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title: "Respiration cellulaire et fermentation"
book: "Biologie universitaire — 1re année"
subject: biology
language: fr
chapter: 15
exercises: 12
source: https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/15-respiration-cellulaire-et-fermentation
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# Chapitre 15 — Respiration cellulaire et fermentation

Une fiole de levure dans une solution sucrée, à l’abri de l’air, bouillonne de dioxyde de carbone et transforme le sucre en alcool ; laissez entrer l’air et le bouillonnement ralentit, l’alcool cesse, et la levure croît dix fois plus vite sur le même sucre. Pasteur observa cela en 1861 sans pouvoir l’expliquer ; l’explication a demandé un siècle et traverse tout ce chapitre. L’oxygène permet à une [cellule](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/5-la-cellule-unite-du-vivant#def-b1-cell-unit-of-life-cell) de tirer du glucose quinze fois l’énergie qu’elle en tire sans lui, et elle y parvient en faisant descendre les électrons du sucre le long d’une chaîne de transporteurs jusqu’à l’oxygène, en pompant des protons à travers une membrane à mesure qu’ils tombent, et en laissant les protons revenir par une turbine qui fabrique de l’[ATP](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/8-leau-et-les-petites-biomolecules#def-b1-water-small-molecules-atp). Ce chapitre décrit la [glycolyse](#def-b1-respiration-fermentation-glycolysis), le [cycle de Krebs](#def-b1-respiration-fermentation-krebs), la [chaîne respiratoire](#def-b1-respiration-fermentation-chain) et son couplage chimiosmotique, les [fermentations](#def-b1-respiration-fermentation-fermentation) qui se passent d’oxygène, et la combustion des [graisses](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/9-les-lipides#def-b1-lipids-triglyceride) et des [protéines](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/12-acides-amines-et-proteines#def-b1-proteins-peptide) par la même machinerie.

## 15.1 L’oxydation du glucose

**Proposition 15.1 (La réaction globale et ses étapes).**

L’oxydation complète du glucose,

$$
\mathrm{C_6H_{12}O_6} + 6\,\mathrm{O_2} \to 6\,\mathrm{CO_2} + 6\,\mathrm{H_2O},
\qquad \Delta G^{\circ\prime} = -2870\,\mathrm{kJ}/\mathrm{mol},
$$

se déroule en trois étapes qui ne laissent jamais les électrons rencontrer directement l’oxygène. La *[glycolyse](#def-b1-respiration-fermentation-glycolysis)*, dans le [cytosol](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/6-organisation-fonctionnelle-de-la-cellule-eucaryote#def-b1-eukaryotic-cell-organelle), scinde le glucose en deux pyruvates et rapporte 2 [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/8-leau-et-les-petites-biomolecules#def-b1-water-small-molecules-atp) et 2 NADH. L’*oxydation du pyruvate et le [cycle de Krebs](#def-b1-respiration-fermentation-krebs)*, dans la [matrice mitochondriale](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/6-organisation-fonctionnelle-de-la-cellule-eucaryote#def-b1-eukaryotic-cell-mitochondrion), oxydent le pyruvate en $\mathrm{CO_2}$, chargeant les électrons sur 8 NADH et 2 $\mathrm{FADH_2}$ et fabriquant 2 GTP. La *phosphorylation oxydative*, dans la membrane interne de la [mitochondrie](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/6-organisation-fonctionnelle-de-la-cellule-eucaryote#def-b1-eukaryotic-cell-mitochondrion), transmet ces électrons à l’oxygène par une chaîne de transporteurs qui [pompe](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/7-membranes-et-transports-membranaires#def-b1-membranes-transport-transporters) des protons, et le gradient de protons entretient la synthèse d’environ 26 [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/8-leau-et-les-petites-biomolecules#def-b1-water-small-molecules-atp). En tout, quelque 30 [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/8-leau-et-les-petites-biomolecules#def-b1-water-small-molecules-atp) par glucose : environ la moitié de l’[énergie libre](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/8-leau-et-les-petites-biomolecules#prop-b1-water-small-molecules-gibbs) de combustion captée, le reste libéré en chaleur.

**Définition 15.2 (Transporteurs d’électrons).**

Le *$\mathrm{NAD^+}$* (nicotinamide adénine dinucléotide) accepte deux électrons et un proton d’un substrat pour devenir NADH ; le *FAD* accepte deux électrons et deux protons pour devenir $\mathrm{FADH_2}$. Tous deux sont des [coenzymes](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/13-enzymes-et-catalyse-biochimique#def-b1-enzymes-enzyme) de déshydrogénases, et tous deux sont recyclés : réduits par le catabolisme, réoxydés par la [chaîne respiratoire](#def-b1-respiration-fermentation-chain). Une [cellule](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/5-la-cellule-unite-du-vivant#def-b1-cell-unit-of-life-cell) n’en contient que des micromoles, qui se renouvellent des milliers de fois par heure. Leurs potentiels rédox, $E'_0 = -0.32\,\mathrm{V}$ pour $\mathrm{NAD^+}/\mathrm{NADH}$, les placent très au-dessous de l’oxygène ($+0.82\,\mathrm{V}$) : chaque paire d’électrons que le NADH cède à l’oxygène libère $\Delta G^{\circ\prime} = -2F\Delta E =
-220\,\mathrm{kJ}/\mathrm{mol}$, de quoi payer plus de quatre [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/8-leau-et-les-petites-biomolecules#def-b1-water-small-molecules-atp).

![Les trois étapes de la respiration. La glycolyse et le cycle de Krebs arrachent les électrons du glucose sur le NADH et le FADH_2 ; la phosphorylation oxydative les encaisse.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-respiration-fermentation/fig-c7926ca5ffd2.svg)

*Les trois étapes de la respiration. La [glycolyse](#def-b1-respiration-fermentation-glycolysis) et le [cycle de Krebs](#def-b1-respiration-fermentation-krebs) arrachent les électrons du glucose sur le NADH et le $\mathrm{FADH_2}$ ; la phosphorylation oxydative les encaisse.*

## 15.2 La glycolyse

**Définition 15.3 (Glycolyse).**

La *glycolyse* est une suite de dix réactions enzymatiques du [cytosol](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/6-organisation-fonctionnelle-de-la-cellule-eucaryote#def-b1-eukaryotic-cell-organelle) qui convertit un glucose (C6) en deux *pyruvates* (C3). Dans la *phase d’investissement*, deux [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/8-leau-et-les-petites-biomolecules#def-b1-water-small-molecules-atp) sont dépensés pour phosphoryler le sucre (l’hexokinase, puis la *phosphofructokinase*, PFK) et le diphosphate à six carbones est scindé en deux phosphates à trois carbones. Dans la *phase de remboursement*, chaque triose est oxydé par le $\mathrm{NAD^+}$ (la seule oxydation de la glycolyse) et ses phosphates sont transférés à l’ADP par *phosphorylation au niveau du substrat* — un phosphate cédé directement par un intermédiaire riche en énergie à l’ADP, sans membrane ni oxygène. Le bilan :

$$
\text{glucose} + 2\,\mathrm{NAD^+} + 2\,\mathrm{ADP} + 2\,\mathrm{P_i}
\to 2\,\text{pyruvate} + 2\,\mathrm{NADH} + 2\,\mathrm{H^+} + 2\,\mathrm{ATP} + 2\,\mathrm{H_2O} .
$$

Elle n’a pas besoin d’oxygène ; c’est la voie la plus ancienne et la plus universelle du métabolisme.

