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title: "Intercambio gaseoso y transporte de savia en las plantas"
book: "Biología universitaria — primer año"
subject: biology
language: es
chapter: 24
exercises: 12
source: https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/24-intercambio-gaseoso-y-transporte-de-savia-en-las-plantas
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# Capítulo 24 — Intercambio gaseoso y transporte de savia en las plantas

En lo alto de una secuoya, a cien metros del suelo, la evaporación de las [hojas](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) está extrayendo agua del suelo por una columna de [células](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/5-la-celula-unidad-de-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) muertas no más ancha que un cabello, bajo una tensión que rompería un alambre de acero de la misma sección. No hay [bomba](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/7-membranas-y-transporte-de-membrana#def-b1-membranes-transport-transporters) alguna; el agua la arrastran los mismos [enlaces de hidrógeno](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/8-el-agua-y-las-biomoleculas-pequenas#def-b1-water-small-molecules-water) que la hacen adherirse a sí misma. Entretanto, en un segundo juego de tubos junto al primero, el azúcar que esas [hojas](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) fabricaron circula en sentido contrario, empujado por una presión que generan las [hojas](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) mismas. Los dos sistemas de conducción de una planta, el [xilema](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) y el [floema](#def-b1-plant-transport-phloem), los mueve una física que la planta pone en marcha y luego deja funcionar. Este capítulo describe los [estomas](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) por los que una [hoja](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) cambia agua por dióxido de carbono, el mecanismo de cohesión–tensión que eleva la savia, los vasos que la conducen, el [mecanismo de flujo por presión](#thm-b1-plant-transport-pressureflow) que mueve el azúcar, y el compromiso entre beber y comer que lo rige todo.

## 24.1 Los estomas: la puerta

**Definición 24.1 (Estoma, células oclusivas).**

Un *estoma* es un poro de la [epidermis](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) de una [hoja](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) (o de un [tallo](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) verde) delimitado por dos *[células](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/5-la-celula-unidad-de-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) oclusivas*, [células](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/5-la-celula-unidad-de-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) arriñonadas cuyas paredes están engrosadas en el lado que da al poro y cuyas microfibrillas de [celulosa](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/10-glucidos#def-b1-carbohydrates-polysaccharide) las rodean como aros. Cuando las [células](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/5-la-celula-unidad-de-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) oclusivas captan agua y se hinchan, los aros les impiden ensancharse y las obligan a arquearse separándose: el poro se abre. Cuando pierden agua, se cierra. Una [hoja](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) lleva unos cientos de [estomas](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) por milímetro cuadrado, casi todos en su cara inferior; abiertos, sus poros son el uno o el dos por ciento de la superficie de la [hoja](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs), y por ellos pasa casi todo su intercambio gaseoso.

![Un estoma visto desde fuera: dos células oclusivas en torno al poro, insertas en una epidermis encerada. El poro se abre cuando las células oclusivas se hinchan.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-plant-transport/fig-d101444b51b4.svg)

*Un [estoma](#def-b1-plant-transport-stoma) visto desde fuera: dos [células oclusivas](#def-b1-plant-transport-stoma) en torno al poro, insertas en una [epidermis](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) encerada. El poro se abre cuando las [células oclusivas](#def-b1-plant-transport-stoma) se hinchan.*

**Proposición 24.2 (Cómo se abre un estoma, y cuándo).**

Las [células oclusivas](#def-b1-plant-transport-stoma) abren el poro bombeando protones hacia fuera ([Capítulo 23](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/23-nutricion-hidrica-y-mineral-de-las-plantas#ch-b1-plant-water-minerals)), lo que hace entrar potasio y cloruro y fabricar malato dentro; los solutos rebajan su [potencial hídrico](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/7-membranas-y-transporte-de-membrana#def-b1-membranes-transport-osmosis), el agua las sigue desde las [células](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/5-la-celula-unidad-de-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) vecinas, y su [turgencia](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/6-organizacion-funcional-de-la-celula-eucariota#def-b1-eukaryotic-cell-plantcell) sube en un megapascal. Invertir los flujos de iones cierra el poro en minutos. Las señales: la *luz* (la luz azul directamente sobre las [células oclusivas](#def-b1-plant-transport-stoma), y la caída del $\mathrm{CO_2}$ interno cuando arranca la fotosíntesis) abre; el *$\mathrm{CO_2}$ interno alto* cierra; el *estrés hídrico* cierra, por medio de la hormona *[ácido abscísico](#prop-b1-plant-transport-opening)*, fabricada en raíces y [hojas](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) que se marchitan, que desencadena la pérdida de iones de las [células oclusivas](#def-b1-plant-transport-stoma) en minutos; el aire seco cierra. La [hoja](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) abre su puerta cuando el carbono vale el agua y la cierra cuando el agua escasea — y la mayoría de las plantas lo hacen con un ritmo diario, que abre al amanecer y cierra al anochecer, y que persiste durante días con luz constante.

![Un día de verano para una hoja. Los estomas se abren al amanecer, la transpiración sube con el sol y con la sequedad del aire, y el potencial hídrico de la hoja cae a medida que la columna se pone en tensión; a mediodía, con aire seco, los estomas se cierran en parte y la hoja se recupera un poco antes de la tarde.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-plant-transport/fig-66d6118cf06d.svg)

*Un día de verano para una [hoja](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs). Los [estomas](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) se abren al amanecer, la transpiración sube con el sol y con la sequedad del aire, y el [potencial hídrico](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/7-membranas-y-transporte-de-membrana#def-b1-membranes-transport-osmosis) de la [hoja](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) cae a medida que la columna se pone en tensión; a mediodía, con aire seco, los [estomas](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) se cierran en parte y la [hoja](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) se recupera un poco antes de la tarde.*

