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title: "Génomes des cellules et des virus"
book: "Biologie universitaire — 1re année"
subject: biology
language: fr
chapter: 17
exercises: 12
source: https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/17-genomes-des-cellules-et-des-virus
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# Chapitre 17 — Génomes des cellules et des virus

Deux mètres d’[ADN](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/11-nucleotides-et-acides-nucleiques#def-b1-nucleic-acids-chain) sont repliés dans un noyau de six micromètres, et repliés de telle sorte que n’importe lequel de vingt mille [gènes](#def-b1-genomes-gene) puisse être trouvé et lu en quelques minutes. Une bactérie replie un millimètre et demi dans une [cellule](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/5-la-cellule-unite-du-vivant#def-b1-cell-unit-of-life-cell) mille fois plus courte, et le copie toutes les vingt minutes. Un [virus](#def-b1-genomes-virus) porte quelques milliers de lettres dans une coque protéique et les fait lire par une [cellule](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/5-la-cellule-unite-du-vivant#def-b1-cell-unit-of-life-cell) qui ne lui appartient pas. Ce chapitre décrit le *[génome](#def-b1-genomes-genome)* — la totalité de l’[ADN](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/11-nucleotides-et-acides-nucleiques#def-b1-nucleic-acids-chain) d’un [organisme](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/1-lorganisme-un-systeme-en-interaction-avec-son-environnement#def-b1-organism-environment-organism) — comme objet physique : comment sont organisés l’[ADN](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/11-nucleotides-et-acides-nucleiques#def-b1-nucleic-acids-chain) des bactéries, celui des [cellules eucaryotes](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/5-la-cellule-unite-du-vivant#def-b1-cell-unit-of-life-prokeuk), celui des [organites](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/5-la-cellule-unite-du-vivant#def-b1-cell-unit-of-life-prokeuk) et celui des [virus](#def-b1-genomes-virus), ce qu’il contient outre des [gènes](#def-b1-genomes-gene), et pourquoi sa quantité dit si peu de l’[organisme](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/1-lorganisme-un-systeme-en-interaction-avec-son-environnement#def-b1-organism-environment-organism) qui le porte.

## 17.1 Le génome bactérien

**Définition 17.1 (Génome, chromosome, nucléoïde).**

Le *génome* d’une [cellule](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/5-la-cellule-unite-du-vivant#def-b1-cell-unit-of-life-cell) est la totalité de son [ADN](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/11-nucleotides-et-acides-nucleiques#def-b1-nucleic-acids-chain) : l’information de toute [protéine](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/12-acides-amines-et-proteines#def-b1-proteins-peptide) et de tout [ARN](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/11-nucleotides-et-acides-nucleiques#def-b1-nucleic-acids-chain) qu’elle sait faire, et les séquences qui commandent quand elle les fait. Un *chromosome* est une molécule d’[ADN](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/11-nucleotides-et-acides-nucleiques#def-b1-nucleic-acids-chain) avec les [protéines](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/12-acides-amines-et-proteines#def-b1-proteins-peptide) qui l’organisent. Une bactérie en a d’ordinaire un seul, circulaire, d’un à dix millions de [paires de bases](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/11-nucleotides-et-acides-nucleiques#thm-b1-nucleic-acids-helix) (*E. coli* : $4.6 \times 10^{6}$, $1.5\,\mathrm{mm}$ de long), replié dans une région du [cytoplasme](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/5-la-cellule-unite-du-vivant#def-b1-cell-unit-of-life-cell), le *nucléoïde*, sans membrane autour. Outre le chromosome, beaucoup de bactéries portent des *plasmides* : petits cercles de quelques milliers à quelques centaines de milliers de paires, en une à quelques centaines de copies, se répliquant seuls et portant des [gènes](#def-b1-genomes-gene) facultatifs — résistance aux antibiotiques, toxines, machinerie de leur propre transfert à une autre [cellule](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/5-la-cellule-unite-du-vivant#def-b1-cell-unit-of-life-cell).

**Proposition 17.2 (Comment une bactérie replie son chromosome).**

Un [ADN](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/11-nucleotides-et-acides-nucleiques#def-b1-nucleic-acids-chain) circulaire dont les extrémités ne peuvent pas tourner peut être tordu comme un élastique : c’est le *surenroulement*. Des [enzymes](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/13-enzymes-et-catalyse-biochimique#def-b1-enzymes-enzyme) appelées *topoisomérases* coupent, font passer et ressoudent les brins pour ajouter ou retirer des tours ; la *gyrase* emploie de l’[ATP](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/8-leau-et-les-petites-biomolecules#def-b1-water-small-molecules-atp) pour introduire des surenroulements négatifs, qui sous-enroulent l’hélice et la rendent à la fois plus compacte et plus facile à ouvrir. Le [chromosome](#def-b1-genomes-genome) d’*E. coli* est organisé en une cinquantaine de boucles, chacune surenroulée indépendamment et ancrée à un axe protéique, de sorte que les $1.5\,\mathrm{mm}$ occupent un [nucléoïde](#def-b1-genomes-genome) d’environ un micromètre — une compaction d’un facteur mille — tandis que n’importe quelle boucle peut être déroulée pour être lue ou copiée sans déranger le reste. De petites [protéines](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/12-acides-amines-et-proteines#def-b1-proteins-peptide) basiques (de type [histone](#def-b1-genomes-nucleosome), quoique sans parenté avec les [histones](#def-b1-genomes-nucleosome)) courbent et pontent l’[ADN](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/11-nucleotides-et-acides-nucleiques#def-b1-nucleic-acids-chain) de bout en bout.

![Un chromosome circulaire relâché, surenroulé, puis organisé en boucles. Le surenroulement compacte la molécule et emmagasine l’énergie qui aide à l’ouvrir ; les boucles permettent de dérouler une région à la fois.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-genomes/fig-aeba8289bd80.svg)

*Un [chromosome](#def-b1-genomes-genome) circulaire relâché, surenroulé, puis organisé en boucles. Le surenroulement compacte la molécule et emmagasine l’énergie qui aide à l’ouvrir ; les boucles permettent de dérouler une région à la fois.*

**Exemple 17.3 (Un génome dense).**

Sur les $4.6\,\mathrm{Mb}$ du [chromosome](#def-b1-genomes-genome) d’*E. coli*, $88\,\%$ codent pour des [protéines](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/12-acides-amines-et-proteines#def-b1-proteins-peptide) : quelque $4300$ [gènes](#def-b1-genomes-gene) d’environ $1000$ paires chacun, mis bout à bout avec une centaine de paires entre eux, beaucoup groupés en *opérons* transcrits ensemble ([Chapitre 20](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/20-le-controle-de-lexpression-genetique#ch-b1-expression-control)). Un [plasmide](#def-b1-genomes-genome) de $5\,\mathrm{kb}$ peut porter trois [gènes](#def-b1-genomes-gene) et exister en cinquante copies ; le [gène](#def-b1-genomes-gene) de résistance qu’il porte peut se répandre dans les bactéries d’un service hospitalier en quelques semaines, par conjugaison, plus vite qu’aucune mutation ne pourrait apparaître.

