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title: "Clasificar el mundo vivo"
book: "Biología universitaria — primer año"
subject: biology
language: es
chapter: 29
exercises: 12
source: https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/29-clasificar-el-mundo-vivo
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# Capítulo 29 — Clasificar el mundo vivo

Se han nombrado unos $2$ millones de [especies](#def-b1-classifying-biodiversity-species), y cada año se añaden unas $18\,000$; el número de las que existen se estima en casi $9$ millones solo para los eucariotas, y nadie sabe cuántas bacterias hay. Un nombre es solo el principio: un biólogo quiere saber qué [especie](#def-b1-classifying-biodiversity-species) está más próxima a cuál, y la respuesta es un árbol, porque las [especies](#def-b1-classifying-biodiversity-species) están emparentadas por descendencia. Este capítulo da las reglas de la nomenclatura, los métodos con los que se infieren los parentescos a partir de los caracteres — y el criterio, la [parsimonia](#def-b1-classifying-biodiversity-parsimony), con el que se juzgan los árboles rivales —, la forma del árbol de la vida tal como se entiende hoy, y el estado del inventario de lo que vive.

## 29.1 Especies y nombres

**Definición 29.1 (Especie).**

Una *especie* es, según el *concepto biológico de especie*, un conjunto de poblaciones cuyos miembros pueden cruzarse entre sí y producir descendencia fértil, y están aislados reproductivamente de otros conjuntos semejantes. El concepto no puede aplicarse a los [organismos](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/1-el-organismo-un-sistema-en-interaccion-con-su-medio#def-b1-organism-environment-organism) que no se reproducen sexualmente (la mayoría de las bacterias, muchos protistas y algunas plantas y animales), ni a los fósiles, ni a poblaciones que nunca se encuentran; allí una especie se reconoce por su morfología (el concepto *morfológico*), por su linaje propio en un árbol (el concepto *filogenético*), o por un umbral de divergencia genética. Todos los conceptos intentan nombrar lo mismo: un linaje que evoluciona separado de los demás.

**Definición 29.2 (Nomenclatura y categorías).**

Toda [especie](#def-b1-classifying-biodiversity-species) tiene un nombre *binomial*: el nombre de su *género* (con mayúscula) seguido de un epíteto específico, ambos en cursiva — *Homo sapiens*, *Quercus robur*, *Escherichia coli* —, a menudo seguidos del autor y del año de su descripción. El sistema, fijado por Linneo en 1753 (plantas) y 1758 (animales), anida las [especies](#def-b1-classifying-biodiversity-species) en una jerarquía de *categorías*: género, familia, orden, clase, filo (o división), reino, dominio. Un grupo de cualquier categoría es un *taxón*. Cada nombre está ligado a un *ejemplar tipo*, depositado en un museo o en un herbario, que fija a qué se refiere el nombre; el nombre válido más antiguo tiene prioridad; y las reglas están codificadas para que un [organismo](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/1-el-organismo-un-sistema-en-interaccion-con-su-medio#def-b1-organism-environment-organism) tenga un solo nombre en todo el mundo. Las categorías son convenciones — no hay ninguna propiedad que compartan todas las familias y ningún género tenga; solo la [especie](#def-b1-classifying-biodiversity-species) es una unidad natural.

![Las categorías anidadas de la jerarquía linneana, para el gato y el lobo. Cada recuadro es un taxón; el binomio nombra el género y la especie.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-classifying-biodiversity/fig-91f1a13fb218.svg)

*Las categorías anidadas de la jerarquía linneana, para el gato y el lobo. Cada recuadro es un [taxón](#def-b1-classifying-biodiversity-nomenclature); el binomio nombra el [género](#def-b1-classifying-biodiversity-nomenclature) y la [especie](#def-b1-classifying-biodiversity-species).*

![Carl von Linné, Linneo (1707–1778), cuyo Species Plantarum de 1753 y cuya décima edición del Systema Naturae de 1758 son los puntos de partida de la nomenclatura botánica y de la zoológica. Retrato de Alexander Roslin, 1775.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-classifying-biodiversity/img-d9976cddf809.jpg)

*Carl von Linné, Linneo (1707–1778), cuyo *Species Plantarum* de 1753 y cuya décima edición del *Systema Naturae* de 1758 son los puntos de partida de la nomenclatura botánica y de la zoológica. Retrato de Alexander Roslin, 1775.*

![Un pliego de herbario: un ejemplar prensado y etiquetado de los que sirven de tipo de un nombre vegetal y de prueba permanente de dónde y cuándo se encontró la especie.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-classifying-biodiversity/img-ecca8058376c.jpg)

*Un pliego de herbario: un ejemplar prensado y etiquetado de los que sirven de tipo de un nombre vegetal y de prueba permanente de dónde y cuándo se encontró la [especie](#def-b1-classifying-biodiversity-species).*

## 29.2 Reconstruir los parentescos

**Definición 29.3 (Sistemática, filogenia, cladística).**

La *sistemática* es el estudio de la diversidad de los [organismos](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/1-el-organismo-un-sistema-en-interaccion-con-su-medio#def-b1-organism-environment-organism) y de los parentescos entre ellos; una *filogenia* es el árbol de esos parentescos, una hipótesis sobre el orden en que se separaron los linajes. La *fenética* agrupa los [organismos](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/1-el-organismo-un-sistema-en-interaccion-con-su-medio#def-b1-organism-environment-organism) por su semejanza global, y cuenta por igual todos los caracteres; la *cladística* los agrupa solo por caracteres derivados compartidos, de modo que todo grupo sea un *clado* — un antepasado y todos sus descendientes. La clasificación moderna aspira a que todo [taxón](#def-b1-classifying-biodiversity-nomenclature) con nombre sea un clado.

