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title: "Ecosistemas y estructura trófica"
book: "Biología universitaria — primer año"
subject: biology
language: es
chapter: 26
exercises: 12
source: https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/26-ecosistemas-y-estructura-trofica
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# Capítulo 26 — Ecosistemas y estructura trófica

Un manantial de una llanura caliza vierte un agua tan clara que cada planta, cada pez y cada tortuga que hay en ella pueden contarse desde una barca. La luz del sol cae sobre las cintas acuáticas a razón de $1.7\,$ millones de kilocalorías por metro cuadrado y año; las plantas almacenan el uno por ciento; los caracoles y las tortugas que las comen obtienen una sexta parte de eso; los peces que comen caracoles, una décima parte más; y la única garza que hay en lo alto vive de la cienmilésima parte de lo que cayó sobre el agua. Todos los [ecosistemas](#def-b1-ecosystem-organization-ecosystem) están construidos así: una corriente de energía que entra una vez, pasa de los comidos a los que comen y sale como calor, mientras que la materia que mueve se recicla. Este capítulo define el [ecosistema](#def-b1-ecosystem-organization-ecosystem) y sus partes, el [nicho](#def-b1-ecosystem-organization-niche) que ocupa cada especie, los [niveles tróficos](#def-b1-ecosystem-organization-trophic) y las [redes alimentarias](#def-b1-ecosystem-organization-foodweb) por los que fluye la energía, la productividad que fija el tamaño del conjunto, y las maneras de contar cuántas clases de seres viven en él.

## 26.1 Ecosistema y nicho

**Definición 26.1 (Ecosistema, biotopo, comunidad).**

Un *ecosistema* es el conjunto de [organismos](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/1-el-organismo-un-sistema-en-interaccion-con-su-medio#def-b1-organism-environment-organism) que viven en un lugar definido junto con el medio físico que ocupan y con el que intercambian: la *comunidad* (o biocenosis) — todas las poblaciones de todas las especies — y el *biotopo* — el suelo, el agua, el aire, la luz y el clima. Sus límites se eligen según la pregunta: un tronco podrido, una charca, un bosque, una cuenca oceánica, la biosfera entera. Un ecosistema es un [sistema abierto](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/1-el-organismo-un-sistema-en-interaccion-con-su-medio#def-b1-organism-environment-organism) ([Capítulo 1](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/1-el-organismo-un-sistema-en-interaccion-con-su-medio#ch-b1-organism-environment)): la energía lo atraviesa, la materia circula dentro de él y a través de sus fronteras, y su estructura es el patrón de quién come a quién.

**Definición 26.2 (Hábitat, nicho).**

El *hábitat* de una especie es dónde vive; su *nicho* es cómo vive: el conjunto completo de condiciones que tolera y de recursos que usa — temperatura, humedad, luz, alimento, momento de actividad, lugares de nidificación —, cada uno de ellos una dimensión a lo largo de la cual la especie ocupa un intervalo. El *nicho fundamental* es el intervalo que podría ocupar sola; el *nicho realizado*, la parte que ocupa de hecho en presencia de competidores y depredadores ([Capítulo 27](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/27-interacciones-entre-especies#ch-b1-species-interactions)). Dos especies con el mismo nicho no pueden coexistir mucho tiempo en un mismo lugar; los nichos de las especies que coexisten difieren, y la [comunidad](#def-b1-ecosystem-organization-ecosystem) es un conjunto de nichos encajados.

![El nicho como volumen en un espacio de condiciones y recursos, del que se dibujan dos dimensiones. El nicho fundamental es lo que una especie podría ocupar; el nicho realizado es lo que le dejan sus competidores.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-ecosystem-organization/fig-affe6c91fa02.svg)

*El [nicho](#def-b1-ecosystem-organization-niche) como volumen en un espacio de condiciones y recursos, del que se dibujan dos dimensiones. El [nicho](#def-b1-ecosystem-organization-niche) fundamental es lo que una especie podría ocupar; el [nicho](#def-b1-ecosystem-organization-niche) realizado es lo que le dejan sus competidores.*

**Ejemplo 26.3 (Cinco reinitas en una misma picea).**

Cinco especies de pequeñas reinitas insectívoras anidan en los mismos bosques de piceas y comen los mismos insectos; observadas de cerca, cada una busca alimento en una parte distinta del árbol — la copa, las acículas nuevas del exterior, las ramas medias, el tronco y las ramas bajas, el suelo de debajo — y a alturas y horas distintas. Su [hábitat](#def-b1-ecosystem-organization-niche) es uno; sus [nichos](#def-b1-ecosystem-organization-niche) son cinco, y el bosque alberga cinco especies donde el alimento por sí solo sugeriría una.

