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title: "Les glucides"
book: "Biologie universitaire — 1re année"
subject: biology
language: fr
chapter: 10
exercises: 12
source: https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/10-les-glucides
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# Chapitre 10 — Les glucides

Une pomme de terre et une [feuille](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/3-organisation-fonctionnelle-dune-plante-a-fleurs#def-b1-flowering-plant-organization-organs) de papier sont faites de la même molécule, le glucose, enfilé en chaînes. L’une est un repas et l’autre non, parce que les chaînes sont unies par deux liaisons différentes : la liaison $\alpha$ de l’[amidon](#def-b1-carbohydrates-polysaccharide) enroule la chaîne en une hélice que nos enzymes ouvrent, la liaison $\beta$ de la [cellulose](#def-b1-carbohydrates-polysaccharide) l’étire en rubans qui s’empilent en fibres qu’aucun mammifère ne digère. Un foie stocke cent grammes de glucose sous forme de [glycogène](#def-b1-carbohydrates-polysaccharide), un arbre se tient debout grâce à la [cellulose](#def-b1-carbohydrates-polysaccharide), un scarabée porte de la [chitine](#def-b1-carbohydrates-polysaccharide), et chaque [cellule](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/5-la-cellule-unite-du-vivant#def-b1-cell-unit-of-life-cell) expose des sucres à sa surface comme identité. Ce chapitre décrit les sucres simples, les liaisons qui les unissent, les [polysaccharides](#def-b1-carbohydrates-polysaccharide) qu’ils bâtissent, et les molécules décorées de sucres de la surface cellulaire et de la paroi végétale.

## 10.1 Les monosaccharides

**Définition 10.1 (Monosaccharide).**

Les *glucides* sont les molécules de composition $(\mathrm{CH_2O})_n$ et leurs dérivés. Un *monosaccharide* (sucre simple, ou ose) est une chaîne de trois à sept carbones, dont l’un porte un groupe carbonyle et les autres des hydroxyles : c’est un *aldose* quand le carbonyle est terminal (un aldéhyde : glucose, galactose, ribose), un *cétose* quand il est interne (une cétone : fructose). Par la longueur : trioses ($n = 3$ : glycéraldéhyde), pentoses ($n = 5$ : ribose, désoxyribose), hexoses ($n = 6$ : glucose, fructose, galactose). Tout carbone portant quatre groupes différents est un centre *chiral*, de sorte que chaque formule recouvre plusieurs *stéréo-isomères* : le glucose a quatre carbones chiraux et seize isomères, dont les êtres vivants n’emploient qu’un seul, le D-glucose. Les *épimères* ne diffèrent que par un carbone (le glucose et le galactose en C4).

**Proposition 10.2 (Formes cycliques et anomères).**

Dans l’eau, un pentose ou un hexose est presque entièrement cyclisé : le carbone du carbonyle réagit avec un hydroxyle de la même molécule (C5 chez le glucose) pour fermer un cycle *pyranose* à six sommets ou un cycle *furanose* à cinq (fructose, ribose). Le carbone du carbonyle devient un nouveau centre chiral, le *carbone anomérique*, dont l’hydroxyle peut se placer sous le plan du cycle (anomère $\alpha$) ou au-dessus (anomère $\beta$) dans la représentation de Haworth ; les deux formes s’interconvertissent en quelques minutes par la chaîne ouverte. En solution, le glucose est à $36\,\%$ $\alpha$, à $64\,\%$ $\beta$ et à moins de $0.1\,\%$ en chaîne ouverte. C’est le carbone anomérique libre qui rend un sucre *réducteur* : il peut s’ouvrir et réduire un réactif au cuivre ou à l’argent.

![Les deux anomères du D-glucose en projection de Haworth : le cycle vu par la tranche, son arête épaisse vers le lecteur, l’hydroxyle du carbone anomérique 1 sous le plan () ou au-dessus (). Ils s’interconvertissent par l’aldéhyde à chaîne ouverte.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-carbohydrates/fig-f6e532042e67.svg)

*Les deux anomères du D-glucose en [projection de Haworth](#prop-b1-carbohydrates-rings) : le cycle vu par la tranche, son arête épaisse vers le lecteur, l’hydroxyle du carbone anomérique 1 sous le plan ($\alpha$) ou au-dessus ($\beta$). Ils s’interconvertissent par l’aldéhyde à chaîne ouverte.*

**Méthode 10.3 (Lire une projection de Haworth).**

1. Repérer l’oxygène du cycle ; le carbone anomérique (C1 dans un [aldose](#def-b1-carbohydrates-monosaccharide) , C2 dans un [cétose](#def-b1-carbohydrates-monosaccharide) ) est le carbone du cycle situé à sa droite, portant à la fois un hydroxyle et l’oxygène du cycle.
2. Le carbone portant le groupe $\mathrm{CH_2OH}$ à l’extérieur du cycle (C5 chez le glucose) est à gauche de l’oxygène du cycle ; son $\mathrm{CH_2OH}$ pointe vers le haut dans un sucre D.
3. Hydroxyle anomérique vers le bas : $\alpha$ ; vers le haut (du même côté que $\mathrm{CH_2OH}$ ) : $\beta$ .
4. Comparer les autres hydroxyles à ceux du glucose (bas, haut, bas pour C2, C3, C4) : une seule différence identifie un épimère (le galactose : C4 vers le haut).

