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title: "Nutrición hídrica y mineral de las plantas"
book: "Biología universitaria — primer año"
subject: biology
language: es
chapter: 23
exercises: 12
source: https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/23-nutricion-hidrica-y-mineral-de-las-plantas
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# Capítulo 23 — Nutrición hídrica y mineral de las plantas

Una planta de maíz en julio extrae un litro de agua al día de un suelo que al tacto parece seco, y con ella los treinta miligramos de nitrógeno, en forma de nitrato, que necesita para construir el crecimiento de un día. No tiene [bomba](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/7-membranas-y-transporte-de-membrana#def-b1-membranes-transport-transporters) alguna. El agua entra porque la [raíz](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) está más seca que el suelo, en el sentido preciso de [Capítulo 7](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/7-membranas-y-transporte-de-membrana#ch-b1-membranes-transport); el nitrato entra porque las [células](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/5-la-celula-unidad-de-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) de la [raíz](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) gastan [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/8-el-agua-y-las-biomoleculas-pequenas#def-b1-water-small-molecules-atp) para hacerlo entrar; y ambos deben atravesar una sola capa de [células](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/5-la-celula-unidad-de-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) cuyas paredes están selladas con [ceras](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/9-lipidos#def-b1-lipids-wax) antes de llegar al [xilema](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-tissues). Este capítulo describe la [raíz](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) como [órgano](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/2-organizacion-funcional-de-un-mamifero#def-b1-mammal-organization-organ) de [absorción](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/22-digestion-y-absorcion#def-b1-digestion-absorption-nutrition), los [potenciales hídricos](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/7-membranas-y-transporte-de-membrana#def-b1-membranes-transport-osmosis) que impulsan el agua del suelo al [xilema](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-tissues), los elementos minerales que una planta necesita y cómo los capta, el caso particular del nitrógeno, y los hongos y bacterias que la mayoría de las raíces emplean para hacer parte del trabajo.

## 23.1 La raíz como órgano de absorción

**Definición 23.1 (Apoplasto, simplasto, endodermis).**

El agua y los solutos atraviesan el córtex de la [raíz](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) por dos vías: el *apoplasto*, el sistema continuo de [paredes celulares](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/10-glucidos#prop-b1-carbohydrates-wall) y espacios intercelulares, por el que se desplazan sin atravesar ninguna membrana; y el *simplasto*, el [citoplasma](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/5-la-celula-unidad-de-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) continuo de las [células](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/5-la-celula-unidad-de-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) conectadas por [plasmodesmos](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/6-organizacion-funcional-de-la-celula-eucariota#def-b1-eukaryotic-cell-plantcell) ([Capítulo 6](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/6-organizacion-funcional-de-la-celula-eucariota#ch-b1-eukaryotic-cell)), en el que se entra atravesando una membrana plasmática. En el límite interno del córtex, la *[endodermis](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#prop-b1-flowering-plant-organization-stemroot)* ([Capítulo 3](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#ch-b1-flowering-plant-organization)) bloquea el apoplasto: una banda de suberina y lignina, la *banda de Caspary*, impregna sus paredes radiales, de modo que todo lo que entra en el cilindro vascular debe pasar por la membrana de una [célula](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/5-la-celula-unidad-de-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) endodérmica. Los [transportadores](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/7-membranas-y-transporte-de-membrana#def-b1-membranes-transport-transporters) de esa membrana deciden así lo que llega al [xilema](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-tissues), e impiden que lo cargado en el [xilema](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) se escape de vuelta.

![Las dos vías a través del córtex de la raíz. La vía apoplástica discurre por las paredes hasta que la banda de Caspary la detiene; la vía simplástica atraviesa una membrana en la epidermis y luego va de célula a célula. Ambas confluyen en las membranas de la endodermis.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-plant-water-minerals/fig-cda937223a87.svg)

*Las dos vías a través del córtex de la [raíz](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs). La vía apoplástica discurre por las paredes hasta que la [banda de Caspary](#def-b1-plant-water-minerals-pathways) la detiene; la vía simplástica atraviesa una membrana en la [epidermis](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) y luego va de [célula](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/5-la-celula-unidad-de-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) a [célula](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/5-la-celula-unidad-de-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell). Ambas confluyen en las membranas de la [endodermis](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#prop-b1-flowering-plant-organization-stemroot).*

**Proposición 23.2 (Presión radicular).**

La [endodermis](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#prop-b1-flowering-plant-organization-stemroot) y las [células](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/5-la-celula-unidad-de-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) situadas por dentro de ella bombean iones hacia el [xilema](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-tissues), lo que rebaja el [potencial hídrico](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/7-membranas-y-transporte-de-membrana#def-b1-membranes-transport-osmosis) del [xilema](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) y atrae agua por [ósmosis](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/7-membranas-y-transporte-de-membrana#def-b1-membranes-transport-osmosis) desde el córtex; cuando el vástago transpira poco (de noche, con el aire húmedo), el agua se acumula y la savia del [xilema](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) es empujada hacia arriba con una *[presión radicular](#prop-b1-plant-water-minerals-rootpressure)* positiva de unas décimas de megapascal — suficiente para hacer salir gotas por los ápices de las [hojas](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) de las plantas pequeñas (la *gutación*) y para rellenar vasos bloqueados por aire, pero no para elevar la savia hasta la copa de un árbol. De día toma el relevo la tracción de la transpiración ([Capítulo 24](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/24-intercambio-gaseoso-y-transporte-de-savia-en-las-plantas#ch-b1-plant-transport)) y la [presión radicular](#prop-b1-plant-water-minerals-rootpressure) desaparece.