**Definición 29.4 (Caracteres: homología, homoplasia, polaridad).**

Un *carácter* es cualquier rasgo heredable con dos o más *estados* (extremidad presente o ausente; una base dada de un [gen](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/17-genomas-de-celulas-y-de-virus#def-b1-genomes-gene) A, C, G o T). Los caracteres de dos [organismos](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/1-el-organismo-un-sistema-en-interaccion-con-su-medio#def-b1-organism-environment-organism) son *homólogos* cuando se han heredado de un antepasado común, y *homoplásicos* cuando se parecen por convergencia o por reversión (las alas de las aves y de los murciélagos; los cuerpos hidrodinámicos de los delfines y los tiburones). Un estado de carácter es *ancestral* (plesiomorfo) si estaba presente en el antepasado del grupo, y *derivado* (apomorfo) si surgió dentro del grupo; los estados derivados que comparte un [clado](#def-b1-classifying-biodiversity-systematics), sus *sinapomorfías*, son la única prueba a su favor. La polaridad se determina comparando con un *grupo externo*, un [taxón](#def-b1-classifying-biodiversity-nomenclature) que se sabe situado fuera del grupo estudiado: el estado que este muestra se toma como ancestral.

**Definición 29.5 (Monofilia, parafilia, polifilia).**

Un grupo es *monofilético* (un [clado](#def-b1-classifying-biodiversity-systematics)) si contiene un antepasado y todos sus descendientes; *parafilético* si contiene un antepasado y solo algunos de sus descendientes (los “reptiles”, que excluyen a las aves descendidas de ellos; los “peces”, que excluyen a los tetrápodos; los “invertebrados”); *polifilético* si agrupa descendientes de antepasados distintos por un [carácter](#def-b1-classifying-biodiversity-characters) convergente (los “animales de sangre caliente”, aves y mamíferos; las “algas”). Los grupos parafiléticos son descripciones útiles de grados de organización, pero no son [clados](#def-b1-classifying-biodiversity-systematics) y ya no reciben nombres formales.

![Un cladograma de ocho vertebrados con las sinapomorfías marcadas en las ramas. Los clados son monofiléticos; “peces” y “reptiles” son grados parafiléticos; “animales de sangre caliente” es una agrupación polifilética por un carácter convergente.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-classifying-biodiversity/fig-cfd748fa2387.svg)

*Un cladograma de ocho vertebrados con las [sinapomorfías](#def-b1-classifying-biodiversity-characters) marcadas en las ramas. Los [clados](#def-b1-classifying-biodiversity-systematics) son monofiléticos; “peces” y “reptiles” son grados parafiléticos; “animales de sangre caliente” es una agrupación polifilética por un [carácter](#def-b1-classifying-biodiversity-characters) convergente.*

**Definición 29.6 (Parsimonia).**

Entre todos los árboles que podrían relacionar un conjunto de taxones, el *más parsimonioso* es el que exige menos cambios evolutivos de estado de [carácter](#def-b1-classifying-biodiversity-characters) — la menor *longitud de árbol*, la suma sobre los caracteres del número mínimo de cambios que cada uno necesita en ese árbol. Un [carácter](#def-b1-classifying-biodiversity-characters) que encaja en el árbol con un solo cambio es compatible con él; uno que necesita dos o más es una [homoplasia](#def-b1-classifying-biodiversity-characters) en ese árbol. La parsimonia no afirma que la evolución sea económica; es la regla de que una hipótesis no debe multiplicar las convergencias más allá de lo que los datos obliguen.

**Método 29.7 (Construcción de un cladograma a partir de una matriz de caracteres).**

1. Elíjanse los taxones y un [grupo externo](#def-b1-classifying-biodiversity-characters) ; enumérense los caracteres con sus estados, codificando el estado del [grupo externo](#def-b1-classifying-biodiversity-characters) como 0 (ancestral) y el derivado como 1.
2. Agrúpense los taxones por estados derivados compartidos, empezando por el [carácter](#def-b1-classifying-biodiversity-characters) que comparten más taxones (el [clado](#def-b1-classifying-biodiversity-systematics) más profundo) y anidando hacia dentro; cada 1 compartido por un conjunto de taxones es una [sinapomorfía](#def-b1-classifying-biodiversity-characters) candidata para ese conjunto.
3. Donde los caracteres entren en conflicto (dos agrupaciones no pueden ser [clados](#def-b1-classifying-biodiversity-systematics) a la vez), dibújese cada árbol alternativo y cuéntese su longitud: para cada [carácter](#def-b1-classifying-biodiversity-characters) , el mínimo de cambios que sitúa sus estados en el árbol.
4. Consérvese el árbol más corto; los caracteres que necesitaron cambios de más en él son las [homoplasias](#def-b1-classifying-biodiversity-characters) . Si dos árboles empatan, los datos no deciden y hacen falta más caracteres.
5. Léase el árbol: nómbrense los [clados](#def-b1-classifying-biodiversity-systematics) , anótese qué grupos tradicionales son parafiléticos, y compruébese que concuerda con datos independientes (secuencias moleculares, fósiles).

**Ejemplo 29.8 (Dos árboles, contados).**

Cuatro taxones: lagarto, ave, mamífero, rana ([grupo externo](#def-b1-classifying-biodiversity-characters)). Caracteres: huevo amniótico (lagarto, ave, mamífero: 1), cráneo diápsido (lagarto, ave), endotermia (ave, mamífero). Árbol A, (lagarto, ave) y luego mamífero: huevo 1 cambio, cráneo 1, endotermia 2 (surgida dos veces) — longitud 4. Árbol B, (ave, mamífero) y luego lagarto: huevo 1, endotermia 1, cráneo 2 — longitud 4. Empate; añádanse las plumas sobre las escamas de las patas y las escamas epidérmicas (lagarto, ave): árbol A longitud 5, árbol B longitud 6. Se prefiere el árbol A, y la endotermia es una [homoplasia](#def-b1-classifying-biodiversity-characters): evolucionó dos veces.