## 17.2 Le génome eucaryote : la chromatine

**Définition 17.4 (Nucléosome, chromatine).**

Dans un noyau eucaryote, l’[ADN](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/11-nucleotides-et-acides-nucleiques#def-b1-nucleic-acids-chain) est enroulé sur des [protéines](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/12-acides-amines-et-proteines#def-b1-proteins-peptide) : $147\,$ [paires de bases](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/11-nucleotides-et-acides-nucleiques#thm-b1-nucleic-acids-helix) font 1.7 tour autour d’un octamère de huit *histones* (deux de chacune des H2A, H2B, H3, H4, petites [protéines](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/12-acides-amines-et-proteines#def-b1-proteins-peptide) riches en lysine et en arginine qui neutralisent les phosphates), ce qui forme un *nucléosome* de $11\,\mathrm{nm}$ ; les nucléosomes se suivent toutes les $200\,$ paires environ, comme des perles sur un fil, une cinquième histone, H1, scellant chaque perle. Cette *chromatine* se replie encore : en une fibre de $30\,\mathrm{nm}$, en boucles de plusieurs dizaines de milliers de paires ancrées sur une charpente protéique, et — à la division — en bâtonnets compacts du [chromosome](#def-b1-genomes-genome) métaphasique, dix mille fois plus courts que l’[ADN](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/11-nucleotides-et-acides-nucleiques#def-b1-nucleic-acids-chain) nu. L’*euchromatine* est la forme lâche, riche en [gènes](#def-b1-genomes-gene) et transcrite de l’interphase ; l’*hétérochromatine* la forme condensée, pauvre en [gènes](#def-b1-genomes-gene), qui reste compacte (autour des [centromères](#def-b1-genomes-karyotype), aux extrémités, et sur un [chromosome](#def-b1-genomes-genome) X éteint).

![Les niveaux d’empaquetage de l’ADN eucaryote, de l’hélice au chromosome métaphasique. Chaque niveau multiplie la compaction ; l’ensemble atteint dix mille.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-genomes/fig-e0b3fd73b56c.svg)

*Les niveaux d’empaquetage de l’[ADN](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/11-nucleotides-et-acides-nucleiques#def-b1-nucleic-acids-chain) eucaryote, de l’hélice au [chromosome](#def-b1-genomes-genome) métaphasique. Chaque niveau multiplie la compaction ; l’ensemble atteint dix mille.*

![À gauche : les chromosomes d’une cellule humaine, étalés à partir d’une cellule bloquée en métaphase. À droite : les mêmes chromosomes triés par taille et par bandes en un caryotype — vingt-deux paires plus XY, quarante-six en tout. Caryotype : National Human Genome Research Institute, domaine public.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-genomes/img-95acb18066ab.jpg)

![À gauche : les chromosomes d’une cellule humaine, étalés à partir d’une cellule bloquée en métaphase. À droite : les mêmes chromosomes triés par taille et par bandes en un caryotype — vingt-deux paires plus XY, quarante-six en tout. Caryotype : National Human Genome Research Institute, domaine public.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-genomes/img-945edfff198a.jpg)

*À gauche : les [chromosomes](#def-b1-genomes-genome) d’une [cellule](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/5-la-cellule-unite-du-vivant#def-b1-cell-unit-of-life-cell) humaine, étalés à partir d’une [cellule](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/5-la-cellule-unite-du-vivant#def-b1-cell-unit-of-life-cell) bloquée en métaphase. À droite : les mêmes [chromosomes](#def-b1-genomes-genome) triés par taille et par bandes en un [caryotype](#def-b1-genomes-karyotype) — vingt-deux paires plus XY, quarante-six en tout. [Caryotype](#def-b1-genomes-karyotype) : National Human Genome Research Institute, domaine public.*

**Définition 17.5 (Caryotype, centromère, télomère).**

Le *caryotype* est l’ensemble des [chromosomes](#def-b1-genomes-genome) d’une [cellule](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/5-la-cellule-unite-du-vivant#def-b1-cell-unit-of-life-cell), triés par taille et par bandes : l’humain a 23 paires (22 autosomes et XY ou XX), $6.4 \times 10^{9}$ [paires de bases](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/11-nucleotides-et-acides-nucleiques#thm-b1-nucleic-acids-helix) en tout, $2.2\,\mathrm{m}$ ; le plus grand [chromosome](#def-b1-genomes-genome) porte $250\,\mathrm{Mb}$, le plus petit $50\,$. Chaque [chromosome](#def-b1-genomes-genome) linéaire porte un *centromère*, région étranglée où les deux copies restent unies après la réplication et où le fuseau s’attache ([Chapitre 18](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/18-replication-de-ladn-et-mitose#ch-b1-replication-mitosis)), et deux *télomères*, séquences répétées aux extrémités qui les protègent d’être prises pour de l’[ADN](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/11-nucleotides-et-acides-nucleiques#def-b1-nucleic-acids-chain) cassé et d’être raccourcies à chaque réplication.

**Proposition 17.6 (La taille d’un génome ne mesure pas la complexité).**

| [organisme](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/1-lorganisme-un-systeme-en-interaction-avec-son-environnement#def-b1-organism-environment-organism) | [génome](#def-b1-genomes-genome) (Mb) | [gènes](#def-b1-genomes-gene) codant des [protéines](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/12-acides-amines-et-proteines#def-b1-proteins-peptide) |
| --- | --- | --- |
| *E. coli* | 4.6 | $4300$ |
| levure | 12 | $6000$ |
| drosophile | 140 | $14\,000$ |
| humain | 3200 | $20\,000$ |
| maïs | 2300 | $40\,000$ |
| dipneuste | $130\,000$ | $\approx20\,000$ |
| *Paris japonica* (un lis) | $150\,000$ | $\approx30\,000$ |

La taille du [génome](#def-b1-genomes-genome) varie d’un facteur mille chez les eucaryotes sans rapport avec le nombre de [gènes](#def-b1-genomes-gene) ni avec la complexité de l’[organisme](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/1-lorganisme-un-systeme-en-interaction-avec-son-environnement#def-b1-organism-environment-organism) (le *paradoxe de la valeur C*) : un dipneuste porte quarante fois l’[ADN](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/11-nucleotides-et-acides-nucleiques#def-b1-nucleic-acids-chain) d’un humain et pas un [gène](#def-b1-genomes-gene) de plus. La différence n’est pas dans les [gènes](#def-b1-genomes-gene) mais dans l’[ADN](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/11-nucleotides-et-acides-nucleiques#def-b1-nucleic-acids-chain) qui les sépare.

