---
title: "Poblaciones y demografía"
book: "Biología universitaria — primer año"
subject: biology
language: es
chapter: 25
exercises: 12
source: https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/25-poblaciones-y-demografia
---

# Capítulo 25 — Poblaciones y demografía

Un matraz de levadura empieza con un millón de [células](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/5-la-celula-unidad-de-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) y, dieciséis horas después, alberga sesenta millones y ha dejado de crecer; una manada de ciervos en una isla crece una décima parte cada año hasta el invierno en que se le acaba el alimento; los linces del bosque boreal suben y se desploman cada diez años, un año por detrás de las liebres que comen. Cada uno es una *[población](#def-b1-populations-population)* — los individuos de una especie en un lugar — y cada uno obedece una aritmética que puede escribirse. Este capítulo describe cómo se cuentan las poblaciones, cómo se tabulan sus nacimientos y sus muertes, las dos ecuaciones del crecimiento, las fuerzas que mantienen a raya los efectivos, y qué dice esa misma aritmética sobre nuestra propia especie.

## 25.1 Contar una población

**Definición 25.1 (Población, densidad, dispersión).**

Una *población* es el conjunto de individuos de una especie que viven en un área dada en un momento dado y pueden cruzarse entre sí. Su *tamaño* $N$ es el número de individuos; su *densidad*, el número por unidad de superficie o de volumen; su *dispersión*, el patrón de su distribución en el espacio — *agregada* donde los recursos o la vida social los reúnen (manadas, bancos, rodales de una planta), *uniforme* donde se repelen (aves territoriales, arbustos del desierto que compiten por el agua), *aleatoria* donde no actúa ninguna de las dos cosas. Las poblaciones tienen además una *estructura de edades*, una *razón de sexos* y tasas de natalidad, mortalidad, inmigración y emigración, cuyo balance es el crecimiento.

**Método 25.2 (Estimación de una población).**

1. [Organismos](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/1-el-organismo-un-sistema-en-interaccion-con-su-medio#def-b1-organism-environment-organism) sésiles o lentos: cuéntense en *cuadrados* de área conocida colocados al azar, y multiplíquese la densidad media por la superficie total; la dispersión de los valores entre cuadrados da la precisión y revela el patrón espacial.
2. Animales móviles: *marcaje–recaptura* . Captúrense $M$ individuos, márquense y libérense; más tarde captúrense $C$ , de los cuales $R$ están marcados. Si los marcados se mezclan libremente y nada ha cambiado, la fracción marcada de la segunda captura iguala a la fracción marcada de la [población](#def-b1-populations-population) , $R/C = M/N$ , de modo que $N \approx MC/R$ (la estimación de Lincoln–Petersen).
3. Compruébense los supuestos: ni nacimientos, ni muertes, ni migraciones entre las capturas, marcas que ni se caen ni cambian el comportamiento del animal, e igual capturabilidad. Cada incumplimiento sesga $N$ en un sentido predecible.
4. Indicios indirectos donde contar es imposible: excrementos, huellas, cantos, nidos, el [ADN](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/11-nucleotidos-y-acidos-nucleicos#def-b1-nucleic-acids-chain) de un litro de agua de charca.

**Ejemplo 25.3 (Topillos en un prado).**

Sesenta topillos capturados, marcados y liberados en una hectárea de prado; tres noches después se capturan ochenta, de los cuales doce llevan marca: $N \approx 60\times 80/12 = 400$ topillos, cuatro por cada cien metros cuadrados. Si los topillos marcados, tras aprender que las trampas contienen comida, se dejan capturar más fácilmente, $R$ queda inflado y $N$ subestimado; si el marcaje los ahuyentó de las trampas, ocurre lo contrario.

## 25.2 Demografía: nacimientos y muertes por edad

**Definición 25.4 (Tabla de vida).**

Una *tabla de vida* sigue a lo largo de su existencia a una cohorte de individuos nacidos a la vez. Para cada edad $x$ registra $l_x$, la *supervivencia* — la fracción de la cohorte todavía viva a la edad $x$ — y $m_x$, la *fecundidad* — el número medio de hijas nacidas de una hembra de edad $x$. De ahí: la mortalidad entre edades, $q_x = 1 - l_{x+1}/l_x$; la *tasa reproductiva neta* $R_0 = \sum_x l_x m_x$, el número de hijas que tendrá en promedio una hembra recién nacida a lo largo de su vida; y el *tiempo de generación* $T = \sum_x x\,l_x m_x / R_0$, la edad media de las madres de esas hijas. Una [población](#def-b1-populations-population) con $R_0 > 1$ crece y con $R_0 < 1$ decae; a lo largo de una generación queda multiplicada por $R_0$.