![La parsimonia decide entre dos árboles contando los cambios que exige cada uno. El árbol A necesita una homoplasia (la endotermia surgida dos veces); el árbol B necesita dos; se conserva el árbol A.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-classifying-biodiversity/fig-764a0207b482.svg)

*La [parsimonia](#def-b1-classifying-biodiversity-parsimony) decide entre dos árboles contando los cambios que exige cada uno. El árbol A necesita una [homoplasia](#def-b1-classifying-biodiversity-characters) (la endotermia surgida dos veces); el árbol B necesita dos; se conserva el árbol A.*

**Observación 29.9 (Caracteres moleculares).**

Una secuencia génica suministra cientos de caracteres a la vez, cada posición un [carácter](#def-b1-classifying-biodiversity-characters) con cuatro estados, comparables entre [organismos](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/1-el-organismo-un-sistema-en-interaccion-con-su-medio#def-b1-organism-environment-organism) que no comparten ningún rasgo visible — una bacteria y un roble. Las secuencias se alinean, se comparan las posiciones homólogas y se construyen árboles por [parsimonia](#def-b1-classifying-biodiversity-parsimony) o por métodos estadísticos que modelan la velocidad de sustitución; el reloj molecular, el ritmo al que se acumulan las diferencias neutras, data las separaciones. Los métodos, y las trampas de las ramas largas y las velocidades desiguales, se tratan en el volumen de segundo año.

## 29.3 El árbol de la vida

**Proposición 29.10 (Tres dominios).**

La vida se divide en tres dominios: *Bacteria*, *Archaea* y *Eukarya*. Bacteria y Archaea son ambas procariotas en su organización celular ([Capítulo 5](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/5-la-celula-unidad-de-vida#ch-b1-cell-unit-of-life)) pero difieren en sus [lípidos](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/9-lipidos#def-b1-lipids-fattyacid) de membrana, sus [paredes celulares](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/10-glucidos#prop-b1-carbohydrates-wall), sus [ARN polimerasas](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/19-expresion-genica-transcripcion-y-traduccion#def-b1-gene-expression-transcription) y sus [ribosomas](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/19-expresion-genica-transcripcion-y-traduccion#def-b1-gene-expression-ribosome); la maquinaria de transcripción y de traducción de las arqueas se parece más a la de los eucariotas que a la de las bacterias, y la [célula eucariota](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/5-la-celula-unidad-de-vida#def-b1-cell-unit-of-life-prokeuk) surgió de un linaje arqueano que adquirió una bacteria como [mitocondria](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/6-organizacion-funcional-de-la-celula-eucariota#def-b1-eukaryotic-cell-mitochondrion) ([Capítulo 6](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/6-organizacion-funcional-de-la-celula-eucariota#ch-b1-eukaryotic-cell)). Dentro de Eukarya, los antiguos reinos — animales, plantas, hongos y un resto de “protistas” — quedan sustituidos por un puñado de linajes principales, de los cuales los animales, los hongos y las plantas terrestres son tres ramitas pequeñas, y los “protistas” un surtido parafilético de todo lo demás.

**Evidencia.** Woese y Fox (1977) compararon la secuencia del [ARN ribosómico](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/11-nucleotidos-y-acidos-nucleicos#def-b1-nucleic-acids-rnas) de subunidad pequeña — una molécula que toda [célula](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/5-la-celula-unidad-de-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) posee, de la misma función y alineable en toda la vida — entre bacterias, metanógenos y eucariotas, y hallaron que los metanógenos diferían de las demás bacterias tanto como cualquiera de los dos difería de los eucariotas. Los procariotas eran dos grupos, no uno; el árbol trazado a partir de ese único [gen](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/17-genomas-de-celulas-y-de-virus#def-b1-genomes-gene) ha sido confirmado por los [genomas](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/17-genomas-de-celulas-y-de-virus#def-b1-genomes-genome) completos y por la bioquímica distintiva de las arqueas ([lípidos](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/9-lipidos#def-b1-lipids-fattyacid) unidos por enlaces éter, ausencia de [peptidoglucano](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/10-glucidos#def-b1-carbohydrates-polysaccharide)). ∎

![Los tres dominios, a partir del ARN ribosómico. Las arqueas son las parientes más próximas de los eucariotas, y la célula eucariota es una fusión: un hospedador arqueano con una mitocondria bacteriana (y, en plantas y algas, un segundo socio bacteriano, el cloroplasto).](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-classifying-biodiversity/fig-a08d2bd3e3ef.svg)

*Los tres dominios, a partir del [ARN ribosómico](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/11-nucleotidos-y-acidos-nucleicos#def-b1-nucleic-acids-rnas). Las arqueas son las parientes más próximas de los eucariotas, y la [célula eucariota](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/5-la-celula-unidad-de-vida#def-b1-cell-unit-of-life-prokeuk) es una fusión: un hospedador arqueano con una [mitocondria](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/6-organizacion-funcional-de-la-celula-eucariota#def-b1-eukaryotic-cell-mitochondrion) bacteriana (y, en plantas y algas, un segundo socio bacteriano, el cloroplasto).*

![Carl Woese (1928–2012), ante un árbol de las bacterias basado en el ARN ribosómico. Su comparación de esta única molécula en toda la vida reveló las arqueas y dio al árbol de la vida sus tres dominios.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-classifying-biodiversity/img-ba0f0421f489.jpg)

*Carl Woese (1928–2012), ante un árbol de las bacterias basado en el [ARN ribosómico](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/11-nucleotidos-y-acidos-nucleicos#def-b1-nucleic-acids-rnas). Su comparación de esta única molécula en toda la vida reveló las arqueas y dio al árbol de la vida sus tres dominios.*