![La glycolyse en résumé. Deux ATP sont dépensés pour bâtir un diphosphate à six carbones, qui se scinde en deux trioses ; leur oxydation et deux phosphorylations au niveau du substrat rapportent en tout quatre ATP et deux NADH. La phosphofructokinase est la vanne de commande de la voie.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-respiration-fermentation/fig-ca4cfb353f72.svg)

*La [glycolyse](#def-b1-respiration-fermentation-glycolysis) en résumé. Deux [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/8-leau-et-les-petites-biomolecules#def-b1-water-small-molecules-atp) sont dépensés pour bâtir un diphosphate à six carbones, qui se scinde en deux trioses ; leur oxydation et deux [phosphorylations au niveau du substrat](#def-b1-respiration-fermentation-glycolysis) rapportent en tout quatre [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/8-leau-et-les-petites-biomolecules#def-b1-water-small-molecules-atp) et deux NADH. La phosphofructokinase est la vanne de commande de la voie.*

**Proposition 15.4 (La commande à la phosphofructokinase).**

La PFK, première étape irréversible engagée dans la [glycolyse](#def-b1-respiration-fermentation-glycolysis), est une [enzyme allostérique](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/13-enzymes-et-catalyse-biochimique#def-b1-enzymes-allosteric) ([Chapitre 13](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/13-enzymes-et-catalyse-biochimique#ch-b1-enzymes)) inhibée par l’[ATP](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/8-leau-et-les-petites-biomolecules#def-b1-water-small-molecules-atp) et par le citrate — les signaux que l’énergie et le carburant du [cycle de Krebs](#def-b1-respiration-fermentation-krebs) abondent — et activée par l’AMP et l’ADP, les signaux qu’ils manquent. Quand l’[ATP](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/8-leau-et-les-petites-biomolecules#def-b1-water-small-molecules-atp) est élevé, le flux de la [glycolyse](#def-b1-respiration-fermentation-glycolysis) tombe en quelques secondes ; quand la [cellule](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/5-la-cellule-unite-du-vivant#def-b1-cell-unit-of-life-cell) dépense de l’[ATP](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/8-leau-et-les-petites-biomolecules#def-b1-water-small-molecules-atp), l’AMP monte brusquement (par l’adénylate kinase, $2\,\mathrm{ADP} \rightleftharpoons \mathrm{ATP} + \mathrm{AMP}$), et la PFK s’ouvre. La *charge énergétique* de la [cellule](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/5-la-cellule-unite-du-vivant#def-b1-cell-unit-of-life-cell) règle la voie qui la remplit.

## 15.3 Oxydation du pyruvate et cycle de Krebs

**Définition 15.5 (Pyruvate déshydrogénase, acétyl-CoA).**

Le pyruvate entre dans la [mitochondrie](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/6-organisation-fonctionnelle-de-la-cellule-eucaryote#def-b1-eukaryotic-cell-mitochondrion) et est oxydé par le complexe *pyruvate déshydrogénase* en *acétyl-CoA* — un groupe acétyle à deux carbones porté par le [coenzyme](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/13-enzymes-et-catalyse-biochimique#def-b1-enzymes-enzyme) A ([Chapitre 11](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/11-nucleotides-et-acides-nucleiques#ch-b1-nucleic-acids)) sur une liaison thioester riche en énergie — avec libération d’un $\mathrm{CO_2}$ et d’un NADH. L’acétyl-CoA est l’entrée commune de tous les carburants dans le cycle : les [glucides](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/10-les-glucides#def-b1-carbohydrates-monosaccharide) par le pyruvate, les [graisses](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/9-les-lipides#def-b1-lipids-triglyceride) par la $\beta$-oxydation, beaucoup d’[acides aminés](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/12-acides-amines-et-proteines#def-b1-proteins-aminoacid) directement.

**Définition 15.6 (Le cycle de Krebs).**

Le *cycle de Krebs* (cycle de l’acide citrique), dans la [matrice mitochondriale](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/6-organisation-fonctionnelle-de-la-cellule-eucaryote#def-b1-eukaryotic-cell-mitochondrion), condense l’[acétyl-CoA](#def-b1-respiration-fermentation-pdh) (C2) avec l’oxaloacétate (C4) en citrate (C6) et, en huit étapes, oxyde les deux carbones en $\mathrm{CO_2}$ tout en régénérant l’oxaloacétate. Par groupe acétyle : 3 NADH, 1 $\mathrm{FADH_2}$, 1 GTP (par [phosphorylation au niveau du substrat](#def-b1-respiration-fermentation-glycolysis)) et 2 $\mathrm{CO_2}$. Par glucose (deux acétyles) : 6 NADH, 2 $\mathrm{FADH_2}$, 2 GTP, 4 $\mathrm{CO_2}$ — ce qui, avec les 2 $\mathrm{CO_2}$ de la pyruvate déshydrogénase, fait les six de l’équation globale. Aucun oxygène n’est consommé dans le cycle lui-même ; il ne tourne qu’aussi longtemps que la [chaîne respiratoire](#def-b1-respiration-fermentation-chain) réoxyde son NADH. Il est en outre *amphibolique* : ses intermédiaires sont prélevés pour les biosynthèses ([Chapitre 16](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/16-biosyntheses-et-cellule-integree#ch-b1-biosyntheses-integration)) et réapprovisionnés à partir d’[acides aminés](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/12-acides-amines-et-proteines#def-b1-proteins-aminoacid) et de pyruvate.

![Le cycle de Krebs. Un groupe acétyle entre en se condensant avec l’oxaloacétate ; deux carbones sortent en CO_2 aux deux décarboxylations ; les quatre oxydations chargent trois NADH et un FADH_2 ; l’oxaloacétate est régénéré pour le tour suivant.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-respiration-fermentation/fig-1b8d32d611cb.svg)

*Le [cycle de Krebs](#def-b1-respiration-fermentation-krebs). Un groupe acétyle entre en se condensant avec l’oxaloacétate ; deux carbones sortent en $\mathrm{CO_2}$ aux deux décarboxylations ; les quatre oxydations chargent trois NADH et un $\mathrm{FADH_2}$ ; l’oxaloacétate est régénéré pour le tour suivant.*

**Exemple 15.7 (Suivre les carbones).**

Donnez à une [cellule](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/5-la-cellule-unite-du-vivant#def-b1-cell-unit-of-life-cell) du glucose marqué au $\mathrm{^{14}C}$ sur le carbone 1 : le marquage apparaît sur le carbone méthyle du pyruvate, puis de l’[acétyl-CoA](#def-b1-respiration-fermentation-pdh), entre dans le citrate, et ne sort en $\mathrm{CO_2}$ qu’au deuxième ou au troisième tour du cycle — les deux carbones libérés à un tour donné appartiennent à l’oxaloacétate du tour précédent. Krebs (1937) a déduit le cycle de l’observation que des quantités catalytiques de n’importe lequel de ses acides stimulaient l’oxydation de bien plus de pyruvate qu’elles ne pouvaient en rendre compte : elles étaient régénérées.

![Hans Krebs (1900–1981), qui a établi le cycle en 1937 à partir des vitesses auxquelles du muscle de pigeon broyé oxydait ses acides. Photographie : Fondation Nobel, domaine public.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-respiration-fermentation/img-89f11fc1c31c.jpg)

*Hans Krebs (1900–1981), qui a établi le cycle en 1937 à partir des vitesses auxquelles du muscle de pigeon broyé oxydait ses acides. Photographie : Fondation Nobel, domaine public.*

## 15.4 La phosphorylation oxydative

**Définition 15.8 (La chaîne respiratoire).**

La *chaîne respiratoire* est faite de quatre complexes protéiques de la membrane interne de la [mitochondrie](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/6-organisation-fonctionnelle-de-la-cellule-eucaryote#def-b1-eukaryotic-cell-mitochondrion) et de deux transporteurs mobiles. Le NADH donne ses électrons au *complexe I*, le $\mathrm{FADH_2}$ (par la succinate déshydrogénase, *complexe II*) donne les siens ; tous deux réduisent l’*ubiquinone* (Q), quinone liposoluble qui diffuse dans la membrane ; Q les passe au *complexe III*, qui les remet au *cytochrome $c$*, petite [protéine](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/12-acides-amines-et-proteines#def-b1-proteins-peptide) de la face externe ; et le *complexe IV* (la cytochrome oxydase) les livre, quatre à la fois, à l’$\mathrm{O_2}$, ce qui fait de l’eau. À chacun des complexes I, III et IV, les électrons chutent en potentiel et l’énergie [pompe](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/7-membranes-et-transports-membranaires#def-b1-membranes-transport-transporters) des protons de la matrice vers l’espace intermembranaire : environ 4, 4 et 2 par paire d’électrons, dix par NADH, six par $\mathrm{FADH_2}$ (qui entre en aval du complexe I).