**Evidencia.** Un [tallo](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) cortado cerca del suelo exuda savia durante horas desde su tocón, y un manómetro acoplado al tocón registra una presión de $0.1\text{ to }0.3\,\mathrm{MPa}$; el exudado es más rico en iones que la disolución del suelo, y su flujo cesa cuando las raíces se enfrían o se envenenan con un [inhibidor](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/13-enzimas-y-catalisis-bioquimica#def-b1-enzymes-inhibitors) de la respiración: el flujo lo impulsa la carga activa de iones, y no bombeo alguno de agua. ∎

## 23.2 El agua: del suelo al xilema

**Proposición 23.3 (La escalera de potencial hídrico).**

El agua va del suelo al [xilema](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) porque el [potencial hídrico](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/7-membranas-y-transporte-de-membrana#def-b1-membranes-transport-osmosis) ([Capítulo 7](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/7-membranas-y-transporte-de-membrana#ch-b1-membranes-transport)) desciende en cada peldaño:

| compartimento | $\Psi$ ($\mathrm{MPa}$) |
| --- | --- |
| suelo húmedo | $-0.03$ a $-0.3$ |
| suelo en el punto de marchitez | $-1.5$ |
| [célula](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/5-la-celula-unidad-de-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) del córtex radical | $-0.3$ a $-0.6$ |
| [xilema](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) de la [raíz](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) | $-0.5$ a $-0.8$ |
| [células](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/5-la-celula-unidad-de-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) de la [hoja](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) | $-1.0$ a $-2.0$ |
| aire al $50\,\%$ de humedad relativa | $-95$ |

El potencial del suelo lo fija sobre todo la tensión con que sus poros retienen el agua (la capilaridad); el de las [células](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/5-la-celula-unidad-de-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell), sus solutos y su [turgencia](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/6-organizacion-funcional-de-la-celula-eucariota#def-b1-eukaryotic-cell-plantcell); el del [xilema](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-tissues), la tensión de la columna que transpira; el del aire, su humedad, $\Psi = (RT/V_w)\ln(\text{HR})$, que es enorme incluso con aire húmedo. El peldaño más pronunciado con diferencia es el último, de la [hoja](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) al aire: ahí se gasta casi toda la fuerza impulsora, y por eso las plantas lo controlan con los [estomas](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-tissues).

![Potencial hídrico a lo largo del recorrido por una planta de maíz que transpira en un día de verano. Cada peldaño es más bajo que el anterior; la caída hacia el aire exterior, cien veces mayor que todas las demás juntas, no está dibujada.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-plant-water-minerals/fig-515a28e9ec9a.svg)

*[Potencial hídrico](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/7-membranas-y-transporte-de-membrana#def-b1-membranes-transport-osmosis) a lo largo del recorrido por una planta de maíz que transpira en un día de verano. Cada peldaño es más bajo que el anterior; la caída hacia el aire exterior, cien veces mayor que todas las demás juntas, no está dibujada.*

**Método 23.4 (Lectura de un perfil de potencial hídrico).**

1. Enumérense los compartimentos en orden con su $\Psi$ ; el agua fluye solo de mayor a menor, de modo que la secuencia debe decrecer a lo largo del recorrido, o el flujo se invierte.
2. Sepárese el $\Psi$ de cada [célula](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/5-la-celula-unidad-de-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) en $\Psi_s$ (solutos, negativo) y $\Psi_p$ ( [turgencia](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/6-organizacion-funcional-de-la-celula-eucariota#def-b1-eukaryotic-cell-plantcell) , positivo); una [célula](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/5-la-celula-unidad-de-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) de la [raíz](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) a $\Psi = -0.4$ con $\Psi_s = -0.9$ tiene $\Psi_p = +0.5$ . El agua del [xilema](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) tiene $\Psi_s \approx 0$ y un $\Psi_p$ negativo: está bajo tensión.
3. El flujo a través de un peldaño es la diferencia de $\Psi$ por la conductancia hidráulica de la barrera; la [endodermis](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#prop-b1-flowering-plant-organization-stemroot) y los [estomas](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) son los dos peldaños de baja conductancia donde la planta regula.
4. Séquese el suelo y su $\Psi$ desciende; cuando alcanza el de la [hoja](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) , el flujo se detiene y la planta se marchita; cuando el $\Psi_p$ de las [células](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/5-la-celula-unidad-de-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) de la [hoja](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) llega a cero, la [hoja](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) cuelga. La recuperación exige que cambie el suelo, no la planta.

**Ejemplo 23.5 (Un litro al día).**

Las raíces finas de una planta de maíz ofrecen unos $0.2\,\mathrm{m}^{2}$ de superficie con una conductancia hidráulica de unos $2 \times 10^{-7}\,\mathrm{m}\,\mathrm{s}^{-1}\,\mathrm{MPa}^{-1}$; entre un suelo a $-0.2\,\mathrm{MPa}$ y un [xilema](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) radical a $-0.6\,\mathrm{MPa}$ el flujo es $2\times 10^{-7}\times 0.4\times 0.2 = 1.6 \times 10^{-8}\,\mathrm{m}^{3}/\mathrm{s}$ — litro y medio al día, todo él perdido por las [hojas](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs). La [raíz](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) no realiza trabajo alguno para moverlo: la transpiración de la [hoja](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) fija la tensión, y el suelo aporta el agua mientras su potencial se mantenga por encima del de la [raíz](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs).

## 23.3 Nutrición mineral

**Definición 23.6 (Elementos esenciales).**

Un elemento es *esencial* para una planta si esta no puede completar su ciclo vital sin él y ningún otro elemento puede sustituirlo. Son diecisiete: carbono, hidrógeno y oxígeno, del aire y del agua; los *macronutrientes*, tomados del suelo en gramos por kilogramo de masa seca — nitrógeno (como nitrato o amonio), fósforo (fosfato), potasio, calcio, magnesio, azufre (sulfato); y los *micronutrientes*, necesarios en miligramos o menos — hierro, manganeso, cinc, cobre, boro, molibdeno, cloro, níquel. El nitrógeno construye [proteínas](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/12-aminoacidos-y-proteinas#def-b1-proteins-peptide) y ácidos nucleicos; el fósforo, [nucleótidos](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/11-nucleotidos-y-acidos-nucleicos#def-b1-nucleic-acids-nucleotide) y membranas; el potasio es el principal catión de la [célula](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/5-la-celula-unidad-de-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) y el agente osmótico de los [estomas](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-tissues); el magnesio ocupa el centro de la [clorofila](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/14-fotosintesis-y-autotrofia#def-b1-photosynthesis-pigments); el hierro, los citocromos y la ferredoxina; el molibdeno, la [nitrato-reductasa](#prop-b1-plant-water-minerals-nitrate) y la nitrogenasa.

**Proposición 23.7 (Cómo se elaboró la lista).**

Los [elementos esenciales](#def-b1-plant-water-minerals-elements) se identificaron cultivando plantas en agua que contenía únicamente sales conocidas.