## 17.3 Ce que contient un génome

**Définition 17.7 (Anatomie d’un gène).**

Un *gène* est un segment d’[ADN](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/11-nucleotides-et-acides-nucleiques#def-b1-nucleic-acids-chain) transcrit en un [ARN](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/11-nucleotides-et-acides-nucleiques#def-b1-nucleic-acids-chain) fonctionnel — le plus souvent un messager pour une [protéine](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/12-acides-amines-et-proteines#def-b1-proteins-peptide). Un gène eucaryote codant une [protéine](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/12-acides-amines-et-proteines#def-b1-proteins-peptide) comprend un *promoteur*, séquence en amont où la transcription commence et est commandée ; des *exons*, les parties conservées dans le message mûr ; des *introns*, les parties transcrites puis découpées ([Chapitre 19](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/19-lexpression-genetique-transcription-et-traduction#ch-b1-gene-expression)) ; les régions non traduites à chaque extrémité du message ; et un terminateur. Un gène humain mesure en moyenne $27\,\mathrm{kb}$ avec huit exons totalisant $1.5\,\mathrm{kb}$ : dix-neuf vingtièmes d’un gène typique sont de l’intron. Les gènes bactériens n’ont pas d’introns.

![Un gène eucaryote : un promoteur, des exons (conservés) alternant avec des introns (retirés après la transcription). Dessiné à une échelle comprimée — dans un gène réel les introns seraient vingt fois plus longs que les exons.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-genomes/fig-d6baf2e9005a.svg)

*Un [gène](#def-b1-genomes-gene) eucaryote : un [promoteur](#def-b1-genomes-gene), des [exons](#def-b1-genomes-gene) (conservés) alternant avec des [introns](#def-b1-genomes-gene) (retirés après la transcription). Dessiné à une échelle comprimée — dans un [gène](#def-b1-genomes-gene) réel les [introns](#def-b1-genomes-gene) seraient vingt fois plus longs que les [exons](#def-b1-genomes-gene).*

**Proposition 17.8 (Le recensement du génome humain).**

Sur les $3.2\,\mathrm{Gb}$ : environ $1.5\,\%$ codent pour des [protéines](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/12-acides-amines-et-proteines#def-b1-proteins-peptide) ; $25\,\%$ sont de l’[intron](#def-b1-genomes-gene) ; $45\,\%$ sont les restes d’*éléments transposables* — séquences qui se copient à de nouvelles places, pour la plupart mortes depuis longtemps (l’élément Alu à lui seul, $300\,\mathrm{bp}$, est présent en un million de copies, le dixième du [génome](#def-b1-genomes-genome)) ; $8\,\%$ sont de courtes répétitions en tandem ([ADN](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/11-nucleotides-et-acides-nucleiques#def-b1-nucleic-acids-chain) satellite, aux [centromères](#def-b1-genomes-karyotype) et aux [télomères](#def-b1-genomes-karyotype)) ; le reste est de la séquence non codante unique, qui comprend les [promoteurs](#def-b1-genomes-gene), les amplificateurs et les [gènes](#def-b1-genomes-gene) d’[ARN](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/11-nucleotides-et-acides-nucleiques#def-b1-nucleic-acids-chain) qui commandent l’expression. Beaucoup de [gènes](#def-b1-genomes-gene) appartiennent à des *familles* nées par duplication (les globines, les récepteurs olfactifs — au nombre de mille), et le [génome](#def-b1-genomes-genome) contient des milliers de *pseudogènes*, copies mortes qui ne fonctionnent plus. Un [génome](#def-b1-genomes-genome) n’est pas un dessein mais une archive.

![De quoi est fait le génome humain. Les exons qui codent pour des protéines n’en sont qu’un mince éclat ; la moitié du génome est le débris d’éléments qui se sont autrefois copiés eux-mêmes.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-genomes/fig-ed56e7ba725e.svg)

*De quoi est fait le [génome](#def-b1-genomes-genome) humain. Les [exons](#def-b1-genomes-gene) qui codent pour des [protéines](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/12-acides-amines-et-proteines#def-b1-proteins-peptide) n’en sont qu’un mince éclat ; la moitié du [génome](#def-b1-genomes-genome) est le débris d’éléments qui se sont autrefois copiés eux-mêmes.*

**Exemple 17.9 (Lire la taille d’un génome).**

Un [génome](#def-b1-genomes-genome) de $4.6\,\mathrm{Mb}$ sans [introns](#def-b1-genomes-gene) et avec peu de répétitions contient $4300$ [gènes](#def-b1-genomes-gene) ; un de $3200\,\mathrm{Mb}$ à longs [introns](#def-b1-genomes-gene) et dont la moitié de la longueur est répétée en contient $20\,000$ ; un de $130\,000\,\mathrm{Mb}$ en contient les mêmes vingt mille. La taille mesure ce qui s’est accumulé dans l’[ADN](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/11-nucleotides-et-acides-nucleiques#def-b1-nucleic-acids-chain) non codant d’une lignée, et l’efficacité avec laquelle il a été éliminé, non ce que fait l’[organisme](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/1-lorganisme-un-systeme-en-interaction-avec-son-environnement#def-b1-organism-environment-organism).

## 17.4 Génomes des organites et virus

**Définition 17.10 (Génomes des organites).**

[Mitochondries](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/6-organisation-fonctionnelle-de-la-cellule-eucaryote#def-b1-eukaryotic-cell-mitochondrion) et [chloroplastes](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/6-organisation-fonctionnelle-de-la-cellule-eucaryote#def-b1-eukaryotic-cell-plastid) gardent un vestige du [chromosome](#def-b1-genomes-genome) de leurs ancêtres bactériens ([Chapitre 6](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/6-organisation-fonctionnelle-de-la-cellule-eucaryote#ch-b1-eukaryotic-cell)) : un petit cercle — $16.6\,\mathrm{kb}$ et 37 [gènes](#def-b1-genomes-gene) dans les [mitochondries](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/6-organisation-fonctionnelle-de-la-cellule-eucaryote#def-b1-eukaryotic-cell-mitochondrion) humaines, $120\text{ to }160\,\mathrm{kb}$ et une centaine de [gènes](#def-b1-genomes-gene) dans les [chloroplastes](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/6-organisation-fonctionnelle-de-la-cellule-eucaryote#def-b1-eukaryotic-cell-plastid) — présent en de nombreuses copies par organite, codant pour une partie de leurs propres [protéines](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/12-acides-amines-et-proteines#def-b1-proteins-peptide) et pour les [ARN](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/11-nucleotides-et-acides-nucleiques#def-b1-nucleic-acids-chain) de leurs ribosomes. Le reste de leurs [protéines](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/12-acides-amines-et-proteines#def-b1-proteins-peptide) vient de [gènes](#def-b1-genomes-gene) nucléaires. Chez la plupart des animaux, le [génome](#def-b1-genomes-genome) mitochondrial n’est hérité que de la mère, avec le [cytoplasme](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/5-la-cellule-unite-du-vivant#def-b1-cell-unit-of-life-cell) de l’ovule.