![La membrane interne de la mitochondrie. Les électrons (orange) tombent du NADH ou du FADH_2 à travers les complexes jusqu’à l’oxygène ; les complexes I, III et IV pompent des protons vers l’extérieur (vert) ; l’ATP synthase les laisse revenir et fabrique de l’ATP.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-respiration-fermentation/fig-dd491cbcfdf2.svg)

*La membrane interne de la [mitochondrie](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/6-organisation-fonctionnelle-de-la-cellule-eucaryote#def-b1-eukaryotic-cell-mitochondrion). Les électrons (orange) tombent du NADH ou du $\mathrm{FADH_2}$ à travers les complexes jusqu’à l’oxygène ; les complexes I, III et IV pompent des protons vers l’extérieur (vert) ; l’[ATP synthase](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/14-photosynthese-et-autotrophie#thm-b1-photosynthesis-chemiosmosis) les laisse revenir et fabrique de l’[ATP](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/8-leau-et-les-petites-biomolecules#def-b1-water-small-molecules-atp).*

**Théorème 15.9 (Le couplage chimiosmotique).**

Le gradient de protons bâti par la chaîne — environ $0.16\,\mathrm{V}$ de [potentiel de membrane](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/7-membranes-et-transports-membranaires#def-b1-membranes-transport-potential) (matrice négative) plus une unité de pH, soit une *[force protomotrice](#thm-b1-respiration-fermentation-chemiosmosis)* d’environ $0.22\,\mathrm{V}$, ou $21\,\mathrm{kJ}$ par mole de protons — est le seul lien entre le transport d’électrons et la synthèse d’[ATP](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/8-leau-et-les-petites-biomolecules#def-b1-water-small-molecules-atp). L’[ATP synthase](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/14-photosynthese-et-autotrophie#thm-b1-photosynthesis-chemiosmosis), moteur rotatif de la membrane interne, laisse passer environ $3\,\mathrm{H}^{+}$ par [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/8-leau-et-les-petites-biomolecules#def-b1-water-small-molecules-atp) fabriqué, et un de plus est dépensé à importer le phosphate et à exporter l’[ATP](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/8-leau-et-les-petites-biomolecules#def-b1-water-small-molecules-atp) : 4 par [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/8-leau-et-les-petites-biomolecules#def-b1-water-small-molecules-atp). D’où le *rapport P/O* : $10/4 = 2.5$ [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/8-leau-et-les-petites-biomolecules#def-b1-water-small-molecules-atp) par NADH et $6/4 = 1.5$ par $\mathrm{FADH_2}$.

**Faits expérimentaux.** Les [mitochondries](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/6-organisation-fonctionnelle-de-la-cellule-eucaryote#def-b1-eukaryotic-cell-mitochondrion) ne fabriquent de l’[ATP](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/8-leau-et-les-petites-biomolecules#def-b1-water-small-molecules-atp) que si leur membrane interne est intacte et close ; des fragments qui transportent les électrons mais ne peuvent pas retenir de gradient n’en font pas. Les découplants comme le dinitrophénol, qui font passer des protons à travers la membrane, abolissent la synthèse d’[ATP](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/8-leau-et-les-petites-biomolecules#def-b1-water-small-molecules-atp) alors que la consommation d’oxygène se poursuit et même s’accélère, l’énergie partant en chaleur — la [graisse](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/9-les-lipides#def-b1-lipids-triglyceride) brune le fait délibérément avec sa propre [protéine](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/12-acides-amines-et-proteines#def-b1-proteins-peptide) découplante ([Chapitre 2](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/2-organisation-fonctionnelle-dun-mammifere#ch-b1-mammal-organization)), et le dinitrophénol a été vendu comme amaigrissant, qui tuait par hyperthermie. Les [inhibiteurs](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/13-enzymes-et-catalyse-biochimique#def-b1-enzymes-inhibitors) de la chaîne (le cyanure sur le complexe IV) arrêtent les deux ; les [inhibiteurs](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/13-enzymes-et-catalyse-biochimique#def-b1-enzymes-inhibitors) de la synthase (l’oligomycine) arrêtent la synthèse d’[ATP](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/8-leau-et-les-petites-biomolecules#def-b1-water-small-molecules-atp) et, le gradient ne pouvant plus se décharger, arrêtent aussi la respiration, qu’un découplant rétablit alors. Un gradient de pH artificiel imposé à des [mitochondries](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/6-organisation-fonctionnelle-de-la-cellule-eucaryote#def-b1-eukaryotic-cell-mitochondrion) dans l’obscurité entretient la synthèse d’[ATP](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/8-leau-et-les-petites-biomolecules#def-b1-water-small-molecules-atp), comme dans les [chloroplastes](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/6-organisation-fonctionnelle-de-la-cellule-eucaryote#def-b1-eukaryotic-cell-plastid) ([Chapitre 14](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/14-photosynthese-et-autotrophie#ch-b1-photosynthesis)). ∎

![Une mitochondrie ouverte. Les replis de la membrane interne multiplient la surface offerte à la chaîne et à la synthase ; la matrice qu’elle enferme abrite le cycle de Krebs.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-respiration-fermentation/fig-24f8db4fb50a.svg)

*Une [mitochondrie](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/6-organisation-fonctionnelle-de-la-cellule-eucaryote#def-b1-eukaryotic-cell-mitochondrion) ouverte. Les replis de la membrane interne multiplient la surface offerte à la chaîne et à la synthase ; la matrice qu’elle enferme abrite le [cycle de Krebs](#def-b1-respiration-fermentation-krebs).*

**Méthode 15.10 (Le bilan en ATP d’un glucose).**

1. [Glycolyse](#def-b1-respiration-fermentation-glycolysis) : $+2$ [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/8-leau-et-les-petites-biomolecules#def-b1-water-small-molecules-atp) (net), $+2$ NADH dans le [cytosol](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/6-organisation-fonctionnelle-de-la-cellule-eucaryote#def-b1-eukaryotic-cell-organelle) .
2. Pyruvate déshydrogénase : $+2$ NADH. [Cycle de Krebs](#def-b1-respiration-fermentation-krebs) : $+6$ NADH, $+2$ $\mathrm{FADH_2}$ , $+2$ GTP ( $=$ [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/8-leau-et-les-petites-biomolecules#def-b1-water-small-molecules-atp) ).
3. Phosphorylation oxydative : $2.5$ [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/8-leau-et-les-petites-biomolecules#def-b1-water-small-molecules-atp) par NADH mitochondrial (8 : 20 [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/8-leau-et-les-petites-biomolecules#def-b1-water-small-molecules-atp) ), $1.5$ par $\mathrm{FADH_2}$ (2 : 3 [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/8-leau-et-les-petites-biomolecules#def-b1-water-small-molecules-atp) ).
4. Le NADH cytosolique ne peut pas traverser la membrane interne ; ses électrons entrent par une navette qui les livre au $\mathrm{FAD}$ (1.5 chacun, dans le muscle et l’encéphale) ou au $\mathrm{NAD^+}$ (2.5 chacun, dans le foie et le cœur) : 3 ou 5 [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/8-leau-et-les-petites-biomolecules#def-b1-water-small-molecules-atp) .
5. Total : $2 + 2 + 20 + 3 + 3 = 30$ , ou $32$ avec la meilleure navette. Rendement : $30\times 50/2870 \approx 52\,\%$ dans les conditions cellulaires.