**Evidencia.** Sachs y Knop (década de 1860) cultivaron plantas hasta la madurez en disoluciones de unas pocas sales minerales, sin suelo alguno, y demostraron así que el suelo no aporta más que minerales y sostén; suprimir una sal cada vez daba una dolencia característica para cada elemento, y devolverla la curaba. Los [micronutrientes](#def-b1-plant-water-minerals-elements) se descubrieron más tarde, a medida que los químicos aprendieron a purificar las sales: una planta privada de molibdeno, necesario en una parte por diez millones, no consigue reducir el nitrato. La técnica, la hidroponía, alimenta hoy invernaderos. ∎

![Tres tomateras en disoluciones nutritivas: completa (izquierda), sin nitrógeno (centro: raquítica, con las hojas viejas amarillas porque su nitrógeno se traslada a las jóvenes), sin fósforo (derecha: hojas oscuras con tintes purpúreos). Cada elemento que falta tiene su firma.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-plant-water-minerals/img-753188d25885.jpg)

*Tres tomateras en disoluciones nutritivas: completa (izquierda), sin nitrógeno (centro: raquítica, con las [hojas](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) viejas amarillas porque su nitrógeno se traslada a las jóvenes), sin fósforo (derecha: [hojas](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) oscuras con tintes purpúreos). Cada elemento que falta tiene su firma.*

**Método 23.8 (Lectura de una carencia).**

1. Pregúntese dónde aparece el síntoma. Los elementos que la planta puede movilizar por el floema (N, P, K, Mg) se retiran de las [hojas](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) viejas para alimentar a las jóvenes: las [hojas](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) viejas muestran primero la carencia. Los que no puede movilizar (Ca, Fe, B) quedan varados donde se depositaron: la muestran las [hojas](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) jóvenes y los ápices en crecimiento.
2. Pregúntese qué hace el elemento: sin nitrógeno, poca [clorofila](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/14-fotosintesis-y-autotrofia#def-b1-photosynthesis-pigments) y poca [proteína](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/12-aminoacidos-y-proteinas#def-b1-proteins-peptide) — planta pálida y raquítica; sin magnesio o hierro, falla la [clorofila](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/14-fotosintesis-y-autotrofia#def-b1-photosynthesis-pigments) — [hojas](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) amarillas con los nervios verdes; sin potasio, los bordes de la [hoja](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) se queman; sin calcio, mueren los ápices en crecimiento.
3. Confírmese aportando solo el elemento sospechoso y observando el crecimiento nuevo.

**Proposición 23.9 (Captación activa de iones).**

La disolución del suelo contiene los iones a micromoles o unos pocos milimoles por litro; las [células](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/5-la-celula-unidad-de-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) de la [raíz](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) retienen el potasio a $100\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$, el fosfato a $10\,$ y el nitrato a varios. La captación es por tanto casi siempre cuesta arriba y se paga con [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/8-el-agua-y-las-biomoleculas-pequenas#def-b1-water-small-molecules-atp), pero de manera indirecta: una *[bomba de protones](#prop-b1-plant-water-minerals-uptake)* de la membrana plasmática ([Capítulo 7](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/7-membranas-y-transporte-de-membrana#ch-b1-membranes-transport)) exporta $\mathrm{H^+}$, lo que acidifica el exterior y deja el interior negativo en $-120\text{ to }-200\,\mathrm{mV}$; los cationes como el $\mathrm{K^+}$ entran entonces por [canales](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/7-membranas-y-transporte-de-membrana#def-b1-membranes-transport-transporters) a favor del gradiente eléctrico, y los aniones ($\mathrm{NO_3^-}$, $\mathrm{H_2PO_4^-}$, $\mathrm{SO_4^{2-}}$) por [simportadores](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/7-membranas-y-transporte-de-membrana#prop-b1-membranes-transport-secondary) que aprovechan la vuelta de los protones. Los [transportadores](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/7-membranas-y-transporte-de-membrana#def-b1-membranes-transport-transporters) son selectivos: el potasio se capta cien veces mejor que el sodio, de igual carga y tamaño casi idéntico, y la planta mantiene fuera el sodio incluso en suelo salino. Las raíces dedican a este transporte un tercio de la respiración de la planta.

## 23.4 El nitrógeno

**Proposición 23.10 (Del nitrato al aminoácido).**

La mayoría de las plantas toman el nitrógeno como nitrato. En el [citosol](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/6-organizacion-funcional-de-la-celula-eucariota#def-b1-eukaryotic-cell-organelle), la *[nitrato-reductasa](#prop-b1-plant-water-minerals-nitrate)*, una [enzima](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/13-enzimas-y-catalisis-bioquimica#def-b1-enzymes-enzyme) con molibdeno, lo reduce a nitrito con electrones del NADH; en el [plasto](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/6-organizacion-funcional-de-la-celula-eucariota#def-b1-eukaryotic-cell-plastid), la *nitrito-reductasa* reduce el nitrito a amonio con electrones de la ferredoxina; y el amonio se fija de inmediato en glutamina y [glutamato](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/16-biosintesis-y-celula-integrada#def-b1-biosyntheses-integration-nitrogen) ([Capítulo 16](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/16-biosintesis-y-celula-integrada#ch-b1-biosyntheses-integration)) — el amonio en sí es tóxico y nunca se acumula. La reducción completa cuesta ocho electrones por nitrógeno, una décima parte del flujo fotosintético de electrones de una [hoja](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) en un suelo rico en nitrato, y la [hoja](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) realiza buena parte de ella a la luz, directamente desde la ferredoxina del cloroplasto. El amonio, donde el suelo lo ofrece, se capta directamente y ahorra ese coste.

**Definición 23.11 (Fijación del nitrógeno y nódulos).**

Ningún eucariota puede usar el $\mathrm{N_2}$ del aire. Algunas bacterias sí: la *nitrogenasa* rompe el triple enlace del $\mathrm{N_2}$ y lo reduce a dos amoníacos, a un coste de dieciséis [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/8-el-agua-y-las-biomoleculas-pequenas#def-b1-water-small-molecules-atp) y ocho electrones por molécula, y solo donde el oxígeno queda excluido. Las leguminosas (guisantes, judías, trébol) alojan esas bacterias (*Rhizobium*) en *nódulos radiculares*: la planta construye una cámara, alimenta con azúcar a las bacterias y mantiene bajo el oxígeno con una [proteína](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/12-aminoacidos-y-proteinas#def-b1-proteins-peptide) roja, la leghemoglobina, que se lo entrega a la respiración bacteriana a una concentración demasiado baja para dañar la [enzima](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/13-enzimas-y-catalisis-bioquimica#def-b1-enzymes-enzyme); las bacterias devuelven amonio, que la planta convierte en [aminoácidos](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/12-aminoacidos-y-proteinas#def-b1-proteins-aminoacid). Un campo de trébol fija cien kilogramos de nitrógeno por hectárea y año, por los que la planta paga una décima parte de su fotosíntesis. El ciclo del nitrógeno en su conjunto pertenece al volumen de segundo año.