**Proposición 25.5 (Tres formas de la curva de supervivencia).**

Representar $\log l_x$ frente a la edad da tres tipos de curva. *Tipo I*: la mayoría de los individuos llega a viejo y muere en un intervalo estrecho (grandes mamíferos, seres humanos en los países ricos). *Tipo II*: una probabilidad de morir constante a todas las edades, una recta en escala logarítmica (muchas aves, lagartos, roedores). *Tipo III*: mortalidad enorme entre los jóvenes y vida larga para los pocos supervivientes (ostras, peces, la mayoría de las plantas y de los insectos). La forma se sigue del modo de vida del [organismo](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/1-el-organismo-un-sistema-en-interaccion-con-su-medio#def-b1-organism-environment-organism): una especie que invierte poco en cada uno de muchos descendientes tiene una curva de tipo III; una que invierte mucho en cada uno de unos pocos, de tipo I.

![Tres tipos de curva de supervivencia, en escala logarítmica. El tipo I muere tarde, el tipo III muere pronto y el tipo II muere a ritmo constante; cada uno es una historia vital escrita como una línea.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-populations/fig-46d52508fcd9.svg)

*Tres tipos de curva de [supervivencia](#def-b1-populations-lifetable), en escala logarítmica. El tipo I muere tarde, el tipo III muere pronto y el tipo II muere a ritmo constante; cada uno es una historia vital escrita como una línea.*

![Pirámides de edades: el número de individuos de cada clase de edad, los machos a la izquierda y las hembras a la derecha. Una base ancha significa muchos jóvenes y crecimiento por venir; clases parejas significan reemplazo; una base estrecha significa declive.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-populations/fig-6585f0e3cc71.svg)

*Pirámides de edades: el número de individuos de cada clase de edad, los machos a la izquierda y las hembras a la derecha. Una base ancha significa muchos jóvenes y crecimiento por venir; clases parejas significan reemplazo; una base estrecha significa declive.*

**Ejemplo 25.6 (Una tabla de vida para una manada de ciervos).**

De mil cervatillos, seiscientos llegan a su primer cumpleaños, y los supervivientes pierden luego una décima parte de sus efectivos cada año hasta que pocos pasan de los nueve; las hembras crían desde los dos años, unas ocho décimas de hija al año en su plenitud. Sumar $l_x m_x$ da $R_0 \approx 1.5$: cada hembra deja hija y media, y la manada crece la mitad en cada generación de unos cuatro años — un aumento del once por ciento al año hasta que algo lo detiene.

## 25.3 El crecimiento

**Teorema 25.7 (Crecimiento exponencial).**

Una [población](#def-b1-populations-population) cuyas tasas per cápita de natalidad y de mortalidad $b$ y $d$ son constantes crece a un ritmo proporcional a su tamaño,

$$
\frac{\dd N}{\dd t} = rN, \qquad r = b - d, \qquad N(t) = N_0\,e^{rt},
$$

donde $r$ es la *[tasa intrínseca de crecimiento](#thm-b1-populations-exponential)*. Se duplica cada $\ln 2/r$; una [población](#def-b1-populations-population) con $r = 0.11\,\mathrm{yr}^{-1}$ se duplica en $6.3\,\mathrm{yr}$, y una con $r = 0.5\,\mathrm{h}^{-1}$, en $83\,\mathrm{min}$. A partir de una [tabla de vida](#def-b1-populations-lifetable), $r \approx \ln R_0 / T$.