**Exemple 10.4 (Des sucres qui ne sont pas (CH2O)n(\mathrm{CH_2O})_n(CH2​O)n​).**

Le désoxyribose n’a pas d’hydroxyle en C2 ([Chapitre 11](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/11-nucleotides-et-acides-nucleiques#ch-b1-nucleic-acids)) ; la glucosamine et la N-acétylglucosamine portent une amine à la place de l’hydroxyle en C2 ([chitine](#def-b1-carbohydrates-polysaccharide), [peptidoglycane](#def-b1-carbohydrates-polysaccharide)) ; l’acide glucuronique a un carboxyle en C6 (les [polysaccharides](#def-b1-carbohydrates-polysaccharide) de la matrice) ; les sucres phosphorylés (glucose-6-phosphate, ribose-5-phosphate) sont les formes sous lesquelles les sucres entrent dans le métabolisme ; les polyols (glycérol, sorbitol) n’ont pas de carbonyle. Le cœur reste le même : une petite chaîne carbonée polyhydroxylée que l’eau adore.

## 10.2 La liaison osidique

**Définition 10.5 (Liaison osidique, disaccharide).**

Une *liaison osidique* unit l’hydroxyle anomérique d’un sucre à un hydroxyle d’un autre (ou d’un alcool, d’une amine, d’une base) par condensation, ce qui fige le carbone anomérique dans sa configuration $\alpha$ ou $\beta$ ; on la nomme par la configuration et les carbones unis : $\alpha(1{\to}4)$, $\beta(1{\to}4)$, $\alpha(1{\to}6)$. Deux sucres ainsi unis forment un *disaccharide* : le *maltose* (glucose $\alpha(1{\to}4)$ glucose, issu de la digestion de l’[amidon](#def-b1-carbohydrates-polysaccharide)), le *lactose* (galactose $\beta(1{\to}4)$ glucose, le sucre du lait), le *saccharose* (glucose $\alpha(1{\to}2)\beta$ fructose, le sucre de la sève et de la cuisine). Dans le saccharose, les deux carbones anomériques sont engagés : il est non réducteur et ne s’ouvre pas, ce qui explique que les plantes le transportent ([Chapitre 24](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/24-echanges-gazeux-et-transport-des-seves-chez-les-plantes#ch-b1-plant-transport)).

**Méthode 10.6 (Rechercher un sucre réducteur).**

1. Chauffer la solution avec un réactif alcalin au cuivre(II) (liqueur de Benedict ou de Fehling).
2. Un carbone anomérique libre s’ouvre en aldéhyde, réduit le $\mathrm{Cu^{2+}}$ bleu en un précipité rouge brique de $\mathrm{Cu_2O}$ ; l’intensité de la couleur suit la quantité de sucre.
3. Glucose, fructose, maltose, lactose : positif. Saccharose : négatif — sauf s’il a d’abord été hydrolysé par un acide ou par l’invertase, après quoi son glucose et son fructose réagissent.
4. L’ [amidon](#def-b1-carbohydrates-polysaccharide) ne réagit pas (son unique extrémité réductrice est une parmi des milliers) ; on le détecte à l’eau iodée, qui entre dans l’hélice de l’amylose et vire au bleu-noir.

## 10.3 Les polysaccharides

**Définition 10.7 (Polysaccharide).**

Un *polysaccharide* est une chaîne de quelques centaines à quelques dizaines de milliers de [monosaccharides](#def-b1-carbohydrates-monosaccharide) unis par des [liaisons osidiques](#def-b1-carbohydrates-glycosidic), linéaire ou ramifiée. Polysaccharides de réserve : l’*amidon* chez les végétaux — l’*amylose*, glucose $\alpha(1{\to}4)$ non ramifié, $20\,\%$, et l’*amylopectine*, $\alpha(1{\to}4)$ avec des branchements $\alpha(1{\to}6)$ tous les $24\text{ to }30\,$ résidus, $80\,\%$ — empaquetés en grains ; le *glycogène* chez les animaux et les champignons, semblable à l’amylopectine mais ramifié tous les $8\text{ to }12\,$ résidus, en granules cytosoliques du foie et des muscles. Polysaccharides de structure : la *cellulose*, glucose $\beta(1{\to}4)$ non ramifié, $2000\text{ to }15\,000\,$ résidus, dans les parois végétales ; la *chitine*, N-acétylglucosamine $\beta(1{\to}4)$, dans les parois des champignons et les [cuticules](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/3-organisation-fonctionnelle-dune-plante-a-fleurs#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) des arthropodes ; le *peptidoglycane*, alternance de N-acétylglucosamine et d’acide N-acétylmuramique réticulée par de courts peptides, le maillage d’une seule molécule qu’est la paroi bactérienne.

**Proposition 10.8 (La liaison décide de la forme, et la forme de la fonction).**

Dans une chaîne $\alpha(1{\to}4)$, chaque glucose est tourné comme le précédent et la chaîne s’enroule en une hélice de six résidus par tour, spirale ouverte et hydratée où les enzymes entrent aisément : la forme d’une *réserve*. Dans une chaîne $\beta(1{\to}4)$, chaque glucose est retourné de $180^\circ$ par rapport à son voisin et la chaîne est un ruban droit et plat ; les rubans se placent côte à côte et se lient par [liaisons hydrogène](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/8-leau-et-les-petites-biomolecules#def-b1-water-small-molecules-water) en *microfibrilles* de trente à cent chaînes, cristallines, insolubles, d’une résistance à la traction égale à celle de l’acier à masse égale : la forme d’une *fibre*. Les enzymes qui hydrolysent les liaisons $\alpha$ (les amylases) ne peuvent rien contre les liaisons $\beta$ ; des *cellulases* existent chez les bactéries, les champignons et quelques animaux, et les mammifères qui vivent d’herbe le font grâce à des symbiontes ([Chapitre 22](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/22-digestion-et-absorption#ch-b1-digestion-absorption)).