**Proposición 29.11 (Los principales linajes de eucariotas).**

Los eucariotas se reparten en unos pocos grandes grupos: los *opistocontos* (animales, hongos y sus parientes unicelulares, cuyas [células](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/5-la-celula-unidad-de-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) nadan con un único flagelo posterior); los *Archaeplastida* (plantas terrestres, algas verdes y rojas, con el cloroplasto primario); los *Amoebozoa*; los *Excavata* (flagelados como *Trypanosoma* y *Euglena*); el grupo *SAR* (estramenopilos, como las diatomeas y las algas pardas; alveolados, como los ciliados, los dinoflagelados y el [parásito](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/27-interacciones-entre-especies#def-b1-species-interactions-symbiosis) del paludismo; rizarios, como los foraminíferos y los radiolarios). Los animales y los hongos están así más próximos entre sí que cualquiera de ellos a las plantas; las “algas” están repartidas por cuatro grupos; y la mayoría microscópica de la diversidad de los eucariotas queda fuera de los tres reinos con nombre común.

![Dos de los linajes de eucariotas que carecen de nombre común, en las láminas de Ernst Haeckel de 1904: diatomeas (estramenopilos, en cápsulas de sílice) y radiolarios (rizarios, en esqueletos de sílice). Cada grupo alberga decenas de miles de especies.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-classifying-biodiversity/img-fb21d61a4946.jpg)

![Dos de los linajes de eucariotas que carecen de nombre común, en las láminas de Ernst Haeckel de 1904: diatomeas (estramenopilos, en cápsulas de sílice) y radiolarios (rizarios, en esqueletos de sílice). Cada grupo alberga decenas de miles de especies.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-classifying-biodiversity/img-95955ec1b438.jpg)

*Dos de los linajes de eucariotas que carecen de nombre común, en las láminas de Ernst Haeckel de 1904: diatomeas (estramenopilos, en cápsulas de sílice) y radiolarios (rizarios, en esqueletos de sílice). Cada grupo alberga decenas de miles de [especies](#def-b1-classifying-biodiversity-species).*

## 29.4 El inventario de la vida

**Definición 29.12 (Biodiversidad).**

La *biodiversidad* es la variedad de la vida en todos sus niveles: la diversidad genética dentro de las [especies](#def-b1-classifying-biodiversity-species), el número y la abundancia de [especies](#def-b1-classifying-biodiversity-species), y la variedad de [comunidades](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/26-ecosistemas-y-estructura-trofica#def-b1-ecosystem-organization-ecosystem) y de [ecosistemas](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/26-ecosistemas-y-estructura-trofica#def-b1-ecosystem-organization-ecosystem). Su inventario está sin terminar: se han descrito unos $2$ millones de [especies](#def-b1-classifying-biodiversity-species), de las cuales un millón son insectos, $380\,000$ plantas, $150\,000$ hongos, $70\,000$ vertebrados y unas pocas decenas de miles de cada uno de los moluscos, crustáceos, protistas y procariotas; el número de [especies](#def-b1-classifying-biodiversity-species) de eucariotas se estima, a partir del ritmo al que se siguen encontrando taxones superiores nuevos, en cerca de $9$ millones, de modo que la mayoría de las [especies](#def-b1-classifying-biodiversity-species) están sin nombrar, y la mayoría de estas son pequeñas, tropicales o ambas cosas. Las [especies](#def-b1-classifying-biodiversity-species) siempre se han *extinguido* — la tasa de fondo, según los fósiles, es de una [especie](#def-b1-classifying-biodiversity-species) por millón y año — y la tasa actual, impulsada por la pérdida de [hábitat](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/26-ecosistemas-y-estructura-trofica#def-b1-ecosystem-organization-niche), la explotación, las [especies](#def-b1-classifying-biodiversity-species) invasoras y el clima, se estima entre cien y mil veces mayor.

![Especies descritas por grupo, en miles (redondeadas). La mitad de todas las especies nombradas son insectos, y los procariotas — los organismos más diversos según cualquier medida molecular — tienen menos especies descritas que los mamíferos y las aves juntos.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-classifying-biodiversity/fig-c859415e3b71.svg)

*[Especies](#def-b1-classifying-biodiversity-species) descritas por grupo, en miles (redondeadas). La mitad de todas las [especies](#def-b1-classifying-biodiversity-species) nombradas son insectos, y los procariotas — los [organismos](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/1-el-organismo-un-sistema-en-interaccion-con-su-medio#def-b1-organism-environment-organism) más diversos según cualquier medida molecular — tienen menos [especies](#def-b1-classifying-biodiversity-species) descritas que los mamíferos y las aves juntos.*

![Un cajón de museo con escarabajos alfilerados: la colección es el inventario, y un cajón como este puede albergar especies que nadie ha nombrado todavía.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-classifying-biodiversity/img-c768350eda39.jpg)

*Un cajón de museo con escarabajos alfilerados: la colección es el inventario, y un cajón como este puede albergar [especies](#def-b1-classifying-biodiversity-species) que nadie ha nombrado todavía.*

**Método 29.13 (Estimación de cuántas especies hay).**

1. Cuéntense las [especies](#def-b1-classifying-biodiversity-species) descritas de un grupo y el ritmo al que se siguen añadiendo nuevas; si el ritmo no se frena, el inventario dista mucho de estar completo.
2. Extrapólese de un grupo bien conocido a otro mal conocido mediante una razón: si las faunas templadas albergan dos [especies](#def-b1-classifying-biodiversity-species) de insecto por [especie](#def-b1-classifying-biodiversity-species) de planta, y los trópicos tienen $250\,000$ plantas, los trópicos albergan al menos medio millón de insectos.
3. Muéstrese intensivamente una superficie pequeña (nebulizando con insecticida la copa de un árbol tropical, secuenciando el [ADN](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/11-nucleotidos-y-acidos-nucleicos#def-b1-nucleic-acids-chain) de un litro de agua de mar) y escálese a partir de la fracción de [especies](#def-b1-classifying-biodiversity-species) que resultan nuevas.
4. Úsese el patrón entre categorías: los números de filos, clases, órdenes y familias están casi completos y crecen con regularidad hacia el nivel de [especie](#def-b1-classifying-biodiversity-species) ; extrapolar la regularidad da el total (unos $8.7$ millones de eucariotas).
5. Dese la estimación con su intervalo; la respuesta honrada para los procariotas es un intervalo de varios órdenes de magnitud.