## 26.2 La estructura trófica

**Definición 26.4 (Productores, consumidores, descomponedores).**

Los [organismos](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/1-el-organismo-un-sistema-en-interaccion-con-su-medio#def-b1-organism-environment-organism) de un [ecosistema](#def-b1-ecosystem-organization-ecosystem) se agrupan según lo que comen en *niveles tróficos*. Los *productores* (autótrofos: plantas, algas, cianobacterias, bacterias quimiosintéticas) fabrican materia orgánica a partir de la inorgánica; son el primer nivel. Los *consumidores* la comen: los *consumidores primarios* (herbívoros) comen productores, los *consumidores secundarios* (carnívoros) comen herbívoros, los consumidores *terciarios* comen carnívoros; los omnívoros comen en varios niveles. Los *descomponedores* (bacterias, hongos) y los *detritívoros* (lombrices, cochinillas, escarabajos peloteros) viven de la materia muerta y de los desechos de todos los niveles, y devuelven sus minerales al suelo y al agua para que los productores vuelvan a captarlos — el eslabón que cierra el ciclo de la materia.

**Definición 26.5 (Cadena alimentaria, red alimentaria).**

Una *cadena alimentaria* es una secuencia de [organismos](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/1-el-organismo-un-sistema-en-interaccion-con-su-medio#def-b1-organism-environment-organism) en la que cada uno se come al anterior: hierba, saltamontes, rana, culebra, halcón. En una [comunidad](#def-b1-ecosystem-organization-ecosystem) real cada especie come a varias y es comida por varias, y las cadenas se entrelazan en una *red alimentaria*, cuyas flechas van del comido al que come — en el sentido de la energía. Las cadenas son cortas: rara vez más de cuatro o cinco eslabones, por una razón que da el apartado siguiente.

![Red alimentaria simplificada de un manantial de aguas claras. Las flechas van del alimento al que come, en el sentido del flujo de energía; la mayoría de las especies comen en más de un nivel, y todo acaba en los descomponedores.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-ecosystem-organization/fig-498b7c4008aa.svg)

*[Red alimentaria](#def-b1-ecosystem-organization-foodweb) simplificada de un manantial de aguas claras. Las flechas van del alimento al que come, en el sentido del flujo de energía; la mayoría de las especies comen en más de un nivel, y todo acaba en los [descomponedores](#def-b1-ecosystem-organization-trophic).*

![Un manantial calizo: una capa de productores de cintas acuáticas y algas a plena luz y, por encima, los consumidores para los que se trazó el primer balance energético ecológico.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-ecosystem-organization/img-4bf37c59ed97.jpg)

*Un manantial calizo: una capa de [productores](#def-b1-ecosystem-organization-trophic) de cintas acuáticas y algas a plena luz y, por encima, los [consumidores](#def-b1-ecosystem-organization-trophic) para los que se trazó el primer balance energético ecológico.*

## 26.3 El flujo de energía

**Definición 26.6 (Productividad).**

La *productividad primaria bruta* (PPB) de un [ecosistema](#def-b1-ecosystem-organization-ecosystem) es la velocidad a la que sus [productores](#def-b1-ecosystem-organization-trophic) fijan energía por fotosíntesis, por unidad de superficie y de tiempo ($\mathrm{kJ}\,\mathrm{m}^{-2}\,\mathrm{yr}^{-1}$, o gramos de carbono o de materia seca); la *productividad primaria neta* (PPN) es lo que queda tras la respiración de los propios [productores](#def-b1-ecosystem-organization-trophic) — la materia orgánica realmente puesta a disposición del resto del sistema. La *productividad secundaria* es la velocidad a la que los [consumidores](#def-b1-ecosystem-organization-trophic) construyen su propia biomasa con lo que comen. La *biomasa* es la existencia presente, la masa que hay en un momento dado; la productividad es un flujo y la biomasa una reserva, y el cociente de ambas es el tiempo de renovación.

**Teorema 26.7 (La regla del diez por ciento).**

De la energía que entra en un [nivel trófico](#def-b1-ecosystem-organization-trophic) como alimento, solo una décima parte aproximadamente — entre el $5\,$ y el $20\,\%$ — llega al nivel siguiente como alimento suyo. El resto no se come, no se asimila (sale como heces) o lo respira el propio nivel. La energía disponible cae por tanto diez veces por nivel, que es la razón de que las [cadenas alimentarias](#def-b1-ecosystem-organization-foodweb) rara vez superen los cuatro o cinco eslabones, y de que la biomasa y los efectivos de los depredadores de arriba sean pequeños.

**Demostración parcial.** La energía asimilada por un nivel es lo que come menos lo que excreta; de ella, la respiración se lleva lo que el nivel gasta en vivir ([Capítulo 1](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/1-el-organismo-un-sistema-en-interaccion-con-su-medio#ch-b1-organism-environment)), y solo el resto — su crecimiento y su reproducción — queda disponible para ser comido. Cada una de las tres fracciones (comida, asimilada, convertida en biomasa) está muy por debajo de uno: para un herbívoro de un prado se come alrededor del $20\,\%$ del crecimiento vegetal, se asimila el $50\,\%$ de eso y se convierte en carne el $10\,\%$ de eso, lo que da el $1\,\%$; para un carnívoro, que come y asimila una parte mayor de su presa, alrededor del $10\,\%$. La regla es una regularidad observada, no una ley; su valor es el que dan las medidas. ∎

