zimógenos) | [proteínas](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/12-aminoacidos-y-proteinas#def-b1-proteins-peptide) $\to$ péptidos pequeños | pH 8 |
| carboxipeptidasas | páncreas | péptidos $\to$ [aminoácidos](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/12-aminoacidos-y-proteinas#def-b1-proteins-aminoacid) | pH 8 |
| lipasa (con colipasa) | páncreas | [triglicéridos](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/9-lipidos#def-b1-lipids-triglyceride) $\to$ [ácidos grasos](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/9-lipidos#def-b1-lipids-fattyacid) $+$ monoglicéridos | pH 8 |
| nucleasas | páncreas | ácidos nucleicos $\to$ [nucleótidos](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/11-nucleotidos-y-acidos-nucleicos#def-b1-nucleic-acids-nucleotide) | pH 8 |
| maltasa, sacarasa, lactasa | borde en cepillo de los [enterocitos](#def-b1-digestion-absorption-surface) | [disacáridos](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/10-glucidos#def-b1-carbohydrates-glycosidic) $\to$ [monosacáridos](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/10-glucidos#def-b1-carbohydrates-monosaccharide) | pH 7 |
| peptidasas | borde en cepillo | di- y tripéptidos $\to$ [aminoácidos](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/12-aminoacidos-y-proteinas#def-b1-proteins-aminoacid) | pH 7 |

Cada [enzima](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/13-enzimas-y-catalisis-bioquimica#def-b1-enzymes-enzyme) es una hidrolasa ([Capítulo 13](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/13-enzimas-y-catalisis-bioquimica#ch-b1-enzymes)) específica de una clase de enlace; cada una trabaja al pH de su región; y las proteasas se fabrican y se almacenan como zimógenos inactivos, que solo se activan en la luz. La bilis, fabricada por el hígado y almacenada en la vesícula biliar, no contiene ninguna [enzima](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/13-enzimas-y-catalisis-bioquimica#def-b1-enzymes-enzyme): sus *sales biliares* emulsionan la [grasa](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/9-lipidos#def-b1-lipids-triglyceride) en gotitas de un micrómetro, sobre cuya superficie puede actuar la lipasa, y llevan los productos en micelas hasta las [células](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/5-la-celula-unidad-de-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) absorbentes ([Capítulo 9](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/9-lipidos#ch-b1-lipids)).

**Ejemplo 22.4 (La química de una comida).**

Una rebanada de pan con mantequilla y queso: la amilasa salival ataca el [almidón](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/10-glucidos#def-b1-carbohydrates-polysaccharide) en la boca, el ácido del estómago la detiene, la amilasa pancreática lo reanuda en el duodeno y la maltasa del borde en cepillo lo termina sobre los propios [enterocitos](#def-b1-digestion-absorption-surface); la [proteína](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/12-aminoacidos-y-proteinas#def-b1-proteins-peptide) del queso se desnaturaliza con el ácido, la corta la pepsina, la cortan más la tripsina y la quimotripsina, y se termina hasta [aminoácidos](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/12-aminoacidos-y-proteinas#def-b1-proteins-aminoacid) y dipéptidos en el borde en cepillo; la mantequilla se funde, la bilis la emulsiona, la lipasa la escinde en [ácidos grasos](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/9-lipidos#def-b1-lipids-fattyacid) y monoglicéridos, y unas micelas la transportan hasta la membrana. Tres horas de la boca a la sangre.

**Proposición 22.5 (Control de la secreción).**

La secreción se acompasa al alimento. La vista y el olor de una comida, a través del nervio vago, ponen en marcha el flujo de saliva y de jugo gástrico antes del primer bocado. El alimento en el estómago distiende su pared y sus péptidos liberan la hormona *gastrina*, que estimula la secreción de ácido; el ácido que entra en el duodeno libera *secretina*, que hace al páncreas verter bicarbonato para neutralizarlo; la [grasa](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/9-lipidos#def-b1-lipids-triglyceride) y los péptidos del duodeno liberan *colecistoquinina*, que hace contraerse la vesícula biliar y al páncreas soltar sus [enzimas](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/13-enzimas-y-catalisis-bioquimica#def-b1-enzymes-enzyme), y frena el vaciamiento del estómago para que el intestino no se vea desbordado. A cada secreción la llama el [sustrato](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/13-enzimas-y-catalisis-bioquimica#def-b1-enzymes-enzyme) sobre el que actúa.

**Evidencia.** Beaumont (1833) observó el estómago de un hombre que quedó con una herida abierta, y vio que el jugo gástrico aparecía solo cuando el alimento tocaba la pared, y que digería la carne en un vaso igual que en el estómago. Pávlov (década de 1890) dotó a unos perros de bolsas gástricas y de fístulas del conducto pancreático: la vista del alimento hacía secretar al estómago (cortado el vago, ya no); el ácido colocado en el duodeno hacía secretar al páncreas incluso después de cortar todos los nervios, y Bayliss y Starling (1902) demostraron que un extracto de mucosa duodenal inyectado en la sangre hacía lo mismo — la primera hormona, la secretina. ∎

## 22.3 Recoger los fragmentos

**Definición 22.6 (La superficie de absorción).**

El intestino delgado pliega su revestimiento en pliegues circulares y después en *vellosidades* de un milímetro de altura, cada una cubierta por una sola capa de *enterocitos* cuyas membranas apicales llevan microvellosidades — el *borde en cepillo* —, de modo que un tubo de $0.6\,\mathrm{m}^{2}$ ofrece unos $200\,\mathrm{m}^{2}$ de membrana ([Capítulo 4](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/4-planes-de-organizacion-animal-y-tejidos#ch-b1-body-plans-tissues)). Por el interior de cada vellosidad corren una red capilar, que se lleva los azúcares y los [aminoácidos](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/12-aminoacidos-y-proteinas#def-b1-proteins-aminoacid) hacia el hígado por la vena porta, y un *quilífero* central, un vaso linfático que se lleva la [grasa](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/9-lipidos#def-b1-lipids-triglyceride). Los enterocitos viven cuatro días y se reponen desde las criptas situadas entre las vellosidades.