**Demostración.** En un intervalo corto $\dd t$ los nacimientos son $bN\,\dd t$ y las muertes $dN\,\dd t$, de modo que $\dd N = (b - d)N\,\dd t$; la ecuación $\dd N/\dd t = rN$ tiene la solución $N_0 e^{rt}$ (la derivada de $e^{rt}$ es $re^{rt}$). Duplicación: $e^{rt} = 2$ da $t = \ln 2/r$. A lo largo de una generación $T$ la [población](#def-b1-populations-population) queda multiplicada por $R_0 = e^{rT}$, de donde $r = \ln R_0/T$. ∎

**Teorema 25.8 (Crecimiento logístico).**

Si la tasa de crecimiento per cápita cae linealmente conforme la [población](#def-b1-populations-population) se acerca a una *[capacidad de carga](#thm-b1-populations-logistic)* $K$ — el tamaño que el ambiente puede sostener —

$$
\frac{\dd N}{\dd t} = rN\left(1 - \frac{N}{K}\right), \qquad
N(t) = \frac{K}{1 + \dfrac{K - N_0}{N_0}\,e^{-rt}} .
$$

El crecimiento es casi exponencial mientras $N \ll K$, máximo en $N = K/2$ (donde $\dd N/\dd t = rK/4$), y se anula en $N = K$, valor al que la [población](#def-b1-populations-population) se acerca como una meseta: una curva en forma de S.

**Demostración.** Escríbase la ecuación como $\dd N/[N(1 - N/K)] = r\,\dd t$ y divídase el miembro izquierdo en $\dd N/N + \dd N/(K - N)$; al integrar se obtiene $\ln[N/(K - N)] = rt + \text{cte}$, y al despejar $N$ con $N(0) =
N_0$ resulta la fórmula. Derivar $rN(1 - N/K)$ respecto de $N$ e igualar a cero da el máximo en $N = K/2$. ∎

![Un cultivo de levadura contado cada dos horas (puntos), la curva logística ajustada a él y la exponencial que habría seguido sin límite alguno. Ambas coinciden durante las seis primeras horas y luego se separan.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-populations/fig-62233d080015.svg)

*Un cultivo de levadura contado cada dos horas (puntos), la curva logística ajustada a él y la exponencial que habría seguido sin límite alguno. Ambas coinciden durante las seis primeras horas y luego se separan.*

**Proposición 25.9 (Dependencia de la densidad).**

El crecimiento se frena al subir la densidad porque la tasa de natalidad per cápita cae, o la de mortalidad sube, con el hacinamiento: el alimento por cabeza disminuye, los territorios se agotan, se acumulan desechos y enfermedades, los depredadores se concentran. Estos factores *dependientes de la densidad* regulan la [población](#def-b1-populations-population) hacia $K$. Los factores *independientes de la densidad* — helada, inundación, incendio, sequía — matan una fracción sea cual sea el número y no pueden regular, solo perturbar; las poblaciones de muchos insectos las gobierna sobre todo el tiempo y nunca se acercan a una [capacidad de carga](#thm-b1-populations-logistic).

**Evidencia.** Gause (1934) cultivó *Paramecium* en tubos de medio renovado a diario: los recuentos siguieron una curva logística hasta una meseta fijada por el alimento, y duplicar el alimento duplicaba la meseta. Pearl (1927) halló lo mismo en moscas del vinagre en botellas, y Carlson (1913), en levadura. En el campo, los gorriones cantores de una isla ponen puestas menores y pierden más pollos cuando la [población](#def-b1-populations-population) reproductora es grande, y el número de territorios pone tope al número de reproductores; retirar aves va seguido de su reemplazo a partir de un excedente que había quedado excluido. ∎

**Definición 25.10 (Estrategias de historia vital).**

Las especies difieren en dónde se sitúan entre dos extremos. Una especie *$r$-seleccionada* — malas hierbas, pulgones, ratones, la mayoría de los peces — está hecha para una $r$ alta: madura pronto, produce muchos descendientes pequeños, invierte poco en cada uno, vive poco y explota hábitats nuevos o perturbados antes de que llegue la competencia, con una [supervivencia](#def-b1-populations-lifetable) de tipo III. Una especie *$K$-seleccionada* — robles, elefantes, albatros — está hecha para persistir cerca de $K$: madura tarde, produce pocos descendientes grandes, los cuida, vive mucho y compite bien en hábitats estables y saturados, con una curva de tipo I. La mayoría de las especies mezclan ambas cosas; las etiquetas nombran los extremos de la escala.