![Le même glucose, deux liaisons, deux matériaux. À gauche : la chaîne (1 4) s’enroule en hélice. À droite : la chaîne (1 4) est un ruban plat dont les résidus alternés pointent en haut et en bas ; les rubans voisins se lient par liaisons hydrogène (tirets) en une fibre cristalline.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-carbohydrates/fig-67e5005047ca.svg)

*Le même glucose, deux liaisons, deux matériaux. À gauche : la chaîne $\alpha(1{\to}4)$ s’enroule en hélice. À droite : la chaîne $\beta(1{\to}4)$ est un ruban plat dont les résidus alternés pointent en haut et en bas ; les rubans voisins se lient par [liaisons hydrogène](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/8-leau-et-les-petites-biomolecules#def-b1-water-small-molecules-water) (tirets) en une fibre cristalline.*

![À gauche : grains d’amidon de pomme de terre au microscope, colorés à l’eau iodée ; les anneaux concentriques sont les couches d’amylopectine déposées jour après jour. À droite : cuticule d’un lucane — des fibres de chitine dans une matrice protéique, durcies et sombres : la même architecture (1 4) que la cellulose, sur un autre sucre.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-carbohydrates/img-cf14e296a224.jpg)

![À gauche : grains d’amidon de pomme de terre au microscope, colorés à l’eau iodée ; les anneaux concentriques sont les couches d’amylopectine déposées jour après jour. À droite : cuticule d’un lucane — des fibres de chitine dans une matrice protéique, durcies et sombres : la même architecture (1 4) que la cellulose, sur un autre sucre.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-carbohydrates/img-4a6b0ac5ffe6.jpg)

*À gauche : grains d’[amidon](#def-b1-carbohydrates-polysaccharide) de pomme de terre au microscope, colorés à l’eau iodée ; les anneaux concentriques sont les couches d’amylopectine déposées jour après jour. À droite : [cuticule](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/3-organisation-fonctionnelle-dune-plante-a-fleurs#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) d’un lucane — des fibres de [chitine](#def-b1-carbohydrates-polysaccharide) dans une matrice protéique, durcies et sombres : la même architecture $\beta(1{\to}4)$ que la [cellulose](#def-b1-carbohydrates-polysaccharide), sur un autre sucre.*

**Exemple 10.9 (Pourquoi le glycogène est ramifié).**

Le [glycogène](#def-b1-carbohydrates-polysaccharide) est dégradé depuis ses extrémités non réductrices, un glucose à la fois, par la [glycogène](#def-b1-carbohydrates-polysaccharide) phosphorylase. Une chaîne non ramifiée de $50\,000$ glucoses aurait une seule extrémité de ce type et libérerait un glucose par cycle d’enzyme ; une particule de [glycogène](#def-b1-carbohydrates-polysaccharide) de même taille, ramifiée tous les douze résidus, en offre quelque $2000$ et en libère deux mille à la fois. La ramification garde aussi la particule compacte et soluble. Les cent grammes de [glycogène](#def-b1-carbohydrates-polysaccharide) du foie peuvent être mobilisés à dix grammes par heure ; le même glucose stocké en une seule longue chaîne mettrait des années à se dérouler.

**Exemple 10.10 (Pourquoi ne pas stocker le glucose lui-même).**

Cent grammes de glucose ($0.55\,\mathrm{mol}$) dissous dans le $1\,\mathrm{L}$ d’eau des [cellules](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/5-la-cellule-unite-du-vivant#def-b1-cell-unit-of-life-cell) d’un foie ajouteraient $0.55\,\mathrm{osmol}/\mathrm{L}$ à un [cytosol](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/6-organisation-fonctionnelle-de-la-cellule-eucaryote#def-b1-eukaryotic-cell-organelle) à $0.3\,\mathrm{osmol}/\mathrm{L}$ : les [cellules](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/5-la-cellule-unite-du-vivant#def-b1-cell-unit-of-life-cell) gonfleraient jusqu’à trois fois leur volume et éclateraient. Sous forme de [glycogène](#def-b1-carbohydrates-polysaccharide), le même glucose fait $7 \times 10^{18}$ particules, $1 \times 10^{-5}\,\mathrm{mol}/\mathrm{L}$, invisibles du point de vue osmotique. Un polymère est une manière de stocker un très grand nombre de molécules comme une seule.

## 10.4 Glycoconjugués et paroi végétale

**Définition 10.11 (Glycoprotéines, protéoglycanes, glycolipides).**

Des sucres sont fixés par covalence aux protéines et aux [lipides](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/9-les-lipides#def-b1-lipids-fattyacid) pour former des *glycoconjugués*. Une *glycoprotéine* porte de courtes chaînes ramifiées (une douzaine de sucres) sur certains de ses résidus d’asparagine, de sérine ou de thréonine, ajoutées dans le RE et le [Golgi](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/6-organisation-fonctionnelle-de-la-cellule-eucaryote#def-b1-eukaryotic-cell-endomembrane) ([Chapitre 6](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/6-organisation-fonctionnelle-de-la-cellule-eucaryote#ch-b1-eukaryotic-cell)) : presque toute protéine sécrétée ou membranaire en est une. Un *protéoglycane* est un axe protéique portant de longues chaînes non ramifiées de [disaccharides](#def-b1-carbohydrates-glycosidic) acides répétés, les *glycosaminoglycanes* (hyaluronane, chondroïtine-sulfate, héparine), qui fixent d’énormes quantités d’eau et donnent au cartilage, au corps vitré et à la [matrice extracellulaire](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/4-plans-dorganisation-et-tissus-animaux#def-b1-body-plans-tissues-connective) leur élasticité. Les *glycolipides* portent des sucres sur une queue lipidique dans le feuillet externe de la membrane plasmique. Avec les sucres des glycoprotéines, ils forment le *glycocalyx*, le manteau de sucres par lequel les [cellules](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/5-la-cellule-unite-du-vivant#def-b1-cell-unit-of-life-cell) sont reconnues.