## 24.2 Elevar el agua: cohesión y tensión

**Teorema 24.3 (El mecanismo de cohesión–tensión).**

El agua sube por el [xilema](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) porque se la *tira* desde arriba, no porque se la empuje desde abajo. La evaporación desde las paredes húmedas de las [células](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/5-la-celula-unidad-de-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) del mesófilo de la [hoja](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) hacia los espacios aéreos (la *transpiración*) curva en meniscos el agua de los poros finos de la pared, y la tensión superficial de esos meniscos pone bajo tensión el agua que hay tras ellos; la tensión se transmite, a través de las columnas continuas de agua del [xilema](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) mantenidas unidas por cohesión (los [enlaces de hidrógeno](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/8-el-agua-y-las-biomoleculas-pequenas#def-b1-water-small-molecules-water) de [Capítulo 8](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/8-el-agua-y-las-biomoleculas-pequenas#ch-b1-water-small-molecules)), [tallo](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) abajo y hasta las raíces, y eleva el agua desde el suelo. Sostener una columna de altura $h$ contra la gravedad exige una tensión $\rho g h$ — $1\,\mathrm{MPa}$ por cada cien metros — más lo necesario para vencer el rozamiento del flujo, otro tanto aproximadamente; las columnas de un árbol alto están a $-2\text{ to }-3\,\mathrm{MPa}$, muy dentro de la resistencia a la tracción del agua en un tubo fino.

**Evidencia.** Dixon y Joly (1894) demostraron que el agua de un tubo de vidrio sellado soporta tensiones de muchos megapascales sin romperse, y que una rama frondosa que transpira, sellada a un tubo de agua sumergido en mercurio, eleva el mercurio más de lo que podría la presión atmosférica. La *cámara de presión* de Scholander (1965) mide la tensión directamente: se sella una [hoja](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) cortada en una cámara con el pecíolo asomando, y la presión de gas que apenas devuelve la savia a la superficie de corte iguala la tensión a la que estaba la savia — de $0.5\text{ to }1\,\mathrm{MPa}$ en un cultivo bien regado a mediodía, y de $2\text{ to }4\,\mathrm{MPa}$ en un arbusto del desierto o en la copa de un árbol alto. Un dendrómetro muestra que el tronco de un árbol se encoge de día, al comprimir la tensión los vasos, y se ensancha de noche; un termómetro en la madera muestra que la savia fluye más deprisa cuando la transpiración es máxima, y que se detiene de noche. No hace falta ninguna [célula](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/5-la-celula-unidad-de-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) viva: un [tallo](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) muerto por veneno o por calor sigue conduciendo. ∎

![Cohesión–tensión. La evaporación en la hoja rebaja allí el potencial hídrico; la tensión se transmite por columnas ininterrumpidas de agua en el xilema y extrae agua del suelo. El árbol no realiza trabajo alguno: lo realiza el sol.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-plant-transport/fig-d5d4ed95902d.svg)

*Cohesión–tensión. La evaporación en la [hoja](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) rebaja allí el [potencial hídrico](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/7-membranas-y-transporte-de-membrana#def-b1-membranes-transport-osmosis); la tensión se transmite por columnas ininterrumpidas de agua en el [xilema](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) y extrae agua del suelo. El árbol no realiza trabajo alguno: lo realiza el sol.*

**Definición 24.4 (Conductos del xilema, cavitación).**

El agua viaja por las *tráqueidas* y los *vasos* del [xilema](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) ([Capítulo 3](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#ch-b1-flowering-plant-organization)): [células](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/5-la-celula-unidad-de-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) muertas vaciadas de su contenido, con las paredes lignificadas y engrosadas en anillos y espirales que les impiden colapsarse bajo la tensión interior, unidas de extremo a extremo por perforaciones (los vasos) o por punteaduras de sus paredes laterales (las tráqueidas). Un vaso puede medir de $20\text{ to }300\,\text{µ}\mathrm{m}$ de ancho y de centímetros a metros de largo: los tubos anchos conducen mucho más (el flujo por un tubo crece como la cuarta potencia de su radio), pero son más vulnerables a la *cavitación* — la formación súbita de una burbuja de gas en agua bajo tensión, que vacía el conducto y lo deja fuera de servicio. Las punteaduras entre conductos impiden que las burbujas se extiendan; tanto la congelación como la sequía causan cavitación, y los vasos de un árbol se rellenan en parte por la [presión radicular](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/23-nutricion-hidrica-y-mineral-de-las-plantas#prop-b1-plant-water-minerals-rootpressure) en primavera o se sustituyen por madera nueva cada año.

![Vasos del xilema en sección longitudinal: tubos huecos cuyas paredes están reforzadas con anillos y espirales de lignina frente a la tensión de la savia que transportan.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-plant-transport/img-170ce3f545d0.jpg)

*[Vasos del xilema](#def-b1-plant-transport-xylem) en sección longitudinal: tubos huecos cuyas paredes están reforzadas con anillos y espirales de lignina frente a la tensión de la savia que transportan.*

![Secuoyas gigantes. La savia llega a sus copas, cien metros más arriba, tirada por la evaporación de las hojas a través de columnas de agua bajo una tensión de dos megapascales o más.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-plant-transport/img-71fc1a49ecce.jpg)

*Secuoyas gigantes. La savia llega a sus copas, cien metros más arriba, tirada por la evaporación de las [hojas](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) a través de columnas de agua bajo una tensión de dos megapascales o más.*

**Ejemplo 24.5 (La copa del árbol).**

A $100\,\mathrm{m}$, solo el peso de la columna exige $1\,\mathrm{MPa}$ de tensión; el rozamiento en los vasos añade otro tanto de día, de modo que el [xilema](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) de la copa ronda los $-2\,\mathrm{MPa}$ y las [células](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/5-la-celula-unidad-de-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) de la [hoja](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs), para extraerle agua, están por debajo: sus [estomas](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) deben cerrarse más temprano y su fotosíntesis es más lenta que la de una rama baja, y las [hojas](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) de arriba son pequeñas y gruesas. La altura de los árboles más altos, unos $120\,\mathrm{m}$, la fija probablemente esto: por encima, las [hojas](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) no pueden sostener la tensión sin cavitar en una tarde seca.