## 15.5 La fermentation

**Définition 15.11 (Fermentation).**

Sans oxygène, la [chaîne respiratoire](#def-b1-respiration-fermentation-chain) s’arrête, le NADH ne peut plus être réoxydé, et la [glycolyse](#def-b1-respiration-fermentation-glycolysis) s’arrêterait en quelques secondes faute de $\mathrm{NAD^+}$. La *fermentation* le régénère en employant le pyruvate lui-même comme accepteur d’électrons : dans la *fermentation lactique* (muscle, globules rouges, bactéries lactiques), le pyruvate est réduit en lactate ; dans la *fermentation alcoolique* (levures, quelques végétaux), il est décarboxylé en acétaldéhyde, réduit ensuite en éthanol, avec libération de $\mathrm{CO_2}$. Le rendement est celui de la [glycolyse](#def-b1-respiration-fermentation-glycolysis) seule : 2 [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/8-leau-et-les-petites-biomolecules#def-b1-water-small-molecules-atp) par glucose, un quinzième de celui de la respiration ; le carbone est à peine oxydé et les produits contiennent encore presque toute l’énergie du carburant. La *respiration anaérobie* — une [chaîne de transport d’électrons](#def-b1-respiration-fermentation-chain) qui finit sur du nitrate, du sulfate ou du carbonate au lieu de l’oxygène, chez beaucoup de bactéries — est autre chose, traitée dans le volume de deuxième année.

![À gauche : la levure de boulanger, en bourgeonnement. À droite : ce que sa fermentation fait à une pâte : le CO_2 de deux ATP de glycolyse par glucose, piégé dans le gluten. L’éthanol part à la cuisson.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-respiration-fermentation/img-f22f0387c894.jpg)

![À gauche : la levure de boulanger, en bourgeonnement. À droite : ce que sa fermentation fait à une pâte : le CO_2 de deux ATP de glycolyse par glucose, piégé dans le gluten. L’éthanol part à la cuisson.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-respiration-fermentation/img-76b49c9d29a3.jpg)

*À gauche : la levure de boulanger, en bourgeonnement. À droite : ce que sa [fermentation](#def-b1-respiration-fermentation-fermentation) fait à une pâte : le $\mathrm{CO_2}$ de deux [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/8-leau-et-les-petites-biomolecules#def-b1-water-small-molecules-atp) de [glycolyse](#def-b1-respiration-fermentation-glycolysis) par glucose, piégé dans le gluten. L’éthanol part à la cuisson.*

**Proposition 15.12 (L’effet Pasteur).**

Une [cellule](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/5-la-cellule-unite-du-vivant#def-b1-cell-unit-of-life-cell) capable de respirer consomme le glucose bien plus vite lorsqu’elle est privée d’oxygène que lorsqu’elle en dispose, et elle y croît bien moins.

**Faits expérimentaux.** Pasteur (1861) trouva que la levure d’une cuve aérée consommait le sucre lentement et se multipliait, tandis que dans une cuve close elle le consommait dix fois plus vite, se multipliait peu et faisait de l’alcool. L’explication est le rendement en [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/8-leau-et-les-petites-biomolecules#def-b1-water-small-molecules-atp) : pour obtenir autant d’[ATP](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/8-leau-et-les-petites-biomolecules#def-b1-water-small-molecules-atp) à 2 par glucose qu’à 30, la [cellule](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/5-la-cellule-unite-du-vivant#def-b1-cell-unit-of-life-cell) doit faire tourner la [glycolyse](#def-b1-respiration-fermentation-glycolysis) quinze fois plus vite, et la PFK, libérée de l’inhibition par l’[ATP](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/8-leau-et-les-petites-biomolecules#def-b1-water-small-molecules-atp) et le citrate que la respiration entretient, le lui permet. Un muscle qui sprinte montre le même effet en quelques secondes : son [glycogène](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/10-les-glucides#def-b1-carbohydrates-polysaccharide) baisse vingt fois plus vite qu’au repos, et le lactate monte. ∎

**Définition 15.13 (Quotient respiratoire).**

Le *quotient respiratoire* QR est le rapport du $\mathrm{CO_2}$ produit à l’$\mathrm{O_2}$ consommé, en moles. Les [glucides](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/10-les-glucides#def-b1-carbohydrates-monosaccharide) donnent 1.0 (six de chaque par glucose) ; les [graisses](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/9-les-lipides#def-b1-lipids-triglyceride) environ 0.7 (palmitate : $\mathrm{C_{16}H_{32}O_2} + 23\,\mathrm{O_2} \to 16\,\mathrm{CO_2} +
16\,\mathrm{H_2O}$, $16/23 = 0.70$), parce que leurs carbones sont plus réduits et demandent plus d’oxygène par $\mathrm{CO_2}$ ; les [protéines](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/12-acides-amines-et-proteines#def-b1-proteins-peptide) environ 0.8. Une culture qui fermente libère du $\mathrm{CO_2}$ sans prendre d’oxygène : son QR est infini, et le QR d’une culture mixte, supérieur à 1, mesure la part de la [fermentation](#def-b1-respiration-fermentation-fermentation). Mesuré sur un animal entier par analyse des gaz, le QR dit quel carburant il brûle.

**Exemple 15.14 (Lire un QR).**

Un humain au repos après un repas glucidique : QR 0.95, il brûle du glucose. La même personne après une nuit de jeûne : 0.75, de la [graisse](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/9-les-lipides#def-b1-lipids-triglyceride). Un marathonien au trentième kilomètre, [glycogène](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/10-les-glucides#def-b1-carbohydrates-polysaccharide) épuisé : 0.72. Une fiole de levure sur glucose avec un peu d’air : QR 4 — les trois quarts de son glucose sont fermentés.

## 15.6 Autres carburants et régulation de l’ensemble

**Proposition 15.15 (Graisses et protéines entrent dans la même machinerie).**

Les [acides gras](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/9-les-lipides#def-b1-lipids-fattyacid) sont activés en acyl-CoA et, dans la [matrice mitochondriale](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/6-organisation-fonctionnelle-de-la-cellule-eucaryote#def-b1-eukaryotic-cell-mitochondrion), raccourcis de deux carbones à la fois par la *$\beta$-oxydation*, chaque tour donnant un [acétyl-CoA](#def-b1-respiration-fermentation-pdh), un NADH et un $\mathrm{FADH_2}$ : le palmitate (C16) donne 8 [acétyl-CoA](#def-b1-respiration-fermentation-pdh), 7 NADH et 7 $\mathrm{FADH_2}$ — environ 106 [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/8-leau-et-les-petites-biomolecules#def-b1-water-small-molecules-atp), soit $6.6\,$ [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/8-leau-et-les-petites-biomolecules#def-b1-water-small-molecules-atp) par carbone contre 5 pour le glucose. Les [acides aminés](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/12-acides-amines-et-proteines#def-b1-proteins-aminoacid) perdent leur azote sous forme d’ammoniac (converti en urée dans le foie) et leurs squelettes carbonés entrent sous forme de pyruvate, d’[acétyl-CoA](#def-b1-respiration-fermentation-pdh) ou d’intermédiaires du [cycle de Krebs](#def-b1-respiration-fermentation-krebs). Tout carburant converge vers l’[acétyl-CoA](#def-b1-respiration-fermentation-pdh) et la chaîne ; la [cellule](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/5-la-cellule-unite-du-vivant#def-b1-cell-unit-of-life-cell) choisit entre eux par les hormones et par l’état de son [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/8-leau-et-les-petites-biomolecules#def-b1-water-small-molecules-atp), comme le décrit le [Chapitre 16](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/16-biosyntheses-et-cellule-integree#ch-b1-biosyntheses-integration).