**Définition 17.11 (Virus).**

Un *virus* est un [génome](#def-b1-genomes-genome) dans une coque protéique, la *capside* — parfois enveloppée d’une membrane, l’*enveloppe*, prise à une [cellule](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/5-la-cellule-unite-du-vivant#def-b1-cell-unit-of-life-cell) hôte — qui ne se reproduit qu’à l’intérieur d’une [cellule](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/5-la-cellule-unite-du-vivant#def-b1-cell-unit-of-life-cell), en employant les ribosomes, l’énergie et les précurseurs de celle-ci. Son [génome](#def-b1-genomes-genome) peut être de l’[ADN](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/11-nucleotides-et-acides-nucleiques#def-b1-nucleic-acids-chain) ou de l’[ARN](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/11-nucleotides-et-acides-nucleiques#def-b1-nucleic-acids-chain), double ou simple brin, linéaire ou circulaire, en une molécule ou en plusieurs : de $5\,\mathrm{kb}$ (quelques [gènes](#def-b1-genomes-gene)) à $1.2\,\mathrm{Mb}$ (un millier, chez les virus géants). Hors d’une [cellule](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/5-la-cellule-unite-du-vivant#def-b1-cell-unit-of-life-cell), un virus ne fait rien : ce n’est pas une [cellule](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/5-la-cellule-unite-du-vivant#def-b1-cell-unit-of-life-cell), il ne fait pas de métabolisme, et il n’est vivant qu’au sens où il porte de l’information et évolue. Les *bactériophages* sont les virus des bactéries.

![Des bactériophages fixés à une bactérie : têtes polyédriques contenant l’ADN, queues par lesquelles il sera injecté. Une seule cellule libérera une centaine de phages nouveaux en une demi-heure.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-genomes/img-f7c5d16f73d2.jpg)

*Des bactériophages fixés à une bactérie : têtes polyédriques contenant l’[ADN](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/11-nucleotides-et-acides-nucleiques#def-b1-nucleic-acids-chain), queues par lesquelles il sera injecté. Une seule [cellule](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/5-la-cellule-unite-du-vivant#def-b1-cell-unit-of-life-cell) libérera une centaine de phages nouveaux en une demi-heure.*

**Proposition 17.12 (Les deux cycles du phage λ\lambdaλ).**

Le phage $\lambda$ injecte ses $48.5\,\mathrm{kb}$ d’[ADN](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/11-nucleotides-et-acides-nucleiques#def-b1-nucleic-acids-chain) ([Chapitre 11](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/11-nucleotides-et-acides-nucleiques#ch-b1-nucleic-acids)) dans *E. coli*, où il se circularise. Deux destins s’ensuivent. Dans le *[cycle lytique](#prop-b1-genomes-lambda)*, les [gènes](#def-b1-genomes-gene) du phage sont transcrits par la polymérase de l’hôte, son [ADN](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/11-nucleotides-et-acides-nucleiques#def-b1-nucleic-acids-chain) est répliqué cent fois, les [protéines](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/12-acides-amines-et-proteines#def-b1-proteins-peptide) de [capside](#def-b1-genomes-virus) sont fabriquées et assemblées, l’[ADN](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/11-nucleotides-et-acides-nucleiques#def-b1-nucleic-acids-chain) y est empaqueté, et une [enzyme](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/13-enzymes-et-catalyse-biochimique#def-b1-enzymes-enzyme) dissout la paroi : la [cellule](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/5-la-cellule-unite-du-vivant#def-b1-cell-unit-of-life-cell) éclate et libère une centaine de phages, quarante minutes après l’infection. Dans le *[cycle lysogénique](#prop-b1-genomes-lambda)*, l’[ADN](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/11-nucleotides-et-acides-nucleiques#def-b1-nucleic-acids-chain) du phage est inséré dans le [chromosome](#def-b1-genomes-genome) de l’hôte et rendu silencieux par un répresseur de sa propre fabrication : le *prophage* est copié avec le [chromosome](#def-b1-genomes-genome) pendant des générations, invisible, jusqu’à ce qu’une lésion de l’[ADN](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/11-nucleotides-et-acides-nucleiques#def-b1-nucleic-acids-chain) de l’hôte lève la répression et que le [cycle lytique](#prop-b1-genomes-lambda) reprenne. Le choix est un interrupteur moléculaire, l’un des premiers compris ([Chapitre 20](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/20-le-controle-de-lexpression-genetique#ch-b1-expression-control)).

![Le phage : cycle lytique (rouge) ou lysogénique (vert), et l’induction qui change le second en le premier.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-genomes/fig-36a222840a17.svg)

*Le phage $\lambda$ : [cycle lytique](#prop-b1-genomes-lambda) (rouge) ou lysogénique (vert), et l’induction qui change le second en le premier.*

**Exemple 17.13 (Des virus à génome d’ARN).**

La grippe porte huit segments d’[ARN](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/11-nucleotides-et-acides-nucleiques#def-b1-nucleic-acids-chain) simple brin et sa propre polymérase pour les copier, puisque les [cellules](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/5-la-cellule-unite-du-vivant#def-b1-cell-unit-of-life-cell) n’ont aucune [enzyme](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/13-enzymes-et-catalyse-biochimique#def-b1-enzymes-enzyme) qui copie de l’[ARN](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/11-nucleotides-et-acides-nucleiques#def-b1-nucleic-acids-chain) ; sa polymérase fait une erreur toutes les $10\,000$ bases et le [virus](#def-b1-genomes-virus) change chaque saison. Un rétrovirus (le VIH) porte de l’[ARN](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/11-nucleotides-et-acides-nucleiques#def-b1-nucleic-acids-chain) et une *transcriptase inverse* qui le copie en [ADN](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/11-nucleotides-et-acides-nucleiques#def-b1-nucleic-acids-chain), lequel est inséré dans le [chromosome](#def-b1-genomes-genome) de l’hôte comme un prophage — une infection définitive. Les mécanismes, et la réponse immunitaire qu’ils déclenchent, relèvent du volume de troisième année ; ils marquent ici l’étendue de ce qu’un [génome](#def-b1-genomes-genome) peut être.

## 17.5 Exercices

**Exercice 17.1 ★.**

Comparer le [génome](#def-b1-genomes-genome) bactérien et le [génome](#def-b1-genomes-genome) eucaryote : nombre et forme des [chromosomes](#def-b1-genomes-genome), localisation, [protéines](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/12-acides-amines-et-proteines#def-b1-proteins-peptide) qui les organisent, et densité en [gènes](#def-b1-genomes-gene).