**Evidencia.** Lindeman (1942) midió, en un lago pequeño, la energía fijada por el plancton y la energía retenida y respirada en cada nivel por encima de él, y halló que cada nivel pasaba alrededor de una décima parte. Odum (1957) trazó el balance completo de un manantial de Florida: de $1.7 \times 10^{6}\,\mathrm{kcal}$ por metro cuadrado y año de luz solar, los [productores](#def-b1-ecosystem-organization-trophic) fijaron $20\,800$ (bruto), respiraron $12\,000$ y dejaron $8800$ netos; los herbívoros tomaron $3400$ y pasaron $380$ a los carnívoros; los carnívoros pasaron $20$ a los carnívoros de arriba. Las eficiencias fueron del $1.2\,\%$, el $16\,\%$, el $11\,\%$ y el $5\,\%$ — la regla del diez por ciento con un factor de dos en cada paso. ∎

![Balance energético de un manantial (kilocalorías por metro cuadrado y año). Cada nivel pasa al siguiente una décima parte aproximada de lo que recibe; el resto sale como calor por la respiración, y en su mayor parte a través de los descomponedores.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-ecosystem-organization/fig-7a47532688a5.svg)

*Balance energético de un manantial (kilocalorías por metro cuadrado y año). Cada nivel pasa al siguiente una décima parte aproximada de lo que recibe; el resto sale como calor por la respiración, y en su mayor parte a través de los [descomponedores](#def-b1-ecosystem-organization-trophic).*

**Proposición 26.8 (Pirámides).**

Apilar los [niveles tróficos](#def-b1-ecosystem-organization-trophic) da una *pirámide*. Una pirámide de *energía* (flujo por nivel) siempre está derecha: cada nivel solo puede pasar menos de lo que recibió. Una pirámide de *biomasa* (existencia presente) suele estar derecha, pero puede estar invertida: en mar abierto el fitoplancton, comido tan deprisa como crece, pesa en un momento dado menos que el zooplancton que vive de él, porque se renueva en días mientras que los animales duran meses. Una pirámide de *efectivos* puede tener cualquier forma: un solo roble alimenta a miles de orugas. La energía es la medida honrada.

**Método 26.9 (Elaboración de un balance energético).**

1. Mídase la PPB: por intercambio gaseoso (oxígeno liberado o $\mathrm{CO_2}$ captado por una parcela o por una botella a la luz y a oscuras: la luz menos la oscuridad da la bruta, y la luz sola da la neta), o por cosecha (biomasa ganada al año más lo que fue comido y desprendido).
2. Mídanse, para cada nivel de [consumidores](#def-b1-ecosystem-organization-trophic) , la ingesta (lo que come), la asimilación (ingesta menos heces), la respiración (su consumo de oxígeno) y la producción (crecimiento más descendencia $=$ asimilación menos respiración).
3. [Eficiencia trófica](#thm-b1-ecosystem-organization-lindeman) entre niveles $=$ producción del nivel superior $/$ producción del inferior. Compruébese que respiración más producción más descomposición de cada nivel suman su asimilación.
4. Conviértase a unidades comunes ( $\mathrm{kJ}$ , o gramos de carbono a unos $40\,\mathrm{kJ}/\mathrm{g}$ ) y dibújese la pirámide; la suma de todas las respiraciones debería acercarse a la PPB a lo largo de un año en un [ecosistema](#def-b1-ecosystem-organization-ecosystem) estacionario.

**Ejemplo 26.10 (Por qué la cima es delgada).**

Un kilómetro cuadrado de sabana produce unas $5000\,\mathrm{t}$ de hierba al año; los herbívoros pastadores la convierten en $50\,\mathrm{t}$ de antílopes y búfalos; los leones, en $2\,\mathrm{t}$ de león: uno o dos animales. Para alimentar a un tigre, un bosque debe ser lo bastante grande como para que su décima parte de una décima de una décima de la luz solar sea un ciervo entero cada semana: cien kilómetros cuadrados por tigre, que es la razón de que los grandes carnívoros sean escasos, recorran grandes distancias y desaparezcan los primeros cuando un [hábitat](#def-b1-ecosystem-organization-niche) se encoge.

**Proposición 26.11 (Productividad de los biomas).**

La [productividad primaria neta](#def-b1-ecosystem-organization-productivity) por unidad de superficie la fijan la luz, la temperatura, el agua y los nutrientes: selva tropical lluviosa, $2000\text{ to }3500\,$ g de materia seca por metro cuadrado y año; bosque templado y tierras de cultivo, $600\text{ to }1500\,$; praderas, $200\text{ to }1500\,$; tundra y desierto, por debajo de $200\,$; mar abierto, unos $125\,$ (luz abundante, nutrientes escasos); costas de afloramiento y arrecifes, $500\text{ to }2500\,$. El océano, dos tercios del planeta, aporta alrededor de la mitad de la producción mundial; los bosques, una décima parte de las tierras emergidas, aportan un tercio de la de estas. Donde el agua y los nutrientes son amplios, la productividad sigue a la luz y al calor; donde no lo son, los sigue a ellos.