## 24.3 Mover el azúcar: el flujo por presión

**Definición 24.6 (Floema, tubos cribosos, fuente y sumidero).**

El azúcar viaja por el *floema*, en *[tubos cribosos](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-tissues)*: hileras de [células](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/5-la-celula-unidad-de-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) vivas que han perdido el núcleo y casi todos los [orgánulos](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/5-la-celula-unidad-de-vida#def-b1-cell-unit-of-life-prokeuk) pero conservan sus membranas, unidas de extremo a extremo por *placas cribosas* perforadas, y cada una atendida por una *[célula](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/5-la-celula-unidad-de-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) acompañante* que le suministra sus [proteínas](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/12-aminoacidos-y-proteinas#def-b1-proteins-peptide) y su [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/8-el-agua-y-las-biomoleculas-pequenas#def-b1-water-small-molecules-atp). La savia lleva de un $10\text{ to }30\,\%$ de sacarosa, con [aminoácidos](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/12-aminoacidos-y-proteinas#def-b1-proteins-aminoacid), iones y moléculas de señalización, y fluye desde las *fuentes* — [hojas](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) que fotosintetizan, u [órganos](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/2-organizacion-funcional-de-un-mamifero#def-b1-mammal-organization-organ) de reserva que se vacían — hasta los *sumideros* — ápices en crecimiento, raíces, frutos, semillas, [órganos](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/2-organizacion-funcional-de-un-mamifero#def-b1-mammal-organization-organ) de reserva que se llenan — a $0.5\text{ to }1\,\mathrm{m}/\mathrm{h}$, en cualquier sentido, y en sentidos distintos en tubos distintos.

**Teorema 24.7 (Flujo por presión).**

La savia del [floema](#def-b1-plant-transport-phloem) se mueve por flujo en masa impulsado por una diferencia de presión hidrostática entre la [fuente](#def-b1-plant-transport-phloem) y el [sumidero](#def-b1-plant-transport-phloem) (Münch, 1930). En la [fuente](#def-b1-plant-transport-phloem), las [células](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/5-la-celula-unidad-de-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) acompañantes *cargan* sacarosa en los [tubos cribosos](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) en contra de su gradiente (por simporte de protones, desde el [apoplasto](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/23-nutricion-hidrica-y-mineral-de-las-plantas#def-b1-plant-water-minerals-pathways), o a través de [plasmodesmos](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/6-organizacion-funcional-de-la-celula-eucariota#def-b1-eukaryotic-cell-plantcell)); el [potencial hídrico](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/7-membranas-y-transporte-de-membrana#def-b1-membranes-transport-osmosis) del tubo cae, entra agua desde el [xilema](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) vecino y la [turgencia](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/6-organizacion-funcional-de-la-celula-eucariota#def-b1-eukaryotic-cell-plantcell) sube a $1\,\mathrm{MPa}$ o más. En el [sumidero](#def-b1-plant-transport-phloem), la sacarosa se *descarga* y se consume o se almacena, el [potencial hídrico](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/7-membranas-y-transporte-de-membrana#def-b1-membranes-transport-osmosis) sube, sale agua y la [turgencia](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/6-organizacion-funcional-de-la-celula-eucariota#def-b1-eukaryotic-cell-plantcell) es baja. Entre ambos, la savia fluye a favor del gradiente de presión a través de las placas cribosas, y arrastra todo lo que lleva disuelto. La planta gasta energía solo en los dos extremos; el flujo mismo es pasivo.

**Evidencia.** Un pulgón que se alimenta en un [tallo](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) introduce su estilete en un solo [tubo criboso](#def-b1-plant-transport-phloem); córtese el pulgón y el estilete, dejado en su sitio, exuda savia durante horas por la propia presión del tubo — savia floemática pura, cuya concentración de sacarosa y cuyo caudal pueden medirse, y cuya presión, medida con un manómetro en el estilete, es de un megapascal cerca de una [fuente](#def-b1-plant-transport-phloem) y menor hacia el [sumidero](#def-b1-plant-transport-phloem). El $\mathrm{^{14}CO_2}$ marcado suministrado a una [hoja](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) aparece en el [floema](#def-b1-plant-transport-phloem) del [tallo](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) en minutos y se desplaza a la velocidad que predice el flujo del estilete; enfriar un tramo de [tallo](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs), lo que ralentiza a las [células](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/5-la-celula-unidad-de-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) vivas pero apenas afecta a un flujo impulsado por presión, frena el transporte solo un poco; envenenar la carga de la [hoja](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) [fuente](#def-b1-plant-transport-phloem) lo detiene. ∎

![Flujo por presión. Cargar sacarosa en la fuente atrae agua desde el xilema y eleva la presión; descargarla en el sumidero deja salir agua y la rebaja; la savia fluye entre ambos, y el agua vuelve por el xilema.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-plant-transport/fig-8100b1d622e2.svg)

*Flujo por presión. Cargar sacarosa en la [fuente](#def-b1-plant-transport-phloem) atrae agua desde el [xilema](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) y eleva la presión; descargarla en el [sumidero](#def-b1-plant-transport-phloem) deja salir agua y la rebaja; la savia fluye entre ambos, y el agua vuelve por el [xilema](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-tissues).*

![Un pulgón alimentándose en un tallo: su estilete, más fino que un cabello, está dentro de un tubo criboso, y la presión del floema empuja la savia hacia el insecto — tanta que el excedente sale de él como melaza. Cortado el pulgón, el estilete se convierte en el grifo del fisiólogo vegetal.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-plant-transport/img-42bd4deef62e.jpg)

*Un pulgón alimentándose en un [tallo](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs): su estilete, más fino que un cabello, está dentro de un [tubo criboso](#def-b1-plant-transport-phloem), y la presión del [floema](#def-b1-plant-transport-phloem) empuja la savia hacia el insecto — tanta que el excedente sale de él como melaza. Cortado el pulgón, el estilete se convierte en el grifo del fisiólogo vegetal.*