![Una vellosidad abierta: una sola capa de células absorbentes sobre un eje que lleva un vaso linfático y una red capilar. Toda molécula absorbida atraviesa dos membranas y unos pocos micrómetros de tejido.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-digestion-absorption/fig-64675019c20e.svg)

*Una [vellosidad](#def-b1-digestion-absorption-surface) abierta: una sola capa de [células](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/5-la-celula-unidad-de-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) absorbentes sobre un eje que lleva un vaso linfático y una red capilar. Toda molécula absorbida atraviesa dos membranas y unos pocos micrómetros de [tejido](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/4-planes-de-organizacion-animal-y-tejidos#def-b1-body-plans-tissues-tissue).*

**Proposición 22.7 (Vías de absorción).**

*Azúcares*: la glucosa y la galactosa entran en el [enterocito](#def-b1-digestion-absorption-surface) por el [simportador](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/7-membranas-y-transporte-de-membrana#prop-b1-membranes-transport-secondary) sodio–glucosa ([Capítulo 7](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/7-membranas-y-transporte-de-membrana#ch-b1-membranes-transport)), la fructosa por un [transportador](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/7-membranas-y-transporte-de-membrana#def-b1-membranes-transport-transporters), y todas salen por un [transportador](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/7-membranas-y-transporte-de-membrana#def-b1-membranes-transport-transporters) de la cara basal hacia la sangre. Los *[aminoácidos](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/12-aminoacidos-y-proteinas#def-b1-proteins-aminoacid)* entran por varios [simportadores](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/7-membranas-y-transporte-de-membrana#prop-b1-membranes-transport-secondary) acoplados al sodio, y los péptidos pequeños por uno acoplado a protones, para cortarse dentro de la [célula](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/5-la-celula-unidad-de-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell). *[Grasas](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/9-lipidos#def-b1-lipids-triglyceride)*: los [ácidos grasos](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/9-lipidos#def-b1-lipids-fattyacid) y los monoglicéridos abandonan sus micelas y difunden a través de la membrana apical; dentro de la [célula](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/5-la-celula-unidad-de-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) se reesterifican en [triglicéridos](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/9-lipidos#def-b1-lipids-triglyceride), se recubren de [proteína](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/12-aminoacidos-y-proteinas#def-b1-proteins-peptide) formando *quilomicrones* de un micrómetro y se exocitan hacia el quilífero, cuya [linfa](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/2-organizacion-funcional-de-un-mamifero#def-b1-mammal-organization-compartments) no llega a la sangre hasta el cuello — la [grasa](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/9-lipidos#def-b1-lipids-triglyceride) sortea el hígado. El *agua* sigue a los solutos por [ósmosis](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/7-membranas-y-transporte-de-membrana#def-b1-membranes-transport-osmosis): $9\,\mathrm{L}$ al día entran en el intestino (dos bebidos, siete secretados como saliva, jugo gástrico, bilis, jugo pancreático e intestinal), y se reabsorben todos menos una décima de litro, la mayoría en el intestino delgado y el resto en el colon. Las *vitaminas*, el *hierro* y el *calcio* tienen cada uno sus [transportadores](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/7-membranas-y-transporte-de-membrana#def-b1-membranes-transport-transporters); la vitamina B$_{12}$ necesita una [proteína](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/12-aminoacidos-y-proteinas#def-b1-proteins-peptide) del estómago para poder absorberse siquiera.

![Cuatro vías a través del enterocito. Los azúcares y los aminoácidos entran por transporte acoplado al sodio y salen por transportadores hacia la sangre; las grasas entran por difusión desde las micelas, se reconstruyen y salen como quilomicrones hacia la linfa; el agua sigue.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-digestion-absorption/fig-11172f5fe8da.svg)

*Cuatro vías a través del [enterocito](#def-b1-digestion-absorption-surface). Los azúcares y los [aminoácidos](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/12-aminoacidos-y-proteinas#def-b1-proteins-aminoacid) entran por transporte acoplado al sodio y salen por [transportadores](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/7-membranas-y-transporte-de-membrana#def-b1-membranes-transport-transporters) hacia la sangre; las [grasas](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/9-lipidos#def-b1-lipids-triglyceride) entran por difusión desde las micelas, se reconstruyen y salen como quilomicrones hacia la [linfa](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/2-organizacion-funcional-de-un-mamifero#def-b1-mammal-organization-compartments); el agua sigue.*