**Exemple 10.12 (Les groupes sanguins).**

Les groupes sanguins ABO sont trois versions d’une même chaîne de sucres portée par les [glycolipides](#def-b1-carbohydrates-glycoconjugate) et les [glycoprotéines](#def-b1-carbohydrates-glycoconjugate) de surface du globule rouge : la chaîne O se termine par un fucose ; A y ajoute une N-acétylgalactosamine, B un galactose, par deux versions d’une même enzyme ; les [cellules](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/5-la-cellule-unite-du-vivant#def-b1-cell-unit-of-life-cell) AB portent les deux. Un seul résidu de sucre suffit au système immunitaire pour distinguer le soi de l’étranger, et à une transfusion pour réussir ou pour tuer.

**Proposition 10.13 (La paroi de la cellule végétale).**

La paroi primaire d’une [cellule](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/5-la-cellule-unite-du-vivant#def-b1-cell-unit-of-life-cell) végétale est un composite renforcé de fibres : des microfibrilles de [cellulose](#def-b1-carbohydrates-polysaccharide) (le quart de la masse, résistance à la traction) disposées en couches, reliées entre elles par des *hémicelluloses* ([polysaccharides](#def-b1-carbohydrates-polysaccharide) ramifiés qui se lient par [liaisons hydrogène](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/8-leau-et-les-petites-biomolecules#def-b1-water-small-molecules-water) aux microfibrilles et les pontent) et noyées dans un gel de *pectines* ([polysaccharides](#def-b1-carbohydrates-polysaccharide) acides qui retiennent l’eau et le calcium et cimentent les [cellules](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/5-la-cellule-unite-du-vivant#def-b1-cell-unit-of-life-cell) entre elles dans la lamelle moyenne), avec quelques pour cent de protéines. Elle est mince ($0.1\text{ to }1\,\text{µ}\mathrm{m}$), perméable à l’eau et aux petits solutés, et assez solide pour supporter $1\,\mathrm{MPa}$ de [turgescence](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/6-organisation-fonctionnelle-de-la-cellule-eucaryote#def-b1-eukaryotic-cell-plantcell). Les [cellules](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/5-la-cellule-unite-du-vivant#def-b1-cell-unit-of-life-cell) qui cessent de croître peuvent ajouter une épaisse *paroi secondaire*, plus riche en [cellulose](#def-b1-carbohydrates-polysaccharide) et pourvue de *lignine*, polymère aromatique qui l’imperméabilise et la raidit : le bois, ce sont des parois secondaires.

![La paroi primaire d’une cellule végétale comme composite : des couches de microfibrilles de cellulose (bleu) reliées par des chaînes d’hémicelluloses (orange) dans un gel de pectines (vert). Des fibres rigides dans une matrice humide : le principe de la fibre de verre, inventé un milliard d’années plus tôt.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-carbohydrates/fig-c7c9c07f0460.svg)

*La paroi primaire d’une [cellule](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/5-la-cellule-unite-du-vivant#def-b1-cell-unit-of-life-cell) végétale comme composite : des couches de microfibrilles de [cellulose](#def-b1-carbohydrates-polysaccharide) (bleu) reliées par des chaînes d’hémicelluloses (orange) dans un gel de pectines (vert). Des fibres rigides dans une matrice humide : le principe de la fibre de verre, inventé un milliard d’années plus tôt.*

## 10.5 Les sucres comme carburant et comme carbone

**Proposition 10.14 (La place du glucose).**

Les [glucides](#def-b1-carbohydrates-monosaccharide) rendent $17\,\mathrm{kJ}/\mathrm{g}$ à l’oxydation et sont le carburant que toute [cellule](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/5-la-cellule-unite-du-vivant#def-b1-cell-unit-of-life-cell) sait employer, avec ou sans oxygène ([Chapitre 15](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/15-respiration-cellulaire-et-fermentation#ch-b1-respiration-fermentation)) ; le glucose est le sucre du sang ($5\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$), le saccharose celui de la sève, et l’[amidon](#def-b1-carbohydrates-polysaccharide) et le [glycogène](#def-b1-carbohydrates-polysaccharide) leurs réserves. Les sucres sont aussi le carbone à partir duquel la [cellule](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/5-la-cellule-unite-du-vivant#def-b1-cell-unit-of-life-cell) fabrique tout le reste : les pentoses des nucléotides, le glycérol des [lipides](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/9-les-lipides#def-b1-lipids-fattyacid), les squelettes carbonés des acides aminés quittent tous les voies des sucres ([Chapitre 16](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/16-biosyntheses-et-cellule-integree#ch-b1-biosyntheses-integration)). La photosynthèse fabrique d’abord du sucre ; le reste suit.

**Exemple 10.15 (Le sucre d’une journée).**

Un humain mange quelque $300\,\mathrm{g}$ de [glucides](#def-b1-carbohydrates-monosaccharide) par jour, presque tous sous forme d’[amidon](#def-b1-carbohydrates-polysaccharide) et de saccharose ; l’intestin les [hydrolyse](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/8-leau-et-les-petites-biomolecules#prop-b1-water-small-molecules-families) en glucose, fructose et galactose, le foie convertit les deux derniers en glucose, et le glucose circule à raison de $5\,\mathrm{g}$ dans tout le sang — vingt minutes de réserve pour l’encéphale, qui en consomme $120\,\mathrm{g}$ par jour, renouvelées en continu à partir du [glycogène](#def-b1-carbohydrates-polysaccharide) du foie. Le cristallin, les globules rouges et la médulla rénale vivent du seul glucose ; rien d’autre dans l’alimentation ne peut le remplacer, et quand il vient à manquer le foie en fabrique à partir des protéines.

## 10.6 Exercices

**Exercice 10.1 ★.**

Classer le glucose, le fructose, le ribose et le glycéraldéhyde par nombre de carbones et selon qu’il s’agit d’un [aldose](#def-b1-carbohydrates-monosaccharide) ou d’un [cétose](#def-b1-carbohydrates-monosaccharide).