![Nódulos en las raíces de una leguminosa: cada uno es una cámara de tejido vegetal llena de bacterias, rosada por la leghemoglobina, donde se fija el nitrógeno atmosférico.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-plant-water-minerals/img-392649e0f5d3.jpg)

*Nódulos en las raíces de una leguminosa: cada uno es una cámara de [tejido](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/4-planes-de-organizacion-animal-y-tejidos#def-b1-body-plans-tissues-tissue) vegetal llena de bacterias, rosada por la leghemoglobina, donde se fija el nitrógeno atmosférico.*

**Ejemplo 23.12 (El precio del nitrógeno).**

Una planta de maíz necesita unos $30\,\mathrm{mg}$ de nitrógeno al día; de un nitrato a $2\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ los obtiene en el litro de agua que transpira, y gasta unos cientos de milimoles de electrones en reducirlo. Un trébol que fije la misma cantidad paga $16\,$ [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/8-el-agua-y-las-biomoleculas-pequenas#def-b1-water-small-molecules-atp) por $\mathrm{N_2}$ más el reductor — unos $6\,\mathrm{g}$ de azúcar por gramo de nitrógeno, unos $0.2\,\mathrm{g}$ al día, una décima parte de su producción — y puede crecer en un suelo sin nada de nitrato. Los agricultores llevan dos mil años alternando leguminosas con cereales para llevar ese nitrógeno de un campo al siguiente.

## 23.5 Socios en el suelo

**Definición 23.13 (Micorriza).**

Una *micorriza* es una asociación entre una [raíz](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) y un hongo, presente en nueve plantas de cada diez. En la forma más común, las hifas del hongo crecen hacia el interior de las [células](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/5-la-celula-unidad-de-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) del córtex y se ramifican dentro de ellas en *arbúsculos*, la [superficie de intercambio](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/1-el-organismo-un-sistema-en-interaccion-con-su-medio#prop-b1-organism-environment-surfaces), mientras que fuera de la [raíz](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) una red de hifas de unos pocos micrómetros de grosor explora el suelo a lo largo de metros. El hongo entrega fosfato y otros iones poco móviles, y agua, adonde los propios pelos de la [raíz](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) no llegarían; la planta entrega azúcar, una décima parte o más de su fotosíntesis. Los árboles de los bosques templados llevan una segunda forma, en la que el hongo envuelve los ápices radicales y se intercala entre las [células](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/5-la-celula-unidad-de-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell); sus cuerpos fructíferos son las setas del suelo del bosque.

**Evidencia.** Las plántulas cultivadas en suelo esterilizado crecen mal y captan poco fosfato; inoculadas con esporas del hongo, crecen varias veces más. Un fosfato radiactivo colocado en el suelo fuera del alcance de las raíces aparece en la planta solo si hay hifas que conecten ambos puntos, y un carbono marcado suministrado a las [hojas](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) aparece en las hifas en un día. Cortar las hifas con una malla fina que deja pasar los solutos pero no los hongos suprime la ganancia. ∎

![Una raíz teñida para mostrar su hongo micorrícico: hifas que corren entre las células y se ramifican en arbúsculos dentro de ellas — una segunda superficie de absorción, abastecida de azúcar por la planta.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-plant-water-minerals/img-ed3ca5dba0df.jpg)

*Una [raíz](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) teñida para mostrar su hongo micorrícico: hifas que corren entre las [células](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/5-la-celula-unidad-de-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) y se ramifican en arbúsculos dentro de ellas — una segunda superficie de [absorción](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/22-digestion-y-absorcion#def-b1-digestion-absorption-nutrition), abastecida de azúcar por la planta.*

**Ejemplo 23.14 (Por qué el fosfato necesita un hongo).**

El fosfato se une a las partículas del suelo y difunde un milímetro al día; un [pelo radical](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) capta en unas horas todo el fosfato a su alcance y luego espera. Unas hifas diez veces más finas que un [pelo radical](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) llegan diez veces más lejos por gramo de [tejido](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/4-planes-de-organizacion-animal-y-tejidos#def-b1-body-plans-tissues-tissue), y un metro de hifa le cuesta a la planta la milésima parte de lo que le cuesta un metro de [raíz](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs). Para el nitrato, que se mueve libremente con el agua del suelo, bastan los propios pelos de la [raíz](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs), y las plantas de suelos ricos en nitrato reducen su hongo; para el fosfato, el hongo es la prolongación de la [raíz](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs).

## 23.6 Ejercicios

**Ejercicio 23.1 ★.**

Defínanse [apoplasto](#def-b1-plant-water-minerals-pathways) y [simplasto](#def-b1-plant-water-minerals-pathways), y dígase qué hace la [banda de Caspary](#def-b1-plant-water-minerals-pathways).

**Solución de Ejercicio 23.1.**

[Apoplasto](#def-b1-plant-water-minerals-pathways): las paredes y los espacios continuos, atravesados sin pasar ninguna membrana. [Simplasto](#def-b1-plant-water-minerals-pathways): el [citoplasma](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/5-la-celula-unidad-de-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) conectado de las [células](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/5-la-celula-unidad-de-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell), en el que se entra a través de una membrana y que continúa por los [plasmodesmos](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/6-organizacion-funcional-de-la-celula-eucariota#def-b1-eukaryotic-cell-plantcell). La [banda de Caspary](#def-b1-plant-water-minerals-pathways) bloquea el [apoplasto](#def-b1-plant-water-minerals-pathways) en la [endodermis](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#prop-b1-flowering-plant-organization-stemroot), obliga a todo a pasar por una membrana e impide el escape de vuelta desde el [xilema](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-tissues).

**Ejercicio 23.2 ★.**

Enumérense los seis [macronutrientes](#def-b1-plant-water-minerals-elements) que una planta toma del suelo y una función de cada uno.

**Solución de Ejercicio 23.2.**

N ([proteínas](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/12-aminoacidos-y-proteinas#def-b1-proteins-peptide), ácidos nucleicos), P ([nucleótidos](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/11-nucleotidos-y-acidos-nucleicos#def-b1-nucleic-acids-nucleotide), membranas), K (agente osmótico, [estomas](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-tissues)), Ca (paredes, señalización), Mg ([clorofila](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/14-fotosintesis-y-autotrofia#def-b1-photosynthesis-pigments)), S ([aminoácidos](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/12-aminoacidos-y-proteinas#def-b1-proteins-aminoacid) cisteína y metionina).