![Productividad primaria neta media de los principales biomas. Un intervalo de veinte veces, fijado por el agua, el calor, la luz y los nutrientes.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-ecosystem-organization/fig-b31d32811d65.svg)

*[Productividad primaria neta](#def-b1-ecosystem-organization-productivity) media de los principales biomas. Un intervalo de veinte veces, fijado por el agua, el calor, la luz y los nutrientes.*

![Herbívoros pastadores en una sabana: un nivel de consumidores primarios de un millón de animales, que siguen a las lluvias que fijan la productividad de la hierba y llevan una décima parte de su energía a los depredadores que van tras ellos.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-ecosystem-organization/img-10838f2a9083.jpg)

*Herbívoros pastadores en una sabana: un nivel de [consumidores](#def-b1-ecosystem-organization-trophic) primarios de un millón de animales, que siguen a las lluvias que fijan la productividad de la hierba y llevan una décima parte de su energía a los depredadores que van tras ellos.*

## 26.4 Contar la diversidad

**Definición 26.12 (Riqueza de especies, índice de diversidad).**

La *riqueza de especies* $S$ de una [comunidad](#def-b1-ecosystem-organization-ecosystem) es el número de especies que hay en ella. La riqueza por sí sola ignora la abundancia: un bosque con cien robles y un ejemplar de cada uno de otros nueve árboles es menos diverso que otro con diez de cada uno. El *índice de Shannon*

$$
H = -\sum_{i=1}^{S} p_i \ln p_i ,
$$

donde $p_i$ es la fracción de individuos que pertenecen a la especie $i$, sube tanto con la riqueza como con la *equitatividad*; vale $\ln S$ cuando todas las especies son igual de abundantes y es casi nulo cuando una domina. La *equitatividad* es $H/\ln S$. La diversidad crece en general de los polos a los trópicos, con la superficie, con el tiempo transcurrido desde la última perturbación y con la productividad del lugar hasta cierto punto.

**Método 26.13 (Muestreo de una comunidad).**

1. Muéstrese con un método adecuado a los [organismos](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/1-el-organismo-un-sistema-en-interaccion-con-su-medio#def-b1-organism-environment-organism) (cuadrados, redes, trampas, transectos) y regístrese el número de individuos de cada especie.
2. Represéntese el número de especies halladas frente al número de muestras (o de individuos): la curva sube de golpe y después se aplana; donde se aplana, la riqueza está casi completa. Compárense [comunidades](#def-b1-ecosystem-organization-ecosystem) solo con igual esfuerzo de muestreo.
3. Calcúlense $H$ y la equitatividad; compárense con el diagrama de rango–abundancia (especies ordenadas por abundancia, en escala logarítmica), cuya pendiente muestra la dominancia.
4. Interprétese: una equitatividad baja apunta a una especie dominante o a un estrés; una caída de $H$ con el tiempo apunta a un cambio en el [biotopo](#def-b1-ecosystem-organization-ecosystem) .

**Ejemplo 26.14 (Dos bosques).**

Bosque A: 100 robles y un ejemplar de cada uno de otros nueve árboles; $H = -(0.917\ln
0.917 + 9\times 0.0092\ln 0.0092) = 0.08 + 0.39 = 0.47$, equitatividad $0.47/2.30 = 0.20$. Bosque B: diez de cada una de esas mismas diez especies; $H =
\ln 10 = 2.30$, equitatividad 1. La misma riqueza, cinco veces la diversidad.

## 26.5 Ejercicios

**Ejercicio 26.1 ★.**

Defínanse [ecosistema](#def-b1-ecosystem-organization-ecosystem), [comunidad](#def-b1-ecosystem-organization-ecosystem) y [biotopo](#def-b1-ecosystem-organization-ecosystem), con el ejemplo de una charca.

**Solución de Ejercicio 26.1.**

El [ecosistema](#def-b1-ecosystem-organization-ecosystem) de la charca es la [comunidad](#def-b1-ecosystem-organization-ecosystem) — todas sus poblaciones: algas, espigas de agua, caracoles, larvas de insecto, ranas, peces, bacterias — junto con el [biotopo](#def-b1-ecosystem-organization-ecosystem): el agua, su temperatura, la luz, los gases y minerales disueltos, el fango.

**Ejercicio 26.2 ★.**

Distínganse [hábitat](#def-b1-ecosystem-organization-niche) de [nicho](#def-b1-ecosystem-organization-niche), y [nicho](#def-b1-ecosystem-organization-niche) fundamental de [nicho](#def-b1-ecosystem-organization-niche) realizado.

**Solución de Ejercicio 26.2.**

[Hábitat](#def-b1-ecosystem-organization-niche): el lugar donde vive una especie (un bosque de piceas). [Nicho](#def-b1-ecosystem-organization-niche): su modo de vivir allí — qué come, cuándo, en qué parte del árbol, qué tolera. [Nicho](#def-b1-ecosystem-organization-niche) fundamental: el intervalo que podría ocupar sola; realizado: lo que le dejan competidores y depredadores.

**Ejercicio 26.3 ★.**

A partir de la pirámide energética del manantial, calcúlense la eficiencia de la luz solar a la producción bruta y la fracción de la producción neta que se llevaron los herbívoros.

**Solución de Ejercicio 26.3.**

$20\,800/1.7\times 10^6 = 1.2\,\%$; los herbívoros se llevaron $3400/8800 = 39\,\%$ de la producción neta.

**Ejercicio 26.4 ★.**

Nómbrense los cuatro grupos tróficos y dígase cuál de ellos cierra el ciclo de la materia.