## 25.4 Fluctuación y regulación

**Proposición 25.11 (Ciclos de depredador y presa).**

Algunas poblaciones no se estabilizan, sino que oscilan. La liebre americana del bosque septentrional y el lince que la come suben y bajan juntos con un periodo de unos diez años, y el lince va uno o dos años por detrás de la liebre: muchas liebres alimentan a muchos linces, muchos linces se comen las liebres hasta reducirlas, pocas liebres matan de hambre a los linces, pocos linces dejan recuperarse a las liebres. El ciclo lo impulsan en parte el depredador y en parte el propio alimento de las liebres, cuya recuperación tras el ramoneo excesivo tarda años; los modelos de depredador y presa acoplados ([Capítulo 27](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/27-interacciones-entre-especies#ch-b1-species-interactions)) reproducen tales oscilaciones a partir de dos ecuaciones.

**Evidencia.** Los registros de pieles de una compañía comercial, llevados durante noventa años desde la década de 1840, recogen el número de pieles de lince y de liebre entregadas cada año en todo un subcontinente: ambas series muestran picos cada nueve o diez años, y el pico del lince va por detrás del de la liebre, a lo largo de nueve ciclos completos. Los estudios de campo posteriores, con liebres protegidas de los depredadores por vallas o alimentadas de más, muestran que suprimir cualquiera de los dos factores amortigua el ciclo y suprimir ambos lo elimina. ∎

![Pieles de liebre y de lince llevadas a los puestos comerciales del bosque septentrional, año a año (suavizadas). Ambas ciclan con un periodo de unos diez años, y el lince va uno o dos años por detrás de la liebre.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-populations/fig-0e7f6eb18087.svg)

*Pieles de liebre y de lince llevadas a los puestos comerciales del bosque septentrional, año a año (suavizadas). Ambas ciclan con un periodo de unos diez años, y el lince va uno o dos años por detrás de la liebre.*

![Un lince en el bosque boreal. Sus efectivos siguen a los de la liebre con retraso: el ciclo del depredador es el de la presa, demorado.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-populations/img-06ecd0c40dc8.jpg)

*Un lince en el bosque boreal. Sus efectivos siguen a los de la liebre con retraso: el ciclo del depredador es el de la presa, demorado.*

**Ejemplo 25.12 (Nuestra propia especie).**

La [población](#def-b1-populations-population) humana tardó toda la historia en llegar a mil millones, hacia 1800, y dos siglos en llegar a ocho mil millones. Su tasa de crecimiento alcanzó su máximo, cerca del $2\,\%$ anual, en la década de 1960 (duplicación en 35 años) y ha caído desde entonces por debajo del $1\,\%$, no por las muertes sino por los nacimientos: allí donde la mortalidad infantil baja y las mujeres se educan, las familias se reducen en una generación, y la pirámide de edades pasa de triángulo a columna. La aritmética de $R_0$ se nos aplica; lo que cambió es $m_x$.

## 25.5 Ejercicios

**Ejercicio 25.1 ★.**

Defínanse [población](#def-b1-populations-population), densidad y dispersión, y dese un ejemplo de cada patrón de dispersión.

**Solución de Ejercicio 25.1.**

[Población](#def-b1-populations-population): los individuos de una especie en un lugar y un momento, capaces de cruzarse. Densidad: individuos por unidad de superficie o de volumen. Dispersión: su patrón espacial — agregada (una manada, un rodal de ortigas), uniforme (alcatraces que anidan a un picotazo de distancia, gobernadoras), aleatoria (dientes de león en un césped).

**Ejercicio 25.2 ★.**

Defínanse $l_x$, $m_x$, $R_0$ y $T$, y dígase qué significa $R_0 = 1$.

**Solución de Ejercicio 25.2.**

$l_x$: fracción de una cohorte viva a la edad $x$. $m_x$: hijas por hembra de edad $x$. $R_0 = \sum l_x m_x$: hijas por hembra recién nacida a lo largo de su vida. $T = \sum x l_x m_x / R_0$: edad media de las madres. $R_0 = 1$: cada hembra se reemplaza a sí misma; la [población](#def-b1-populations-population) es estable.

**Ejercicio 25.3 ★.**

A partir de la figura de la [supervivencia](#def-b1-populations-lifetable), ¿qué fracción de una cohorte de tipo III sobrevive a la primera décima parte de su longevidad? De una cohorte de tipo I, ¿qué fracción llega a las tres cuartas partes?

**Solución de Ejercicio 25.3.**

Tipo III: unos 15 de cada 1000, el $1.5\,\%$. Tipo I: unos 700 de cada 1000, el $70\,\%$.