**Solution de Exercice 17.1.**

Bactérie : un [chromosome](#def-b1-genomes-genome) circulaire (plus des [plasmides](#def-b1-genomes-genome)) dans un [nucléoïde](#def-b1-genomes-genome) sans membrane, compacté par surenroulement et par de petites [protéines](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/12-acides-amines-et-proteines#def-b1-proteins-peptide) basiques, codant à environ $90\,\%$. Eucaryote : plusieurs [chromosomes](#def-b1-genomes-genome) linéaires dans un noyau, enroulés sur des [histones](#def-b1-genomes-nucleosome) en [chromatine](#def-b1-genomes-nucleosome), codant à quelques pour cent.

**Exercice 17.2 ★.**

Décrire un [nucléosome](#def-b1-genomes-nucleosome) et donner le facteur de compaction de chaque niveau de repliement de la [chromatine](#def-b1-genomes-nucleosome).

**Solution de Exercice 17.2.**

147 [paires de bases](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/11-nucleotides-et-acides-nucleiques#thm-b1-nucleic-acids-helix) enroulées 1.7 fois autour d’un octamère d’[histones](#def-b1-genomes-nucleosome) (deux de chacune des H2A, H2B, H3, H4), scellées par H1, une toutes les 200 paires. Collier de perles $\times 6$ ; fibre de $30\,\mathrm{nm}$ $\times 40$ ; boucles $\times 1000$ ; [chromosome](#def-b1-genomes-genome) métaphasique $\times 10\,000$.

**Exercice 17.3 ★.**

D’après la figure du recensement, quelle fraction du [génome](#def-b1-genomes-genome) humain code pour des [protéines](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/12-acides-amines-et-proteines#def-b1-proteins-peptide), et quelle est la plus grande catégorie ?

**Solution de Exercice 17.3.**

$1.5\,\%$ ; les éléments transposables et leurs restes, $45\,\%$.

**Exercice 17.4 ★.**

Qu’est-ce qu’un [virus](#def-b1-genomes-virus), et en quel sens n’est-il pas vivant ?

**Solution de Exercice 17.4.**

Un [génome](#def-b1-genomes-genome) ([ADN](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/11-nucleotides-et-acides-nucleiques#def-b1-nucleic-acids-chain) ou [ARN](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/11-nucleotides-et-acides-nucleiques#def-b1-nucleic-acids-chain)) dans une [capside](#def-b1-genomes-virus) protéique, parfois enveloppée, qui ne se reproduit qu’à l’intérieur d’une [cellule](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/5-la-cellule-unite-du-vivant#def-b1-cell-unit-of-life-cell) avec la machinerie de celle-ci. Hors d’une [cellule](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/5-la-cellule-unite-du-vivant#def-b1-cell-unit-of-life-cell), il n’a ni métabolisme, ni croissance, ni réponse — une particule inerte ; il n’est « vivant » qu’en ce qu’il porte une information héritable qui évolue.

**Exercice 17.5 ★★.**

Calculer la longueur du [chromosome](#def-b1-genomes-genome) d’*E. coli* et le nombre de tours de la taille d’un [nucléosome](#def-b1-genomes-nucleosome) qu’il exigerait s’il était eucaryote ; expliquer comment la bactérie le compacte à la place.

**Solution de Exercice 17.5.**

$4.6 \times 10^{6}\times 0.34 = 1.56\,\mathrm{mm}$ ; $4.6 \times 10^{6}/200 = 23\,000$ [nucléosomes](#def-b1-genomes-nucleosome). À la place : surenroulement négatif par la gyrase et repliement en une cinquantaine de boucles sur un axe protéique, avec de petites [protéines](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/12-acides-amines-et-proteines#def-b1-proteins-peptide) basiques qui courbent l’[ADN](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/11-nucleotides-et-acides-nucleiques#def-b1-nucleic-acids-chain) — un facteur mille, dans un [nucléoïde](#def-b1-genomes-genome) d’un micromètre.

**Exercice 17.6 ★★.**

Un [gène](#def-b1-genomes-gene) humain de $27\,\mathrm{kb}$ a $1.5\,\mathrm{kb}$ d’[exons](#def-b1-genomes-gene) en huit morceaux. Calculer les longueurs moyennes d’un [exon](#def-b1-genomes-gene) et d’un [intron](#def-b1-genomes-gene), et la fraction du transcrit primaire qui est écartée.

**Solution de Exercice 17.6.**

[Exons](#def-b1-genomes-gene) $1500/8 = 190\,\mathrm{bp}$ ; [introns](#def-b1-genomes-gene) $25\,500/7 = 3640\,\mathrm{bp}$ ; $25.5/27 = 94\,\%$ du transcrit est écarté.

**Exercice 17.7 ★★.**

À l’aide du tableau, calculer le nombre de [gènes](#def-b1-genomes-gene) par mégabase chez *E. coli*, la levure, la drosophile, l’humain et le dipneuste. Commenter la tendance.

**Solution de Exercice 17.7.**

*E. coli* 930 [gènes](#def-b1-genomes-gene) par Mb ; levure 500 ; drosophile 100 ; humain 6 ; dipneuste 0.15. La densité en [gènes](#def-b1-genomes-gene) chute de quatre ordres de grandeur alors que le nombre de [gènes](#def-b1-genomes-gene) est multiplié par cinq : l’[ADN](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/11-nucleotides-et-acides-nucleiques#def-b1-nucleic-acids-chain) supplémentaire n’est pas génique.

**Exercice 17.8 ★★.**

L’élément Alu fait $300\,\mathrm{bp}$ et est présent en un million de copies. Quelle fraction du [génome](#def-b1-genomes-genome) est de l’Alu ? Si chaque copie est née par rétrotransposition (un [ARN](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/11-nucleotides-et-acides-nucleiques#def-b1-nucleic-acids-chain) recopié en [ADN](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/11-nucleotides-et-acides-nucleiques#def-b1-nucleic-acids-chain) puis inséré), combien d’insertions par génération donneraient un million de copies en $60$ millions d’années, à $20$ ans par génération ?

**Solution de Exercice 17.8.**

$10^6\times 300 = 3 \times 10^{8}\,\mathrm{bp}$ : $9\,\%$ du [génome](#def-b1-genomes-genome). $60\times
10^6/20 = 3 \times 10^{6}$ générations : une nouvelle insertion toutes les trois générations en moyenne, quelque part dans la lignée.

**Exercice 17.9 ★★.**

Expliquer pourquoi le [génome](#def-b1-genomes-genome) mitochondrial est hérité de la mère, et ce que cela implique pour la reconstitution d’une ascendance.

**Solution de Exercice 17.9.**

L’ovule apporte le [cytoplasme](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/5-la-cellule-unite-du-vivant#def-b1-cell-unit-of-life-cell) et ses [mitochondries](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/6-organisation-fonctionnelle-de-la-cellule-eucaryote#def-b1-eukaryotic-cell-mitochondrion) ; les quelques [mitochondries](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/6-organisation-fonctionnelle-de-la-cellule-eucaryote#def-b1-eukaryotic-cell-mitochondrion) du spermatozoïde sont exclues ou détruites après la fécondation. L’[ADN](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/11-nucleotides-et-acides-nucleiques#def-b1-nucleic-acids-chain) mitochondrial passe donc sans mélange de la mère à l’enfant, et les mutations qu’il accumule retracent les lignées maternelles dans le temps.