**Método 24.8 (Lectura de un experimento de traslocación).**

1. Suminístrese a una [hoja](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) $\mathrm{CO_2}$ marcado; tómense muestras del [tallo](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) por encima y por debajo a intervalos: la posición de la marca frente al tiempo da el sentido y la velocidad del flujo.
2. Aníllese el [tallo](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) (retírese un anillo de corteza, que lleva el [floema](#def-b1-plant-transport-phloem) , y déjese el [xilema](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) ): el azúcar se acumula por encima del anillo y las raíces pasan hambre por debajo — lo transporta el [floema](#def-b1-plant-transport-phloem) , no el [xilema](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) ; el árbol muere en una estación.
3. Recójase savia de estiletes de pulgón seccionados a dos alturas: la caída de sacarosa y de presión entre ambos es el gradiente que impulsa el flujo.
4. Cámbiense los [sumideros](#def-b1-plant-transport-phloem) : retírense los frutos y la marca va a las raíces; sombréese la [hoja](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) y ella misma se vuelve [sumidero](#def-b1-plant-transport-phloem) . El patrón del flujo es el patrón de la demanda.

**Ejemplo 24.9 (Una patata en dos estaciones).**

En verano las [hojas](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) son [fuentes](#def-b1-plant-transport-phloem) y los tubérculos subterráneos, [sumideros](#def-b1-plant-transport-phloem): la sacarosa baja, se descarga, se convierte en [almidón](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/10-glucidos#def-b1-carbohydrates-polysaccharide) y los tubérculos engordan. En primavera el tubérculo brota: su [almidón](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/10-glucidos#def-b1-carbohydrates-polysaccharide) vuelve a convertirse en sacarosa, se carga en el [floema](#def-b1-plant-transport-phloem) y sube hasta el vástago en crecimiento — el mismo tubo, el sentido opuesto, porque la [fuente](#def-b1-plant-transport-phloem) y el [sumidero](#def-b1-plant-transport-phloem) han intercambiado sus papeles.

## 24.4 El compromiso

**Proposición 24.10 (Eficiencia en el uso del agua).**

Todo [estoma](#def-b1-plant-transport-stoma) que admite dióxido de carbono pierde agua, y el cambio es desigual: el interior de la [hoja](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) está saturado de vapor y el aire de fuera está seco, mientras que el $\mathrm{CO_2}$ está al $0.04\,\%$ fuera y más bajo dentro, de modo que el gradiente de agua hacia fuera es cientos de veces el gradiente de dióxido de carbono hacia dentro. Una [hoja](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) C3 pierde de $200\text{ to }500\,$ moléculas de agua por cada $\mathrm{CO_2}$ fijado; una [hoja](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) C4, que concentra el $\mathrm{CO_2}$ y mantiene sus [estomas](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) más estrechos, de $100\text{ to }200\,$; una [planta CAM](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/14-fotosintesis-y-autotrofia#def-b1-photosynthesis-c4cam), que solo abre de noche, de $20\text{ to }50\,$ ([Capítulo 14](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/14-fotosintesis-y-autotrofia#ch-b1-photosynthesis)). La *[eficiencia en el uso del agua](#prop-b1-plant-transport-wue)* es el carbono ganado por agua perdida, y mejorarla — con el cierre de mediodía, con [estomas](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) hundidos y [cutículas](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) gruesas, con las vías C4 y CAM — es la parte que pone la planta en su trato con una atmósfera seca.

**Ejemplo 24.11 (El trato en cifras).**

Una planta de maíz que transpira litro y medio al día fija unos $10\,\mathrm{g}$ de dióxido de carbono: $80\,\mathrm{mol}$ de agua por $0.23\,\mathrm{mol}$ de $\mathrm{CO_2}$, trescientos cincuenta a uno. Un trigal transpira en una temporada quinientas toneladas de agua por hectárea para producir ocho toneladas de grano; el agua es el precio del carbono, y en la mayoría de los campos del mundo es el precio que limita la cosecha.

## 24.5 Ejercicios

**Ejercicio 24.1 ★.**

Explíquese cómo la forma y las paredes de las [células oclusivas](#def-b1-plant-transport-stoma) convierten una subida de [turgencia](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/6-organizacion-funcional-de-la-celula-eucariota#def-b1-eukaryotic-cell-plantcell) en un poro abierto.

**Solución de Ejercicio 24.1.**

La pared que da al poro es gruesa y las microfibrillas rodean la [célula](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/5-la-celula-unidad-de-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) como aros, de modo que una [célula](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/5-la-celula-unidad-de-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) que se hincha no puede ensancharse, sino que debe alargarse; dos [células](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/5-la-celula-unidad-de-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) así, unidas por sus extremos, se arquean hacia fuera como un par de salchichas, y el hueco entre ellas se abre.

**Ejercicio 24.2 ★.**

Enúnciese el mecanismo de cohesión–tensión en tres frases: de dónde procede la fuerza, qué la transmite y qué hace en la [raíz](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs).

**Solución de Ejercicio 24.2.**

La evaporación desde las [paredes celulares](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/10-glucidos#prop-b1-carbohydrates-wall) húmedas de la [hoja](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) hacia los espacios aéreos crea la fuerza, al poner la tensión superficial de los poros finos de la pared el agua bajo tensión. La cohesión del agua — sus [enlaces de hidrógeno](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/8-el-agua-y-las-biomoleculas-pequenas#def-b1-water-small-molecules-water) — transmite esa tensión por las columnas ininterrumpidas del [xilema](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-tissues). En la [raíz](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs), la tensión rebaja el [potencial hídrico](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/7-membranas-y-transporte-de-membrana#def-b1-membranes-transport-osmosis) del [xilema](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) por debajo del del suelo y hace entrar agua.

**Ejercicio 24.3 ★.**

A partir de la figura del día, ¿a qué hora es máxima la transpiración, cuándo alcanza su mínimo el [potencial hídrico](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/7-membranas-y-transporte-de-membrana#def-b1-membranes-transport-osmosis) de la [hoja](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) y por qué se cierran en parte los [estomas](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) a mediodía?