**Método 22.8 (Lectura de un experimento de absorción).**

1. Vuélvase del revés un segmento de intestino (un *saco evertido* ), llénese de suero salino y sumérjase en una disolución de la sustancia: lo que aparece dentro ha atravesado el [epitelio](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/4-planes-de-organizacion-animal-y-tejidos#def-b1-body-plans-tissues-epithelium) desde la que era la luz.
2. Mídase la transferencia frente a la concentración: si se satura y la detienen el frío o un veneno de la síntesis de [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/8-el-agua-y-las-biomoleculas-pequenas#def-b1-water-small-molecules-atp) , es activa o mediada por [transportador](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/7-membranas-y-transporte-de-membrana#def-b1-membranes-transport-transporters) ; si es lineal e insensible, es difusión.
3. Retírese el sodio del baño: si la transferencia de glucosa o de [aminoácidos](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/12-aminoacidos-y-proteinas#def-b1-proteins-aminoacid) se hunde, estaba acoplada al sodio. Añádase un azúcar competidor: si la transferencia cae, ambos comparten [transportador](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/7-membranas-y-transporte-de-membrana#def-b1-membranes-transport-transporters) .
4. Compárense segmentos: la mayoría de los azúcares y [aminoácidos](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/12-aminoacidos-y-proteinas#def-b1-proteins-aminoacid) pasan en el yeyuno, las sales biliares y la vitamina B $_{12}$ solo en el íleon, el agua y las sales en todas partes.

**Ejemplo 22.9 (El balance del agua).**

De los nueve litros que entran cada día en el intestino humano, el intestino delgado absorbe ocho, el colon uno más, y $0.1\,\mathrm{L}$ salen en las heces. La captación de glucosa acoplada al sodio en el intestino delgado arrastra agua consigo — que es la razón de que una disolución de glucosa y sal, tomada por boca, rehidrate a un niño con cólera cuando la toxina ha convertido las criptas en secretoras: el [simportador](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/7-membranas-y-transporte-de-membrana#prop-b1-membranes-transport-secondary) queda intacto y absorbe agua más deprisa de lo que la toxina la pierde ([Capítulo 7](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/7-membranas-y-transporte-de-membrana#ch-b1-membranes-transport)).

## 22.4 Vivir de la hierba

**Proposición 22.10 (Digestión simbiótica de la celulosa).**

Ningún mamífero fabrica una celulasa. Los herbívoros digieren la [celulosa](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/10-glucidos#def-b1-carbohydrates-polysaccharide) alojando bacterias, protistas y hongos que sí lo hacen, en una cámara de [fermentación](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/15-respiracion-celular-y-fermentacion#def-b1-respiration-fermentation-fermentation) donde los microbios rompen los enlaces $\beta(1{\to}4)$ ([Capítulo 10](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/10-glucidos#ch-b1-carbohydrates)) y fermentan los azúcares, sin oxígeno, hasta *[ácidos grasos](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/9-lipidos#def-b1-lipids-fattyacid) volátiles* — acetato, propionato, butirato — más dióxido de carbono y metano. El hospedador absorbe los ácidos y vive de ellos. Los *rumiantes* (vacas, ovejas, ciervos) sitúan la cámara *antes* del estómago verdadero: el *rumen*, una cuba de cien litros en una vaca, donde el alimento fermenta uno o dos días, se regurgita y se vuelve a masticar, y desde la cual los propios microbios pasan al abomaso y al intestino para ser digeridos como principal fuente de [proteína](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/12-aminoacidos-y-proteinas#def-b1-proteins-peptide) del animal. Los *fermentadores posgástricos* (caballos, conejos, elefantes) sitúan la cámara *después* del intestino delgado, en un ciego y un colon agrandados: digieren ellos mismos primero el [almidón](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/10-glucidos#def-b1-carbohydrates-polysaccharide) y la [proteína](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/12-aminoacidos-y-proteinas#def-b1-proteins-peptide), fermentan la fibra después, y pierden la [proteína](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/12-aminoacidos-y-proteinas#def-b1-proteins-peptide) microbiana en sus heces — salvo que, como el conejo, se coman sus excrementos nocturnos blandos y los hagan pasar una segunda vez (*cecotrofia*).

![El estómago de cuatro cámaras de una vaca: el gran rumen y el retículo donde fermentan los microbios, el omaso cuyas láminas absorben agua, y el abomaso, el estómago ácido verdadero, donde se digieren los microbios.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-digestion-absorption/img-082e8753f3b2.jpg)

*El estómago de cuatro cámaras de una vaca: el gran rumen y el retículo donde fermentan los microbios, el omaso cuyas láminas absorben agua, y el abomaso, el estómago ácido verdadero, donde se digieren los microbios.*

**Ejemplo 22.11 (Dos maneras de comerse un prado).**

Una vaca fermenta dos tercios de la fibra y obtiene el sesenta por ciento de su energía como acetato y propionato — a partir de los cuales su hígado debe fabricar cada gramo de glucosa que necesita, ya que casi nada llega a su intestino —; su rumen convierte además el nitrógeno de la urea, reciclada desde su sangre hasta su saliva, en [proteína](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/12-aminoacidos-y-proteinas#def-b1-proteins-peptide) microbiana, de modo que puede vivir de un heno más pobre en [proteína](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/12-aminoacidos-y-proteinas#def-b1-proteins-peptide) de lo que podría cualquier otro mamífero. Un caballo fermenta menos de la mitad de la fibra, pero digiere él mismo el [almidón](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/10-glucidos#def-b1-carbohydrates-polysaccharide) y la [proteína](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/12-aminoacidos-y-proteinas#def-b1-proteins-peptide) de la hierba, absorbe glucosa y hace pasar el alimento en día y medio en lugar de tres: saca menos de cada kilogramo y come más kilogramos. La vaca gana en pastos pobres; el caballo, cuando hay que correr.