**Exercice 17.10 ★★★.**

Le phage $\lambda$ à l’état lysogénique est copié une fois par génération d’hôte ; à l’état lytique il fait cent copies en $40\,\mathrm{min}$. Dans une culture bien nourrie qui double toutes les $20\,\mathrm{min}$, comparer les deux stratégies sur deux heures ; dans une culture affamée qui ne se divise pas, les comparer de nouveau. Pourquoi l’interrupteur répond-il à l’état de l’hôte ?

**Solution de Exercice 17.10.**

Culture nourrie, deux heures : la lysogénie donne $2^6 = 64$ copies (une par division de l’hôte) ; la lyse donne 100 phages en $40\,\mathrm{min}$, et leur descendance $100^3 = 10^6$ en deux heures si les hôtes abondent — la lyse l’emporte de loin. Culture affamée : la lysogénie donne une copie, à l’abri dans une [cellule](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/5-la-cellule-unite-du-vivant#def-b1-cell-unit-of-life-cell) vivante ; la lyse donne 100 phages sans [cellule](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/5-la-cellule-unite-du-vivant#def-b1-cell-unit-of-life-cell) à infecter, qui se dégradent. L’interrupteur lit l’état de l’hôte parce que la meilleure stratégie dépend de la disponibilité de nouveaux hôtes.

**Exercice 17.11 ★★★.**

Une [cellule](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/5-la-cellule-unite-du-vivant#def-b1-cell-unit-of-life-cell) de dipneuste porte $130\,\mathrm{Gb}$ : calculer la longueur de l’[ADN](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/11-nucleotides-et-acides-nucleiques#def-b1-nucleic-acids-chain), le nombre de [nucléosomes](#def-b1-genomes-nucleosome) et la masse d’[histones](#def-b1-genomes-nucleosome) par [cellule](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/5-la-cellule-unite-du-vivant#def-b1-cell-unit-of-life-cell), et le temps de réplication à la vitesse de fourche humaine ($50\,\mathrm{bp}/\mathrm{s}$ par fourche) avec une origine par $100\,\mathrm{kb}$. Que coûte un grand [génome](#def-b1-genomes-genome) à une [cellule](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/5-la-cellule-unite-du-vivant#def-b1-cell-unit-of-life-cell) ?

**Solution de Exercice 17.11.**

$1.3 \times 10^{11}\times 0.34\,\mathrm{nm} = 44\,\mathrm{m}$ (haploïde) ; $6.5 \times 10^{8}$ [nucléosomes](#def-b1-genomes-nucleosome) ; [histones](#def-b1-genomes-nucleosome) $6.5 \times 10^{8}\times 108\,000\times
1.66\times 10^{-24} = 117\,\mathrm{pg}$. Origines : $1.3 \times 10^{6}$, chacune répliquant $50\,\mathrm{kb}$ de chaque côté à $50\,\mathrm{bp}/\mathrm{s}$ : $1000\,\mathrm{s}$ — le temps n’est pas le problème, pourvu qu’il y ait assez d’origines ; le coût, ce sont les [nucléotides](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/11-nucleotides-et-acides-nucleiques#def-b1-nucleic-acids-nucleotide) ($130\,\mathrm{pg}$ d’[ADN](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/11-nucleotides-et-acides-nucleiques#def-b1-nucleic-acids-chain) par division), les [histones](#def-b1-genomes-nucleosome), le temps de les fabriquer, et un noyau et une [cellule](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/5-la-cellule-unite-du-vivant#def-b1-cell-unit-of-life-cell) bien plus grands, ce qui explique que de telles [cellules](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/5-la-cellule-unite-du-vivant#def-b1-cell-unit-of-life-cell) se divisent lentement.

**Exercice 17.12 ★★★.**

« Le [génome](#def-b1-genomes-genome) est une archive, non un dessein. » Discuter en un paragraphe à l’aide des pseudogènes, des éléments transposables, des familles de [gènes](#def-b1-genomes-gene) et du paradoxe de la valeur C.

**Solution de Exercice 17.12.**

Un dessein contiendrait ce qui est nécessaire et rien de plus ; une archive contient ce qui est arrivé. Les pseudogènes sont les cadavres de [gènes](#def-b1-genomes-gene) dupliqués morts par mutation ; les éléments transposables sont des parasites qui se sont copiés pendant des dizaines de millions d’années et n’ont jamais été retirés ; les familles de [gènes](#def-b1-genomes-gene) montrent une duplication suivie d’une divergence ; et le paradoxe de la valeur C montre que la quantité d’[ADN](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/11-nucleotides-et-acides-nucleiques#def-b1-nucleic-acids-chain) reflète l’histoire d’accumulation et de perte d’une lignée plutôt que ses besoins. La sélection maintient les [gènes](#def-b1-genomes-gene) en état de marche et laisse le reste dériver : ce qu’on lit dans un [génome](#def-b1-genomes-genome) est surtout de l’histoire.

## 17.6 Problème : deux mètres dans six micromètres

**Problème 17.1.**

Problème du week-end — un noyau humain mesuré de l’hélice au chromosome : longueurs, volumes, nucléosomes, histones et taux de compaction à chaque niveau, jusqu’à la compaction totale de la métaphase

Un noyau humain diploïde est une sphère de $6\,\text{µ}\mathrm{m}$ de diamètre contenant $6.4 \times 10^{9}$ [paires de bases](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/11-nucleotides-et-acides-nucleiques#thm-b1-nucleic-acids-helix) sur 46 [chromosomes](#def-b1-genomes-genome) ; le plus grand [chromosome](#def-b1-genomes-genome) porte $250\,\mathrm{Mb}$, le plus petit $50\,$. Prendre $0.34\,\mathrm{nm}$ par paire, $2\,\mathrm{nm}$ pour le diamètre de l’hélice, $650\,\mathrm{Da}$ par paire, $200$ paires par [nucléosome](#def-b1-genomes-nucleosome), un octamère d’[histones](#def-b1-genomes-nucleosome) de $108\,\mathrm{kDa}$, et $1.66 \times 10^{-24}\,\mathrm{g}$ par dalton.