## 29.5 Ejercicios

**Ejercicio 29.1 ★.**

Escríbase correctamente el nombre del gato doméstico, identifíquense su [género](#def-b1-classifying-biodiversity-nomenclature) y su epíteto, y sitúese en su familia, orden, clase y filo.

**Solución de Ejercicio 29.1.**

*Felis catus*: [género](#def-b1-classifying-biodiversity-nomenclature) *Felis*, epíteto *catus*; familia Felidae, orden Carnivora, clase Mammalia, filo Chordata.

**Ejercicio 29.2 ★.**

Defínanse [homología](#def-b1-classifying-biodiversity-characters) y [homoplasia](#def-b1-classifying-biodiversity-characters) con un ejemplo de cada una, y dígase cuál es prueba de un [clado](#def-b1-classifying-biodiversity-systematics).

**Solución de Ejercicio 29.2.**

[Homología](#def-b1-classifying-biodiversity-characters): semejanza por descendencia de un antepasado común (los huesos de la extremidad anterior de un murciélago y de un ser humano). [Homoplasia](#def-b1-classifying-biodiversity-characters): semejanza por convergencia o por reversión (las alas de un murciélago y de un ave). Solo las [homologías](#def-b1-classifying-biodiversity-characters) derivadas compartidas son prueba de un [clado](#def-b1-classifying-biodiversity-systematics).

**Ejercicio 29.3 ★.**

Dígase si “peces”, “aves” y “animales de sangre caliente” son monofiléticos, parafiléticos o polifiléticos, con la razón.

**Solución de Ejercicio 29.3.**

“Peces”: parafilético (excluye a los tetrápodos que descienden de peces). Aves: monofilético (todos los descendientes de un antepasado con plumas). “Animales de sangre caliente”: polifilético (aves y mamíferos adquirieron la endotermia por separado).

**Ejercicio 29.4 ★.**

Nómbrense los tres dominios y dense dos rasgos que separan a las arqueas de las bacterias.

**Solución de Ejercicio 29.4.**

Bacteria, Archaea, Eukarya. Las arqueas tienen [lípidos](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/9-lipidos#def-b1-lipids-fattyacid) de membrana unidos por enlaces éter y carecen de [peptidoglucano](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/10-glucidos#def-b1-carbohydrates-polysaccharide); su [ARN polimerasa](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/19-expresion-genica-transcripcion-y-traduccion#def-b1-gene-expression-transcription) y sus [proteínas](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/12-aminoacidos-y-proteinas#def-b1-proteins-peptide) ribosómicas se parecen a las de los eucariotas.

**Ejercicio 29.5 ★★.**

¿Por qué no puede aplicarse el [concepto biológico de especie](#def-b1-classifying-biodiversity-species) a las bacterias ni a los fósiles, y qué se usa en su lugar?

**Solución de Ejercicio 29.5.**

Las bacterias no se cruzan — se dividen e intercambian [genes](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/17-genomas-de-celulas-y-de-virus#def-b1-genomes-gene) a través de lo que serían fronteras entre [especies](#def-b1-classifying-biodiversity-species) — y en los fósiles no puede comprobarse el cruzamiento. Las bacterias se delimitan por semejanza de secuencia (un umbral sobre el [ARN ribosómico](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/11-nucleotidos-y-acidos-nucleicos#def-b1-nucleic-acids-rnas) o sobre los [genomas](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/17-genomas-de-celulas-y-de-virus#def-b1-genomes-genome)); los fósiles, por la morfología.

**Ejercicio 29.6 ★★.**

Tres taxones X, Y, Z y un [grupo externo](#def-b1-classifying-biodiversity-characters). El [carácter](#def-b1-classifying-biodiversity-characters) 1 es derivado en X e Y; el [carácter](#def-b1-classifying-biodiversity-characters) 2, en Y y Z; el [carácter](#def-b1-classifying-biodiversity-characters) 3, en X e Y; el [carácter](#def-b1-classifying-biodiversity-characters) 4, en X e Y. Dibújense los dos árboles posibles, calcúlense sus longitudes y dese el más parsimonioso y su [homoplasia](#def-b1-classifying-biodiversity-characters).

**Solución de Ejercicio 29.6.**

Árbol (X,Y),Z: los caracteres 1, 3 y 4 con un cambio cada uno, y el [carácter](#def-b1-classifying-biodiversity-characters) 2 con dos cambios: longitud 5. Árbol (Y,Z),X: el [carácter](#def-b1-classifying-biodiversity-characters) 2 con un cambio, y los caracteres 1, 3 y 4 con dos cada uno: longitud 7. Se prefiere (X,Y); el [carácter](#def-b1-classifying-biodiversity-characters) 2 es la [homoplasia](#def-b1-classifying-biodiversity-characters).

**Ejercicio 29.7 ★★.**

¿Por qué hace falta un [grupo externo](#def-b1-classifying-biodiversity-characters) para construir un cladograma, y qué falla si el [grupo externo](#def-b1-classifying-biodiversity-characters) elegido pertenece en realidad al grupo estudiado?

**Solución de Ejercicio 29.7.**

El [grupo externo](#def-b1-classifying-biodiversity-characters) fija la polaridad de todos los caracteres: su estado se toma como ancestral, de modo que solo los estados derivados cuentan como prueba. Un [grupo externo](#def-b1-classifying-biodiversity-characters) que en realidad esté dentro del grupo hace que algunos estados derivados parezcan ancestrales y enraíza el árbol en el lugar equivocado, y convierte [clados](#def-b1-classifying-biodiversity-systematics) en grupos parafiléticos.