**Solución de Ejercicio 26.4.**

[Productores](#def-b1-ecosystem-organization-trophic), [consumidores](#def-b1-ecosystem-organization-trophic) (primarios, secundarios, terciarios), [descomponedores](#def-b1-ecosystem-organization-trophic), detritívoros; los [descomponedores](#def-b1-ecosystem-organization-trophic), que devuelven a los [productores](#def-b1-ecosystem-organization-trophic) los minerales de la materia muerta.

**Ejercicio 26.5 ★★.**

La PPN de un prado es de $800\,\mathrm{g}\,\mathrm{m}^{-2}\,\mathrm{yr}^{-1}$ ($17\,\mathrm{kJ}/\mathrm{g}$). Los conejos se comen el $15\,\%$, asimilan el $50\,\%$ de lo que comen y convierten en conejo el $5\,\%$ de lo que asimilan. Calcúlense la producción de conejo por hectárea y la [eficiencia trófica](#thm-b1-ecosystem-organization-lindeman) de la PPN al conejo.

**Solución de Ejercicio 26.5.**

PPN $= 800\times 17 = 13.6\,\mathrm{MJ}/\mathrm{m}^{2}$; comido, $2.04\,\mathrm{MJ}$; asimilado, $1.02\,\mathrm{MJ}$; conejo, $51\,\mathrm{kJ}/\mathrm{m}^{2}$, es decir, $510\,\mathrm{MJ}$ por hectárea ($30\,\mathrm{kg}$ de conejo a $17\,\mathrm{kJ}/\mathrm{g}$). Eficiencia $51/13\,600 = 0.4\,\%$.

**Ejercicio 26.6 ★★.**

Explíquese por qué una pirámide de biomasa puede estar invertida en el mar y una pirámide de energía nunca lo está.

**Solución de Ejercicio 26.6.**

La biomasa es una existencia: un fitoplancton que se come tan deprisa como crece no necesita acumularse nunca, de modo que la existencia de [productores](#def-b1-ecosystem-organization-trophic) puede ser menor que la de los animales más longevos que se alimentan de él. La energía es un flujo: cada nivel recibe del de abajo todo lo que tendrá jamás y debe perder parte como calor, así que el flujo solo puede menguar hacia arriba.

**Ejercicio 26.7 ★★.**

Calcúlense el [índice de Shannon](#def-b1-ecosystem-organization-diversity) y la equitatividad de una muestra de 50 A, 30 B, 15 C y 5 D. Compárense con cuatro especies con 25 cada una.

**Solución de Ejercicio 26.7.**

$p = 0.5, 0.3, 0.15, 0.05$: $H = -(0.5\ln 0.5 + 0.3\ln 0.3 + 0.15\ln
0.15 + 0.05\ln 0.05) = 0.347 + 0.361 + 0.285 + 0.150 = 1.14$; equitatividad $1.14/\ln 4 = 0.82$. Cuatro con 25 cada una: $H = \ln 4 = 1.39$, equitatividad 1.

**Ejercicio 26.8 ★★.**

En un experimento de botellas clara y oscura, el oxígeno de la botella clara sube $3\,\mathrm{mg}/\mathrm{L}$ en un día y el de la botella oscura baja $1\,\mathrm{mg}/\mathrm{L}$. Calcúlense las productividades bruta y neta del agua en miligramos de oxígeno por litro y día, y en gramos de carbono ($1\,\mathrm{g}$ de $\mathrm{O_2}$ $\approx$ $0.375\,\mathrm{g}$ de C).

**Solución de Ejercicio 26.8.**

Neta $= 3\,\mathrm{mg}$ de $\mathrm{O_2}$ por litro y día; respiración, $1\,\mathrm{mg}$; bruta, $3 + 1 = 4\,\mathrm{mg}$. En carbono: bruta $1.5\,\mathrm{mg}$, neta $1.1\,\mathrm{mg}$ de C por litro y día.

**Ejercicio 26.9 ★★.**

¿Por qué no hay [cadenas alimentarias](#def-b1-ecosystem-organization-foodweb) de diez eslabones, y por qué las islas y los desiertos tienen cadenas más cortas que los bosques?

**Solución de Ejercicio 26.9.**

Cada eslabón se queda una décima parte: diez eslabones dejarían una milmillonésima de la producción primaria, demasiado poco para alimentar a un solo animal sobre superficie alguna. Donde la producción es baja (desierto) o la superficie es pequeña (isla), la décima de la décima se agota tras menos eslabones; la alta producción de un bosque sostiene uno o dos más.

**Ejercicio 26.10 ★★★.**

Un ser humano puede comer el grano directamente o dárselo al ganado. Con una [eficiencia trófica](#thm-b1-ecosystem-organization-lindeman) del $10\,\%$ para el ganado, calcúlese la superficie necesaria para alimentar a una persona con carne de vacuno frente a con grano, si el campo rinde $6\,\mathrm{t}$ de grano por hectárea y una persona necesita $1\,\mathrm{t}$ al año. ¿Qué dice esto sobre el [nivel trófico](#def-b1-ecosystem-organization-trophic) humano y la [capacidad de carga](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/25-poblaciones-y-demografia#thm-b1-populations-logistic) del planeta?