**Partie I — Longueurs et volumes.**

1. Calculer la longueur totale d’ [ADN](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/11-nucleotides-et-acides-nucleiques#def-b1-nucleic-acids-chain) du noyau.
2. Calculer le nombre de tours de [double hélice](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/11-nucleotides-et-acides-nucleiques#thm-b1-nucleic-acids-helix) qu’il contient.
3. Calculer la longueur de l’ [ADN](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/11-nucleotides-et-acides-nucleiques#def-b1-nucleic-acids-chain) du plus grand et du plus petit [chromosome](#def-b1-genomes-genome) .
4. Calculer le volume du noyau.
5. Calculer le volume de l’ [ADN](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/11-nucleotides-et-acides-nucleiques#def-b1-nucleic-acids-chain) assimilé à un cylindre, et la fraction du noyau qu’il occupe.
6. Calculer la masse d’ [ADN](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/11-nucleotides-et-acides-nucleiques#def-b1-nucleic-acids-chain) du noyau, en picogrammes.
7. Le noyau contient environ $25\,\mathrm{pg}$ de [protéines](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/12-acides-amines-et-proteines#def-b1-proteins-peptide) . Quelle fraction de la masse nucléaire est de l’ [ADN](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/11-nucleotides-et-acides-nucleiques#def-b1-nucleic-acids-chain) , si l’eau représente $80\,\%$ du noyau (masse volumique $1.1\,\mathrm{g}/\mathrm{mL}$ ) ?

**Partie II — Les [nucléosomes](#def-b1-genomes-nucleosome).**

8. Calculer le nombre de [nucléosomes](#def-b1-genomes-nucleosome) du noyau.
9. Calculer la masse des [histones](#def-b1-genomes-nucleosome) et la comparer à la masse d’ [ADN](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/11-nucleotides-et-acides-nucleiques#def-b1-nucleic-acids-chain) .
10. Les $200\,$ paires d’un [nucléosome](#def-b1-genomes-nucleosome) couvrent $68\,\mathrm{nm}$ d’hélice mais occupent une perle de $11\,\mathrm{nm}$ de long. Calculer le facteur de compaction du « collier de perles ».
11. La fibre de $30\,\mathrm{nm}$ contient six [nucléosomes](#def-b1-genomes-nucleosome) par $11\,\mathrm{nm}$ de sa longueur. Calculer son facteur de compaction par rapport à l’ [ADN](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/11-nucleotides-et-acides-nucleiques#def-b1-nucleic-acids-chain) nu.
12. Calculer la longueur de fibre de $30\,\mathrm{nm}$ pour le [génome](#def-b1-genomes-genome) entier, et la comparer au diamètre du noyau.
13. Chaque [nucléosome](#def-b1-genomes-nucleosome) doit être démonté puis reconstruit quand l’ [ADN](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/11-nucleotides-et-acides-nucleiques#def-b1-nucleic-acids-chain) est répliqué ou transcrit. Combien de [nucléosomes](#def-b1-genomes-nucleosome) sont reconstruits en phase S ( $8\,\mathrm{h}$ ) ? Et par seconde ?

**Partie III — Boucles et [chromosomes](#def-b1-genomes-genome).**

14. Des boucles de $75\,\mathrm{kb}$ de la fibre de $30\,\mathrm{nm}$ pendent d’une charpente. Calculer la longueur de fibre d’une boucle et le nombre de boucles du [génome](#def-b1-genomes-genome) .
15. Une chromatide métaphasique du plus grand [chromosome](#def-b1-genomes-genome) mesure $10\,\text{µ}\mathrm{m}$ . Calculer le facteur de compaction de l’ [ADN](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/11-nucleotides-et-acides-nucleiques#def-b1-nucleic-acids-chain) nu au [chromosome](#def-b1-genomes-genome) métaphasique.
16. Calculer le volume de cette chromatide, assimilée à un cylindre de $0.7\,\text{µ}\mathrm{m}$ de diamètre, et la fraction qui en est de l’ [ADN](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/11-nucleotides-et-acides-nucleiques#def-b1-nucleic-acids-chain) .
17. Les 46 [chromosomes](#def-b1-genomes-genome) en métaphase, chacun un bâtonnet de même densité : calculer leur volume total et le comparer au noyau interphasique.
18. Expliquer pourquoi la [chromatine](#def-b1-genomes-nucleosome) d’interphase ne peut pas être tassée aussi serré que celle de métaphase.

**Partie IV — Trouver un [gène](#def-b1-genomes-gene).**

19. Une [protéine](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/12-acides-amines-et-proteines#def-b1-proteins-peptide) doit trouver un site de $20\,\mathrm{bp}$ dans le [génome](#def-b1-genomes-genome) . Si elle testait un site au hasard par milliseconde, combien de temps la recherche prendrait-elle ? Que dit cela de la façon dont les sites sont trouvés ?
20. Les $20\,000\,$ [gènes](#def-b1-genomes-gene) du [génome](#def-b1-genomes-genome) font en moyenne $27\,\mathrm{kb}$ . Quelle fraction du [génome](#def-b1-genomes-genome) est à l’intérieur de [gènes](#def-b1-genomes-gene) ? Quelle fraction est codante, à $1.5\,\mathrm{kb}$ d’ [exons](#def-b1-genomes-gene) par [gène](#def-b1-genomes-gene) ?
21. Chaque [chromosome](#def-b1-genomes-genome) occupe son propre territoire dans le noyau. Calculer le volume du territoire du plus grand [chromosome](#def-b1-genomes-genome) si les territoires sont proportionnels à la quantité d’ [ADN](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/11-nucleotides-et-acides-nucleiques#def-b1-nucleic-acids-chain) , et la concentration d’ [ADN](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/11-nucleotides-et-acides-nucleiques#def-b1-nucleic-acids-chain) qui y règne, en [paires de bases](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/11-nucleotides-et-acides-nucleiques#thm-b1-nucleic-acids-helix) par micromètre cube.
22. Un noyau de dipneuste de même densité d’ [ADN](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/11-nucleotides-et-acides-nucleiques#def-b1-nucleic-acids-chain) aurait quel volume pour $260\,\mathrm{Gb}$ (diploïde) ? Quel diamètre ?
23. Calculer le nombre d’octamères d’ [histones](#def-b1-genomes-nucleosome) qu’une [cellule](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/5-la-cellule-unite-du-vivant#def-b1-cell-unit-of-life-cell) doit fabriquer en phase S et le nombre d’ [acides aminés](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/12-acides-amines-et-proteines#def-b1-proteins-aminoacid) qu’ils contiennent ( $1000\,$ résidus par octamère). Comparer aux $3 \times 10^{9}\,$ résidus de [protéines](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/12-acides-amines-et-proteines#def-b1-proteins-peptide) qu’une [cellule](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/5-la-cellule-unite-du-vivant#def-b1-cell-unit-of-life-cell) fabrique en un jour.
24. Expliquer en deux phrases pourquoi les bactéries peuvent se passer de [nucléosomes](#def-b1-genomes-nucleosome) et pas les eucaryotes.
25. Énoncer le résultat : le facteur de compaction total, de l’hélice au [chromosome](#def-b1-genomes-genome) métaphasique, et les facteurs de chaque niveau.