**Solución de Ejercicio 24.3.**

Hacia el mediodía; hacia las 13:00; porque el aire seco del mediodía eleva la transpiración más deprisa de lo que las raíces pueden abastecer, el potencial de la [hoja](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) cae, y el [ácido abscísico](#prop-b1-plant-transport-opening) y el propio estrés hídrico de la [hoja](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) cierran los [estomas](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) en parte.

**Ejercicio 24.4 ★.**

Defínanse [fuente](#def-b1-plant-transport-phloem) y [sumidero](#def-b1-plant-transport-phloem), y dígase qué ocurre en cada uno en el [mecanismo de flujo por presión](#thm-b1-plant-transport-pressureflow).

**Solución de Ejercicio 24.4.**

[Fuente](#def-b1-plant-transport-phloem): un [órgano](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/2-organizacion-funcional-de-un-mamifero#def-b1-mammal-organization-organ) que exporta azúcar (una [hoja](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs), un tubérculo que brota), donde la sacarosa se carga en los [tubos cribosos](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-tissues), el agua la sigue y la [turgencia](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/6-organizacion-funcional-de-la-celula-eucariota#def-b1-eukaryotic-cell-plantcell) sube. [Sumidero](#def-b1-plant-transport-phloem): un [órgano](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/2-organizacion-funcional-de-un-mamifero#def-b1-mammal-organization-organ) que lo importa ([raíz](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs), fruto, ápice en crecimiento, tubérculo que se llena), donde la sacarosa se descarga, el agua sale y la [turgencia](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/6-organizacion-funcional-de-la-celula-eucariota#def-b1-eukaryotic-cell-plantcell) baja.

**Ejercicio 24.5 ★★.**

Calcúlese la tensión necesaria para sostener una columna de agua de $30\,\mathrm{m}$ de altura ($\rho g h$), y el total si el rozamiento la duplica. ¿Cuál debe ser como mínimo el [potencial hídrico](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/7-membranas-y-transporte-de-membrana#def-b1-membranes-transport-osmosis) de las [hojas](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) a esa altura?

**Solución de Ejercicio 24.5.**

$1000\times 9.8\times 30 = 0.29\,\mathrm{MPa}$; con rozamiento, $0.6\,\mathrm{MPa}$: el [xilema](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) a $-0.6\,\mathrm{MPa}$, y las [hojas](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) por debajo de eso, en torno a $-1\,\mathrm{MPa}$.

**Ejercicio 24.6 ★★.**

El flujo por un tubo escala como $r^4$. Compárese el flujo por un vaso de $100\,\text{µ}\mathrm{m}$ de radio con el que pasa por el número de tráqueidas de $10\,\text{µ}\mathrm{m}$ de la misma sección total. ¿Por qué conservan las plantas las estrechas?

**Solución de Ejercicio 24.6.**

La misma sección: 100 tráqueidas. Flujo por tubo $\propto r^4$: un vaso, $10^4$ unidades; cada tráqueida, 1 unidad, y cien de ellas, 100: el vaso conduce cien veces más. Las tráqueidas cavitan con menos facilidad y una burbuja en una deja fuera de servicio solo un conducto minúsculo; las coníferas, todas de tráqueidas, sobreviven a inviernos de heladas que vacían la madera de un árbol con vasos.

**Ejercicio 24.7 ★★.**

Una savia del [floema](#def-b1-plant-transport-phloem) al $20\,\%$ de sacarosa ($0.6\,\mathrm{mol}/\mathrm{L}$) tiene un [potencial osmótico](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/7-membranas-y-transporte-de-membrana#def-b1-membranes-transport-osmosis) de unos $-1.5\,\mathrm{MPa}$. Junto a un [xilema](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) a $-0.5\,\mathrm{MPa}$, ¿qué [turgencia](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/6-organizacion-funcional-de-la-celula-eucariota#def-b1-eukaryotic-cell-plantcell) alcanza el [tubo criboso](#def-b1-plant-transport-phloem) en el equilibrio? En un [sumidero](#def-b1-plant-transport-phloem) donde la savia está al $5\,\%$ de sacarosa ($\Psi_s = -0.4\,\mathrm{MPa}$) junto al mismo [xilema](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-tissues), ¿qué [turgencia](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/6-organizacion-funcional-de-la-celula-eucariota#def-b1-eukaryotic-cell-plantcell)? ¿Qué diferencia de presión impulsa el flujo?

**Solución de Ejercicio 24.7.**

$\Psi_p = \Psi_{\text{xilema}} - \Psi_s = -0.5 + 1.5 = 1.0\,\mathrm{MPa}$ en la [fuente](#def-b1-plant-transport-phloem); en el [sumidero](#def-b1-plant-transport-phloem), $-0.5 + 0.4 = -0.1\,\mathrm{MPa}$ en principio (el tubo necesitaría una ligera tensión, es decir, en la práctica una [turgencia](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/6-organizacion-funcional-de-la-celula-eucariota#def-b1-eukaryotic-cell-plantcell) casi nula); la diferencia de aproximadamente $1\,\mathrm{MPa}$ impulsa el flujo.

**Ejercicio 24.8 ★★.**

Un estilete de pulgón exuda $1\,\text{µ}\mathrm{L}$ por hora de savia al $20\,\%$ de sacarosa. Si el [tubo criboso](#def-b1-plant-transport-phloem) tiene un radio de $10\,\text{µ}\mathrm{m}$, calcúlense la velocidad de la savia y el azúcar entregado por hora.

**Solución de Ejercicio 24.8.**

Sección $\pi\times 10^{-10} = 3.1 \times 10^{-10}\,\mathrm{m}^{2}$; $1\,\text{µ}\mathrm{L}$ $= 1 \times 10^{-9}\,\mathrm{m}^{3}$ por hora: velocidad $3.2\,\mathrm{m/h}$ — algo alta, ya que el flujo del estilete es más rápido que el del tubo sin perturbar. Azúcar: $0.2\,\mathrm{mg}$ por hora.