**Ejercicio 25.4 ★.**

Enúnciense las ecuaciones exponencial y logística y dígase qué significan $r$ y $K$.

**Solución de Ejercicio 25.4.**

$\dd N/\dd t = rN$ y $\dd N/\dd t = rN(1 - N/K)$. $r$ es la tasa de crecimiento per cápita cuando los recursos son ilimitados (nacimientos menos muertes por individuo y unidad de tiempo); $K$, la [capacidad de carga](#thm-b1-populations-logistic), el tamaño al que el crecimiento se detiene.

**Ejercicio 25.5 ★★.**

Un cultivo bacteriano crece de $10^4$ a $10^7$ [células](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/5-la-celula-unidad-de-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) por mililitro en $5\,\mathrm{h}$. Calcúlense $r$ y el tiempo de duplicación.

**Solución de Ejercicio 25.5.**

$r = \ln(1000)/5 = 1.38\,\mathrm{h}^{-1}$; duplicación, $\ln 2/1.38 =
0.5\,\mathrm{h}$.

**Ejercicio 25.6 ★★.**

Una [tabla de vida](#def-b1-populations-lifetable): $l_x = 1, 0.5, 0.3, 0.1, 0$ a las edades de 0 a 4; $m_x = 0,
1, 2, 2, 0$. Calcúlense $R_0$, $T$ y $r$, y dígase si la [población](#def-b1-populations-population) crece.

**Solución de Ejercicio 25.6.**

$l_x m_x = 0, 0.5, 0.6, 0.2, 0$: $R_0 = 1.3$. $T = (1\times 0.5 +
2\times 0.6 + 3\times 0.2)/1.3 = 2.3/1.3 = 1.77$. $r = \ln 1.3/1.77 =
0.15\,$ por unidad de tiempo: crece.

**Ejercicio 25.7 ★★.**

Se marcan y liberan cincuenta peces en un estanque; una semana después se capturan 70, de los cuales 7 están marcados. Estímese $N$. Si diez de los peces marcados murieron por la manipulación, ¿es la estimación demasiado alta o demasiado baja, y en cuánto?

**Solución de Ejercicio 25.7.**

$N = 50\times 70/7 = 500$. Solo quedaban 40 peces marcados: $N = 40\times
70/7 = 400$; la primera estimación era demasiado alta en una cuarta parte (la fracción marcada de la [población](#def-b1-populations-population) era menor de lo supuesto).

**Ejercicio 25.8 ★★.**

Una [población](#def-b1-populations-population) logística tiene $K = 1000$ y $r = 0.2\,\mathrm{yr}^{-1}$. Calcúlese $\dd N/\dd t$ en $N = 100$, $500$ y $900$, y el número máximo que puede cosecharse cada año sin que decaiga.

**Solución de Ejercicio 25.8.**

$0.2\times 100\times 0.9 = 18$; $0.2\times 500\times 0.5 = 50$; $0.2\times 900\times 0.1 = 18$ al año. Máximo $rK/4 = 50$ al año, en $N = 500$.

**Ejercicio 25.9 ★★.**

Clasifíquense como $r$- o $K$-seleccionadas, con dos rasgos cada una: un diente de león, un elefante, un bacalao, un gorila, una mosca doméstica.

**Solución de Ejercicio 25.9.**

Diente de león: $r$ (miles de semillas, anual). Elefante: $K$ (una cría cada cuatro años, vida larga, cuidados). Bacalao: $r$ (millones de huevos, sin cuidados). Gorila: $K$ (una cría cada cuatro años, décadas de vida). Mosca doméstica: $r$ (cientos de huevos, madura en diez días).

**Ejercicio 25.10 ★★★.**

A partir de la figura de la levadura, estímese $r$ con los dos primeros puntos y $K$ con el último, y predígase después $N$ a las $8\,\mathrm{h}$ con la fórmula logística y compárese con el recuento. ¿En qué momento es máxima la tasa de crecimiento, y cuánto vale?

**Solución de Ejercicio 25.10.**

$r = \ln(29/10)/2 = 0.53\,\mathrm{h}^{-1}$; $K \approx 660$. A las $8\,\mathrm{h}$: $660/(1 + 65e^{-4.24}) = 660/(1 + 0.94) = 340$, frente a 351 contadas. Máximo en $K/2 = 330$, alcanzado en $t = \ln 65/0.53 = 7.9\,\mathrm{h}$, donde $\dd N/\dd t = rK/4 = 87\times 10^5$ [células](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/5-la-celula-unidad-de-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) por mililitro y hora.