**Observación 22.12 (La longitud de un intestino).**

El intestino de un carnívoro mide cuatro veces la longitud de su cuerpo; el de un herbívoro, de diez a veinte: cuanto más pobre es el alimento, más largo el tubo y mayores las cámaras. Un renacuajo que come algas tiene un intestino largo y enrollado que se acorta bruscamente en la metamorfosis, cuando la rana pasa a los insectos; la misma regla, escrita en la vida de un solo animal.

## 22.5 Ejercicios

**Ejercicio 22.1 ★.**

Enumérense las regiones del [tubo digestivo](#prop-b1-digestion-absorption-tract) y el hecho principal de cada una.

**Solución de Ejercicio 22.1.**

Boca: masticación, amilasa salival. Esófago: transporte. Estómago: ácido, pepsina, almacenamiento y mezcla. Intestino delgado: la bilis y las [enzimas](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/13-enzimas-y-catalisis-bioquimica#def-b1-enzymes-enzyme) pancreáticas completan la [digestión](#def-b1-digestion-absorption-nutrition); [absorción](#def-b1-digestion-absorption-nutrition). Intestino grueso: agua y sales recuperadas, [fermentación](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/15-respiracion-celular-y-fermentacion#def-b1-respiration-fermentation-fermentation) por los microbios. Recto: almacenamiento y egestión.

**Ejercicio 22.2 ★.**

¿Qué [enzimas](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/13-enzimas-y-catalisis-bioquimica#def-b1-enzymes-enzyme) digieren las [proteínas](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/12-aminoacidos-y-proteinas#def-b1-proteins-peptide), dónde y a qué pH? ¿Por qué se fabrican como zimógenos?

**Solución de Ejercicio 22.2.**

La pepsina en el estómago a pH 2; la tripsina, la quimotripsina y las carboxipeptidasas del páncreas en el intestino delgado a pH 8; las peptidasas del borde en cepillo a pH 7. Como zimógenos, para que no digieran las [células](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/5-la-celula-unidad-de-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) que las fabrican; solo se activan en la luz.

**Ejercicio 22.3 ★.**

A partir de la figura de la [absorción](#def-b1-digestion-absorption-nutrition), nómbrese la vía por la que la glucosa, un [aminoácido](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/12-aminoacidos-y-proteinas#def-b1-proteins-aminoacid) y un [ácido graso](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/9-lipidos#def-b1-lipids-fattyacid) atraviesan el [enterocito](#def-b1-digestion-absorption-surface), y dónde acaba cada uno.

**Solución de Ejercicio 22.3.**

Glucosa: entra por simporte con sodio, sale por [transportador](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/7-membranas-y-transporte-de-membrana#def-b1-membranes-transport-transporters), hacia la vena porta y el hígado. [Aminoácido](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/12-aminoacidos-y-proteinas#def-b1-proteins-aminoacid): entra por simporte con sodio, sale por [transportador](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/7-membranas-y-transporte-de-membrana#def-b1-membranes-transport-transporters), vena porta. [Ácido graso](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/9-lipidos#def-b1-lipids-fattyacid): entra por difusión desde una micela, se reesterifica, se empaqueta en un quilomicrón y se exocita hacia el quilífero y la [linfa](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/2-organizacion-funcional-de-un-mamifero#def-b1-mammal-organization-compartments).

**Ejercicio 22.4 ★.**

¿Qué hace la bilis, y por qué su ausencia hace fracasar la [digestión](#def-b1-digestion-absorption-nutrition) de las [grasas](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/9-lipidos#def-b1-lipids-triglyceride) aunque la lipasa esté presente?

**Solución de Ejercicio 22.4.**

Las sales biliares emulsionan la [grasa](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/9-lipidos#def-b1-lipids-triglyceride) en gotitas de un micrómetro y llevan los productos de la lipasa en micelas hasta los [enterocitos](#def-b1-digestion-absorption-surface). Sin ellas la [grasa](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/9-lipidos#def-b1-lipids-triglyceride) se queda en gotas grandes con casi ninguna superficie para la lipasa, y los [ácidos grasos](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/9-lipidos#def-b1-lipids-fattyacid) liberados no pueden entregarse a la membrana: la [grasa](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/9-lipidos#def-b1-lipids-triglyceride) pasa sin digerir.

**Ejercicio 22.5 ★★.**

Una comida de $100\,\mathrm{g}$ de [almidón](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/10-glucidos#def-b1-carbohydrates-polysaccharide) se digiere hasta glucosa en tres horas. Calcúlense los moles de [enlaces glucosídicos](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/10-glucidos#def-b1-carbohydrates-glycosidic) hidrolizados, el agua consumida y la velocidad media de [absorción](#def-b1-digestion-absorption-nutrition) de glucosa en milimoles por minuto.

**Solución de Ejercicio 22.5.**

$100/162 = 0.62\,\mathrm{mol}$ de unidades de glucosa, luego unos $0.62\,\mathrm{mol}$ de enlaces y $0.62\,\mathrm{mol}$ de agua ($11\,\mathrm{g}$); $620/180 = 3.4\,\mathrm{mmol}/\mathrm{min}$ de glucosa absorbida.