**Ejercicio 29.8 ★★.**

Explíquese por qué se considera que los animales y los hongos son parientes más próximos que los animales y las plantas, y qué [carácter](#def-b1-classifying-biodiversity-characters) comparten los opistocontos.

**Solución de Ejercicio 29.8.**

Las secuencias ribosómicas y proteicas sitúan a los animales y a los hongos como linajes hermanos, ambos dentro de los opistocontos, cuyas [células](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/5-la-celula-unidad-de-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) nadadoras (espermatozoides, zoosporas de quitridios) tienen un único flagelo posterior; las plantas quedan en un linaje aparte definido por el cloroplasto primario.

**Ejercicio 29.9 ★★.**

Woese halló que los metanógenos difieren de las demás bacterias tanto como de los eucariotas. ¿Por qué justificaba esto un dominio nuevo y no un reino nuevo dentro de las bacterias?

**Solución de Ejercicio 29.9.**

Un reino dentro de las bacterias implicaría que los metanógenos están más próximos a las demás bacterias que a los eucariotas; las secuencias mostraron tres linajes equidistantes entre sí, de modo que los procariotas no eran un solo grupo y la división más profunda de la vida era triple.

**Ejercicio 29.10 ★★★.**

La copa de un árbol tropical nebulizada con insecticida rinde 1200 [especies](#def-b1-classifying-biodiversity-species) de escarabajo, de las cuales el $20\,\%$ son propias de esa [especie](#def-b1-classifying-biodiversity-species) de árbol; los escarabajos son el $40\,\%$ de los insectos de la copa, y la copa alberga dos tercios de los insectos del árbol; hay $50\,000$ [especies](#def-b1-classifying-biodiversity-species) de árbol tropicales. Estímese el número de [especies](#def-b1-classifying-biodiversity-species) de insecto tropicales y enumérense los supuestos.

**Solución de Ejercicio 29.10.**

Escarabajos propios de cada [especie](#def-b1-classifying-biodiversity-species) de árbol: $0.2\times 1200 = 240$; insectos de la copa propios del árbol: $240/0.4 = 600$; árbol entero: $600/(2/3) = 900$; por $50\,000$ árboles: $45$ millones. Supuestos: que el árbol nebulizado es típico, que la especificidad es real y no un error de muestreo, que los escarabajos son el $40\,\%$ de los insectos de todos los árboles, y que las [especies](#def-b1-classifying-biodiversity-species) propias de un árbol no se cuentan dos veces — cada uno es incierto en un factor de dos o más, y las estimaciones posteriores han bajado hacia $5$ millones.

**Ejercicio 29.11 ★★★.**

Se describe una [especie](#def-b1-classifying-biodiversity-species) a partir de un único ejemplar de museo; más tarde se encuentran poblaciones vivas que difieren ligeramente. Explíquese el papel del [ejemplar tipo](#def-b1-classifying-biodiversity-nomenclature) a la hora de decidir a qué se aplica el nombre, y por qué importa la prioridad.

**Solución de Ejercicio 29.11.**

El [ejemplar tipo](#def-b1-classifying-biodiversity-nomenclature) es el objeto al que se refiere el nombre: las poblaciones vivas son la misma [especie](#def-b1-classifying-biodiversity-species) si se juzgan coespecíficas con el tipo, y una [especie](#def-b1-classifying-biodiversity-species) nueva si no; en el segundo caso el nombre antiguo se queda con el tipo y las poblaciones nuevas necesitan un nombre nuevo. La prioridad garantiza que, si se descubre que dos nombres se refieren a una sola [especie](#def-b1-classifying-biodiversity-species), se conserve el más antiguo, de modo que los nombres no se multipliquen ni cambien con cada nueva opinión.

**Ejercicio 29.12 ★★★.**

“La [parsimonia](#def-b1-classifying-biodiversity-parsimony) da por supuesto que la evolución toma el camino más corto.” Discútase: qué da por supuesto realmente la [parsimonia](#def-b1-classifying-biodiversity-parsimony), cuándo falla (convergencia, linajes de evolución rápida) y cómo se usan los datos moleculares y los fósiles para contrastar un árbol.

**Solución de Ejercicio 29.12.**

La [parsimonia](#def-b1-classifying-biodiversity-parsimony) solo da por supuesto que las convergencias y las reversiones son más raras que la descendencia compartida, de modo que no debe obligarse a un árbol a exigir más de ellas de las que los datos fuercen. Falla cuando la convergencia es frecuente ([hábitats](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/26-ecosistemas-y-estructura-trofica#def-b1-ecosystem-organization-niche) parecidos), cuando los caracteres están correlacionados (una sola adaptación contada como muchas) y cuando los linajes de evolución rápida acumulan semejanzas por azar y quedan atraídos entre sí (“las ramas largas se atraen”). Las secuencias moleculares aportan muchos caracteres independientes y modelos de sustitución para contrastar el mismo árbol; los fósiles aportan el orden de aparición de los estados derivados y fechas para las separaciones; la prueba es la concordancia entre datos independientes.