**Ejercicio 25.11 ★★★.**

Explíquese por qué un factor independiente de la densidad no puede regular una [población](#def-b1-populations-population) aunque pueda reducirla, sirviéndose de las ecuaciones, y por qué las poblaciones de insectos gobernadas por el tiempo no crecen sin embargo sin límite.

**Solución de Ejercicio 25.11.**

La regulación exige que la tasa per cápita caiga al subir $N$, de modo que $N$ vuelva hacia un equilibrio tras una perturbación; un factor que mata una fracción fija cambia $N$ pero no la dependencia de la tasa respecto de $N$, así que después la [población](#def-b1-populations-population) reanuda el mismo crecimiento. El tiempo limita a los insectos golpeando con suficiente frecuencia, y al azar, como para que la [población](#def-b1-populations-population) quede rezagada antes de poder acercarse a techo alguno: una [población](#def-b1-populations-population) no regulada, mantenida baja por perturbaciones repetidas, cuyo tamaño medio depende de la frecuencia de las malas temporadas y no de una [capacidad de carga](#thm-b1-populations-logistic).

**Ejercicio 25.12 ★★★.**

“Una [población](#def-b1-populations-population) no es un número, sino una distribución.” Discútase en un párrafo: la estructura de edades, el desfase entre una caída de $m_x$ y una caída de $N$, y qué predice una pirámide que $N$ por sí solo no predice.

**Solución de Ejercicio 25.12.**

Dos poblaciones del mismo tamaño, una con una base joven ancha y otra con clases de edad parejas, tienen futuros distintos: la primera crecerá durante décadas aunque su $m_x$ caiga ahora mismo al nivel de reemplazo, porque sus muchos jóvenes todavía no se han reproducido (inercia demográfica); la segunda, no. $N$ registra el pasado; la distribución de edades y el calendario de $m_x$ sobre ella son aquello sobre lo que actúan las ecuaciones, y la pirámide predice el tamaño de la generación siguiente, mientras que $N$ no dice nada al respecto.

## 25.6 Problema: levadura en un matraz y ciervos en una isla

**Problema 25.1.**

Problema de fin de semana — un cultivo contado, una manada tabulada, un lago muestreado y una cosecha fijada, hasta llegar a la capacidad de carga y la tasa intrínseca de crecimiento de la levadura

Un cultivo de levadura se cuenta cada dos horas ([células](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/5-la-celula-unidad-de-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) por mililitro, $\times 10^5$): $10, 29, 71, 175, 351, 513, 595, 641, 656$ en $t = 0,
2, \ldots, 16$ h. Una [población](#def-b1-populations-population) de ciervos de una isla tiene la [tabla de vida](#def-b1-populations-lifetable): $l_x = 1.00, 0.60, 0.52, 0.46, 0.40, 0.34, 0.26, 0.16, 0.06, 0$ y $m_x = 0, 0, 0.6, 0.8, 0.8, 0.8, 0.7, 0.5, 0.3, 0$ para $x = 0$ a $9$ años. En un lago se marcan y liberan 120 percas; una semana después se capturan 150, de las cuales 18 están marcadas.

**Parte I — La levadura.**

1. Estímese $r$ con los dos primeros recuentos, suponiendo [crecimiento exponencial](#thm-b1-populations-exponential) durante las dos primeras horas.
2. Calcúlese el tiempo de duplicación.
3. Estímese $K$ con los últimos recuentos.
4. Calcúlese la predicción logística en $t = 4$ , $8$ y $12\,\mathrm{h}$ y compárese con los recuentos.
5. ¿A qué [población](#def-b1-populations-population) es máximo el crecimiento, y cuándo se alcanza? Calcúlese la tasa máxima de crecimiento en [células](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/5-la-celula-unidad-de-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) por mililitro y hora.
6. ¿Qué predeciría el modelo exponencial a las $12\,\mathrm{h}$ ? ¿En qué factor se equivoca?
7. Nómbrense dos cosas que podrían fijar $K$ en un matraz sellado de levadura.