**Solution de Exercice 10.1.**

Glucose : hexose, [aldose](#def-b1-carbohydrates-monosaccharide). Fructose : hexose, [cétose](#def-b1-carbohydrates-monosaccharide). Ribose : pentose, [aldose](#def-b1-carbohydrates-monosaccharide). Glycéraldéhyde : triose, [aldose](#def-b1-carbohydrates-monosaccharide).

**Exercice 10.2 ★.**

Qu’est-ce qu’un carbone anomérique, et pourquoi un [disaccharide](#def-b1-carbohydrates-glycosidic) dont les deux carbones anomériques sont engagés dans la liaison ne réagit-il pas avec la liqueur de Benedict ?

**Solution de Exercice 10.2.**

Le carbone du carbonyle après fermeture du cycle, portant l’oxygène du cycle et un hydroxyle, et pouvant se rouvrir en aldéhyde ou en cétone. Dans le saccharose, les deux carbones anomériques sont bloqués dans la [liaison osidique](#def-b1-carbohydrates-glycosidic) ; aucun ne peut s’ouvrir, aucun aldéhyde ne se forme et le cuivre n’est pas réduit.

**Exercice 10.3 ★.**

Nommer les monomères et les liaisons de l’[amidon](#def-b1-carbohydrates-polysaccharide), du [glycogène](#def-b1-carbohydrates-polysaccharide), de la [cellulose](#def-b1-carbohydrates-polysaccharide) et de la [chitine](#def-b1-carbohydrates-polysaccharide).

**Solution de Exercice 10.3.**

[Amidon](#def-b1-carbohydrates-polysaccharide) : glucose, $\alpha(1{\to}4)$ avec des branchements $\alpha(1{\to}6)$ (amylopectine). [Glycogène](#def-b1-carbohydrates-polysaccharide) : le même, plus ramifié. [Cellulose](#def-b1-carbohydrates-polysaccharide) : glucose, $\beta(1{\to}4)$. [Chitine](#def-b1-carbohydrates-polysaccharide) : N-acétylglucosamine, $\beta(1{\to}4)$.

**Exercice 10.4 ★.**

D’après la figure de Haworth, indiquer la position (haut ou bas) des hydroxyles portés par les carbones 1 à 4 de l’$\alpha$-D-glucose, puis dessiner ou décrire l’$\alpha$-D-galactose.

**Solution de Exercice 10.4.**

C1 bas, C2 bas, C3 haut, C4 bas. L’$\alpha$-D-galactose est le même avec l’hydroxyle de C4 vers le haut.

**Exercice 10.5 ★★.**

Expliquer, à partir de la géométrie des liaisons $\alpha$ et $\beta$, pourquoi l’amylose forme une hélice et la [cellulose](#def-b1-carbohydrates-polysaccharide) un ruban, et pourquoi le test à l’eau iodée fonctionne sur la première et non sur la seconde.

**Solution de Exercice 10.5.**

Dans la liaison $\alpha$, l’hydroxyle anomérique pointe vers le bas, et chaque résidu peut être ajouté sous le même angle que le précédent : la chaîne tourne régulièrement et se referme en hélice. Dans la liaison $\beta$, il pointe vers le haut, et un résidu ne peut être ajouté que retourné : la chaîne va droit. Les molécules d’iode se logent dans l’hélice de l’amylose et leur état électronique change (bleu) ; un ruban plat n’offre aucune cavité.

**Exercice 10.6 ★★.**

Trois tubes contiennent du glucose, du saccharose et de l’[amidon](#def-b1-carbohydrates-polysaccharide). Concevoir une suite de tests (Benedict, eau iodée, [hydrolyse](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/8-leau-et-les-petites-biomolecules#prop-b1-water-small-molecules-families) acide) qui identifie chacun, en donnant le résultat attendu de chaque test.

**Solution de Exercice 10.6.**

Eau iodée : seul l’[amidon](#def-b1-carbohydrates-polysaccharide) vire au bleu-noir. Benedict sur les deux autres : seul le glucose donne un précipité rouge ; le saccharose reste bleu. Confirmer le saccharose en le chauffant avec un acide dilué, en neutralisant, puis en refaisant Benedict : il est alors positif.

**Exercice 10.7 ★★.**

Une particule de [glycogène](#def-b1-carbohydrates-polysaccharide) contient $50\,000$ résidus de glucose, ramifiés tous les 12. Estimer le nombre d’extrémités non réductrices et le comparer à celui d’une molécule d’amylose de même taille. Si la phosphorylase libère un glucose par seconde à chaque extrémité, combien de temps chacune met-elle à libérer $10\,\%$ de son glucose ?

**Solution de Exercice 10.7.**

Chaînes de 12 résidus : environ $4000$ chaînes, dont la moitié au rang externe : quelque $2000$ extrémités. Amylose : une seule extrémité. Pour libérer $5000$ glucoses à un par seconde et par extrémité : [glycogène](#def-b1-carbohydrates-polysaccharide) $2.5\,\mathrm{s}$ ; amylose $5000\,\mathrm{s}$, près d’une heure et demie.

**Exercice 10.8 ★★.**

Les microfibrilles de [cellulose](#def-b1-carbohydrates-polysaccharide) ont une résistance à la traction d’environ $1\,\mathrm{GPa}$. Une [cellule](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/5-la-cellule-unite-du-vivant#def-b1-cell-unit-of-life-cell) de $50\,\text{µ}\mathrm{m}$ de diamètre à paroi de $0.5\,\text{µ}\mathrm{m}$ d’épaisseur supporte une [turgescence](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/6-organisation-fonctionnelle-de-la-cellule-eucaryote#def-b1-eukaryotic-cell-plantcell) de $0.8\,\mathrm{MPa}$. Calculer la contrainte dans la paroi ($\sigma = Pr/2t$ pour une sphère) et la comparer à la résistance.

**Solution de Exercice 10.8.**

$\sigma = 0.8\times 25/(2\times 0.5) = 20\,\mathrm{MPa}$ : un cinquantième de la résistance des fibrilles ; la paroi a une grande marge de sécurité, nécessaire puisque les fibrilles n’en font que le quart.