**Exemple 15.16 (Un gramme de chaque).**

Un gramme de glucose ($5.6\,\mathrm{mmol}$) rapporte environ $170\,\mathrm{mmol}$ d’[ATP](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/8-leau-et-les-petites-biomolecules#def-b1-water-small-molecules-atp) ; un gramme de palmitate ($3.9\,\mathrm{mmol}$) environ $410\,\mathrm{mmol}$ — les $38\,\mathrm{kJ}/\mathrm{g}$ contre $17\,\mathrm{kJ}/\mathrm{g}$ du [Chapitre 9](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/9-les-lipides#ch-b1-lipids), convertis en monnaie. La [graisse](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/9-les-lipides#def-b1-lipids-triglyceride) coûte plus d’oxygène par [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/8-leau-et-les-petites-biomolecules#def-b1-water-small-molecules-atp), ce qui explique qu’un muscle de sprinteur, limité par l’oxygène, brûle du [glycogène](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/10-les-glucides#def-b1-carbohydrates-polysaccharide), et qu’un oiseau migrateur, riche en oxygène et limité par la masse, brûle de la [graisse](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/9-les-lipides#def-b1-lipids-triglyceride).

## 15.7 Exercices

**Exercice 15.1 ★.**

Nommer les trois étapes de la respiration, leur localisation, et ce que chacune produit.

**Solution de Exercice 15.1.**

[Glycolyse](#def-b1-respiration-fermentation-glycolysis), [cytosol](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/6-organisation-fonctionnelle-de-la-cellule-eucaryote#def-b1-eukaryotic-cell-organelle) : 2 pyruvates, 2 [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/8-leau-et-les-petites-biomolecules#def-b1-water-small-molecules-atp), 2 NADH. Oxydation du pyruvate et [cycle de Krebs](#def-b1-respiration-fermentation-krebs), [matrice mitochondriale](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/6-organisation-fonctionnelle-de-la-cellule-eucaryote#def-b1-eukaryotic-cell-mitochondrion) : 6 $\mathrm{CO_2}$, 8 NADH, 2 $\mathrm{FADH_2}$, 2 GTP. Phosphorylation oxydative, membrane interne : de l’eau à partir de l’oxygène, environ 26 [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/8-leau-et-les-petites-biomolecules#def-b1-water-small-molecules-atp).

**Exercice 15.2 ★.**

Écrire le bilan de la [glycolyse](#def-b1-respiration-fermentation-glycolysis) et expliquer la « [phosphorylation au niveau du substrat](#def-b1-respiration-fermentation-glycolysis) ».

**Solution de Exercice 15.2.**

Glucose $+ 2\,\mathrm{NAD^+} + 2\,\mathrm{ADP} + 2\,\mathrm{P_i} \to
2$ pyruvate $+ 2\,\mathrm{NADH} + 2\,\mathrm{H^+} + 2\,\mathrm{ATP} +
2\,\mathrm{H_2O}$. [Phosphorylation au niveau du substrat](#def-b1-respiration-fermentation-glycolysis) : un phosphate est transféré directement d’un intermédiaire riche en énergie (1,3-bisphosphoglycérate, phosphoénolpyruvate) à l’ADP par une [enzyme](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/13-enzymes-et-catalyse-biochimique#def-b1-enzymes-enzyme), sans gradient membranaire ni oxygène.

**Exercice 15.3 ★.**

D’après la figure du [cycle de Krebs](#def-b1-respiration-fermentation-krebs), énumérer dans l’ordre les produits libérés en un tour, et dire d’où viennent les deux $\mathrm{CO_2}$.

**Solution de Exercice 15.3.**

NADH et $\mathrm{CO_2}$ (isocitrate en $\alpha$-cétoglutarate), NADH et $\mathrm{CO_2}$ ($\alpha$-cétoglutarate en succinyl-CoA), GTP (succinyl-CoA en succinate), $\mathrm{FADH_2}$ (succinate en fumarate), NADH (malate en oxaloacétate). Les deux $\mathrm{CO_2}$ viennent des deux décarboxylations des acides à six et à cinq carbones.

**Exercice 15.4 ★.**

Qu’apporte la [fermentation](#def-b1-respiration-fermentation-fermentation) à une [cellule](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/5-la-cellule-unite-du-vivant#def-b1-cell-unit-of-life-cell) privée d’oxygène, et qu’est-ce qu’elle n’apporte pas ?

**Solution de Exercice 15.4.**

Elle régénère le $\mathrm{NAD^+}$ pour que la [glycolyse](#def-b1-respiration-fermentation-glycolysis) puisse continuer et rapporter ses 2 [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/8-leau-et-les-petites-biomolecules#def-b1-water-small-molecules-atp) par glucose. Elle n’oxyde pas le carbone, n’extrait pas l’énergie qui reste (le produit la conserve presque tout entière) et ne fabrique pas plus d’un quinzième de l’[ATP](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/8-leau-et-les-petites-biomolecules#def-b1-water-small-molecules-atp) de la respiration.

**Exercice 15.5 ★★.**

Calculer $\Delta G^{\circ\prime}$ pour le transfert de deux électrons du NADH ($E'_0 = -0.32\,\mathrm{V}$) à l’oxygène ($+0.82\,\mathrm{V}$), puis à l’ubiquinone ($+0.05\,\mathrm{V}$). Combien d’[ATP](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/8-leau-et-les-petites-biomolecules#def-b1-water-small-molecules-atp) chaque étape pourrait-elle payer en principe ?

**Solution de Exercice 15.5.**

Vers l’oxygène : $-2\times 96\,500\times 1.14 = -220\,\mathrm{kJ}/\mathrm{mol}$, soit quatre [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/8-leau-et-les-petites-biomolecules#def-b1-water-small-molecules-atp) à $50\,\mathrm{kJ}$. Vers l’ubiquinone : $-2\times 96\,500\times 0.37 =
-71\,\mathrm{kJ}/\mathrm{mol}$, un [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/8-leau-et-les-petites-biomolecules#def-b1-water-small-molecules-atp).

**Exercice 15.6 ★★.**

Dresser le bilan en [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/8-leau-et-les-petites-biomolecules#def-b1-water-small-molecules-atp) d’un glucose dans une [cellule](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/5-la-cellule-unite-du-vivant#def-b1-cell-unit-of-life-cell) musculaire (navette du glycérol-phosphate) et dans une [cellule](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/5-la-cellule-unite-du-vivant#def-b1-cell-unit-of-life-cell) hépatique (navette du malate), avec des [rapports P/O](#thm-b1-respiration-fermentation-chemiosmosis) de 2.5 et de 1.5.

**Solution de Exercice 15.6.**

Muscle : $2 + 2$ (GTP) $+ 8\times 2.5$ (NADH mitochondrial) $+ 2\times
1.5$ ($\mathrm{FADH_2}$) $+ 2\times 1.5$ (NADH cytosolique par le [FAD](#def-b1-respiration-fermentation-carriers)) $=
30$. Foie : le NADH cytosolique donne $2\times 2.5$ : 32.

**Exercice 15.7 ★★.**

Une culture consomme $1.0\,\mathrm{mmol}$ d’$\mathrm{O_2}$ et libère $2.2\,\mathrm{mmol}$ de $\mathrm{CO_2}$ par heure sur glucose. Calculer le QR, ainsi que les fractions du glucose respiré et fermenté.

**Solution de Exercice 15.7.**

QR $= 2.2$. Glucose respiré $x$ : $6x = 1.0$, $x = 0.167\,\mathrm{mmol}$ ; $\mathrm{CO_2}$ : $6x + 2y = 2.2$, $2y = 1.2$, $y = 0.6\,\mathrm{mmol}$. Fermenté $0.6/0.767 = 78\,\%$ du glucose, respiré $22\,\%$.

**Exercice 15.8 ★★.**

Expliquer ce qu’il advient de la consommation d’oxygène, de la synthèse d’[ATP](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/8-leau-et-les-petites-biomolecules#def-b1-water-small-molecules-atp) et de la production de chaleur quand on ajoute du dinitrophénol à des [mitochondries](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/6-organisation-fonctionnelle-de-la-cellule-eucaryote#def-b1-eukaryotic-cell-mitochondrion) en respiration, et pourquoi ce produit était mortel.