## 29.6 Problema: ocho vertebrados y un árbol

**Problema 29.1.**

Problema de fin de semana — una matriz de caracteres de ocho vertebrados, su cladograma construido a mano, dos árboles rivales puntuados por parsimonia, los grupos tradicionales sometidos a prueba de monofilia y una estimación del número de especies, hasta llegar al árbol más parsimonioso y a su longitud

La matriz puntúa diez caracteres (1 = estado derivado presente) para una lamprea ([grupo externo](#def-b1-classifying-biodiversity-characters)), un tiburón, una trucha, un dipnoo, una rana, un lagarto, un ratón y una paloma.

|  | 1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 | 10 |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|  | mandíbulas | esqueleto óseo | pulmones | cuatro extremidades | huevo amniótico | pelo | plumas | cráneo diápsido | endotermia | escamas de queratina |
| lamprea | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 |
| tiburón | 1 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 |
| trucha | 1 | 1 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 |
| dipnoo | 1 | 1 | 1 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 |
| rana | 1 | 1 | 1 | 1 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 |
| lagarto | 1 | 1 | 1 | 1 | 1 | 0 | 0 | 1 | 0 | 1 |
| ratón | 1 | 1 | 1 | 1 | 1 | 1 | 0 | 0 | 1 | 0 |
| paloma | 1 | 1 | 1 | 1 | 1 | 0 | 1 | 1 | 1 | 1 |

**Parte I — Lectura de la matriz.**

1. ¿Qué caracteres comparten todos los taxones salvo el [grupo externo](#def-b1-classifying-biodiversity-characters) ? ¿Qué dicen sobre el árbol?
2. Enumérense los caracteres por orden del número de taxones que comparten el estado derivado, y dígase qué [clado](#def-b1-classifying-biodiversity-systematics) define cada uno.
3. ¿Qué caracteres están presentes en un solo [taxón](#def-b1-classifying-biodiversity-nomenclature) ? ¿Sirven de algo para situar ese [taxón](#def-b1-classifying-biodiversity-nomenclature) ?
4. ¿Qué par de caracteres entran en conflicto entre sí, y entre qué tres taxones?
5. Enúnciese la polaridad del [carácter](#def-b1-classifying-biodiversity-characters) 3 (pulmones) y explíquese cómo la fija el [grupo externo](#def-b1-classifying-biodiversity-characters) .
6. ¿Cuántos árboles enraizados distintos pueden relacionar entre sí a los tres amniotas, una vez fijado el resto del árbol? ¿Qué caracteres pesan en la elección?

**Parte II — Construcción del árbol.**

7. Dibújese el cladograma que implican los caracteres 1 a 5: los [clados](#def-b1-classifying-biodiversity-systematics) anidados desde las mandíbulas hasta el huevo amniótico.
8. Dentro de los amniotas, dibújense el árbol A, en el que el lagarto y la paloma son taxones hermanos, y el árbol B, en el que el ratón y la paloma son hermanos.
9. Calcúlese la longitud del árbol A: para cada uno de los diez caracteres, el número mínimo de cambios que exige.
10. Calcúlese del mismo modo la longitud del árbol B.
11. ¿Qué árbol es más parsimonioso, y por cuánto?
12. Nómbrese el [carácter](#def-b1-classifying-biodiversity-characters) homoplásico del árbol preferido y descríbase su interpretación evolutiva.
13. Si se retiraran los caracteres 8 y 10, ¿cuáles serían las dos longitudes, y qué se concluiría?

**Parte III — Los grupos en el árbol.**

14. En el árbol preferido, ¿es monofilético el grupo (tiburón, trucha, dipnoo) — los “peces”? ¿Qué [taxón](#def-b1-classifying-biodiversity-nomenclature) habría que añadir?
15. ¿Es monofilético (lagarto, ratón, paloma), los amniotas? Nómbrese su [sinapomorfía](#def-b1-classifying-biodiversity-characters) .
16. ¿Es monofilético (lagarto) solo, más los cocodrilos y las tortugas — los “reptiles” tradicionales —, una vez situada la paloma? ¿Qué clase de grupo es?
17. ¿Es un [clado](#def-b1-classifying-biodiversity-systematics) (ratón, paloma), agrupados por la endotermia? ¿Qué clase de grupo es?
18. Al dipnoo se le llama a menudo pez. En el árbol, ¿está más próximo a la trucha o a la rana? ¿Qué [carácter](#def-b1-classifying-biodiversity-characters) lo decide?
19. Dense las categorías que ocuparían los tres amniotas en una clasificación linneana, y explíquese por qué las categorías no transmiten información alguna sobre la profundidad de sus separaciones.

**Parte IV — El inventario.**

20. Se han descrito unas $70\,000$ [especies](#def-b1-classifying-biodiversity-species) de vertebrados y el ritmo de descripciones nuevas es de $300$ al año para los peces y de $20$ para los mamíferos. ¿Qué inventario está más cerca de completarse?
21. Un rastreo del [ADN](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/11-nucleotidos-y-acidos-nucleicos#def-b1-nucleic-acids-chain) de $1\,\mathrm{L}$ de agua de mar encuentra $2000$ secuencias ribosómicas distintas, de las cuales el $90\,\%$ no coincide con ningún [organismo](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/1-el-organismo-un-sistema-en-interaccion-con-su-medio#def-b1-organism-environment-organism) descrito. ¿Qué implica esto para el inventario de los procariotas?
22. Si la tasa de [extinción](#def-b1-classifying-biodiversity-biodiversity) de fondo es de una [especie](#def-b1-classifying-biodiversity-species) por millón y año y hay $9$ millones de [especies](#def-b1-classifying-biodiversity-species) de eucariotas, ¿cuántas deberían extinguirse al año? La tasa observada en los grupos bien estudiados es unas $1000$ veces mayor: ¿cuántas al año da eso para todos los eucariotas?
23. ¿Por qué una [especie](#def-b1-classifying-biodiversity-species) que se extingue antes de ser descrita es una pérdida para la [sistemática](#def-b1-classifying-biodiversity-systematics) además de para el [ecosistema](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/26-ecosistemas-y-estructura-trofica#def-b1-ecosystem-organization-ecosystem) ?
24. Explíquese por qué el número de familias descritas es mejor guía del total que el número de [especies](#def-b1-classifying-biodiversity-species) descritas.
25. Enúnciese el resultado: el árbol más parsimonioso de los ocho vertebrados, escrito con paréntesis anidados, y su longitud.