**Solution de Problème 17.1.**

**1.** $6.4 \times 10^{9}\times 0.34\,\mathrm{nm} = 2.18\,\mathrm{m}$. **2.** $6.4 \times 10^{9}/10 = 6.4 \times 10^{8}$ tours. **3.** $2.5 \times 10^{8}\times 0.34 = 8.5\,\mathrm{cm}$ ; $1.7\,\mathrm{cm}$. **4.** $\frac{4}{3}\pi\times 3^3 = 113\,\text{µ}\mathrm{m}^{3}$. **5.** $\pi\times(1\,\mathrm{nm})^2\times 2.18\,\mathrm{m} =
6.8 \times 10^{-18}\,\mathrm{m}^{3} = 6.8\,\text{µ}\mathrm{m}^{3}$ : $6\,\%$ du noyau. **6.** $6.4 \times 10^{9}\times 650\times 1.66\times 10^{-24} =
6.9 \times 10^{-12}\,\mathrm{g} = 6.9\,\mathrm{pg}$. **7.** Masse du noyau $113\times 10^{-12}\,\mathrm{mL}\times 1.1 =
124\,\mathrm{pg}$ ; l’[ADN](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/11-nucleotides-et-acides-nucleiques#def-b1-nucleic-acids-chain) en fait $5.6\,\%$, les [protéines](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/12-acides-amines-et-proteines#def-b1-proteins-peptide) $20\,\%$. **8.** $6.4 \times 10^{9}/200 = 3.2 \times 10^{7}$. **9.** $3.2 \times 10^{7}\times 108\,000\times 1.66\times 10^{-24} =
5.7\,\mathrm{pg}$ : à peu près autant que l’[ADN](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/11-nucleotides-et-acides-nucleiques#def-b1-nucleic-acids-chain). **10.** $68/11 = 6.2$. **11.** Six [nucléosomes](#def-b1-genomes-nucleosome), $1200\,\mathrm{bp}$ $= 408\,\mathrm{nm}$ d’hélice, dans $11\,\mathrm{nm}$ : facteur $37$. **12.** $2.18/37 = 5.9\,\mathrm{cm}$ de fibre — dix mille fois le diamètre du noyau, repliés à l’intérieur de celui-ci. **13.** Tous les $3.2 \times 10^{7}$, plus autant de nouveaux sur la seconde copie : $6.4 \times 10^{7}$ en $28\,800\,\mathrm{s}$, soit environ $2200$ par seconde. **14.** $75\,000\times 0.34/37 = 690\,\mathrm{nm}$ de fibre par boucle ; $6.4 \times 10^{9}/75\,000 = 85\,000$ boucles. **15.** $8.5\,\mathrm{cm}/10\,\text{µ}\mathrm{m} = 8500$. **16.** $\pi\times 0.35^2\times 10 = 3.85\,\text{µ}\mathrm{m}^{3}$ ; [ADN](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/11-nucleotides-et-acides-nucleiques#def-b1-nucleic-acids-chain) $\pi\times 10^{-6}\times 0.085\,\mathrm{m} = 0.27\,\text{µ}\mathrm{m}^{3}$ : $7\,\%$ — le reste est [histone](#def-b1-genomes-nucleosome), [protéine](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/12-acides-amines-et-proteines#def-b1-proteins-peptide) de charpente et eau. **17.** [ADN](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/11-nucleotides-et-acides-nucleiques#def-b1-nucleic-acids-chain) total $6.4 \times 10^{9}$ paires à la même densité ($2.5 \times 10^{8}$ paires dans $3.85\,\text{µ}\mathrm{m}^{3}$, par chromatide ; deux chromatides par [chromosome](#def-b1-genomes-genome)) : $2\times 6.4\times 10^9/2.5\times 10^8\times
3.85 = 197\,\text{µ}\mathrm{m}^{3}$, plus grand que le noyau interphasique parce que les [chromosomes](#def-b1-genomes-genome) sont maintenant des bâtonnets séparés par du vide. **18.** La [chromatine](#def-b1-genomes-nucleosome) d’interphase doit être lue et copiée : les polymérases et leurs facteurs ont besoin d’accéder à l’[ADN](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/11-nucleotides-et-acides-nucleiques#def-b1-nucleic-acids-chain), de sorte que l’essentiel reste en fibre de $30\,\mathrm{nm}$ ouverte et en boucles ; la [chromatine](#def-b1-genomes-nucleosome) de métaphase est inerte et peut être tassée pour le transport. **19.** $6.4 \times 10^{9}$ sites à $10^3$ par seconde : $6.4 \times 10^{6}$ secondes, soit 74 jours. Les [protéines](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/12-acides-amines-et-proteines#def-b1-proteins-peptide) ne cherchent pas au hasard : elles se lient à l’[ADN](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/11-nucleotides-et-acides-nucleiques#def-b1-nucleic-acids-chain) de façon non spécifique et y glissent, et de nombreuses copies cherchent en parallèle, de sorte qu’un site est trouvé en quelques secondes. **20.** $20\,000\times 27\,\mathrm{kb} = 540\,\mathrm{Mb}$, soit $17\,\%$ des $3.2\,\mathrm{Gb}$ ; codant $20\,000\times 1.5 =
30\,\mathrm{Mb}$, soit $0.9\,\%$ (environ 1.5% en comptant plus finement les [gènes](#def-b1-genomes-gene) courts). **21.** $113\times 2\times 250/6400 = 8.8\,\text{µ}\mathrm{m}^{3}$ (deux copies) ; $5 \times 10^{8}/8.8 = 5.7 \times 10^{7}\,\mathrm{bp}/\text{µ}\mathrm{m}^{3}$, la même que pour le noyau entier. **22.** $2.6 \times 10^{11}/5.7 \times 10^{7} = 4600\,\text{µ}\mathrm{m}^{3}$ : diamètre $21\,\text{µ}\mathrm{m}$, soit quarante fois le volume du noyau humain. **23.** $3.2 \times 10^{7}$ octamères, $3.2 \times 10^{10}$ résidus — le dixième de la synthèse protéique quotidienne de la [cellule](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/5-la-cellule-unite-du-vivant#def-b1-cell-unit-of-life-cell), dépensé en emballage. **24.** Le [chromosome](#def-b1-genomes-genome) d’une bactérie est mille fois plus court et le surenroulement en boucles suffit à le loger dans un micromètre ; un eucaryote doit replier une longueur dix mille fois supérieure à son noyau et a besoin d’une hiérarchie d’empaquetage, dont le [nucléosome](#def-b1-genomes-nucleosome) est le premier niveau. **25.** Environ $8500$ ($8.5\,\mathrm{cm}$ dans $10\,\text{µ}\mathrm{m}$), obtenus par $\times 6$ ([nucléosomes](#def-b1-genomes-nucleosome)), $\times 6$ de plus (fibre de $30\,\mathrm{nm}$, $\times 37$ en tout), $\times 27$ de plus (boucles, $\times 1000$ en tout), et $\times 8$ de plus (condensation métaphasique).