**Solution de Exercice 15.8.**

La consommation d’oxygène augmente (la chaîne, libérée de la contre-pression du gradient, tourne à plein régime), la synthèse d’[ATP](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/8-leau-et-les-petites-biomolecules#def-b1-water-small-molecules-atp) s’arrête (plus de gradient pour entraîner la synthase), et toute l’énergie des électrons paraît en chaleur. Les patients brûlaient vite leur [graisse](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/9-les-lipides#def-b1-lipids-triglyceride) et mouraient d’une température corporelle que rien ne pouvait faire baisser.

**Exercice 15.9 ★★.**

Le cyanure bloque le complexe IV. Prédire son effet sur la [chaîne respiratoire](#def-b1-respiration-fermentation-chain), sur le [cycle de Krebs](#def-b1-respiration-fermentation-krebs) et sur la [glycolyse](#def-b1-respiration-fermentation-glycolysis) dans une [cellule](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/5-la-cellule-unite-du-vivant#def-b1-cell-unit-of-life-cell), et expliquer pourquoi le lactate s’accumule dans le sang des personnes intoxiquées.

**Solution de Exercice 15.9.**

La chaîne s’engorge : chaque transporteur devient réduit, aucun proton n’est pompé, aucun [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/8-leau-et-les-petites-biomolecules#def-b1-water-small-molecules-atp) n’est fabriqué. Le NADH n’est plus réoxydé, de sorte que le [cycle de Krebs](#def-b1-respiration-fermentation-krebs) et la pyruvate déshydrogénase s’arrêtent faute de $\mathrm{NAD^+}$. La [glycolyse](#def-b1-respiration-fermentation-glycolysis), libérée de l’inhibition par l’[ATP](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/8-leau-et-les-petites-biomolecules#def-b1-water-small-molecules-atp), tourne vite et doit régénérer son $\mathrm{NAD^+}$ en réduisant le pyruvate en lactate, qui inonde le sang.

**Exercice 15.10 ★★★.**

Calculer le rendement en [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/8-leau-et-les-petites-biomolecules#def-b1-water-small-molecules-atp) du palmitate (8 [acétyl-CoA](#def-b1-respiration-fermentation-pdh), 7 NADH, 7 $\mathrm{FADH_2}$, moins 2 [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/8-leau-et-les-petites-biomolecules#def-b1-water-small-molecules-atp) d’activation) et son rendement par carbone ; calculer l’oxygène consommé par [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/8-leau-et-les-petites-biomolecules#def-b1-water-small-molecules-atp) pour le palmitate et pour le glucose. Quel carburant un phoque plongeur devrait-il préférer, et lequel un colibri ?

**Solution de Exercice 15.10.**

$8\times 10 + 7\times 2.5 + 7\times 1.5 - 2 = 80 + 17.5 + 10.5 - 2 =
106$ [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/8-leau-et-les-petites-biomolecules#def-b1-water-small-molecules-atp) ; $106/16 = 6.6$ par carbone. Oxygène : le palmitate demande 23 $\mathrm{O_2}$ pour 106 [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/8-leau-et-les-petites-biomolecules#def-b1-water-small-molecules-atp), soit $0.22\,\mathrm{O}_{2}$ par [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/8-leau-et-les-petites-biomolecules#def-b1-water-small-molecules-atp) ; le glucose 6 pour 30, soit $0.20\,\mathrm{O}_{2}$ par [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/8-leau-et-les-petites-biomolecules#def-b1-water-small-molecules-atp). Par unité d’oxygène, le glucose est $10\,\%$ meilleur : le phoque, limité par l’oxygène sous l’eau, préfère les [glucides](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/10-les-glucides#def-b1-carbohydrates-monosaccharide) ; par unité de masse, la [graisse](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/9-les-lipides#def-b1-lipids-triglyceride) est deux fois meilleure : le colibri, limité par la masse en vol, migre sur sa [graisse](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/9-les-lipides#def-b1-lipids-triglyceride).

**Exercice 15.11 ★★★.**

Une fibre musculaire contient $5\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ d’[ATP](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/8-leau-et-les-petites-biomolecules#def-b1-water-small-molecules-atp) et en consomme $3\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ par seconde en sprint. Combien de temps son [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/8-leau-et-les-petites-biomolecules#def-b1-water-small-molecules-atp) durerait-il seul ? Sa phosphocréatine ($25\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$) régénère l’[ATP](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/8-leau-et-les-petites-biomolecules#def-b1-water-small-molecules-atp) un pour un ; son [glycogène](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/10-les-glucides#def-b1-carbohydrates-polysaccharide), par [fermentation](#def-b1-respiration-fermentation-fermentation), donne 3 [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/8-leau-et-les-petites-biomolecules#def-b1-water-small-molecules-atp) par unité de glucose jusqu’à $2\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ d’unités de glucose par seconde. Calculer le temps que chaque réserve peut soutenir le sprint, et expliquer pourquoi un 100 m se court presque entièrement sans oxygène.

**Solution de Exercice 15.11.**

[ATP](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/8-leau-et-les-petites-biomolecules#def-b1-water-small-molecules-atp) seul : $5/3 < 2\,\mathrm{s}$. Phosphocréatine : $25/3 = 8\,\mathrm{s}$. [Fermentation](#def-b1-respiration-fermentation-fermentation) : $2\times 3 = 6\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ d’[ATP](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/8-leau-et-les-petites-biomolecules#def-b1-water-small-molecules-atp) par seconde, assez pour la demande, tant que durent le [glycogène](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/10-les-glucides#def-b1-carbohydrates-polysaccharide) et la tolérance au lactate (quelques dizaines de secondes). La livraison d’oxygène met une minute ou plus à monter et ne fournit au plus qu’environ $1\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ d’[ATP](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/8-leau-et-les-petites-biomolecules#def-b1-water-small-molecules-atp) par seconde dans une fibre : une course de dix secondes est finie avant que la respiration n’ait commencé à aider, et elle est payée par la phosphocréatine et la [fermentation](#def-b1-respiration-fermentation-fermentation).

**Exercice 15.12 ★★★.**

« La [mitochondrie](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/6-organisation-fonctionnelle-de-la-cellule-eucaryote#def-b1-eukaryotic-cell-mitochondrion) est une pile chargée par des électrons et déchargée à travers une turbine. » Discuter en un paragraphe : ce que le gradient stocke, ce que fait la synthase, où l’analogie est exacte et où elle est approximative.

**Solution de Exercice 15.12.**

Le gradient stocke de l’énergie sous forme d’une différence de concentration en protons et de potentiel électrique de part et d’autre d’une membrane isolante — exactement un condensateur chargé doublé d’une pile de concentration ; la chaîne est le chargeur, entraîné par la chute des électrons ; la synthase est un moteur tourné par le courant de protons, exactement une turbine, qui couple le flux à une rotation mécanique qui fabrique de l’[ATP](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/8-leau-et-les-petites-biomolecules#def-b1-water-small-molecules-atp). L’analogie est approximative en ceci que la « pile » ne contient que quelques millisecondes de la consommation de la [cellule](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/5-la-cellule-unite-du-vivant#def-b1-cell-unit-of-life-cell) et doit être rechargée en permanence, que les autres transporteurs de la même membrane y puisent aussi, et que la turbine peut tourner à l’envers, hydrolysant de l’[ATP](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/8-leau-et-les-petites-biomolecules#def-b1-water-small-molecules-atp) pour pomper des protons quand la chaîne défaille.