**Exercice 10.9 ★★.**

Intolérance au lactose : les adultes dépourvus de lactase intestinale souffrent de crampes et de diarrhée après avoir bu du lait. Expliquer, à l’aide de la liaison que rompt la lactase, ce qu’il advient du lactose non digéré dans le côlon (bactéries, [osmose](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/7-membranes-et-transports-membranaires#def-b1-membranes-transport-osmosis)).

**Solution de Exercice 10.9.**

La lactase rompt la liaison $\beta(1{\to}4)$ entre le galactose et le glucose ; sans elle, le lactose n’est pas absorbé (seuls les [monosaccharides](#def-b1-carbohydrates-monosaccharide) traversent l’[épithélium](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/4-plans-dorganisation-et-tissus-animaux#def-b1-body-plans-tissues-epithelium)). Dans le côlon, les bactéries le fermentent en acides et en gaz (crampes, ballonnements), et le sucre non digéré et les acides appellent l’eau par [osmose](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/7-membranes-et-transports-membranaires#def-b1-membranes-transport-osmosis) dans la lumière : c’est la diarrhée.

**Exercice 10.10 ★★★.**

Une vache mange $10\,\mathrm{kg}$ de matière sèche d’herbe par jour, dont $40\,\%$ de [cellulose](#def-b1-carbohydrates-polysaccharide). Elle n’a pas de cellulase. Expliquer comment elle tire pourtant de l’énergie de la [cellulose](#def-b1-carbohydrates-polysaccharide), pourquoi le processus doit se dérouler avant l’intestin grêle, et estimer l’énergie en jeu si $60\,\%$ de la [cellulose](#def-b1-carbohydrates-polysaccharide) est fermentée et rend $12\,\mathrm{kJ}$ de produits utilisables par gramme.

**Solution de Exercice 10.10.**

Des bactéries et des protistes du rumen sécrètent des cellulases et fermentent le glucose en [acides gras](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/9-les-lipides#def-b1-lipids-fattyacid) courts, que la vache absorbe et oxyde ; les [micro-organismes](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/1-lorganisme-un-systeme-en-interaction-avec-son-environnement#def-b1-organism-environment-organism) eux-mêmes sont digérés plus loin. La fermentation doit précéder l’intestin grêle pour que ses produits atteignent la surface absorbante et que les protéines microbiennes gagnent l’estomac et l’intestin. [Cellulose](#def-b1-carbohydrates-polysaccharide) : $4\,\mathrm{kg}$ ; fermentée $2.4\,\mathrm{kg}$ ; $29\,\mathrm{MJ}$ par jour, l’essentiel de l’énergie de la vache.

**Exercice 10.11 ★★★.**

Les antigènes des groupes A et B diffèrent par un sucre ajouté par deux versions d’une transférase ; le groupe O n’en a aucun. Expliquer pourquoi une personne O peut donner ses globules rouges à tout le monde mais n’en recevoir que d’un O, et ce que doit contenir le [plasma](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/2-organisation-fonctionnelle-dun-mammifere#def-b1-mammal-organization-compartments) d’une personne A.

**Solution de Exercice 10.11.**

Les globules O ne portent aucun des deux antigènes et ne provoquent d’anticorps chez personne ; le [plasma](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/2-organisation-fonctionnelle-dun-mammifere#def-b1-mammal-organization-compartments) O, en revanche, contient des anticorps contre A et contre B, de sorte qu’une personne O attaque tout globule A ou B reçu. Le système immunitaire d’une personne A n’a jamais vu B et fabrique des anticorps anti-B (contre des bactéries intestinales portant des sucres semblables), mais tolère A : le [plasma](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/2-organisation-fonctionnelle-dun-mammifere#def-b1-mammal-organization-compartments) A ne contient que des anti-B.

**Exercice 10.12 ★★★.**

« Le glucose est le carburant universel, la [cellulose](#def-b1-carbohydrates-polysaccharide) le matériau de construction universel, et ce sont la même molécule. » Discuter en un paragraphe : ce que la phrase dit de juste, ce qu’une seule liaison change, et ce que cela dit du rapport entre chimie et biologie.

**Solution de Exercice 10.12.**

Juste : le glucose est le carburant de presque toutes les [cellules](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/5-la-cellule-unite-du-vivant#def-b1-cell-unit-of-life-cell) et la [cellulose](#def-b1-carbohydrates-polysaccharide) la molécule organique la plus abondante de la Terre, et toutes deux sont des polymères de D-glucose, ou le D-glucose lui-même. Une seule liaison change tout : $\alpha$ donne une spirale que les enzymes ouvrent et que les [cellules](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/5-la-cellule-unite-du-vivant#def-b1-cell-unit-of-life-cell) brûlent ; $\beta$ donne une fibre qui résiste aux enzymes, à l’eau et à la traction, et dont la plupart des animaux ne peuvent rien tirer. La biologie n’est pas la liste des molécules mais la géométrie de leur assemblage — la même chimie peut être nourriture ou charpente selon un unique choix stéréochimique, et les [organismes](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/1-lorganisme-un-systeme-en-interaction-avec-son-environnement#def-b1-organism-environment-organism) se séparent par les enzymes qu’ils possèdent pour le défaire.