**Solución de Ejercicio 26.10.**

Grano: $1\,\mathrm{t}$ necesita una sexta parte de hectárea. Vacuno: $1\,\mathrm{t}$ de energía de vacuno necesita $10\,\mathrm{t}$ de grano, $1.7$ hectáreas — diez veces la superficie. Comer en el segundo nivel cuesta la energía de un nivel entero; un planeta alimenta a diez veces más gente con grano que con carne alimentada con grano, y el [nivel trófico](#def-b1-ecosystem-organization-trophic) humano, promediado sobre las dietas, es un término importante de la [capacidad de carga](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/25-poblaciones-y-demografia#thm-b1-populations-logistic).

**Ejercicio 26.11 ★★★.**

El mar abierto tiene una PPN baja por metro cuadrado pero la mitad de la producción mundial. Concíliense ambas cosas, y explíquese por qué sus pesquerías se concentran en un pequeño porcentaje de su superficie.

**Solución de Ejercicio 26.11.**

Por metro cuadrado el océano es un desierto, pero cubre dos tercios del planeta, de modo que un ritmo bajo por una superficie enorme da la mitad del total. Su producción está limitada por los nutrientes, que se hunden fuera de la superficie iluminada; donde las corrientes los devuelven arriba (afloramientos costeros, plataformas), la producción es diez veces mayor, y allí, en un pequeño porcentaje del mar, se concentran los peces y las pesquerías.

**Ejercicio 26.12 ★★★.**

“Un [ecosistema](#def-b1-ecosystem-organization-ecosystem) es una máquina para convertir luz solar en calor, con la vida como subproducto.” Discútase en un párrafo: flujo de energía frente a ciclo de la materia, qué hacen los [descomponedores](#def-b1-ecosystem-organization-trophic) y qué deja fuera la frase.

**Solución de Ejercicio 26.12.**

La energía entra como luz, atraviesa unos pocos niveles de [organismos](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/1-el-organismo-un-sistema-en-interaccion-con-su-medio#def-b1-organism-environment-organism) y sale íntegramente como calor: en ese sentido el [ecosistema](#def-b1-ecosystem-organization-ecosystem) sí convierte luz solar en calor, y los [descomponedores](#def-b1-ecosystem-organization-trophic), que respiran todo lo que los [consumidores](#def-b1-ecosystem-organization-trophic) no respiraron, son adonde va la mayor parte. Pero la materia no se consume: el carbono, el nitrógeno y el fósforo circulan, devueltos por esos mismos [descomponedores](#def-b1-ecosystem-organization-trophic) a los [productores](#def-b1-ecosystem-organization-trophic), de modo que el sistema persiste; y los [organismos](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/1-el-organismo-un-sistema-en-interaccion-con-su-medio#def-b1-organism-environment-organism) no son un subproducto, sino la estructura mediante la cual se organiza el flujo — los [nichos](#def-b1-ecosystem-organization-niche), las redes y las pirámides son lo que la energía construye a su paso. La frase acierta con la termodinámica y se deja la biología.

## 26.6 Problema: el balance de un manantial

**Problema 26.1.**

Problema de fin de semana — el manantial de Odum elaborado nivel a nivel: de la luz a la hierba, de la hierba al caracol, del caracol al pez, del pez a la garza, con la respiración y los descomponedores, hasta llegar a las eficiencias tróficas de cada nivel

Un manantial recibe $1.7 \times 10^{6}\,\mathrm{kcal}$ de luz solar por metro cuadrado y año. Sus [productores](#def-b1-ecosystem-organization-trophic) fijan $20\,800\,\mathrm{kcal}$ (bruto) y respiran $12\,000\,$. Los herbívoros comen $3400\,\mathrm{kcal}$ de materia vegetal, de las cuales asimilan $1500\,$, respiran $1100\,$ y convierten el resto en crecimiento y descendencia. Los carnívoros comen $380\,\mathrm{kcal}$, respiran $300\,$ y producen el resto; los carnívoros de arriba comen $20\,\mathrm{kcal}$, respiran $14\,$ y producen $6\,$. Todo lo que no se come ni se respira va a los [descomponedores](#def-b1-ecosystem-organization-trophic), que lo respiran. Tómense $1\,\mathrm{kcal}$ $= 4.18\,\mathrm{kJ}$ y $10\,\mathrm{kcal}$ por gramo de biomasa seca.

**Parte I — Los [productores](#def-b1-ecosystem-organization-trophic).**

1. Calcúlese la [productividad primaria neta](#def-b1-ecosystem-organization-productivity) .
2. Calcúlese la eficiencia de la fotosíntesis: producción bruta sobre luz solar. Compárese con el $34\,\%$ de [Capítulo 14](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/14-fotosintesis-y-autotrofia#ch-b1-photosynthesis) y enumérense tres pérdidas que las separan.
3. ¿Qué fracción de la producción bruta respiran los [productores](#def-b1-ecosystem-organization-trophic) ?
4. ¿Cuánta producción neta se comen los herbívoros, y cuánta va directamente a los [descomponedores](#def-b1-ecosystem-organization-trophic) ?
5. Exprésese la PPN en gramos de materia seca por metro cuadrado y año y sitúese el manantial entre los biomas del capítulo.
6. ¿Cuánta luz solar, por metro cuadrado y año, sale del manantial como calor sin haber pasado nunca por un [organismo](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/1-el-organismo-un-sistema-en-interaccion-con-su-medio#def-b1-organism-environment-organism) vivo?