## 15.8 Problème : la levure avec et sans air

**Problème 15.1.**

Problème du week-end — les cuves de Pasteur revisitées : l’ATP compté, le glucose consommé, la biomasse produite et les gaz mesurés, jusqu’au rapport des rendements en ATP et au rapport P/O

On cultive de la levure sur glucose dans deux fioles identiques, l’une aérée, l’autre close. Employer des [rapports P/O](#thm-b1-respiration-fermentation-chemiosmosis) de 2.5 (NADH) et de 1.5 ($\mathrm{FADH_2}$), la navette à $\mathrm{FADH_2}$ pour le NADH cytosolique, un rendement de croissance de $10.5\,\mathrm{g}$ de biomasse sèche par mole d’[ATP](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/8-leau-et-les-petites-biomolecules#def-b1-water-small-molecules-atp), et un glucose à $180\,\mathrm{g}/\mathrm{mol}$.

**Partie I — L’[ATP](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/8-leau-et-les-petites-biomolecules#def-b1-water-small-molecules-atp) compté.**

1. Énumérer les [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/8-leau-et-les-petites-biomolecules#def-b1-water-small-molecules-atp) , GTP, NADH et $\mathrm{FADH_2}$ produits à partir d’un glucose par la [glycolyse](#def-b1-respiration-fermentation-glycolysis) , la pyruvate déshydrogénase et le [cycle de Krebs](#def-b1-respiration-fermentation-krebs) .
2. Calculer les protons pompés par la chaîne et par glucose (10 par NADH mitochondrial, 6 par $\mathrm{FADH_2}$ ; le NADH cytosolique entre sous forme de $\mathrm{FADH_2}$ ).
3. Calculer l’ [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/8-leau-et-les-petites-biomolecules#def-b1-water-small-molecules-atp) fabriqué par la synthase à $4\,\mathrm{H}^{+}$ par [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/8-leau-et-les-petites-biomolecules#def-b1-water-small-molecules-atp) , et le total d’ [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/8-leau-et-les-petites-biomolecules#def-b1-water-small-molecules-atp) par glucose avec de l’air.
4. Calculer l’ [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/8-leau-et-les-petites-biomolecules#def-b1-water-small-molecules-atp) par glucose sans air.
5. Calculer le rapport des deux rendements.
6. Calculer l’ [énergie libre](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/8-leau-et-les-petites-biomolecules#prop-b1-water-small-molecules-gibbs) captée avec de l’air ( $\Delta G_{\text{ATP}}  = -50\,\mathrm{kJ}/\mathrm{mol}$ ) en fraction des $2870\,\mathrm{kJ}$ , puis sans air en fraction des $2870\,\mathrm{kJ}$ et de l’énergie réellement libérée par la [fermentation](#def-b1-respiration-fermentation-fermentation) (glucose en deux éthanols et deux $\mathrm{CO_2}$ : $-235\,\mathrm{kJ}/\mathrm{mol}$ ).

**Partie II — Glucose consommé, biomasse produite.** La fiole close doit fabriquer de l’[ATP](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/8-leau-et-les-petites-biomolecules#def-b1-water-small-molecules-atp) au même rythme que la fiole aérée pour entretenir ses [cellules](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/5-la-cellule-unite-du-vivant#def-b1-cell-unit-of-life-cell) : $30\,\mathrm{mmol}$ d’[ATP](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/8-leau-et-les-petites-biomolecules#def-b1-water-small-molecules-atp) par heure.

7. Calculer le glucose consommé par heure dans chaque fiole.
8. Calculer l’éthanol et le $\mathrm{CO_2}$ produits par heure dans la fiole close, ainsi que le $\mathrm{CO_2}$ et l’ $\mathrm{O_2}$ échangés dans la fiole aérée.
9. Calculer la biomasse que la fiole close peut bâtir par mole de glucose, et par gramme de glucose.
10. La fiole aérée bâtit $0.5\,\mathrm{g}$ de biomasse par gramme de glucose. Calculer l’ [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/8-leau-et-les-petites-biomolecules#def-b1-water-small-molecules-atp) que cela représenterait à $10.5\,\mathrm{g}/\mathrm{mol}$ , et comparer aux 30 [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/8-leau-et-les-petites-biomolecules#def-b1-water-small-molecules-atp) disponibles. Qu’est-ce qui limite le rendement aérobie ?
11. Expliquer l’ [effet Pasteur](#prop-b1-respiration-fermentation-pasteur) à partir des questions 7 et 9, et nommer l’ [enzyme](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/13-enzymes-et-catalyse-biochimique#def-b1-enzymes-enzyme) dont la régulation le réalise.

**Partie III — Les gaz mesurés.** Une troisième fiole, mal aérée, libère $44\,\mathrm{mg}$ de $\mathrm{CO_2}$ et consomme $20\,\mathrm{mg}$ d’$\mathrm{O_2}$ par heure.

12. Convertir les deux en millimoles et calculer le QR.
13. Soit $x$ le glucose respiré et $y$ le glucose fermenté par heure. Écrire les bilans en $\mathrm{O_2}$ et en $\mathrm{CO_2}$ et résoudre en $x$ et $y$ .
14. Quelle fraction du glucose est fermentée ? Quelle fraction de l’ [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/8-leau-et-les-petites-biomolecules#def-b1-water-small-molecules-atp) vient de la [fermentation](#def-b1-respiration-fermentation-fermentation) ?
15. La même fiole sur palmitate au lieu de glucose (en aérobie) : calculer le QR.
16. Un étudiant mesure un QR de 0.7 chez un animal au repos après une nuit de jeûne et de 1.0 après un repas. Interpréter.

**Partie IV — La turbine.**

17. Calculer l’ [énergie libre](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/8-leau-et-les-petites-biomolecules#prop-b1-water-small-molecules-gibbs) d’une mole de protons traversant une [force protomotrice](#thm-b1-respiration-fermentation-chemiosmosis) de $0.22\,\mathrm{V}$ .
18. Calculer l’énergie de $4\,\mathrm{H}^{+}$ et le rendement de la synthase à $50\,\mathrm{kJ}$ par [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/8-leau-et-les-petites-biomolecules#def-b1-water-small-molecules-atp) .
19. Calculer l’ [énergie libre](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/8-leau-et-les-petites-biomolecules#prop-b1-water-small-molecules-gibbs) libérée par deux électrons qui tombent du NADH à l’ $\mathrm{O_2}$ ( $1.14\,\mathrm{V}$ ), l’énergie stockée dans les dix protons pompés, et le rendement de la chaîne.
20. Combiner les deux rendements et comparer à 2.5 [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/8-leau-et-les-petites-biomolecules#def-b1-water-small-molecules-atp) $\times$ $50\,\mathrm{kJ}$ sur $220\,\mathrm{kJ}$ .
21. On ajoute un découplant à la fiole aérée. Prédire les changements de la consommation d’oxygène, du rendement en [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/8-leau-et-les-petites-biomolecules#def-b1-water-small-molecules-atp) , de la consommation de glucose, du dégagement de chaleur et de la croissance.
22. On ajoute à la place de l’oligomycine, qui bloque la synthase. Prédire les changements, et ce qui se passe si l’on ajoute ensuite un découplant par-dessus.
23. Une levure mutante est dépourvue de complexe I ; son NADH entre dans la chaîne par une [enzyme](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/13-enzymes-et-catalyse-biochimique#def-b1-enzymes-enzyme) de remplacement qui ne [pompe](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/7-membranes-et-transports-membranaires#def-b1-membranes-transport-transporters) aucun proton. Calculer son [rapport P/O](#thm-b1-respiration-fermentation-chemiosmosis) pour le NADH et son [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/8-leau-et-les-petites-biomolecules#def-b1-water-small-molecules-atp) par glucose.
24. Expliquer pourquoi la [cellule](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/5-la-cellule-unite-du-vivant#def-b1-cell-unit-of-life-cell) maintient le pool de NADH mitochondrial presque entièrement réduit en l’absence d’oxygène, et ce que cela fait au [cycle de Krebs](#def-b1-respiration-fermentation-krebs) .
25. Énoncer le résultat : l’ [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/8-leau-et-les-petites-biomolecules#def-b1-water-small-molecules-atp) par glucose avec et sans air, leur rapport, et les [rapports P/O](#thm-b1-respiration-fermentation-chemiosmosis) du NADH et du $\mathrm{FADH_2}$ .