## 10.7 Problème : l’arbre du glycogène

**Problème 10.1.**

Problème du week-end — une particule de glycogène comptée branche par branche, la réserve du foie pesée et sa libération chronométrée, le prix osmotique que la polymérisation évite, jusqu’au débit de libération de glucose du foie

Une particule de [glycogène](#def-b1-carbohydrates-polysaccharide) est un arbre de chaînes : une chaîne interne de $13\,$ résidus de glucose porte deux branches, chacune de $13\,$ résidus et portant à son tour deux branches, et ainsi de suite sur $12\,$ rangs ; les chaînes du rang le plus externe ne sont pas ramifiées. Chaque résidu de glucose du polymère a une masse de $162\,\mathrm{g}/\mathrm{mol}$. Un foie humain au repos, de $1.5\,\mathrm{kg}$, contient $100\,\mathrm{g}$ de [glycogène](#def-b1-carbohydrates-polysaccharide) dans $1.0\,\mathrm{L}$ d’eau cellulaire, et libère du glucose dans le sang à $10\,\mathrm{g}/\mathrm{h}$ entre les repas. La [glycogène](#def-b1-carbohydrates-polysaccharide) phosphorylase retire un glucose d’une extrémité non réductrice par cycle, à raison de $20\,$ cycles par seconde et par molécule d’enzyme.

**Partie I — Compter l’arbre.**

1. Combien de chaînes le rang $t$ contient-il ( $t = 1$ pour la chaîne interne) ? Donner le nombre pour les rangs 1, 2, 3 et 12.
2. Calculer le nombre total de chaînes de la particule.
3. Calculer le nombre total de résidus de glucose.
4. Calculer la masse de la particule, en daltons et en grammes.
5. Quelle fraction de toutes les chaînes se trouve au rang le plus externe ? Combien d’extrémités non réductrices la particule offre-t-elle ?
6. Combien d’extrémités non réductrices possède une molécule d’amylose comptant le même nombre de résidus ?
7. Si chaque rang ajoute $1.9\,\mathrm{nm}$ au rayon, calculer le diamètre de la particule et le comparer à celui d’un ribosome ( $25\,\mathrm{nm}$ ).

**Partie II — La réserve du foie.**

8. Calculer le nombre de particules du foie.
9. Calculer le glucose que représente la réserve, en moles et en grammes de glucose libre ( $180\,\mathrm{g}/\mathrm{mol}$ ).
10. Le [glycogène](#def-b1-carbohydrates-polysaccharide) fixe $3\,\mathrm{g}$ d’eau par gramme. Quelle masse du foie le [glycogène](#def-b1-carbohydrates-polysaccharide) et son eau représentent-ils ?
11. Calculer le débit de libération de $10\,\mathrm{g}/\mathrm{h}$ en molécules de glucose par seconde.
12. Combien d’heures la réserve dure-t-elle à ce débit ? À la demande de quel [organe](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/2-organisation-fonctionnelle-dun-mammifere#def-b1-mammal-organization-organ) cette libération répond-elle principalement ?

**Partie III — Extrémités et enzymes.**

13. Calculer le nombre total d’extrémités non réductrices du foie.
14. Si toutes les extrémités étaient attaquées à la fois à $20\,$ glucoses par seconde, quel serait le débit de libération, en grammes par seconde ? Le comparer au débit réel.
15. Combien de molécules de phosphorylase, travaillant chacune à $20\,$ par seconde, sont nécessaires pour le débit réel ?
16. Supposons les mêmes $100\,\mathrm{g}$ stockés en chaînes d’amylose de la même taille que les particules. Calculer le nombre d’extrémités et le débit de libération maximal.
17. Expliquer pourquoi les points de branchement sont la clé de la réponse du foie à une baisse de la glycémie en quelques minutes.

**Partie IV — Le prix osmotique.**

18. Si les $100\,\mathrm{g}$ étaient dissous en glucose libre dans le $1.0\,\mathrm{L}$ d’eau cellulaire, quelle osmolarité cela ajouterait-il ?
19. Comparer avec les $0.3\,\mathrm{osmol}/\mathrm{L}$ du [cytosol](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/6-organisation-fonctionnelle-de-la-cellule-eucaryote#def-b1-eukaryotic-cell-organelle) et prédire ce qu’il adviendrait des [cellules](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/5-la-cellule-unite-du-vivant#def-b1-cell-unit-of-life-cell) .
20. Calculer l’osmolarité due aux particules de [glycogène](#def-b1-carbohydrates-polysaccharide) elles-mêmes.
21. Calculer le [potentiel hydrique](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/7-membranes-et-transports-membranaires#def-b1-membranes-transport-osmosis) que créerait le glucose libre ( $\Psi_s = -RTc$ , $RT = 2.58\,\mathrm{MPa}\,\mathrm{L}/\mathrm{mol}$ ) et la pression qu’une paroi de type végétal devrait supporter.
22. Le muscle stocke $400\,\mathrm{g}$ de [glycogène](#def-b1-carbohydrates-polysaccharide) dans $30\,\mathrm{kg}$ de muscle mais ne peut pas libérer de glucose dans le sang. Proposer une raison, compte tenu de ce à quoi sert le [glycogène](#def-b1-carbohydrates-polysaccharide) dans un muscle.
23. Une pomme de terre stocke l’ [amidon](#def-b1-carbohydrates-polysaccharide) en grains de $50\,\text{µ}\mathrm{m}$ , et non en particules de [glycogène](#def-b1-carbohydrates-polysaccharide) de $40\,\mathrm{nm}$ . Rattacher cette différence à l’échelle de temps de mobilisation dont chaque [organisme](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/1-lorganisme-un-systeme-en-interaction-avec-son-environnement#def-b1-organism-environment-organism) a besoin.
24. Après un repas, le foie reconstitue $100\,\mathrm{g}$ de [glycogène](#def-b1-carbohydrates-polysaccharide) en quatre heures. Calculer le débit en résidus de glucose par seconde et le coût en [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/8-leau-et-les-petites-biomolecules#def-b1-water-small-molecules-atp) si l’ajout d’un résidu coûte deux équivalents [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/8-leau-et-les-petites-biomolecules#def-b1-water-small-molecules-atp) .
25. Énoncer le résultat : le débit de libération de glucose du foie en molécules par seconde, le nombre d’extrémités non réductrices qui le rend possible, et l’osmolarité que le polymère épargne aux [cellules](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/5-la-cellule-unite-du-vivant#def-b1-cell-unit-of-life-cell) .