**Ejercicio 24.9 ★★.**

Explíquese por qué anillar un árbol lo mata en una estación y, sin embargo, sus [hojas](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) siguen verdes semanas después de cortar el anillo.

**Solución de Ejercicio 24.9.**

El anillo retira el [floema](#def-b1-plant-transport-phloem), de modo que el azúcar ya no puede llegar a las raíces, que pasan hambre y mueren en unos meses, tras lo cual falla la captación de agua y la copa muere. El [xilema](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) de la madera queda intacto, así que el agua sigue llegando a las [hojas](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs), que fotosintetizan durante semanas — y el azúcar se acumula por encima del anillo y engruesa allí la corteza.

**Ejercicio 24.10 ★★★.**

Los espacios aéreos de una [hoja](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) están saturados a $25\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ ($23\,\mathrm{g}/\mathrm{m}^{3}$ de vapor); el aire exterior contiene $9\,\mathrm{g}/\mathrm{m}^{3}$. El $\mathrm{CO_2}$ está a $0.72\,\mathrm{g}/\mathrm{m}^{3}$ fuera y a $0.45\,\mathrm{g}/\mathrm{m}^{3}$ dentro. Los dos gases difunden por los mismos poros, y el agua difunde 1,6 veces más deprisa que el $\mathrm{CO_2}$. Calcúlese la relación entre el agua perdida y el $\mathrm{CO_2}$ ganado, en masa y en número de moléculas.

**Solución de Ejercicio 24.10.**

Gradientes: agua $23 - 9 = 14\,\mathrm{g}/\mathrm{m}^{3}$, $\mathrm{CO_2}$ $0.72 -
0.45 = 0.27\,\mathrm{g}/\mathrm{m}^{3}$; relación de flujos $1.6\times 14/0.27 = 83$ en masa; en número de moléculas, $83\times 44/18 = 200$ moléculas de agua por $\mathrm{CO_2}$.

**Ejercicio 24.11 ★★★.**

En una tarde calurosa y seca cavita un vaso. Descríbase qué le ocurre a la columna de agua, a la tensión de los vasos vecinos y a la [hoja](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) que abastecía; explíquese cómo limitan el daño las punteaduras y cómo se recupera la planta por la noche o en primavera.

**Solución de Ejercicio 24.11.**

La columna se rompe: una burbuja se expande hasta llenar el vaso, el agua que hay por encima deja de estar tirada y el vaso deja de conducir; el flujo se desplaza a los vasos vecinos, lo que eleva su tensión y su riesgo; la [hoja](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) que abastecía se marchita en parte. Las punteaduras entre conductos son demasiado finas para que pase el menisco de la burbuja, de modo que esta se queda en un solo conducto. De noche, sin tensión, la burbuja puede disolverse bajo la [presión radicular](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/23-nutricion-hidrica-y-mineral-de-las-plantas#prop-b1-plant-water-minerals-rootpressure); en primavera el árbol forma un anillo de vasos nuevos y abandona los viejos.

**Ejercicio 24.12 ★★★.**

“Un árbol es una mecha entre el suelo y el cielo, con una tubería de azúcar que corre en sentido contrario.” Discútase en un párrafo: qué transporta cada sistema, qué lo impulsa, dónde gasta energía la planta y dónde no gasta ninguna.

**Solución de Ejercicio 24.12.**

El [xilema](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) transporta agua y minerales hacia arriba, impulsado por la evaporación en las [hojas](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) — la energía del sol, ninguna de la planta; el [floema](#def-b1-plant-transport-phloem) transporta azúcar (y señales) de las [fuentes](#def-b1-plant-transport-phloem) a los [sumideros](#def-b1-plant-transport-phloem), impulsado por una diferencia de presión que la planta crea gastando [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/8-el-agua-y-las-biomoleculas-pequenas#def-b1-water-small-molecules-atp) en cargar y descargar sacarosa en los dos extremos, con el flujo intermedio gratis. La planta gasta su energía solo en las interfaces: las [bombas de protones](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/23-nutricion-hidrica-y-mineral-de-las-plantas#prop-b1-plant-water-minerals-uptake) de las [células oclusivas](#def-b1-plant-transport-stoma) y de los cargadores del [floema](#def-b1-plant-transport-phloem), y la madera que debe construir para soportar la tensión. Todo lo que hay en medio — los metros de tubería — funciona con física.

## 24.6 Problema: la secuoya

**Problema 24.1.**

Problema de fin de semana — un árbol de cien metros en un día de verano: la tensión en su copa, la velocidad de la savia, el agua que mueve, el azúcar que envía hacia abajo y el carbono que compra, hasta llegar a la tensión del xilema en la copa

Una secuoya mide $100\,\mathrm{m}$ de alto y tiene una copa con $2000\,\mathrm{m}^{2}$ de [hoja](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs). En un día de verano transpira $600\,\mathrm{L}$ de agua en $12\,\mathrm{h}$ a través de una albura de $0.5\,\mathrm{m}^{2}$ de sección, de la cual el $20\,\%$ es luz conductora. Agua: $\rho = 1000\,\mathrm{kg}/\mathrm{m}^{3}$, $g =
9.8\,\mathrm{m}/\mathrm{s}^{2}$, $18\,\mathrm{g}/\mathrm{mol}$. El rozamiento a lo largo del tronco cuesta tanta tensión como la gravedad. [Potencial hídrico](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/7-membranas-y-transporte-de-membrana#def-b1-membranes-transport-osmosis) del suelo $-0.1\,\mathrm{MPa}$. La copa fija $4\,\text{µ}\mathrm{mol}$ de $\mathrm{CO_2}$ por metro cuadrado de [hoja](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) y segundo durante $12\,\mathrm{h}$; la sacarosa pesa $342\,\mathrm{g}/\mathrm{mol}$ y lleva doce carbonos; la savia del [floema](#def-b1-plant-transport-phloem) está al $15\,\%$ de sacarosa en masa (densidad $1.06\,\mathrm{g}/\mathrm{mL}$) y fluye a $0.6\,\mathrm{m}/\mathrm{h}$.