**Ejercicio 23.3 ★.**

A partir de la figura del [potencial hídrico](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/7-membranas-y-transporte-de-membrana#def-b1-membranes-transport-osmosis), léase $\Psi$ en el suelo, en el [xilema](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) de la [raíz](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) y en la [célula](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/5-la-celula-unidad-de-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) de la [hoja](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs), y enúnciese el sentido del flujo en cada peldaño.

**Solución de Ejercicio 23.3.**

Suelo $-0.2\,$, [xilema](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) de la [raíz](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) $-0.6\,$, [célula](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/5-la-celula-unidad-de-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) de la [hoja](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) $-1.3\,\mathrm{MPa}$: del suelo hacia la [raíz](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs), del [xilema](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) de la [raíz](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) hacia la [hoja](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) — siempre hacia el valor más negativo.

**Ejercicio 23.4 ★.**

¿Por qué la carencia de nitrógeno y la de hierro se manifiestan en [hojas](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) distintas?

**Solución de Ejercicio 23.4.**

El nitrógeno es móvil en el floema: la planta lo retira de las [hojas](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) viejas para alimentar a las jóvenes, de modo que las viejas amarillean primero. El hierro no se removiliza: amarillean las [hojas](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) jóvenes, construidas sin él.

**Ejercicio 23.5 ★★.**

Una [célula](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/5-la-celula-unidad-de-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) del córtex radical tiene $\Psi_s = -0.9\,\mathrm{MPa}$ y $\Psi_p =
0.5\,\mathrm{MPa}$; el suelo está a $-0.2\,\mathrm{MPa}$ y el [xilema](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) a $-0.6\,\mathrm{MPa}$. Demuéstrese que el agua fluye del suelo a la [célula](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/5-la-celula-unidad-de-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) y de esta al [xilema](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-tissues), y calcúlese el $\Psi_p$ de la [célula](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/5-la-celula-unidad-de-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) al que dejaría de captar agua de este suelo.

**Solución de Ejercicio 23.5.**

[Célula](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/5-la-celula-unidad-de-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) $\Psi = -0.9 + 0.5 = -0.4\,\mathrm{MPa}$: suelo ($-0.2$) $>$ [célula](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/5-la-celula-unidad-de-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) ($-0.4$) $>$ [xilema](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) ($-0.6$), de modo que el agua fluye suelo $\to$ [célula](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/5-la-celula-unidad-de-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) $\to$ [xilema](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-tissues). La captación cesa cuando la [célula](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/5-la-celula-unidad-de-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) llega a $-0.2\,\mathrm{MPa}$, es decir, $\Psi_p = -0.2 + 0.9 = 0.7\,\mathrm{MPa}$.

**Ejercicio 23.6 ★★.**

Calcúlese el [potencial hídrico](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/7-membranas-y-transporte-de-membrana#def-b1-membranes-transport-osmosis) del aire al $90\,\%$, al $50\,\%$ y al $10\,\%$ de humedad relativa a $25\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ ($RT/V_w =
137\,\mathrm{MPa}$). Compárese con el suelo en el punto de marchitez y coméntese.

**Solución de Ejercicio 23.6.**

$\Psi = 137\ln(\text{HR})$: $-14\,\mathrm{MPa}$, $-95\,\mathrm{MPa}$, $-315\,\mathrm{MPa}$. Incluso el aire húmedo es diez veces más seco, en este sentido, que el suelo en el punto de marchitez: una [hoja](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) siempre pierde agua hacia el aire; la única cuestión es a qué velocidad.

**Ejercicio 23.7 ★★.**

Una [célula](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/5-la-celula-unidad-de-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) de la [raíz](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) a $-150\,\mathrm{mV}$ capta $\mathrm{K^+}$ desde $0.1\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ hasta $100\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$. Calcúlese el potencial de Nernst para esa relación a $25\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ y dígase si bastan los [canales](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/7-membranas-y-transporte-de-membrana#def-b1-membranes-transport-transporters) por sí solos. Repítase para el nitrato, a $0.5\,$ fuera y $5\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ dentro.

**Solución de Ejercicio 23.7.**

$E_K = 25.7\ln(0.1/100) = -178\,\mathrm{mV}$: a $-150\,\mathrm{mV}$ la [célula](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/5-la-celula-unidad-de-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) es algo menos negativa de lo necesario, así que una acumulación de mil veces exige algo más que [canales](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/7-membranas-y-transporte-de-membrana#def-b1-membranes-transport-transporters) — pero una relación de 100 estaría en equilibrio: los [canales](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/7-membranas-y-transporte-de-membrana#def-b1-membranes-transport-transporters) hacen casi todo. Nitrato: $E = -25.7\ln(0.5/5)
= +59\,\mathrm{mV}$; la [célula](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/5-la-celula-unidad-de-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) está a $-150\,$, a $209\,\mathrm{mV}$ de distancia y en el sentido equivocado: un anión debe bombearse hacia dentro, por simporte de protones.

**Ejercicio 23.8 ★★.**

Explíquese por qué se ve gutación al amanecer en la hierba pero nunca en un árbol alto, y qué le ocurre a la [presión radicular](#prop-b1-plant-water-minerals-rootpressure) cuando empieza la transpiración.

**Solución de Ejercicio 23.8.**

De noche, sin transpiración, la carga de iones en el [xilema](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) atrae agua y una [presión radicular](#prop-b1-plant-water-minerals-rootpressure) de unas décimas de megapascal empuja la savia unos pocos metros hacia arriba como mucho — suficiente para llegar a las puntas de las [hojas](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) de la hierba y hacer salir gotas, no para llegar a la copa de un árbol. Cuando los [estomas](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) se abren, la transpiración pone el [xilema](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) bajo tensión y la [presión radicular](#prop-b1-plant-water-minerals-rootpressure) desaparece.

**Ejercicio 23.9 ★★.**

Se traslada una planta a una disolución sin molibdeno. Predígase su crecimiento sobre nitrato y sobre amonio, y explíquese la diferencia.

**Solución de Ejercicio 23.9.**

Sin molibdeno la [nitrato-reductasa](#prop-b1-plant-water-minerals-nitrate) no funciona: sobre nitrato la planta no puede fabricar [aminoácidos](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/12-aminoacidos-y-proteinas#def-b1-proteins-aminoacid) y muestra carencia de nitrógeno aunque el nitrato abunde. Sobre amonio crece con normalidad, ya que el amonio entra en los [aminoácidos](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/12-aminoacidos-y-proteinas#def-b1-proteins-aminoacid) sin reducción. La diferencia sitúa al elemento en una sola [enzima](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/13-enzimas-y-catalisis-bioquimica#def-b1-enzymes-enzyme).