**Solución de Problema 29.1.**

**1.** El [carácter](#def-b1-classifying-biodiversity-characters) 1, las mandíbulas: lo comparten todos menos la lamprea, de modo que define el grupo interno y confirma a la lamprea como [grupo externo](#def-b1-classifying-biodiversity-characters). **2.** 1 (7 taxones: vertebrados con mandíbulas), 2 (6: vertebrados óseos), 3 (5: dipnoo y tetrápodos), 4 (4: tetrápodos), 5 (3: amniotas), 8, 9 y 10 (2 cada uno: lagarto+paloma, ratón+paloma, lagarto+paloma), 6 y 7 (1 cada uno). **3.** El pelo (ratón) y las plumas (paloma): estados únicos, autapomorfías, que diagnostican el [taxón](#def-b1-classifying-biodiversity-nomenclature) pero no dicen nada sobre sus parientes. **4.** El [carácter](#def-b1-classifying-biodiversity-characters) 9 (endotermia: ratón+paloma) entra en conflicto con el 8 y el 10 (lagarto+paloma); el conflicto está entre los tres amniotas. **5.** La ausencia de pulmones es ancestral (la lamprea, el tiburón y la trucha carecen de ellos) y su presencia, derivada; el estado del [grupo externo](#def-b1-classifying-biodiversity-characters) se toma como ancestral. **6.** Tres: cualquiera de los tres puede ser el que quede aparte — (lagarto,paloma) con el ratón fuera, (ratón,paloma) con el lagarto fuera, (lagarto,ratón) con la paloma fuera. Solo los caracteres 8, 9 y 10 difieren entre los tres, de modo que solo ellos pesan en la elección. **7.** (lamprea,(tiburón,(trucha,(dipnoo,(rana,(lagarto, ratón, paloma)))))), con cada nodo marcado por un [carácter](#def-b1-classifying-biodiversity-characters). **8.** Árbol A: (ratón,(lagarto,paloma)); árbol B: (lagarto,(ratón, paloma)). **9.** Árbol A: los caracteres 1–8 y 10 con un cambio cada uno (9), y el [carácter](#def-b1-classifying-biodiversity-characters) 9 con dos cambios: longitud $11$. **10.** Árbol B: los caracteres 1–7 y 9 con uno cada uno (8), y los caracteres 8 y 10 con dos cada uno: longitud $12$. **11.** El árbol A, por un paso. **12.** La endotermia: surgió dos veces, una en la línea de los mamíferos y otra en la de las aves — una convergencia, coherente con sus mecanismos distintos (pelo y sudor frente a plumas y sacos aéreos). **13.** Sin el 8 y el 10: árbol A longitud 9 (endotermia dos veces), árbol B longitud 8 (todo coherente): se preferiría B. La conclusión depende de los caracteres elegidos; con pocos caracteres una sola [homoplasia](#def-b1-classifying-biodiversity-characters) puede inclinar el resultado, que es la razón de que hagan falta muchos caracteres, y moleculares. **14.** No: su antepasado común lo es también de los tetrápodos, de modo que habría que añadir los cuatro tetrápodos. **15.** Sí: el huevo amniótico. **16.** No: la paloma desciende de dentro de los reptiles (aquí es hermana del lagarto, y de los cocodrilos en árboles más completos), de modo que los reptiles sin las aves son parafiléticos. **17.** No: su antepasado común más próximo es el antepasado de todos los amniotas, que no era [endotermo](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/1-el-organismo-un-sistema-en-interaccion-con-su-medio#prop-b1-organism-environment-thermo); polifilético, agrupado por un [carácter](#def-b1-classifying-biodiversity-characters) convergente. **18.** Más próximo a la rana: comparte los pulmones ([carácter](#def-b1-classifying-biodiversity-characters) 3) con los tetrápodos, y la trucha carece de ellos; “peces” sin los tetrápodos es parafilético. **19.** Clase Reptilia, clase Mammalia, clase Aves: tres clases de igual categoría, aunque la separación entre el lagarto y la paloma es mucho más reciente que la de cualquiera de ellos respecto de los mamíferos; las categorías son convenciones, e igual categoría no significa igual antigüedad ni igual distinción. **20.** Mamíferos: $20$ nuevos al año sobre $6500$ ($0.3\,\%$); peces: $300$ sobre $35\,000$ ($0.9\,\%$) — el inventario de los mamíferos está más cerca de completarse, y el de los peces sigue creciendo deprisa. **21.** Nueve décimas partes de las secuencias pertenecen a [organismos](https://one-course.com/books/biology/3/es/chapter/1-el-organismo-un-sistema-en-interaccion-con-su-medio#def-b1-organism-environment-organism) nunca cultivados ni nombrados: los procariotas descritos son una pequeña fracción de los que hay incluso en un solo litro de agua, y el inventario apenas ha empezado. **22.** De fondo: $9$ al año. Mil veces más: $9000$ al año — la mayoría de ellas [especies](#def-b1-classifying-biodiversity-species) nunca descritas. **23.** Sus caracteres, su secuencia y su lugar en el árbol se pierden con ella; se borra una rama del árbol de la vida antes de haberla dibujado, y con ella se va cualquier [clado](#def-b1-classifying-biodiversity-systematics) que solo ella habría definido. **24.** Las familias son grandes, llamativas y están descritas casi por completo (las familias nuevas son ya raras), de modo que su recuento está cerca de ser completo; la razón regular entre [especies](#def-b1-classifying-biodiversity-species), [géneros](#def-b1-classifying-biodiversity-nomenclature) y familias en los grupos bien conocidos permite después extrapolar el recuento de familias al de [especies](#def-b1-classifying-biodiversity-species) allí donde este no está completo. **25.** (lamprea,(tiburón,(trucha,(dipnoo,(rana,(ratón,(lagarto, paloma))))))), longitud $11$.