**Parte II — Los [consumidores](#def-b1-ecosystem-organization-trophic).**

7. Calcúlense la producción de los herbívoros y su eficiencia de asimilación (asimilado/comido).
8. Calcúlese la eficiencia de producción de los herbívoros (producción/asimilado).
9. Calcúlese la [eficiencia trófica](#thm-b1-ecosystem-organization-lindeman) de [productores](#def-b1-ecosystem-organization-trophic) a herbívoros: producción de herbívoros sobre producción primaria neta.
10. Calcúlense la producción de los carnívoros y la [eficiencia trófica](#thm-b1-ecosystem-organization-lindeman) de herbívoros a carnívoros.
11. Calcúlese la [eficiencia trófica](#thm-b1-ecosystem-organization-lindeman) de carnívoros a carnívoros de arriba.
12. ¿Cuánta energía por metro cuadrado y año llega a los propios [tejidos](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/4-planes-de-organizacion-animal-y-tejidos#def-b1-body-plans-tissues-tissue) del carnívoro de arriba? ¿Qué fracción de la luz solar es eso?
13. ¿Por qué sube la eficiencia de asimilación de los herbívoros a los carnívoros?

**Parte III — Los [descomponedores](#def-b1-ecosystem-organization-trophic) y el balance.**

14. Enumérense todos los flujos hacia los [descomponedores](#def-b1-ecosystem-organization-trophic) (producción neta no comida, heces de los herbívoros y producción de herbívoros no comida, y así sucesivamente) y súmense.
15. Calcúlese la respiración total del [ecosistema](#def-b1-ecosystem-organization-ecosystem) : [productores](#def-b1-ecosystem-organization-trophic) , herbívoros, carnívoros, carnívoros de arriba y [descomponedores](#def-b1-ecosystem-organization-trophic) .
16. Compárese con la producción bruta. ¿Qué significa la comparación para la biomasa del manantial a lo largo de un año?
17. ¿Qué fracción de la producción bruta respiran los [descomponedores](#def-b1-ecosystem-organization-trophic) ?
18. Dibújese la pirámide de energía con la producción de los cuatro niveles y anótense las eficiencias.

**Parte IV — Existencias, renovación y cambio.** La biomasa presente es de $800\,\mathrm{g}/\mathrm{m}^{2}$ de [productores](#def-b1-ecosystem-organization-trophic), $40\,\mathrm{g}/\mathrm{m}^{2}$ de herbívoros, $10\,\mathrm{g}/\mathrm{m}^{2}$ de carnívoros y $1.5\,\mathrm{g}/\mathrm{m}^{2}$ de carnívoros de arriba.

19. Conviértase cada biomasa a kilocalorías y dibújese la pirámide de biomasa. ¿Está derecha?
20. Calcúlese el tiempo de renovación (biomasa/producción) de cada nivel. ¿Cuál se renueva más deprisa, y por qué?
21. Una garza de $2\,\mathrm{kg}$ vive de la producción de carnívoros de arriba del manantial. ¿Cuántos metros cuadrados necesita?
22. Se enriquece el manantial con abono y su producción bruta se duplica, pero los herbívoros no pueden comer más deprisa. ¿Qué ocurre con la producción sobrante, con la respiración de los [descomponedores](#def-b1-ecosystem-organization-trophic) y con el oxígeno del agua de noche?
23. Se introduce un pez nuevo que come los huevos de los herbívoros y reduce a la mitad su producción. Predígase la producción de los carnívoros y los efectivos de las garzas, y el destino de las cintas acuáticas.
24. Explíquese por qué retirar los carnívoros de arriba cambiaría las cintas acuáticas mucho más que retirar el equivalente energético en herbívoros.
25. Enúnciese el resultado: las [eficiencias tróficas](#thm-b1-ecosystem-organization-lindeman) de cada una de las tres transferencias, la eficiencia de la luz solar a la producción bruta y la fracción de la energía del sol que llega a los carnívoros de arriba.