**Ejercicio 22.6 ★★.**

Explíquese, con las hormonas del capítulo, qué ocurre en el duodeno en los minutos siguientes a la llegada de quimo ácido y de [grasa](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/9-lipidos#def-b1-lipids-triglyceride) desde el estómago, y por qué el estómago se frena entonces.

**Solución de Ejercicio 22.6.**

El ácido libera secretina, que hace al páncreas secretar el bicarbonato que neutraliza el quimo; la [grasa](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/9-lipidos#def-b1-lipids-triglyceride) y los péptidos liberan colecistoquinina, que contrae la vesícula biliar (entra la bilis), estimula las [enzimas](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/13-enzimas-y-catalisis-bioquimica#def-b1-enzymes-enzyme) pancreáticas e inhibe el vaciamiento gástrico, de modo que el duodeno recibe quimo solo tan deprisa como puede neutralizarlo y digerirlo.

**Ejercicio 22.7 ★★.**

Un saco evertido transfiere glucosa desde un baño de $5\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ hasta que el interior alcanza $40\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$; con el sodio del baño sustituido por potasio, el interior se detiene en $5\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$. Interprétense ambos resultados.

**Solución de Ejercicio 22.7.**

La glucosa se concentró ocho veces en contra de su gradiente: [transporte activo](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/7-membranas-y-transporte-de-membrana#def-b1-membranes-transport-transporters). Sin sodio el transporte se detiene en el equilibrio: la captación está acoplada al gradiente de sodio (el [simportador](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/7-membranas-y-transporte-de-membrana#prop-b1-membranes-transport-secondary) sodio–glucosa), no directamente al [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/8-el-agua-y-las-biomoleculas-pequenas#def-b1-water-small-molecules-atp).

**Ejercicio 22.8 ★★.**

¿Por qué la [grasa](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/9-lipidos#def-b1-lipids-triglyceride) llega a la sangre por la [linfa](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/2-organizacion-funcional-de-un-mamifero#def-b1-mammal-organization-compartments) y no por la vena porta, y qué ocurriría si los quilomicrones entraran directamente en la sangre portal?

**Solución de Ejercicio 22.8.**

Los quilomicrones, de un micrómetro, no pueden atravesar la pared capilar, que es estanca, pero sí entrar en los quilíferos, abiertos por un extremo; la [linfa](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/2-organizacion-funcional-de-un-mamifero#def-b1-mammal-organization-compartments) se une a la sangre en el cuello, de modo que la [grasa](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/9-lipidos#def-b1-lipids-triglyceride) llega a todo el cuerpo antes que al hígado, que si no la captaría toda primero. Si entraran directamente en la sangre portal, los quilomicrones obstruirían los sinusoides del hígado y saturarían su capacidad de procesar [grasa](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/9-lipidos#def-b1-lipids-triglyceride) después de cada comida.

**Ejercicio 22.9 ★★.**

Una vaca segrega $100\,\mathrm{L}$ de saliva al día. Explíquense tres funciones de esa saliva en un rumiante, una de ellas relativa al nitrógeno.

**Solución de Ejercicio 22.9.**

Humedece la fibra y la mantiene a flote para la rumia; su bicarbonato y su fosfato tamponan los ácidos que producen los microbios, y mantienen el rumen cerca de pH 6,5; y lleva urea desde la sangre, que los microbios convierten en amoníaco y después en su propia [proteína](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/12-aminoacidos-y-proteinas#def-b1-proteins-peptide), y recicla así un nitrógeno que de otro modo se perdería en la orina.

**Ejercicio 22.10 ★★★.**

A un paciente le falla el páncreas. Predígase el destino de cada clase de nutriente, el aspecto de las heces y qué alimentos podrían seguir siendo digeridos por las [enzimas](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/13-enzimas-y-catalisis-bioquimica#def-b1-enzymes-enzyme) que quedan.

**Solución de Ejercicio 22.10.**

Sin amilasa, proteasas, lipasa ni bicarbonato pancreáticos: el [almidón](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/10-glucidos#def-b1-carbohydrates-polysaccharide) solo lo digieren parcialmente la saliva y el borde en cepillo; las [proteínas](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/12-aminoacidos-y-proteinas#def-b1-proteins-peptide) las corta la pepsina, pero no hasta un tamaño absorbible; la [grasa](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/9-lipidos#def-b1-lipids-triglyceride) no se digiere en absoluto y aparece en unas heces voluminosas, pálidas y grasientas. Los azúcares y los [disacáridos](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/10-glucidos#def-b1-carbohydrates-glycosidic) (quedan las [enzimas](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/13-enzimas-y-catalisis-bioquimica#def-b1-enzymes-enzyme) del borde en cepillo), algo de [almidón](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/10-glucidos#def-b1-carbohydrates-polysaccharide) y los péptidos pequeños todavía pueden tratarse; la [grasa](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/9-lipidos#def-b1-lipids-triglyceride) y la mayor parte de la [proteína](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/12-aminoacidos-y-proteinas#def-b1-proteins-peptide), no.

**Ejercicio 22.11 ★★★.**

Un conejo al que se impide comer sus excrementos nocturnos pierde peso con una dieta con la que los conejos control medran. Explíquese qué pierde, por qué una vaca no necesita esa costumbre y por qué un caballo tampoco puede compensar la pérdida.