**Parte II — Los ciervos.**

8. Calcúlese la mortalidad $q_x$ del primer año y la del quinto. ¿De qué tipo de [supervivencia](#def-b1-populations-lifetable) se trata?
9. Calcúlese $l_x m_x$ para cada edad y súmense: $R_0$ .
10. Calcúlese $T$ .
11. Calcúlense $r$ y el tiempo de duplicación de la manada.
12. Hoy la isla alberga 200 ciervos. Predígase el número dentro de 10 años con [crecimiento exponencial](#thm-b1-populations-exponential) .
13. La isla puede alimentar a 600 ciervos. Predígase el número dentro de 10 años con [crecimiento logístico](#thm-b1-populations-logistic) , y el año en que la manada pasa de 500.

**Parte III — Las percas y la cosecha.**

14. Estímese la [población](#def-b1-populations-population) de percas del lago.
15. Si 20 de las percas marcadas perdieron sus marcas antes de la segunda captura, recalcúlese con el número verdadero de peces marcados, y dígase en qué sentido va el error de la primera estimación.
16. La [población](#def-b1-populations-population) de percas tiene $K = 1000$ y $r = 0.4\,\mathrm{yr}^{-1}$ . Calcúlense el rendimiento máximo sostenible y la [población](#def-b1-populations-population) a la que se obtiene.
17. Calcúlese el tiempo de duplicación de la [población](#def-b1-populations-population) de percas cuando está muy por debajo de $K$ .
18. El club decide en cambio llevarse un $20\,\%$ fijo de la existencia cada año. Calcúlense la [población](#def-b1-populations-population) de equilibrio y la captura anual en ese equilibrio.
19. Un club de pescadores se lleva 120 percas al año. Muéstrese si la [población](#def-b1-populations-population) puede sostenerlo, calculando $\dd N/\dd t$ en $N =  500$ y en $N = 300$ .
20. ¿Por qué es arriesgado en la práctica cosechar en $K/2$ , teniendo en cuenta el tiempo y el error de recuento de la pregunta 14?

**Parte IV — La regulación.**

21. El $m_x$ de los ciervos cae a la mitad cuando la manada supera los 400. Muéstrese que $R_0$ baja entonces de 1 — ¿qué le hace esto a la manada, y qué clase de factor está actuando?
22. Un invierno duro mata al $40\,\%$ de los ciervos sea cual sea su número. ¿Es este factor regulador? ¿Qué le ocurre a la manada en los años siguientes?
23. Llegan lobos y se llevan 30 ciervos fijos al año. Calcúlense los tamaños de manada de equilibrio para el modelo logístico con $K = 600$ y la $r$ de la pregunta 11 (resuélvase $rN(1 - N/K) = 30$ ), y dígase qué equilibrio es estable.
24. Explíquese en dos frases por qué el ciclo del lince va por detrás del de la liebre.
25. Enúnciese el resultado: la [capacidad de carga](#thm-b1-populations-logistic) y la [tasa intrínseca de crecimiento](#thm-b1-populations-exponential) de la levadura, y $R_0$ , $T$ y $r$ de los ciervos.