**Solución de Problema 26.1.**

**1.** $20\,800 - 12\,000 = 8800\,\mathrm{kcal}$ por metro cuadrado y año. **2.** $1.2\,\%$. Pérdidas: la luz no absorbida (la mitad del espectro, la reflexión, el agua), las [hojas](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/3-organizacion-funcional-de-una-planta-con-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) saturadas a pleno sol o a la sombra, la fotorrespiración y la respiración de las propias plantas (ya contada entre lo bruto y lo neto). **3.** $12\,000/20\,800 = 58\,\%$. **4.** Comidas, $3400\,$; directamente a los [descomponedores](#def-b1-ecosystem-organization-trophic), $8800 - 3400 = 5400\,\mathrm{kcal}$. **5.** $8800/10 = 880\,\mathrm{g}/\mathrm{m}^{2}$: como un bosque templado o una pradera rica. **6.** $1.7\times 10^6 - 20\,800 = 1.68 \times 10^{6}\,\mathrm{kcal}$, el $98.8\,\%$ del total: reflejada, transmitida o absorbida por el agua y la roca y reemitida como calor. **7.** Producción $1500 - 1100 = 400\,\mathrm{kcal}$; eficiencia de asimilación $1500/3400 = 44\,\%$. **8.** $400/1500 = 27\,\%$. **9.** $400/8800 = 4.5\,\%$ ($16\,\%$ si se calcula sobre lo que se comió, $3400\,$). **10.** Producción de los carnívoros $380 - 300 = 80\,\mathrm{kcal}$; eficiencia $80/400 = 20\,\%$ (se comieron $380\,$ de las $400\,$ producidas). **11.** $6/80 = 7.5\,\%$. **12.** $6\,\mathrm{kcal}$; $6/1.7\times 10^6 = 3.5 \times 10^{-6}$, unas pocas millonésimas. **13.** La carne es digestible y de composición próxima a la del que come; la materia vegetal es fibrosa y en buena parte indigestible, de modo que un herbívoro pierde más de su ingesta como heces. **14.** Producción neta no comida, $5400\,$; heces de los herbívoros, $3400 - 1500 = 1900\,$; producción de herbívoros no comida, $400 - 380 = 20\,$; heces de los carnívoros (no se da la asimilación; tómese lo comido menos lo respirado menos la producción $= 0$, todo asimilado) y producción de carnívoros no comida, $80 - 20 = 60\,$; producción de los carnívoros de arriba, $6\,$: total $7386\,\mathrm{kcal}$. **15.** $12\,000 + 1100 + 300 + 14 + 7386 = 20\,800\,\mathrm{kcal}$. **16.** Igual a la producción bruta: el manantial está en estado estacionario y no almacena biomasa de un año para otro. **17.** $7386/20\,800 = 36\,\%$ (casi todo el resto es la respiración de los propios [productores](#def-b1-ecosystem-organization-trophic)). **18.** [Productores](#def-b1-ecosystem-organization-trophic) $8800\,$, herbívoros $400\,$, carnívoros $80\,$, carnívoros de arriba $6\,$; eficiencias $4.5\,\%$, $20\,\%$, $7.5\,\%$. **19.** $8000\,$, $400\,$, $100\,$, $15\,\mathrm{kcal}/\mathrm{m}^{2}$: derecha, y cada nivel es una décima parte o menos del de abajo. **20.** [Productores](#def-b1-ecosystem-organization-trophic) $8000/8800 = 0.9$ años; herbívoros $400/400 =
1$ año; carnívoros $100/80 = 1.25$ años; carnívoros de arriba $15/6 =
2.5$ años. Las plantas se renuevan más deprisa: [tejido](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/4-planes-de-organizacion-animal-y-tejidos#def-b1-body-plans-tissues-tissue) de vida corta, pastado sin descanso; los carnívoros de arriba son animales longevos cuya existencia se renueva despacio. **21.** Una garza de $2\,\mathrm{kg}$ son unos $500\,\mathrm{g}$ secos, $5000\,\mathrm{kcal}$, y necesita alrededor de eso en producción cada año para reponerse a sí misma y a sus crías: $5000/6 \approx 800\,\mathrm{m}^{2}$ de manantial — en la práctica mucho más, porque además respira: a $100\,\mathrm{kcal}$ al día, $36\,500\,\mathrm{kcal}$ de ingesta al año, es decir, $6000\,\mathrm{m}^{2}$ del nivel inferior (producción de carnívoros $80\,$), que es el aspecto que tiene el territorio de una garza. **22.** La producción neta sobrante no se come y va a los [descomponedores](#def-b1-ecosystem-organization-trophic), cuya respiración se duplica; de noche, sin fotosíntesis, su demanda de oxígeno puede dejar el agua sin oxígeno y matar a los peces: la eutrofización. **23.** La producción de los herbívoros cae a $200\,$: los carnívoros reciben la mitad de su alimento, su producción cae hacia $40\,$, la de los carnívoros de arriba hacia 3, y hay menos garzas; las cintas acuáticas, menos pastadas, se espesan y una parte mayor va sin comer a los [descomponedores](#def-b1-ecosystem-organization-trophic). **24.** La energía de los carnívoros de arriba es minúscula, pero su efecto recae sobre los efectivos de los carnívoros, que controlan a los herbívoros, que controlan la hierba: retirarlos deja subir a los carnívoros, bajar a los herbívoros y crecer a la hierba — una cascada por la red ([Capítulo 27](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/27-interacciones-entre-especies#ch-b1-species-interactions)); retirar unas pocas kilocalorías de herbívoros no cambia nada salvo unas pocas kilocalorías. **25.** De [productores](#def-b1-ecosystem-organization-trophic) a herbívoros, $4.5\,\%$ (de la PPN; el $16\,\%$ de lo que se comió); de herbívoros a carnívoros, $20\,\%$; de carnívoros a carnívoros de arriba, $7.5\,\%$; de la luz solar a la producción bruta, $1.2\,\%$; unas pocas millonésimas de la luz solar acaban en los carnívoros de arriba.