**Solution de Problème 10.1.**

**1.** $2^{t-1}$ : 1, 2, 4, et $2^{11} = 2048$. **2.** $2^{12} - 1 = 4095$. **3.** $4095\times 13 = 53\,235$, soit environ $53\,000$. **4.** $53\,235\times 162 = 8.6 \times 10^{6}\,\mathrm{Da}$ ; $1.43 \times 10^{-17}\,\mathrm{g}$. **5.** $2048/4095$ : la moitié. $2048$ extrémités non réductrices. **6.** Une seule. **7.** $12\times 1.9 = 23\,\mathrm{nm}$ de rayon, $46\,\mathrm{nm}$ de diamètre : deux fois un ribosome. **8.** $100/1.43 \times 10^{-17} = 7.0 \times 10^{18}$ particules. **9.** $100/162 = 0.62\,\mathrm{mol}$ de résidus, soit $111\,\mathrm{g}$ de glucose libre (l’eau de l’[hydrolyse](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/8-leau-et-les-petites-biomolecules#prop-b1-water-small-molecules-families) fait la différence). **10.** $400\,\mathrm{g}$, soit plus du quart de la masse du foie. **11.** $10\,\mathrm{g}/\mathrm{h}$ $= 2.78\,\mathrm{mg}/\mathrm{s} = 1.54 \times 10^{-5}\,\mathrm{mol}/\mathrm{s} =
9.3 \times 10^{18}$ molécules par seconde. **12.** Environ $11\,\mathrm{h}$ (111 g à 10 g/h) — une nuit. Principalement à celle de l’encéphale, qui en prend $5\,\mathrm{g}/\mathrm{h}$. **13.** $2048\times7 \times 10^{18} = 1.4 \times 10^{22}$ extrémités. **14.** $1.4 \times 10^{22}\times 20 = 2.9 \times 10^{23}$ par seconde $=
0.48\,\mathrm{mol}/\mathrm{s} = 86\,\mathrm{g}/\mathrm{s}$ : trente mille fois le débit réel. Ce ne sont jamais les extrémités qui limitent, c’est l’enzyme. **15.** $9.3 \times 10^{18}/20 = 4.6 \times 10^{17}$ molécules — environ $75\,\mathrm{mg}$ d’enzyme, une petite fraction des protéines du foie. **16.** Chaînes de $53\,000$ résidus : encore $7 \times 10^{18}$ extrémités (une chacune), $2048$ fois moins ; débit maximal $42\,\mathrm{mg}/\mathrm{s}$, encore quinze fois le débit réel. (Avec des chaînes d’amylose plus longues la marge se réduit ; la vraie limite d’une réserve non ramifiée est son insolubilité et sa cristallisation, qui mettent les extrémités hors d’atteinte.) **17.** Quand la glycémie baisse, des hormones activent la phosphorylase en quelques secondes ; l’enzyme trouve des milliers d’extrémités par particule déjà exposées à la surface, de sorte que le débit de libération peut être multiplié par cent d’un coup, sans attendre que des chaînes se déroulent ou que des particules se dissolvent. **18.** $0.55/1.0 = 0.55\,\mathrm{osmol}/\mathrm{L}$ ($100\,\mathrm{g}$ $= 0.55\,\mathrm{mol}$ de glucose libre). **19.** Presque le double de l’osmolarité du [cytosol](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/6-organisation-fonctionnelle-de-la-cellule-eucaryote#def-b1-eukaryotic-cell-organelle) : l’eau affluerait depuis le sang, les [cellules](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/5-la-cellule-unite-du-vivant#def-b1-cell-unit-of-life-cell) gonfleraient jusqu’à près de trois fois leur volume et éclateraient. **20.** $7 \times 10^{18}/6 \times 10^{23} = 1.2 \times 10^{-5}\,\mathrm{mol}$ dans $1\,\mathrm{L}$ : $12\,\text{µ}\mathrm{osmol}/\mathrm{L}$, quarante mille fois moins. **21.** $\Psi_s = -2.58\times 0.55 = -1.4\,\mathrm{MPa}$ : une paroi devrait supporter $1.4\,\mathrm{MPa}$, quatorze atmosphères. **22.** Le [glycogène](#def-b1-carbohydrates-polysaccharide) musculaire est le carburant propre du muscle pour la contraction, mobilisé en glucose-6-phosphate directement vers la glycolyse ; le muscle n’a pas l’enzyme qui libère le glucose de son phosphate, de sorte que la réserve ne peut pas quitter la fibre. **23.** Une pomme de terre mobilise son [amidon](#def-b1-carbohydrates-polysaccharide) sur des semaines de germination ; un foie doit répondre en quelques minutes. De gros grains denses à peu d’extrémités de surface conviennent à une libération lente et régulière ; de petites particules très ramifiées à des milliers d’extrémités conviennent à une libération rapide. **24.** $0.62/(4\times 3600) = 4.3 \times 10^{-5}\,\mathrm{mol}/\mathrm{s} = 2.6 \times 10^{19}$ résidus par seconde ; $1.24\,\mathrm{mol}$ d’[ATP](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/8-leau-et-les-petites-biomolecules#def-b1-water-small-molecules-atp) en tout, $5.2 \times 10^{19}$ par seconde. **25.** Libération : $9.3 \times 10^{18}$ molécules de glucose par seconde ($10\,\mathrm{g}/\mathrm{h}$) ; rendue possible par $1.4 \times 10^{22}$ extrémités non réductrices, $2048$ par particule ; le polymère épargne aux [cellules](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/5-la-cellule-unite-du-vivant#def-b1-cell-unit-of-life-cell) $0.55\,\mathrm{osmol}/\mathrm{L}$, soit près du double de leur propre osmolarité.