**Solución de Problema 25.1.**

**1.** $r = \ln(29/10)/2 = 0.53\,\mathrm{h}^{-1}$. **2.** $\ln 2/0.53 = 1.3\,\mathrm{h}$. **3.** $K \approx 660\times 10^5 = 6.6 \times 10^{7}\,$ [células](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/5-la-celula-unidad-de-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) por mililitro. **4.** $N(t) = 660/(1 + 65e^{-0.53t})$: a las 4 h, $660/(1 + 7.8) =
75$ (71 contadas); a las 8 h, 340 (351); a las 12 h, $660/(1 + 0.112) = 594$ (595). **5.** En $K/2 = 330$, alcanzado en $t = \ln 65/0.53 = 7.9\,\mathrm{h}$; tasa máxima $rK/4 = 0.53\times 660/4 = 87\times 10^5$ [células](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/5-la-celula-unidad-de-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) por mililitro y hora. **6.** $10e^{0.53\times 12} = 10\times 578 = 5780$: diez veces las 595 observadas. **7.** El agotamiento del azúcar (o del oxígeno); la acumulación de etanol y de ácidos que envenenan las [células](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/5-la-celula-unidad-de-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell). **8.** $q_0 = 0.40$; $q_4 = 1 - 0.34/0.40 = 0.15$: mortalidad temprana intensa y después un ritmo más constante — entre el tipo II y el III, como en la mayoría de los grandes mamíferos silvestres. **9.** $l_x m_x = 0, 0, 0.312, 0.368, 0.320, 0.272, 0.182, 0.080,
0.018, 0$: $R_0 = 1.55$. **10.** $\sum x l_x m_x = 0.624 + 1.104 + 1.280 + 1.360 + 1.092 +
0.560 + 0.144 = 6.16$; $T = 6.16/1.55 = 4.0\,\mathrm{yr}$. **11.** $r = \ln 1.55/4.0 = 0.11\,\mathrm{yr}^{-1}$; duplicación en $6.3\,\mathrm{yr}$. **12.** $200e^{1.1} = 600$ ciervos. **13.** $N(10) = 600/(1 + 2e^{-1.1}) = 600/1.67 = 360$; pasa de 500 cuando $(K - N_0)/N_0\,e^{-rt} = 0.2$, es decir, $e^{-rt} = 0.1$, $t = \ln
10/0.11 = 21$ años. **14.** $120\times 150/18 = 1000$ percas. **15.** 100 marcadas: $100\times 150/18 = 833$; la primera estimación era demasiado alta (había menos peces marcados sueltos de lo supuesto). **16.** $rK/4 = 100$ al año, en $N = 500$. **17.** $T_2 = \ln 2/0.4 = 1.7\,\mathrm{yr}$. **18.** Captura $hN$ con $h = 0.2$: $rN(1 - N/K) = hN$ da $N^* =
K(1 - h/r) = 1000\times 0.5 = 500$ y una captura de $100$ al año — por debajo del rendimiento máximo sostenible, pero una fracción se ajusta sola a la existencia: si esta se reduce a la mitad, también la captura, y la [población](#def-b1-populations-population) se recupera. **19.** En 500: $0.4\times 500\times 0.5 = 100 < 120$: la [población](#def-b1-populations-population) decae. En 300: $0.4\times 300\times 0.7 = 84 < 120$: decae más deprisa — una vez por debajo de $K/2$, una cosecha fija superior al rendimiento máximo la lleva a la extinción. **20.** En $K/2$ el excedente es máximo, pero cualquier error — una [población](#def-b1-populations-population) sobreestimada en una quinta parte, un mal año que recorte $r$ — convierte una extracción sostenible en un declive, y por debajo de $K/2$ el excedente mengua a la vez que la [población](#def-b1-populations-population): el equilibrio es inestable frente a la sobreexplotación. Cosechar algo por encima de $K/2$ deja margen. **21.** $R_0$ se reduce a la mitad, $0.78 < 1$: la manada mengua hasta caer por debajo de 400 y $m_x$ se recupera — un factor dependiente de la densidad, que regula la manada cerca de 400. **22.** No: retira el $40\,\%$ sea cual sea el tamaño y deja inalterada la tasa per cápita; en los años siguientes la manada vuelve a crecer con la misma $r$ desde un punto de partida más bajo — una perturbación, no una regulación. **23.** $0.11N(1 - N/600) = 30$: $N^2 - 600N + 163\,600 = 0$, $N = 300\pm\sqrt{90\,000 - 163\,600}$ — sin solución real: 30 al año supera el excedente máximo $rK/4 = 16.5$, y los lobos llevan la manada a la extinción. Con 15 al año: $N = 300\pm\sqrt{90\,000 -
81\,800} = 300\pm 91$, es decir, 209 y 391; el superior es estable (por encima de él el excedente es menor que 15 y la manada retrocede; por debajo, mayor, y sube), y el inferior, inestable. **24.** Los efectivos del lince responden al alimento con retraso: una subida de las liebres eleva los nacimientos y la supervivencia de los linces a lo largo del año o los dos siguientes, y un desplome de las liebres solo mata de hambre a los linces cuando se han acabado su [grasa](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/9-lipidos#def-b1-lipids-triglyceride) y los cachorros de la temporada. **25.** Levadura: $K = 6.6 \times 10^{7}\,$ [células](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/5-la-celula-unidad-de-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) por mililitro, $r =
0.53\,\mathrm{h}^{-1}$. Ciervos: $R_0 = 1.55$, $T = 4.0\,\mathrm{yr}$, $r =
0.11\,\mathrm{yr}^{-1}$.