**Solución de Ejercicio 22.11.**

Los excrementos cecales llevan la [proteína](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/12-aminoacidos-y-proteinas#def-b1-proteins-peptide) microbiana y las vitaminas del grupo B fabricadas en el ciego, que queda más allá del intestino delgado y por tanto no puede digerirse en el primer paso; comidos, atraviesan el estómago y el intestino delgado y se absorben. La vaca fermenta antes del estómago, de modo que sus microbios se digieren aguas abajo sin ningún segundo paso. El ciego del caballo también está aguas abajo, y el caballo ni se come sus excrementos ni dispone de ninguna otra vía: su [proteína](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/12-aminoacidos-y-proteinas#def-b1-proteins-peptide) microbiana se pierde.

**Ejercicio 22.12 ★★★.**

“Una vaca es una cuba de [fermentación](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/15-respiracion-celular-y-fermentacion#def-b1-respiration-fermentation-fermentation) con patas.” Discútase en un párrafo: qué dan los microbios a la vaca (energía, [proteína](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/12-aminoacidos-y-proteinas#def-b1-proteins-peptide), vitaminas), qué les da la vaca a ellos y dónde falla el diseño (metano, glucosa, velocidad).

**Solución de Ejercicio 22.12.**

Los microbios dan a la vaca la energía de la [celulosa](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/10-glucidos#def-b1-carbohydrates-polysaccharide) como [ácidos grasos](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/9-lipidos#def-b1-lipids-fattyacid), [proteína](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/12-aminoacidos-y-proteinas#def-b1-proteins-peptide) fabricada a partir de hierba pobre e incluso de urea, y todas las vitaminas del grupo B; la vaca les da una cuba caliente, tamponada y anaerobia, mantenida llena y agitada, y cien litros de saliva al día. Los costes del diseño: una décima parte de la energía se va como metano, no se absorbe nada de glucosa y el hígado debe fabricarla toda a partir del propionato, la [digestión](#def-b1-digestion-absorption-nutrition) lleva tres días, y la cuba y su contenido pesan la quinta parte del animal — una vaca no puede esprintar, y un león sí.

## 22.6 Problema: la vaca y el caballo

**Problema 22.1.**

Problema de fin de semana — diez kilogramos de hierba a través de un rumen y a través de un ciego: fibra fermentada, ácidos absorbidos, proteína microbiana ganada o perdida, metano emitido, hasta llegar a la fracción de la energía de una vaca que procede de los ácidos grasos volátiles

Una vaca y un caballo comen cada uno $10\,\mathrm{kg}$ de materia seca de hierba al día, que contiene, en masa, un $50\,\%$ de [celulosa](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/10-glucidos#def-b1-carbohydrates-polysaccharide) y hemicelulosa (fibra), un $20\,\%$ de [almidón](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/10-glucidos#def-b1-carbohydrates-polysaccharide) y azúcares, un $15\,\%$ de [proteína](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/12-aminoacidos-y-proteinas#def-b1-proteins-peptide) y un $15\,\%$ de lignina y cenizas indigestibles. Energía: los [glúcidos](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/10-glucidos#def-b1-carbohydrates-monosaccharide) y las [proteínas](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/12-aminoacidos-y-proteinas#def-b1-proteins-peptide), $17.5\,\mathrm{kJ}/\mathrm{g}$. La [fermentación](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/15-respiracion-celular-y-fermentacion#def-b1-respiration-fermentation-fermentation) de $1\,\mathrm{g}$ de [glúcido](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/10-glucidos#def-b1-carbohydrates-monosaccharide) rinde [ácidos grasos](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/9-lipidos#def-b1-lipids-fattyacid) volátiles con el $75\,\%$ de su energía, metano con el $8\,\%$, y calor y crecimiento microbiano el resto; rinde además $0.15\,\mathrm{g}$ de [proteína](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/12-aminoacidos-y-proteinas#def-b1-proteins-peptide) microbiana. El rumen fermenta el $70\,\%$ de la fibra y todo el [almidón](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/10-glucidos#def-b1-carbohydrates-polysaccharide) y los azúcares; el ciego y el colon del caballo fermentan el $45\,\%$ de la fibra, mientras que su intestino delgado digiere el $90\,\%$ del [almidón](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/10-glucidos#def-b1-carbohydrates-polysaccharide) y el $70\,\%$ de la [proteína](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/12-aminoacidos-y-proteinas#def-b1-proteins-peptide) antes de que la fibra llegue al tramo posgástrico. Ambos animales necesitan $110\,\mathrm{MJ}$ de energía metabolizable al día.

**Parte I — El rumen de la vaca.**

1. Calcúlense la masa de fibra, la de [almidón](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/10-glucidos#def-b1-carbohydrates-polysaccharide) y azúcares y la de [proteína](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/12-aminoacidos-y-proteinas#def-b1-proteins-peptide) ingeridas al día.
2. Calcúlese la masa de [glúcidos](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/10-glucidos#def-b1-carbohydrates-monosaccharide) fermentada en el rumen.
3. Calcúlense la energía de esos [glúcidos](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/10-glucidos#def-b1-carbohydrates-monosaccharide) y la energía recuperada como [ácidos grasos](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/9-lipidos#def-b1-lipids-fattyacid) volátiles.
4. Calcúlense la energía perdida como metano, y la masa de metano ( $55\,\mathrm{kJ}/\mathrm{g}$ ) y su volumen ( $1.4\,\mathrm{L}/\mathrm{g}$ ).
5. Calcúlese la [proteína](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/12-aminoacidos-y-proteinas#def-b1-proteins-peptide) microbiana producida.
6. Explíquese por qué el aporte de [proteína](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/12-aminoacidos-y-proteinas#def-b1-proteins-peptide) de la propia vaca son en buena parte los microbios, y dónde se digieren.
7. Calcúlense la fracción de la fibra que sale del rumen sin fermentar y su destino.