**Parte I — La tensión.**

1. Calcúlese la tensión necesaria para sostener la columna contra la gravedad.
2. Añádase el rozamiento: ¿cuál es la tensión del [xilema](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) en la copa?
3. Calcúlese el [potencial hídrico](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/7-membranas-y-transporte-de-membrana#def-b1-membranes-transport-osmosis) del [xilema](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) en la copa, tomando $\Psi_s = 0$ para la savia.
4. ¿Cuál debe ser el [potencial hídrico](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/7-membranas-y-transporte-de-membrana#def-b1-membranes-transport-osmosis) de las [células](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/5-la-celula-unidad-de-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) de la [hoja](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) en la copa para que entre agua en ellas? Si su $\Psi_s = -2.5\,\mathrm{MPa}$ , ¿qué [turgencia](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/6-organizacion-funcional-de-la-celula-eucariota#def-b1-eukaryotic-cell-plantcell) tienen?
5. Compárese con una [hoja](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) situada a $10\,\mathrm{m}$ del mismo árbol ( $\Psi_s =  -1.5\,\mathrm{MPa}$ ).
6. El agua en tubos finos soporta unos $-30\,\mathrm{MPa}$ ; ¿por qué no crece el árbol sin más hasta $1000\,\mathrm{m}$ ?

**Parte II — El flujo.**

7. Calcúlese la tasa de transpiración en litros por hora y en metros cúbicos por segundo.
8. Calcúlese la sección conductora de la albura.
9. Calcúlese la velocidad media de la savia.
10. Calcúlese la masa de agua contenida en la luz conductora del tronco (los $100\,\mathrm{m}$ ).
11. ¿Cuánto tarda una molécula de agua en ir de la [raíz](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) a la copa a esa velocidad?
12. Calcúlense la transpiración por metro cuadrado de [hoja](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) y hora, en gramos, y por segundo en milimoles.
13. La savia baja por un gradiente de potencial desde $-0.1\,$ en el suelo hasta el valor de la copa de la pregunta 3 a lo largo de $100\,\mathrm{m}$ . ¿Cuál es el gradiente en megapascales por metro? ¿Cómo se compara con la parte gravitatoria sola?

**Parte III — El azúcar.**

14. Calcúlese el $\mathrm{CO_2}$ que fija la copa al día, en moles.
15. Calcúlese la sacarosa a la que corresponde, en moles y en kilogramos.
16. La mitad se respira en la copa; el resto baja por el [floema](#def-b1-plant-transport-phloem) . Calcúlense la masa de sacarosa traslocada al día y la masa de savia que la transporta.
17. Calcúlense el volumen de savia y, a $0.6\,\mathrm{m}/\mathrm{h}$ , la sección de [tubos cribosos](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) necesaria para transportarlo en $24\,\mathrm{h}$ .
18. Calcúlese el tiempo que tarda la sacarosa en ir de la copa a la [raíz](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) .
19. Calcúlese la relación de uso del agua: moles de agua transpirados por mol de $\mathrm{CO_2}$ fijado.

**Parte IV — Compromisos.**

20. El [potencial hídrico](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/7-membranas-y-transporte-de-membrana#def-b1-membranes-transport-osmosis) de la savia del [floema](#def-b1-plant-transport-phloem) en la copa, con $\Psi_s = -1.2\,\mathrm{MPa}$ y una [turgencia](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/6-organizacion-funcional-de-la-celula-eucariota#def-b1-eukaryotic-cell-plantcell) de $1.0\,\mathrm{MPa}$ : calcúlese y compárese con el del [xilema](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) de allí. ¿En qué sentido se mueve el agua entre ambos, y es eso compatible con la carga?
21. En la [raíz](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) la savia del [floema](#def-b1-plant-transport-phloem) está al $5\,\%$ de sacarosa ( $\Psi_s =  -0.4\,\mathrm{MPa}$ ) y el [xilema](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) a $-0.3\,\mathrm{MPa}$ . ¿Qué [turgencia](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/6-organizacion-funcional-de-la-celula-eucariota#def-b1-eukaryotic-cell-plantcell) iguala el $\Psi$ del [floema](#def-b1-plant-transport-phloem) al del [xilema](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) ? ¿Qué diferencia de presión entre copa y [raíz](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) impulsa el flujo?
22. Los [estomas](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) se cierran a mediodía y la transpiración se reduce a la mitad. Recalcúlense la tensión de rozamiento y el potencial del [xilema](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) en la copa. ¿Qué gana y qué pierde el árbol?
23. En un año seco el suelo baja a $-1.0\,\mathrm{MPa}$ . Recalcúlese el potencial de la copa con transpiración plena. ¿Pueden las [hojas](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) de la copa ( $\Psi_s = -2.5\,\mathrm{MPa}$ ) conservar algo de [turgencia](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/6-organizacion-funcional-de-la-celula-eucariota#def-b1-eukaryotic-cell-plantcell) ? ¿Qué debe hacer el árbol?
24. Explíquese por qué las [hojas](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) más altas son las más pequeñas y gruesas.
25. Enúnciese el resultado: la tensión del [xilema](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) en la copa de un árbol de $100\,\mathrm{m}$ en un día de verano, y la velocidad de savia que la acompaña.