**Ejercicio 23.10 ★★★.**

Calcúlense los electrones necesarios para reducir a amonio $30\,\mathrm{mg}$ de nitrógeno nítrico al día, y los equivalentes de [NADPH](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/16-biosintesis-y-celula-integrada#def-b1-biosyntheses-integration-ppp); compárense con los electrones que una [hoja](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) de maíz de $500\,\mathrm{cm}^{2}$ hace pasar por sus [fotosistemas](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/14-fotosintesis-y-autotrofia#def-b1-photosynthesis-zscheme) en un día a $4\,\text{µ}\mathrm{mol}$ de $\mathrm{CO_2}$ por metro cuadrado y segundo (4 electrones por $\mathrm{CO_2}$, $12\,\mathrm{h}$).

**Solución de Ejercicio 23.10.**

$30\,\mathrm{mg}$ de N $= 2.14\,\mathrm{mmol}$; $\times 8 = 17\,\mathrm{mmol}$ de electrones, $8.6\,\mathrm{mmol}$ de equivalentes de [NADPH](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/16-biosintesis-y-celula-integrada#def-b1-biosyntheses-integration-ppp). [Hoja](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs): $0.05\times
4\times 10^{-6}\times 43\,200 = 8.6\,\mathrm{mmol}$ de $\mathrm{CO_2}$, $35\,\mathrm{mmol}$ de electrones: la reducción del nitrato consume, según esta cuenta, la mitad de electrones que la fijación de carbono — una fracción grande, que es la razón de que las plantas lo hagan a la luz y de que las [hojas](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) de crecimiento rápido consuman mucho reductor.

**Ejercicio 23.11 ★★★.**

Un trébol fija $30\,\mathrm{mg}$ de nitrógeno al día a $16\,$ [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/8-el-agua-y-las-biomoleculas-pequenas#def-b1-water-small-molecules-atp) y $8\,$ electrones por $\mathrm{N_2}$, y $6\,\mathrm{g}$ de azúcar por gramo de nitrógeno en total. Calcúlense el [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/8-el-agua-y-las-biomoleculas-pequenas#def-b1-water-small-molecules-atp) que gasta la nitrogenasa por sí sola, el azúcar que costaría (30 [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/8-el-agua-y-las-biomoleculas-pequenas#def-b1-water-small-molecules-atp) por glucosa) y la fracción de los $6\,\mathrm{g}$ que eso representa. ¿Adónde va el resto?

**Solución de Ejercicio 23.11.**

$2.14\,\mathrm{mmol}$ de N $= 1.07\,\mathrm{mmol}$ de $\mathrm{N_2}$: [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/8-el-agua-y-las-biomoleculas-pequenas#def-b1-water-small-molecules-atp) $16\times 1.07 = 17\,\mathrm{mmol}$, es decir, $0.57\,\mathrm{mmol}$ de glucosa, $0.10\,\mathrm{g}$; más 8 electrones por $\mathrm{N_2}$ (otros $0.05\,\mathrm{g}$ de glucosa). La regla de $6\,\mathrm{g}/\mathrm{g}$ da $0.18\,\mathrm{g}$ al día: la propia nitrogenasa es casi todo, y el resto es construir y mantener los nódulos, su leghemoglobina y la respiración de las bacterias para mantener bajo el oxígeno.

**Ejercicio 23.12 ★★★.**

“Una [raíz](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) es una explotación minera que subcontrata.” Discútase en un párrafo: qué hace la [raíz](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) por sí misma (agua, iones móviles), qué subcontrata (fosfato, nitrógeno fijado), qué paga y cuándo deja de pagar.

**Solución de Ejercicio 23.12.**

La [raíz](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) toma por sí misma el agua y los iones móviles (nitrato, potasio) que el agua del suelo lleva hasta sus pelos, y gasta [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/8-el-agua-y-las-biomoleculas-pequenas#def-b1-water-small-molecules-atp) solo en la [bomba de protones](#prop-b1-plant-water-minerals-uptake). Para el fosfato, que no irá hacia ella, paga a un hongo en azúcar para extender su alcance; para el nitrógeno en un suelo sin nitrato, paga a unas bacterias en azúcar para que lo fijen. La tarifa es una décima parte o más de su fotosíntesis, y la planta deja de pagar cuando el servicio no hace falta: en suelo rico en fosfato las [micorrizas](#def-b1-plant-water-minerals-mycorrhiza) se reducen, en suelo rico en nitrato las leguminosas forman menos nódulos — solo se mantiene a los subcontratistas mientras salen más baratos que hacer el trabajo uno mismo.

## 23.7 Problema: la escalera de potencial hídrico de una raíz de maíz

**Problema 23.1.**

Problema de fin de semana — agua y nitrato de un suelo de julio hacia una planta de maíz: potenciales en cada peldaño, el flujo a través de las raíces, el nitrógeno que transporta y el coste de reducirlo, hasta llegar al flujo diario de agua hacia la raíz

Una planta de maíz en julio: superficie de raíces finas $0.2\,\mathrm{m}^{2}$, conductancia hidráulica de la [raíz](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) $2 \times 10^{-7}\,\mathrm{m}\,\mathrm{s}^{-1}\,\mathrm{MPa}^{-1}$; superficie foliar $0.5\,\mathrm{m}^{2}$. [Potencial hídrico](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/7-membranas-y-transporte-de-membrana#def-b1-membranes-transport-osmosis) del suelo $-0.2\,\mathrm{MPa}$; [células](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/5-la-celula-unidad-de-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) del córtex radical con $\Psi_s = -0.9\,\mathrm{MPa}$ y $\Psi_p = 0.5\,\mathrm{MPa}$; [xilema](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) de la [raíz](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) $-0.6\,\mathrm{MPa}$; [células](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/5-la-celula-unidad-de-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) de la [hoja](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) $-1.3\,\mathrm{MPa}$; aire al $50\,\%$ de humedad relativa ($RT/V_w = 137\,\mathrm{MPa}$). Nitrato del suelo $2\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$; la planta necesita $30\,\mathrm{mg}$ de nitrógeno al día. La reducción del nitrato a amonio consume 8 electrones por nitrógeno; la fotosíntesis mueve 4 electrones por $\mathrm{CO_2}$ y la [hoja](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) fija $4\,\text{µ}\mathrm{mol}$ de $\mathrm{CO_2}$ por metro cuadrado y segundo durante $12\,\mathrm{h}$.