**Parte II — El balance de la vaca.** La vaca digiere además el $60\,\%$ de la [proteína](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/12-aminoacidos-y-proteinas#def-b1-proteins-peptide) de la dieta que escapa del rumen (escapa el $40\,\%$ de la [proteína](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/12-aminoacidos-y-proteinas#def-b1-proteins-peptide) ingerida) y toda la [proteína](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/12-aminoacidos-y-proteinas#def-b1-proteins-peptide) microbiana, a $17.5\,\mathrm{kJ}/\mathrm{g}$.

8. Calcúlese la energía que la vaca obtiene de las [proteínas](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/12-aminoacidos-y-proteinas#def-b1-proteins-peptide) (la que escapa de la dieta más la microbiana).
9. Calcúlese la energía metabolizable total de la vaca: [ácidos grasos](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/9-lipidos#def-b1-lipids-fattyacid) volátiles más [proteínas](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/12-aminoacidos-y-proteinas#def-b1-proteins-peptide) .
10. Calcúlese la fracción de esa energía aportada por los [ácidos grasos](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/9-lipidos#def-b1-lipids-fattyacid) volátiles.
11. ¿Cubre la vaca su necesidad de $110\,\mathrm{MJ}$ ? ¿Qué hace si no?
12. La vaca no absorbe casi nada de glucosa. Nómbrese el ácido a partir del cual su hígado fabrica glucosa, y el proceso.

**Parte III — El tramo posgástrico del caballo.**

13. Calcúlese la energía que el caballo obtiene del [almidón](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/10-glucidos#def-b1-carbohydrates-polysaccharide) digerido en su intestino delgado (absorbido como glucosa, $17.5\,\mathrm{kJ}/\mathrm{g}$ ).
14. Calcúlese la energía procedente de la [proteína](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/12-aminoacidos-y-proteinas#def-b1-proteins-peptide) de la dieta digerida en el intestino delgado.
15. Calcúlense la fibra fermentada en el ciego y el colon y la energía recuperada como [ácidos grasos](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/9-lipidos#def-b1-lipids-fattyacid) volátiles.
16. Calcúlese la [proteína](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/12-aminoacidos-y-proteinas#def-b1-proteins-peptide) microbiana producida en el ciego y el colon. ¿Qué es de ella?
17. Calcúlense la energía metabolizable total del caballo y la fracción aportada por los [ácidos grasos](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/9-lipidos#def-b1-lipids-fattyacid) volátiles.
18. ¿Cubre el caballo sus $110\,\mathrm{MJ}$ ? ¿Cuánta hierba tendría que comer, y cómo se las arregla?

**Parte IV — Comparación de los diseños.**

19. Calcúlese la energía que extrae cada animal por kilogramo de materia seca de hierba.
20. El metano de la vaca es el $8\,\%$ de la energía fermentada. Calcúlense su parte en la energía bruta ingerida por la vaca y la masa de metano que emite en un año un rebaño de cien vacas.
21. El alimento de la vaca permanece $70\,\mathrm{h}$ en el tubo; el del caballo, $36\,\mathrm{h}$ . Calcúlese la masa de materia seca que cada uno alberga en su intestino en un instante dado, con ingesta constante.
22. Un conejo fermenta la fibra en su ciego y después se come los excrementos cecales. ¿Qué fracción de la [proteína](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/12-aminoacidos-y-proteinas#def-b1-proteins-peptide) microbiana de la pregunta 16 podría recuperar un caballo si hiciera lo mismo? ¿Por qué ningún caballo lo hace?
23. Explíquese por qué la vaca puede vivir de una dieta de paja con un $4\,\%$ de [proteína](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/12-aminoacidos-y-proteinas#def-b1-proteins-peptide) más urea, y el caballo no.
24. Un caballo que esprinta quema glucosa de su propio [glucógeno](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/10-glucidos#def-b1-carbohydrates-polysaccharide) ; una vaca no puede esprintar. Relaciónese esto con los dos diseños.
25. Enúnciese el resultado: la fracción de la energía metabolizable de la vaca que procede de los [ácidos grasos](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/9-lipidos#def-b1-lipids-fattyacid) volátiles, la fracción del caballo y la energía que extrae cada uno por kilogramo de hierba.