**Solution de Problème 15.1.**

**1.** [Glycolyse](#def-b1-respiration-fermentation-glycolysis) : 2 [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/8-leau-et-les-petites-biomolecules#def-b1-water-small-molecules-atp), 2 NADH (cytosoliques). Pyruvate déshydrogénase : 2 NADH. Krebs : 6 NADH, 2 $\mathrm{FADH_2}$, 2 GTP. **2.** NADH mitochondrial $8\times 10 = 80$ ; $\mathrm{FADH_2}$ $2\times 6 = 12$ ; NADH cytosolique en $\mathrm{FADH_2}$ $2\times 6 = 12$ : 104 protons. **3.** $104/4 = 26$ [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/8-leau-et-les-petites-biomolecules#def-b1-water-small-molecules-atp) ; total $26 + 2 + 2 = 30$. **4.** 2 [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/8-leau-et-les-petites-biomolecules#def-b1-water-small-molecules-atp). **5.** 15. **6.** Avec air $30\times 50 = 1500\,\mathrm{kJ}$ : $52\,\%$ des 2870. Sans : $100\,\mathrm{kJ}$, soit $3.5\,\%$ des 2870 mais $43\,\%$ des 235 libérés — la [fermentation](#def-b1-respiration-fermentation-fermentation) capte efficacement ce qu’elle libère ; elle en libère seulement peu. **7.** Fiole aérée $30/30 = 1\,\mathrm{mmol}$ de glucose par heure ; fiole close $30/2 = 15\,\mathrm{mmol}$. **8.** Fiole close : $30\,\mathrm{mmol}$ d’éthanol et $30\,\mathrm{mmol}$ de $\mathrm{CO_2}$ par heure. Fiole aérée : $6\,\mathrm{mmol}$ de $\mathrm{CO_2}$ libérées et $6\,\mathrm{mmol}$ d’$\mathrm{O_2}$ consommées. **9.** $2\times 10.5 = 21\,\mathrm{g}$ par mole, soit $0.12\,\mathrm{g}$ par gramme de glucose. **10.** $0.5\times 180 = 90\,\mathrm{g}$ par mole, soit $90/10.5 =
8.6$ [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/8-leau-et-les-petites-biomolecules#def-b1-water-small-molecules-atp) d’équivalent contre 30 disponibles : l’[ATP](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/8-leau-et-les-petites-biomolecules#def-b1-water-small-molecules-atp) est en excès ; le rendement est limité par le carbone (la moitié du glucose est oxydée en $\mathrm{CO_2}$ pour faire l’[ATP](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/8-leau-et-les-petites-biomolecules#def-b1-water-small-molecules-atp), et la biomasse réclame des squelettes carbonés et du pouvoir réducteur), et l’[ATP](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/8-leau-et-les-petites-biomolecules#def-b1-water-small-molecules-atp) excédentaire est dépensé en entretien. **11.** Pour obtenir le même [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/8-leau-et-les-petites-biomolecules#def-b1-water-small-molecules-atp), la culture close consomme quinze fois plus de glucose (question 7) et croît cinq fois moins par gramme (question 9) : consommation rapide du sucre, croissance faible, alcool — l’observation de Pasteur. La phosphofructokinase, inhibée par l’[ATP](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/8-leau-et-les-petites-biomolecules#def-b1-water-small-molecules-atp) et le citrate en aération, est libérée quand la respiration s’arrête. **12.** $\mathrm{CO_2}$ $44/44 = 1.0\,\mathrm{mmol}$ ; $\mathrm{O_2}$ $20/32 = 0.625\,\mathrm{mmol}$ : QR $= 1.6$. **13.** $\mathrm{O_2}$ : $6x = 0.625$, $x = 0.104\,\mathrm{mmol}$. $\mathrm{CO_2}$ : $6x + 2y = 1.0$, $2y = 0.375$, $y = 0.1875\,\mathrm{mmol}$. **14.** Fermenté $0.1875/0.292 = 64\,\%$ du glucose. [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/8-leau-et-les-petites-biomolecules#def-b1-water-small-molecules-atp) issu de la [fermentation](#def-b1-respiration-fermentation-fermentation) $2y = 0.375$ contre $30x = 3.12$ issus de la respiration : $11\,\%$. **15.** $16/23 = 0.70$. **16.** À jeun, l’animal brûle de la [graisse](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/9-les-lipides#def-b1-lipids-triglyceride) (QR 0.7) ; nourri, il brûle les [glucides](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/10-les-glucides#def-b1-carbohydrates-monosaccharide) du repas (1.0). **17.** $96\,500\times 0.22 = 21.2\,\mathrm{kJ}/\mathrm{mol}$. **18.** $4\times 21.2 = 85\,\mathrm{kJ}$ pour un [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/8-leau-et-les-petites-biomolecules#def-b1-water-small-molecules-atp) de $50\,\mathrm{kJ}$ : $59\,\%$. **19.** $2\times 96\,500\times 1.14 = 220\,\mathrm{kJ}$ ; dix protons stockent $10\times 21.2 = 212\,\mathrm{kJ}$ : $96\,\%$ — la chaîne gaspille peu ; les pertes sont à la synthase et aux transporteurs. **20.** $0.96\times 0.59 = 0.57$ ; $2.5\times 50/220 = 0.57$ : le même chiffre par les deux voies. **21.** La consommation d’oxygène augmente, le rendement en [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/8-leau-et-les-petites-biomolecules#def-b1-water-small-molecules-atp) tombe vers celui de la [fermentation](#def-b1-respiration-fermentation-fermentation) (2 par glucose issus de la [glycolyse](#def-b1-respiration-fermentation-glycolysis), et la PFK étant libérée, la consommation de glucose augmente), le dégagement de chaleur augmente, la croissance s’effondre. **22.** La synthèse d’[ATP](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/8-leau-et-les-petites-biomolecules#def-b1-water-small-molecules-atp) s’arrête ; le gradient ne peut plus se décharger, la chaîne cale contre lui, la consommation d’oxygène cesse, la [cellule](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/5-la-cellule-unite-du-vivant#def-b1-cell-unit-of-life-cell) fermente ce qu’elle peut. Ajouter ensuite un découplant laisse les protons refluer : la chaîne et la consommation d’oxygène reprennent, toujours sans [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/8-leau-et-les-petites-biomolecules#def-b1-water-small-molecules-atp). **23.** Le NADH ne fait pomper que les complexes III et IV : $6/4 = 1.5$ ; par glucose $8\times 1.5 + 2\times 1.5 + 2\times 1.5 + 4 = 22$ [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/8-leau-et-les-petites-biomolecules#def-b1-water-small-molecules-atp). **24.** Sans oxygène, la chaîne ne peut pas prendre d’électrons, de sorte que le NADH n’est pas réoxydé et que le pool reste réduit ; les trois déshydrogénases à [NAD](#def-b1-respiration-fermentation-carriers) du cycle n’ont plus de $\mathrm{NAD^+}$ et le cycle s’arrête — c’est pourquoi la [fermentation](#def-b1-respiration-fermentation-fermentation) doit régénérer le $\mathrm{NAD^+}$ dans le [cytosol](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/6-organisation-fonctionnelle-de-la-cellule-eucaryote#def-b1-eukaryotic-cell-organelle) pour que la [glycolyse](#def-b1-respiration-fermentation-glycolysis) continue. **25.** 30 [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/8-leau-et-les-petites-biomolecules#def-b1-water-small-molecules-atp) avec air, 2 sans : un rapport de 15 ; P/O de 2.5 pour le NADH (10 protons pour 4 par [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/8-leau-et-les-petites-biomolecules#def-b1-water-small-molecules-atp)) et de 1.5 pour le $\mathrm{FADH_2}$ (6 pour 4).