**Parte I — La escalera.**

1. Calcúlese el [potencial hídrico](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/7-membranas-y-transporte-de-membrana#def-b1-membranes-transport-osmosis) de las [células](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/5-la-celula-unidad-de-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) del córtex radical.
2. Escríbase la secuencia suelo, córtex, [xilema](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) , [hoja](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) , y compruébese que el agua fluye hacia dentro y hacia arriba en cada peldaño.
3. Calcúlese el [potencial hídrico](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/7-membranas-y-transporte-de-membrana#def-b1-membranes-transport-osmosis) del aire.
4. Calcúlense la caída del suelo a la [hoja](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) y la caída de la [hoja](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) al aire; ¿qué fracción del total es el último peldaño?
5. El suelo se seca hasta $-0.9\,\mathrm{MPa}$ . ¿Qué ocurre con el flujo hacia las [células](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/5-la-celula-unidad-de-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) del córtex, y con su [turgencia](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/6-organizacion-funcional-de-la-celula-eucariota#def-b1-eukaryotic-cell-plantcell) ?
6. El suelo se seca hasta $-1.5\,\mathrm{MPa}$ . ¿Qué les ocurre a las [hojas](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) , y por qué las restaura el riego?

**Parte II — El flujo.**

7. Calcúlese el flujo de agua hacia las raíces (conductancia $\times$ superficie $\times$ la diferencia entre el suelo y el [xilema](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) de la [raíz](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) ).
8. Conviértase a litros por día.
9. Todo él se pierde por transpiración. Calcúlese la transpiración por metro cuadrado de [hoja](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) y hora, en gramos.
10. Exprésese la transpiración por metro cuadrado de [hoja](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) y segundo en milimoles de agua ( $18\,\mathrm{g}/\mathrm{mol}$ ).
11. Los [estomas](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) se cierran a mediodía y el $\Psi$ de la [hoja](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) sube a $-0.9\,\mathrm{MPa}$ mientras el del [xilema](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) sube a $-0.4\,\mathrm{MPa}$ . Recalcúlese el flujo. ¿Qué ha hecho la planta, y por qué?
12. ¿Por qué la [raíz](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) capta agua sin gastar energía, mientras que debe gastarla para captar nitrato?

**Parte III — El nitrógeno.**

13. Calcúlese el nitrato que el flujo de agua de la pregunta 8 arrastra hacia la [raíz](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) , en milimoles y en miligramos de nitrógeno.
14. ¿Cubre la necesidad de la planta? ¿Qué ocurre con el excedente?
15. La [raíz](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) acumula nitrato hasta $5\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ en sus [células](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/5-la-celula-unidad-de-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) . Calcúlese la [energía libre](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/8-el-agua-y-las-biomoleculas-pequenas#prop-b1-water-small-molecules-gibbs) de trasladar un mol desde $2\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ fuera hasta $5\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ dentro contra un [potencial de membrana](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/7-membranas-y-transporte-de-membrana#def-b1-membranes-transport-potential) de $-150\,\mathrm{mV}$ ( $RT = 2.48\,\mathrm{kJ}/\mathrm{mol}$ ; un anión que entra en una [célula](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/5-la-celula-unidad-de-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) negativa).
16. La captación es un simporte con dos protones. Calcúlese la [energía libre](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/8-el-agua-y-las-biomoleculas-pequenas#prop-b1-water-small-molecules-gibbs) que liberan dos protones al entrar en una [célula](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/5-la-celula-unidad-de-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) a $-150\,\mathrm{mV}$ desde pH 5,5 hasta pH 7,5, y compruébese que basta.
17. Calcúlense los electrones necesarios al día para reducir a amonio los $30\,\mathrm{mg}$ de nitrógeno.
18. Calcúlense los electrones que la [hoja](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) hace pasar por sus [fotosistemas](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/14-fotosintesis-y-autotrofia#def-b1-photosynthesis-zscheme) al día, y la fracción desviada al nitrato.

**Parte IV — Alternativas.**

19. Si el suelo ofreciera amonio en lugar de nitrato, ¿qué se ahorraría la planta, y qué problema crearía la captación de amonio para su equilibrio de pH?
20. Un trébol fija los mismos $30\,\mathrm{mg}$ de nitrógeno al día. Con $16\,$ [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/8-el-agua-y-las-biomoleculas-pequenas#def-b1-water-small-molecules-atp) y $8\,$ electrones por $\mathrm{N_2}$ , calcúlese el [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/8-el-agua-y-las-biomoleculas-pequenas#def-b1-water-small-molecules-atp) que gasta la nitrogenasa al día.
21. A $6\,\mathrm{g}$ de azúcar por gramo de nitrógeno fijado en total, calcúlese el coste diario del trébol en azúcar y compárese con una producción de $3\,\mathrm{g}$ de azúcar al día. ¿Compensa el trato en un suelo con $2\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ de nitrato? ¿Y en uno sin nada?
22. El fosfato está a $2\,\text{µ}\mathrm{mol}/\mathrm{L}$ en la disolución del suelo. Calcúlese el fosfato que aporta el flujo de agua de la pregunta 8, y compárese con una necesidad de $4\,\mathrm{mg}$ de fósforo al día ( $31\,\mathrm{g}/\mathrm{mol}$ ). ¿De qué debe depender la planta?
23. Explíquese en dos frases cómo la [banda de Caspary](#def-b1-plant-water-minerals-pathways) permite a la [raíz](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) mantener el nitrato a $5\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ en su [xilema](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) mientras el suelo está a $2\,$ .
24. Un mutante carece de [banda de Caspary](#def-b1-plant-water-minerals-pathways) . Predígase la composición de su savia xilemática y su comportamiento en suelo salino.
25. Enúnciese el resultado: el flujo diario de agua hacia la [raíz](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) del maíz, el nitrógeno que entrega y la fracción de los electrones de la [hoja](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) que se gasta en reducirlo.