**Solución de Problema 22.1.**

**1.** Fibra $5\,\mathrm{kg}$, [almidón](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/10-glucidos#def-b1-carbohydrates-polysaccharide) y azúcares $2\,\mathrm{kg}$, [proteína](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/12-aminoacidos-y-proteinas#def-b1-proteins-peptide) $1.5\,\mathrm{kg}$. **2.** $0.7\times 5 + 2 = 5.5\,\mathrm{kg}$. **3.** $5500\times 17.5 = 96\,\mathrm{MJ}$; AGV $0.75\times 96 =
72\,\mathrm{MJ}$. **4.** $0.08\times 96 = 7.7\,\mathrm{MJ}$; $7700/55 = 140\,\mathrm{g}$ de metano, unos $200\,\mathrm{L}$. **5.** $0.15\times 5500 = 825\,\mathrm{g}$. **6.** La mayor parte de la [proteína](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/12-aminoacidos-y-proteinas#def-b1-proteins-peptide) de la dieta la degradan los microbios del rumen y la reconstruyen como [proteína](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/12-aminoacidos-y-proteinas#def-b1-proteins-peptide) microbiana; los microbios pasan al abomaso y al intestino delgado, donde se digieren como cualquier carne. **7.** El $30\,\%$ de la fibra, $1.5\,\mathrm{kg}$: en parte fermentada en el colon, en su mayoría excretada. **8.** [Proteína](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/12-aminoacidos-y-proteinas#def-b1-proteins-peptide) de la dieta escapada $0.4\times 1500 = 600\,\mathrm{g}$, digerida $360\,\mathrm{g}$; microbiana $825\,\mathrm{g}$; total $1185\,\mathrm{g}$ $\times 17.5 = 20.7\,\mathrm{MJ}$. **9.** $72 + 20.7 = 93\,\mathrm{MJ}$. **10.** $72/93 = 77\,\%$ (alrededor del $60\,\%$ una vez que se contabilizan el calor de [fermentación](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/15-respiracion-celular-y-fermentacion#def-b1-respiration-fermentation-fermentation) y la energía que aporta el colon en balances más completos; según esta cuenta, tres cuartas partes). **11.** $93\,\mathrm{MJ}$ se quedan cortos frente a $110\,$: la vaca debe comer más ($12\,\mathrm{kg}$), o mejor hierba, o tirar de su [grasa](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/9-lipidos#def-b1-lipids-triglyceride). **12.** El propionato; la [gluconeogénesis](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/16-biosintesis-y-celula-integrada#def-b1-biosyntheses-integration-gluconeogenesis) en el hígado. **13.** $0.9\times 2000\times 17.5 = 31.5\,\mathrm{MJ}$. **14.** $0.7\times 1500\times 17.5 = 18.4\,\mathrm{MJ}$. **15.** $0.45\times 5 = 2.25\,\mathrm{kg}$; AGV $0.75\times 2250\times
17.5 = 29.5\,\mathrm{MJ}$. **16.** $0.15\times 2250 = 340\,\mathrm{g}$, perdidos en las heces (el tramo posgástrico queda más allá del intestino delgado). **17.** $31.5 + 18.4 + 29.5 = 79\,\mathrm{MJ}$; parte de los AGV $29.5/79 =
37\,\%$. **18.** No: necesita $110/79\times 10 = 14\,\mathrm{kg}$ de hierba, y se las arregla comiendo dieciséis horas al día y haciendo pasar el alimento el doble de rápido. **19.** Vaca $93/10 = 9.3\,\mathrm{MJ}/\mathrm{kg}$; caballo $79/10 =
7.9\,\mathrm{MJ}/\mathrm{kg}$. **20.** Ingesta bruta $10\,000\times 0.85\times 17.5 =
149\,\mathrm{MJ}$ (excluidas lignina y cenizas); los $7.7\,\mathrm{MJ}$ de metano son el $5\,\%$; cien vacas: $100\times 140\times 365 =
5.1\,\mathrm{t}$ de metano al año. **21.** Vaca $10\times 70/24 = 29\,\mathrm{kg}$ de materia seca en el tubo (más diez veces esa cantidad de agua); caballo $10\times 36/24 =
15\,\mathrm{kg}$. **22.** En principio los $340\,\mathrm{g}$ enteros, que valen $6\,\mathrm{MJ}$ y sus [aminoácidos](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/12-aminoacidos-y-proteinas#def-b1-proteins-aminoacid) esenciales; el contenido cecal de un caballo no se separa en una fracción blanda rica en nutrientes como el de un conejo, y un animal de media tonelada no puede recuperar sus propios excrementos del suelo en estado aprovechable. **23.** Los microbios del rumen fabrican [proteína](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/12-aminoacidos-y-proteinas#def-b1-proteins-peptide) a partir del nitrógeno de la urea y del carbono de la paja, y la vaca digiere los microbios: no necesita casi nada de [proteína](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/12-aminoacidos-y-proteinas#def-b1-proteins-peptide) en la dieta. Los microbios del caballo quedan más allá de su intestino delgado, de modo que su [proteína](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/12-aminoacidos-y-proteinas#def-b1-proteins-peptide) se pierde, y el caballo debe encontrar sus [aminoácidos](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/12-aminoacidos-y-proteinas#def-b1-proteins-aminoacid) en el propio alimento. **24.** El caballo absorbe glucosa y almacena [glucógeno](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/10-glucidos#def-b1-carbohydrates-polysaccharide) en sus músculos para esprintar en anaerobiosis; la vaca no absorbe nada, fabrica glucosa despacio a partir del propionato y acarrea una cuba de cien litros — hecha para pastar, no para correr. **25.** Alrededor de tres cuartas partes de la energía metabolizable de la vaca según este balance (de un $60\text{ to }70\,\%$ en una contabilidad completa) como [ácidos grasos](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/9-lipidos#def-b1-lipids-fattyacid) volátiles, frente a un tercio en el caballo; $9.3\,\mathrm{MJ}$ frente a $7.9\,\mathrm{MJ}$ por kilogramo de hierba.