**Solución de Problema 24.1.**

**1.** $1000\times 9.8\times 100 = 0.98\,\mathrm{MPa}$. **2.** Unos $2.0\,\mathrm{MPa}$ de tensión. **3.** $\Psi = -0.1 - 2.0 = -2.1\,\mathrm{MPa}$ (el suelo más las dos tensiones). **4.** Por debajo de $-2.1\,$: con $\Psi_s = -2.5$, una [turgencia](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/6-organizacion-funcional-de-la-celula-eucariota#def-b1-eukaryotic-cell-plantcell) de a lo sumo $-2.1 + 2.5 = 0.4\,\mathrm{MPa}$ — una [hoja](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) al borde de la marchitez toda la tarde. **5.** A $10\,\mathrm{m}$: gravedad $0.1\,$, rozamiento $0.1\,$, [xilema](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) $-0.3\,\mathrm{MPa}$; [turgencia](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/6-organizacion-funcional-de-la-celula-eucariota#def-b1-eukaryotic-cell-plantcell) foliar de hasta $-0.3 + 1.5 = 1.2\,\mathrm{MPa}$: cómodamente turgente. **6.** A $1000\,\mathrm{m}$ la tensión sería de $20\,\mathrm{MPa}$ en la copa, y las [hojas](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) necesitarían un $\Psi_s$ por debajo de eso para extraer agua: imposible para [células](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/5-la-celula-unidad-de-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) vivas, y cualquier vaso cavitaría en la primera tarde seca mucho antes; el límite lo fijan la [cavitación](#def-b1-plant-transport-xylem) y las [hojas](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs), no la resistencia del agua. **7.** $50\,\mathrm{L}/\mathrm{h}$; $1.4 \times 10^{-5}\,\mathrm{m}^{3}/\mathrm{s}$. **8.** $0.2\times 0.5 = 0.1\,\mathrm{m}^{2}$. **9.** $1.4\times 10^{-5}/0.1 = 1.4 \times 10^{-4}\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$, $0.5\,\mathrm{m}/\mathrm{h}$. **10.** $0.1\times 100 = 10\,\mathrm{m}^{3}$: diez toneladas de agua colgadas del tronco. **11.** $100/0.5 = 200\,\mathrm{h}$, ocho días. **12.** $50\,000/2000 = 25\,\mathrm{g}$ por metro cuadrado y hora; $25/18/3600 = 0.39\,\mathrm{mmol}$ por metro cuadrado y segundo. **13.** $(-2.1 + 0.1)/100 = -0.02\,\mathrm{MPa}/\mathrm{m}$, el doble del gradiente gravitatorio de $0.01\,\mathrm{MPa}/\mathrm{m}$. **14.** $2000\times 4\times 10^{-6}\times 43\,200 = 346\,\mathrm{mol}$. **15.** $346/12 = 28.8\,\mathrm{mol}$ de sacarosa, $9.9\,\mathrm{kg}$. **16.** $4.9\,\mathrm{kg}$ de sacarosa en $4.9/0.15 = 33\,\mathrm{kg}$ de savia. **17.** $31\,\mathrm{L}$; en $24\,\mathrm{h}$ a $0.6\,\mathrm{m}/\mathrm{h}$, un caudal de $3.6 \times 10^{-7}\,\mathrm{m}^{3}/\mathrm{s}$ a $1.7 \times 10^{-4}\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$: sección $2.2 \times 10^{-3}\,\mathrm{m}^{2}$, $22\,\mathrm{cm}^{2}$ de [tubos cribosos](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) — un cilindro delgado de corteza. **18.** $100/0.6 = 170\,\mathrm{h}$, una semana. **19.** $600\,000/18 = 33\,000\,\mathrm{mol}$ de agua por $346\,\mathrm{mol}$ de $\mathrm{CO_2}$: unos 96 a 1 — poco para una planta C3, porque la copa de una secuoya vive en un aire costero húmedo. **20.** $-1.2 + 1.0 = -0.2\,\mathrm{MPa}$ frente a los $-2.1\,$ del [xilema](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-tissues): el agua iría del [floema](#def-b1-plant-transport-phloem) al [xilema](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-tissues), de modo que el [floema](#def-b1-plant-transport-phloem) no puede extraer agua del [xilema](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) de la copa con esos valores; la carga en la copa de un árbol alto debe rebajar más el $\Psi_s$ del [floema](#def-b1-plant-transport-phloem) (savia más concentrada), o bien el [xilema](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) de la copa está menos tenso que en la estimación sencilla — un verdadero enigma de la fisiología de los árboles altos. **21.** $-0.3 + 0.4 = 0.1\,\mathrm{MPa}$; diferencia $1.0 - 0.1 =
0.9\,\mathrm{MPa}$ a lo largo de $100\,\mathrm{m}$. **22.** El rozamiento se reduce a la mitad, $0.5\,$: tensión $1.5\,\mathrm{MPa}$, potencial de la copa $-1.6\,\mathrm{MPa}$; las [hojas](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) recuperan [turgencia](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/6-organizacion-funcional-de-la-celula-eucariota#def-b1-eukaryotic-cell-plantcell) ($0.9\,\mathrm{MPa}$) y el riesgo de [cavitación](#def-b1-plant-transport-xylem) baja, pero la fijación de carbono se reduce a la mitad durante las horas de [estomas](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) cerrados. **23.** Copa $-1.0 - 2.0 = -3.0\,\mathrm{MPa}$: por debajo del $\Psi_s$ de las [hojas](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs), de modo que no es posible [turgencia](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/6-organizacion-funcional-de-la-celula-eucariota#def-b1-eukaryotic-cell-plantcell) alguna y la copa se marchita; el árbol debe cerrar sus [estomas](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) (lo que eleva la copa hasta unos $-2.5\,$, con [turgencia](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/6-organizacion-funcional-de-la-celula-eucariota#def-b1-eukaryotic-cell-plantcell) nula), desprenderse de las [hojas](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) de arriba y esperar la lluvia. **24.** Su [potencial hídrico](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/7-membranas-y-transporte-de-membrana#def-b1-membranes-transport-osmosis) es el más bajo del árbol: para conservar [turgencia](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/6-organizacion-funcional-de-la-celula-eucariota#def-b1-eukaryotic-cell-plantcell) llevan más solutos y paredes más gruesas y, para limitar la transpiración, láminas más pequeñas; crecen despacio, porque sus [estomas](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) se cierran temprano. **25.** Unos $2\,\mathrm{MPa}$ de tensión en la copa (un [potencial hídrico](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/7-membranas-y-transporte-de-membrana#def-b1-membranes-transport-osmosis) cercano a $-2.1\,\mathrm{MPa}$), con la savia moviéndose a unos $0.5\,\mathrm{m}/\mathrm{h}$ por la albura.