**Solución de Problema 23.1.**

**1.** $-0.9 + 0.5 = -0.4\,\mathrm{MPa}$. **2.** $-0.2 > -0.4 > -0.6 > -1.3$: cada peldaño más bajo, el agua va suelo $\to$ córtex $\to$ [xilema](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) $\to$ [hoja](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs). **3.** $137\ln 0.5 = -95\,\mathrm{MPa}$. **4.** Del suelo a la [hoja](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) $1.1\,\mathrm{MPa}$; de la [hoja](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) al aire $94\,\mathrm{MPa}$: el $99\,\%$ del total es el último peldaño. **5.** El suelo a $-0.9$ está por debajo del $-0.4$ de las [células](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/5-la-celula-unidad-de-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) del córtex: el agua sale de las [células](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/5-la-celula-unidad-de-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) hasta que estas bajan a $-0.9$, es decir, su [turgencia](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/6-organizacion-funcional-de-la-celula-eucariota#def-b1-eukaryotic-cell-plantcell) cae a cero; la captación cesa hasta que las [células](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/5-la-celula-unidad-de-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) rebajan su $\Psi_s$ acumulando solutos. **6.** El suelo está ahora por debajo del $-1.3$ de las [hojas](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs): el agua sale de la planta; las [hojas](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) pierden [turgencia](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/6-organizacion-funcional-de-la-celula-eucariota#def-b1-eukaryotic-cell-plantcell) y se marchitan. El riego eleva el $\Psi$ del suelo por encima del de la [raíz](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) y el flujo se reanuda; las [hojas](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs), cuyas paredes seguían intactas, vuelven a llenarse. **7.** $2\times 10^{-7}\times 0.2\times(-0.2 - (-0.6)) =
1.6 \times 10^{-8}\,\mathrm{m}^{3}/\mathrm{s}$. **8.** $1.6\times 10^{-8}\times 86\,400 = 1.4 \times 10^{-3}\,\mathrm{m}^{3} =
1.4\,\mathrm{L}$ al día. **9.** $1400\,\mathrm{g}$ sobre $0.5\,\mathrm{m}^{2}$ y $12\,\mathrm{h}$ de luz diurna (la mayor parte): unos $230\,\mathrm{g}$ por metro cuadrado y hora. **10.** $230/18 = 12.8\,\mathrm{mol}$ por metro cuadrado y hora, $3.5\,\mathrm{mmol}$ por metro cuadrado y segundo — mil moléculas de agua por cada $\mathrm{CO_2}$ fijado a $4\,\text{µ}\mathrm{mol}$. **11.** Diferencia $-0.2 - (-0.4) = 0.2$: el flujo se reduce a la mitad, $0.7\,\mathrm{L}$ al día. Cerrar los [estomas](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) ha recortado la pérdida, la tensión se ha relajado y toda la escalera ha subido: la planta cambia ganancia de carbono por agua cuando el aire está más seco. **12.** El agua se mueve a favor de su propio gradiente de potencial, creado por la evaporación de la [hoja](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs), de modo que la [raíz](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) es pasiva; el nitrato debe concentrarse en contra de un gradiente de concentración y de uno eléctrico, lo que solo el acoplamiento a la [bomba de protones](#prop-b1-plant-water-minerals-uptake) puede pagar. **13.** $1.4\,\mathrm{L}\times2\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L} = 2.8\,\mathrm{mmol}$, $39\,\mathrm{mg}$ de nitrógeno. **14.** Sí, con un tercio de sobra; el excedente se almacena en las [vacuolas](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/6-organizacion-funcional-de-la-celula-eucariota#def-b1-eukaryotic-cell-plantcell) como nitrato o se excluye en la [endodermis](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#prop-b1-flowering-plant-organization-stemroot). **15.** $\Delta G = RT\ln(5/2) + zFV = 2.48\times 0.92 + (-1)(96.5)(-0.15)
= 2.3 + 14.5 = 16.8\,\mathrm{kJ}/\mathrm{mol}$. **16.** Por protón: $RT\ln(10^{-7.5}/10^{-5.5}) + F(-0.15) =
-11.4 - 14.5 = -25.9\,\mathrm{kJ}$; dos protones: $-52\,\mathrm{kJ}$, tres veces lo necesario. **17.** $2.14\,\mathrm{mmol}\times 8 = 17\,\mathrm{mmol}$ de electrones. **18.** $0.5\times 4\times 10^{-6}\times 43\,200 = 86\,\mathrm{mmol}$ de $\mathrm{CO_2}$, $346\,\mathrm{mmol}$ de electrones: el $5\,\%$ al nitrato. **19.** Ahorraría los 8 electrones por nitrógeno; pero captar un catión y liberar un protón por cada uno acidifica el suelo alrededor de la [raíz](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) y la [célula](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/5-la-celula-unidad-de-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) debe exportar ácido, y el amonio es tóxico si se acumula, de modo que ha de asimilarse de inmediato en la [raíz](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs). **20.** $1.07\,\mathrm{mmol}$ de $\mathrm{N_2}$ $\times 16 =
17\,\mathrm{mmol}$ de [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/8-el-agua-y-las-biomoleculas-pequenas#def-b1-water-small-molecules-atp). **21.** $6\times 0.03 = 0.18\,\mathrm{g}$ de azúcar, el $6\,\%$ de $3\,\mathrm{g}$. Con $2\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ de nitrato disponible por el coste de su reducción (el $5\,\%$ de los electrones), la fijación es mal negocio y una leguminosa forma pocos nódulos; sin nada de nitrato es la única vía, y el $6\,\%$ de la producción sale barato para toda la [proteína](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/12-aminoacidos-y-proteinas#def-b1-proteins-peptide) de la planta. **22.** $1.4\times 2\times 10^{-6} = 2.8\,\text{µ}\mathrm{mol}$, $0.09\,\mathrm{mg}$ de fósforo — una cuarentava parte de lo necesario; la planta debe depender de la difusión hacia sus [pelos radicales](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs), que pronto agotan lo que los rodea, y sobre todo de su hongo micorrícico. **23.** La banda bloquea el [apoplasto](#def-b1-plant-water-minerals-pathways), de modo que el nitrato solo puede entrar en el [xilema](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) por membranas endodérmicas que lo bombean hacia dentro; y evita que la savia xilemática concentrada se escape de vuelta por las paredes, con lo que el gradiente se mantiene. **24.** Su savia xilemática se parecería a la disolución del suelo — diluida, sin selección, con sodio y otros iones indeseados — y no podría mantenerse concentrada; en suelo salino el sodio llegaría libremente a las [hojas](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) y la planta se envenenaría, mientras que una planta normal lo excluye en la [endodermis](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#prop-b1-flowering-plant-organization-stemroot). **25.** Unos $1.4\,\mathrm{L}$ de agua al día a través de $0.2\,\mathrm{m}^{2}$ de [raíz](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs), que transportan $39\,\mathrm{mg}$ de nitrógeno frente a una necesidad de $30\,$, cuya reducción se lleva alrededor del $5\,\%$ de los electrones fotosintéticos de la [hoja](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs).