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title: "L’expression génétique : transcription et traduction"
book: "Biologie universitaire — 1re année"
subject: biology
language: fr
chapter: 19
exercises: 12
source: https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/19-lexpression-genetique-transcription-et-traduction
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# Chapitre 19 — L’expression génétique : transcription et traduction

Un [gène](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/17-genomes-des-cellules-et-des-virus#def-b1-genomes-gene) de trente mille [paires de bases](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/11-nucleotides-et-acides-nucleiques#thm-b1-nucleic-acids-helix) est lu en un quart d’heure en une copie de travail, ramené à deux mille lettres, expédié hors du noyau, et traduit par vingt-cinq [ribosomes](#def-b1-gene-expression-ribosome) à la fois en une [protéine](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/12-acides-amines-et-proteines#def-b1-proteins-peptide) de cinq cents [acides aminés](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/12-acides-amines-et-proteines#def-b1-proteins-aminoacid) — un toutes les quatre secondes, tant que dure la copie. La [cellule](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/5-la-cellule-unite-du-vivant#def-b1-cell-unit-of-life-cell) y dépense plus d’énergie qu’à toute autre de ses activités. Ce chapitre suit l’information de l’[ADN](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/11-nucleotides-et-acides-nucleiques#def-b1-nucleic-acids-chain) à la [protéine](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/12-acides-amines-et-proteines#def-b1-proteins-peptide) : la copie d’un [gène](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/17-genomes-des-cellules-et-des-virus#def-b1-genomes-gene) en [ARN](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/11-nucleotides-et-acides-nucleiques#def-b1-nucleic-acids-chain), le remaniement de cet [ARN](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/11-nucleotides-et-acides-nucleiques#def-b1-nucleic-acids-chain) chez les eucaryotes, le code qui fait correspondre des triplets de bases à des [acides aminés](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/12-acides-amines-et-proteines#def-b1-proteins-aminoacid), le [ribosome](#def-b1-gene-expression-ribosome) qui le lit, et ce qu’il advient d’une [protéine](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/12-acides-amines-et-proteines#def-b1-proteins-peptide) une fois faite.

## 19.1 Du gène à la protéine

**Proposition 19.1 (Le flux de l’information).**

L’information génétique va de l’[ADN](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/11-nucleotides-et-acides-nucleiques#def-b1-nucleic-acids-chain) à l’[ARN](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/11-nucleotides-et-acides-nucleiques#def-b1-nucleic-acids-chain) puis à la [protéine](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/12-acides-amines-et-proteines#def-b1-proteins-peptide). La *transcription* copie un brin d’un [gène](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/17-genomes-des-cellules-et-des-virus#def-b1-genomes-gene) en un [ARN](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/11-nucleotides-et-acides-nucleiques#def-b1-nucleic-acids-chain) de même séquence que l’autre brin (avec U à la place de T) ; la *traduction* lit l’[ARN messager](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/11-nucleotides-et-acides-nucleiques#def-b1-nucleic-acids-rnas) trois bases à la fois et assemble les [acides aminés](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/12-acides-amines-et-proteines#def-b1-proteins-aminoacid) correspondants en un [polypeptide](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/12-acides-amines-et-proteines#def-b1-proteins-peptide). Chaque étape emploie l’appariement des bases : [ADN](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/11-nucleotides-et-acides-nucleiques#def-b1-nucleic-acids-chain) avec [ARN](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/11-nucleotides-et-acides-nucleiques#def-b1-nucleic-acids-chain) dans la transcription, messager avec [ARN de transfert](#def-b1-gene-expression-trna) dans la traduction. La séquence d’une [protéine](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/12-acides-amines-et-proteines#def-b1-proteins-peptide) est donc une transcription de la séquence de son [gène](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/17-genomes-des-cellules-et-des-virus#def-b1-genomes-gene), et un changement d’une base peut changer un [acide aminé](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/12-acides-amines-et-proteines#def-b1-proteins-aminoacid) — le lien entre mutation et phénotype. L’information ne revient pas de la [protéine](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/12-acides-amines-et-proteines#def-b1-proteins-peptide) à l’acide nucléique ; la seule étape inverse, l’[ARN](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/11-nucleotides-et-acides-nucleiques#def-b1-nucleic-acids-chain) copié en [ADN](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/11-nucleotides-et-acides-nucleiques#def-b1-nucleic-acids-chain) par les rétrovirus, ne touche pas à la [protéine](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/12-acides-amines-et-proteines#def-b1-proteins-peptide).

## 19.2 La transcription

**Définition 19.2 (ARN polymérase, promoteur, transcription).**

L’*[ARN](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/11-nucleotides-et-acides-nucleiques#def-b1-nucleic-acids-chain) polymérase* synthétise de l’[ARN](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/11-nucleotides-et-acides-nucleiques#def-b1-nucleic-acids-chain) sur une matrice d’[ADN](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/11-nucleotides-et-acides-nucleiques#def-b1-nucleic-acids-chain), de $5' \to 3'$, à partir des quatre ribonucléosides triphosphates, sans amorce. Elle démarre à un *promoteur*, séquence située juste en amont du [gène](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/17-genomes-des-cellules-et-des-virus#def-b1-genomes-gene), qu’elle reconnaît et à laquelle elle se lie ; chez les bactéries, une sous-unité appelée $\sigma$ (*sigma*) assure la reconnaissance, sur deux portions conservées dix et trente-cinq paires avant le départ. L’[enzyme](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/13-enzymes-et-catalyse-biochimique#def-b1-enzymes-enzyme) ouvre une quinzaine de paires de l’hélice en une *bulle de transcription*, copie le *brin matrice* (lu de $3' \to 5'$) en un [ARN](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/11-nucleotides-et-acides-nucleiques#def-b1-nucleic-acids-chain) identique en séquence à l’autre brin, le brin *codant*, et avance d’environ cinquante [nucléotides](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/11-nucleotides-et-acides-nucleiques#def-b1-nucleic-acids-nucleotide) par seconde en refermant l’hélice derrière elle ; l’[ARN](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/11-nucleotides-et-acides-nucleiques#def-b1-nucleic-acids-chain) se détache à mesure qu’il est fait. Elle s’arrête à un *terminateur* : chez les bactéries, une séquence auto-complémentaire dont l’[ARN](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/11-nucleotides-et-acides-nucleiques#def-b1-nucleic-acids-chain) se replie en épingle et libère le transcrit. Plusieurs polymérases peuvent se suivre le long d’un [gène](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/17-genomes-des-cellules-et-des-virus#def-b1-genomes-gene), de sorte qu’un transcrit peut être lancé chaque seconde.

![La transcription. La polymérase ouvre une bulle, apparie des ribonucléotides au brin matrice et les unit de 5' 3' ; l’ARN sort par un canal à mesure que l’enzyme avance.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-gene-expression/fig-75d18b71255c.svg)

*La transcription. La polymérase ouvre une bulle, apparie des ribonucléotides au brin matrice et les unit de $5' \to 3'$ ; l’[ARN](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/11-nucleotides-et-acides-nucleiques#def-b1-nucleic-acids-chain) sort par un canal à mesure que l’[enzyme](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/13-enzymes-et-catalyse-biochimique#def-b1-enzymes-enzyme) avance.*

**Proposition 19.3 (Transcription et maturation de l’ARN chez les eucaryotes).**

Les eucaryotes ont trois polymérases : la I pour les grands [ARN ribosomiques](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/11-nucleotides-et-acides-nucleiques#def-b1-nucleic-acids-rnas), la II pour les [ARN messagers](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/11-nucleotides-et-acides-nucleiques#def-b1-nucleic-acids-rnas), la III pour les [ARN de transfert](#def-b1-gene-expression-trna) et les petits [ARN](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/11-nucleotides-et-acides-nucleiques#def-b1-nucleic-acids-chain). La polymérase II ne reconnaît pas seule son [promoteur](#def-b1-gene-expression-transcription) : un ensemble de *facteurs généraux de transcription* s’assemble dessus (sur une séquence TATA située une trentaine de paires en amont dans beaucoup de [gènes](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/17-genomes-des-cellules-et-des-virus#def-b1-genomes-gene)) et recrute l’[enzyme](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/13-enzymes-et-catalyse-biochimique#def-b1-enzymes-enzyme), et des [protéines](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/12-acides-amines-et-proteines#def-b1-proteins-peptide) régulatrices fixées à proximité ou au loin en modulent le débit ([Chapitre 20](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/20-le-controle-de-lexpression-genetique#ch-b1-expression-control)). Le transcrit primaire subit une *maturation* dans le noyau : une *coiffe* de guanine modifiée est ajoutée à l’extrémité $5'$, une queue de quelque deux cents adénines (*poly-A*) à l’extrémité $3'$, et les [introns](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/17-genomes-des-cellules-et-des-virus#def-b1-genomes-gene) sont retirés par *épissage* — un complexe de petits [ARN](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/11-nucleotides-et-acides-nucleiques#def-b1-nucleic-acids-chain) et de [protéines](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/12-acides-amines-et-proteines#def-b1-proteins-peptide), le *spliceosome*, reconnaît le GU au début de chaque [intron](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/17-genomes-des-cellules-et-des-virus#def-b1-genomes-gene) et l’AG à sa fin, coupe, et réunit les [exons](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/17-genomes-des-cellules-et-des-virus#def-b1-genomes-gene). Ce n’est qu’alors que le messager mûr est exporté vers le [cytosol](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/6-organisation-fonctionnelle-de-la-cellule-eucaryote#def-b1-eukaryotic-cell-organelle). Beaucoup de [gènes](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/17-genomes-des-cellules-et-des-virus#def-b1-genomes-gene) sont épissés de plusieurs façons (*épissage alternatif*), de sorte qu’un [gène](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/17-genomes-des-cellules-et-des-virus#def-b1-genomes-gene) rend plusieurs [protéines](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/12-acides-amines-et-proteines#def-b1-proteins-peptide) ; les vingt mille [gènes](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/17-genomes-des-cellules-et-des-virus#def-b1-genomes-gene) humains en font peut-être cent mille.

**Faits expérimentaux.** Sharp et Roberts (1977) hybridèrent un [ARN messager](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/11-nucleotides-et-acides-nucleiques#def-b1-nucleic-acids-rnas) viral à l’[ADN](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/11-nucleotides-et-acides-nucleiques#def-b1-nucleic-acids-chain) de son [gène](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/17-genomes-des-cellules-et-des-virus#def-b1-genomes-gene) et regardèrent les hybrides au [microscope électronique](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/5-la-cellule-unite-du-vivant#prop-b1-cell-unit-of-life-microscopes) : l’[ARN](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/11-nucleotides-et-acides-nucleiques#def-b1-nucleic-acids-chain) s’appariait à l’[ADN](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/11-nucleotides-et-acides-nucleiques#def-b1-nucleic-acids-chain) sur plusieurs portions, et entre elles l’[ADN](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/11-nucleotides-et-acides-nucleiques#def-b1-nucleic-acids-chain) formait des boucles non appariées — les [introns](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/17-genomes-des-cellules-et-des-virus#def-b1-genomes-gene), présents dans le [gène](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/17-genomes-des-cellules-et-des-virus#def-b1-genomes-gene) et absents du message. Des [gènes](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/17-genomes-des-cellules-et-des-virus#def-b1-genomes-gene) bactériens traités de la même façon ne donnèrent aucune boucle. La taille du transcrit primaire d’un [gène](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/17-genomes-des-cellules-et-des-virus#def-b1-genomes-gene), mesurée dans le noyau, correspond au [gène](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/17-genomes-des-cellules-et-des-virus#def-b1-genomes-gene) ; la taille du messager cytoplasmique correspond aux seuls [exons](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/17-genomes-des-cellules-et-des-virus#def-b1-genomes-gene). ∎

![Du gène au messager chez un eucaryote : le gène entier est transcrit, puis les introns sont découpés et les exons réunis, une coiffe et une queue poly-A sont ajoutées, et le message mûr quitte le noyau.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-gene-expression/fig-08099151fbaa.svg)

*Du [gène](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/17-genomes-des-cellules-et-des-virus#def-b1-genomes-gene) au messager chez un eucaryote : le [gène](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/17-genomes-des-cellules-et-des-virus#def-b1-genomes-gene) entier est transcrit, puis les [introns](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/17-genomes-des-cellules-et-des-virus#def-b1-genomes-gene) sont découpés et les [exons](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/17-genomes-des-cellules-et-des-virus#def-b1-genomes-gene) réunis, une coiffe et une [queue poly-A](#prop-b1-gene-expression-processing) sont ajoutées, et le message mûr quitte le noyau.*

## 19.3 Le code génétique

**Définition 19.4 (Le code génétique).**

Le *code génétique* fait correspondre des triplets de bases du messager, les *codons*, à des [acides aminés](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/12-acides-amines-et-proteines#def-b1-proteins-aminoacid). Sur les 64 codons, 61 spécifient les vingt [acides aminés](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/12-acides-amines-et-proteines#def-b1-proteins-aminoacid) et trois (UAA, UAG, UGA) sont des signaux *stop* ; AUG spécifie la méthionine et sert aussi de codon d’*initiation*, de sorte que tout [polypeptide](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/12-acides-amines-et-proteines#def-b1-proteins-peptide) neuf commence par une méthionine. Le code est *dégénéré* — la plupart des [acides aminés](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/12-acides-amines-et-proteines#def-b1-proteins-aminoacid) ont plusieurs codons, qui diffèrent surtout par la troisième position — *non chevauchant*, lu sans ponctuation dans un *cadre de lecture* fixé par le codon d’initiation, et presque *universel*, le même chez les bactéries, les plantes et les animaux, à quelques variantes près dans les [mitochondries](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/6-organisation-fonctionnelle-de-la-cellule-eucaryote#def-b1-eukaryotic-cell-mitochondrion) : un [gène](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/17-genomes-des-cellules-et-des-virus#def-b1-genomes-gene) humain introduit dans une bactérie y est lu correctement.

*Le [code génétique](#def-b1-gene-expression-code). Chaque case donne les quatre [codons](#def-b1-gene-expression-code) ayant les première et deuxième bases indiquées et pour troisième base U, C, A, G dans cet ordre. AUG est la méthionine et le signal d’initiation ; UAA, UAG et UGA sont des stops. La troisième base est souvent indifférente : le code est dégénéré.*

**Proposition 19.5 (Comment le code a été lu).**

Le code est un code à triplets non chevauchants, et le sens de chaque [codon](#def-b1-gene-expression-code) peut être déterminé par la chimie.

**Faits expérimentaux.** Crick et Brenner (1961) firent dans un [gène](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/17-genomes-des-cellules-et-des-virus#def-b1-genomes-gene) de phage des mutations qui ajoutaient ou retiraient une base : un tel changement détruisait la fonction du [gène](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/17-genomes-des-cellules-et-des-virus#def-b1-genomes-gene), deux aussi, mais trois insertions (ou trois délétions) rapprochées la rétablissaient — le message est lu par trois, à partir d’un point de départ fixé, et une insertion décale le cadre de tout ce qui suit. Nirenberg et Matthaei (1961) ajoutèrent un [ARN](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/11-nucleotides-et-acides-nucleiques#def-b1-nucleic-acids-chain) synthétique d’uraciles seulement à un extrait acellulaire d’*E. coli* contenant les vingt [acides aminés](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/12-acides-amines-et-proteines#def-b1-proteins-aminoacid) : il fit une chaîne de phénylalanine seule, donc UUU signifie Phe ; d’autres messagers synthétiques, puis la fixation de trinucléotides isolés à des [ribosomes](#def-b1-gene-expression-ribosome) avec leurs [ARN de transfert](#def-b1-gene-expression-trna), attribuèrent les soixante-quatre [codons](#def-b1-gene-expression-code) dès 1966. ∎

**Exemple 19.6 (Lire un message).**

Le messager $5'$-…GCAUGGCUUUCGGAUAA…-$3'$ se lit à partir de l’AUG : AUG GCU UUC GGA UAA — Met-Ala-Phe-Gly-stop : un peptide de quatre résidus. Supprimez le premier G après l’AUG et le cadre se décale : AUG CUU UCG GAU AA… — Met-Leu-Ser-Asp…, une autre [protéine](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/12-acides-amines-et-proteines#def-b1-proteins-peptide), d’une autre longueur. Changez UUC en UUU et rien ne change : les deux sont Phe, une mutation *silencieuse*.

## 19.4 La traduction

**Définition 19.7 (L’ARN de transfert et ses synthétases).**

Un *[ARN](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/11-nucleotides-et-acides-nucleiques#def-b1-nucleic-acids-chain) de transfert* ([Chapitre 11](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/11-nucleotides-et-acides-nucleiques#ch-b1-nucleic-acids)) est l’adaptateur entre [codon](#def-b1-gene-expression-code) et [acide aminé](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/12-acides-amines-et-proteines#def-b1-proteins-aminoacid) : son *anticodon*, trois bases dans une boucle, s’apparie de façon antiparallèle à un [codon](#def-b1-gene-expression-code) du message, et son extrémité $3'$ porte l’[acide aminé](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/12-acides-amines-et-proteines#def-b1-proteins-aminoacid) correspondant. L’appariement à la troisième position du [codon](#def-b1-gene-expression-code) est lâche (*flottement*), de sorte qu’une quarantaine d’ARNt suffisent pour soixante et un [codons](#def-b1-gene-expression-code). Chaque ARNt est chargé par son *aminoacyl-ARNt synthétase* propre, [enzyme](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/13-enzymes-et-catalyse-biochimique#def-b1-enzymes-enzyme) qui reconnaît à la fois l’[acide aminé](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/12-acides-amines-et-proteines#def-b1-proteins-aminoacid) et l’ARNt et les unit en deux étapes au prix d’un [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/8-leau-et-les-petites-biomolecules#def-b1-water-small-molecules-atp) (coupé jusqu’à l’AMP : deux liaisons riches en énergie), en relisant l’[acide aminé](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/12-acides-amines-et-proteines#def-b1-proteins-aminoacid) au passage. Ces vingt [enzymes](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/13-enzymes-et-catalyse-biochimique#def-b1-enzymes-enzyme) sont le lieu où le code est réellement mis en œuvre : le [ribosome](#def-b1-gene-expression-ribosome) ne vérifie pas quel [acide aminé](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/12-acides-amines-et-proteines#def-b1-proteins-aminoacid) porte un ARNt, seulement que son anticodon correspond.

**Définition 19.8 (Le ribosome).**

Le *ribosome* est une particule à deux sous-unités, chacune faite d’[ARN ribosomique](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/11-nucleotides-et-acides-nucleiques#def-b1-nucleic-acids-rnas) et de [protéines](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/12-acides-amines-et-proteines#def-b1-proteins-peptide) (chez les bactéries : une petite sous-unité 30S et une grande 50S, 70S ensemble, $2.5\,\mathrm{MDa}$ ; les ribosomes eucaryotes sont plus grands, 80S). La petite sous-unité fixe le messager et le décode ; la grande tient les ARNt et forme la [liaison peptidique](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/12-acides-amines-et-proteines#def-b1-proteins-peptide) — le catalyseur est l’[ARN ribosomique](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/11-nucleotides-et-acides-nucleiques#def-b1-nucleic-acids-rnas) lui-même. Trois sites à ARNt s’étendent sur les deux sous-unités : A (aminoacyle, où entre l’ARNt chargé suivant), P (peptidyle, qui tient la chaîne en croissance), E (sortie).

![Le ribosome : deux sous-unités serrées sur le messager, deux ARN de transfert dans la fente, la chaîne en croissance sortant par un tunnel de la grande sous-unité.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-gene-expression/fig-69c62cd257ce.svg)

*Le [ribosome](#def-b1-gene-expression-ribosome) : deux sous-unités serrées sur le messager, deux [ARN de transfert](#def-b1-gene-expression-trna) dans la fente, la chaîne en croissance sortant par un tunnel de la grande sous-unité.*

**Proposition 19.9 (Le cycle d’élongation).**

La traduction commence quand la petite sous-unité trouve le [codon](#def-b1-gene-expression-code) d’initiation — chez les bactéries en appariant une séquence de l’[ARN ribosomique](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/11-nucleotides-et-acides-nucleiques#def-b1-nucleic-acids-rnas) à un site situé juste en amont de l’AUG, chez les eucaryotes en fixant la coiffe et en balayant jusqu’au premier AUG — et que l’ARNt initiateur (méthionine) se place dans le site P ; la grande sous-unité s’y joint ensuite. Chaque tour d’*élongation* ajoute un résidu : un ARNt chargé dont l’[anticodon](#def-b1-gene-expression-trna) correspond au [codon](#def-b1-gene-expression-code) du site A est livré par un facteur d’élongation et vérifié (un GTP) ; l’[ARN ribosomique](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/11-nucleotides-et-acides-nucleiques#def-b1-nucleic-acids-rnas) de la grande sous-unité transfère la chaîne en croissance de l’ARNt du site P sur l’[acide aminé](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/12-acides-amines-et-proteines#def-b1-proteins-aminoacid) de l’ARNt du site A, ce qui forme la [liaison peptidique](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/12-acides-amines-et-proteines#def-b1-proteins-peptide) ; le [ribosome](#def-b1-gene-expression-ribosome) avance d’un [codon](#def-b1-gene-expression-code) (un second GTP), ce qui fait passer les ARNt en P et en E, et l’ARNt vide s’en va. À un [codon](#def-b1-gene-expression-code) stop, un *facteur de terminaison* entre dans le site A et la chaîne est libérée par [hydrolyse](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/8-leau-et-les-petites-biomolecules#prop-b1-water-small-molecules-families). Les [ribosomes](#def-b1-gene-expression-ribosome) bactériens ajoutent quinze à vingt résidus par seconde, les eucaryotes deux à cinq ; plusieurs [ribosomes](#def-b1-gene-expression-ribosome) lisent un même message à la fois, formant un *polysome*.

![Un tour d’élongation. Un ARNt chargé est admis dans le site A quand son anticodon correspond ; l’ARN ribosomique unit la chaîne à son acide aminé ; le ribosome avance d’un codon, et l’ARNt vide s’en va. Deux GTP par résidu, plus les deux liaisons riches en énergie dépensées au chargement de l’ARNt.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-gene-expression/fig-eba05b80abf6.svg)

*Un tour d’élongation. Un ARNt chargé est admis dans le site A quand son [anticodon](#def-b1-gene-expression-trna) correspond ; l’[ARN ribosomique](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/11-nucleotides-et-acides-nucleiques#def-b1-nucleic-acids-rnas) unit la chaîne à son [acide aminé](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/12-acides-amines-et-proteines#def-b1-proteins-aminoacid) ; le [ribosome](#def-b1-gene-expression-ribosome) avance d’un [codon](#def-b1-gene-expression-code), et l’ARNt vide s’en va. Deux GTP par résidu, plus les deux liaisons riches en énergie dépensées au chargement de l’ARNt.*

![Des polysomes au microscope électronique : des ribosomes enfilés le long d’un messager, chacun faisant sa propre copie de la protéine.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-gene-expression/img-88785778b81b.jpg)

*Des polysomes au [microscope électronique](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/5-la-cellule-unite-du-vivant#prop-b1-cell-unit-of-life-microscopes) : des [ribosomes](#def-b1-gene-expression-ribosome) enfilés le long d’un messager, chacun faisant sa propre copie de la [protéine](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/12-acides-amines-et-proteines#def-b1-proteins-peptide).*

**Méthode 19.10 (Évaluer la synthèse d’une protéine).**

1. Longueur : une [protéine](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/12-acides-amines-et-proteines#def-b1-proteins-peptide) de $n$ résidus exige une séquence codante de $3n + 3$ [nucléotides](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/11-nucleotides-et-acides-nucleiques#def-b1-nucleic-acids-nucleotide) (le [codon](#def-b1-gene-expression-code) stop compris), dans un messager plus long de ses extrémités non traduites et, dans le [gène](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/17-genomes-des-cellules-et-des-virus#def-b1-genomes-gene) , de ses [introns](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/17-genomes-des-cellules-et-des-virus#def-b1-genomes-gene) .
2. Temps : diviser $n$ par la vitesse d’élongation ( $15\text{ to }20\,$ par seconde chez les bactéries, $2\text{ to }5\,$ chez les eucaryotes) ; le message est lu par un [ribosome](#def-b1-gene-expression-ribosome) tous les $80\text{ to }100\,$ [nucléotides](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/11-nucleotides-et-acides-nucleiques#def-b1-nucleic-acids-nucleotide) , de sorte que la production par message est d’une chaîne toutes les (espacement / vitesse) secondes.
3. Énergie : quatre liaisons phosphate riches en énergie par résidu (deux pour charger l’ARNt, deux GTP sur le [ribosome](#def-b1-gene-expression-ribosome) ), plus la transcription du message à deux par [nucléotide](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/11-nucleotides-et-acides-nucleiques#def-b1-nucleic-acids-nucleotide) , partagée entre toutes les chaînes que ce message rendra.
4. Fidélité : environ un [acide aminé](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/12-acides-amines-et-proteines#def-b1-proteins-aminoacid) faux pour $10^4$ [codons](#def-b1-gene-expression-code) ; une [protéine](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/12-acides-amines-et-proteines#def-b1-proteins-peptide) de $500\,$ résidus est fautive quelque part dans une copie sur vingt — tolérable parce que les [protéines](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/12-acides-amines-et-proteines#def-b1-proteins-peptide) sont remplaçables et que les erreurs ne sont pas héritées.

## 19.5 Après la traduction

**Proposition 19.11 (Ce qu’il advient d’un polypeptide neuf).**

La chaîne se replie à mesure qu’elle sort, avec l’aide des [chaperons](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/12-acides-amines-et-proteines#prop-b1-proteins-denaturation) ([Chapitre 12](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/12-acides-amines-et-proteines#ch-b1-proteins)). Sa destination est écrite dans sa séquence : un *[peptide signal](#prop-b1-gene-expression-after)* à l’extrémité N-terminale fixe une *particule de reconnaissance du signal* qui arrête la traduction, amarre le [ribosome](#def-b1-gene-expression-ribosome) au [réticulum endoplasmique](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/6-organisation-fonctionnelle-de-la-cellule-eucaryote#def-b1-eukaryotic-cell-endomembrane) et engage la chaîne dans sa lumière ([Chapitre 6](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/6-organisation-fonctionnelle-de-la-cellule-eucaryote#ch-b1-eukaryotic-cell)) ; d’autres séquences dirigent les [protéines](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/12-acides-amines-et-proteines#def-b1-proteins-peptide) vers les [mitochondries](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/6-organisation-fonctionnelle-de-la-cellule-eucaryote#def-b1-eukaryotic-cell-mitochondrion), les [chloroplastes](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/6-organisation-fonctionnelle-de-la-cellule-eucaryote#def-b1-eukaryotic-cell-plastid), le noyau ou les [peroxysomes](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/6-organisation-fonctionnelle-de-la-cellule-eucaryote#def-b1-eukaryotic-cell-peroxisome) après leur synthèse ; une [protéine](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/12-acides-amines-et-proteines#def-b1-proteins-peptide) sans signal reste dans le [cytosol](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/6-organisation-fonctionnelle-de-la-cellule-eucaryote#def-b1-eukaryotic-cell-organelle). Beaucoup de [protéines](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/12-acides-amines-et-proteines#def-b1-proteins-peptide) sont *modifiées* : la méthionine initiale retirée, des sucres ajoutés dans le RE et le [Golgi](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/6-organisation-fonctionnelle-de-la-cellule-eucaryote#def-b1-eukaryotic-cell-endomembrane), des phosphates ajoutés et retirés par des kinases et des phosphatases, des [lipides](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/9-les-lipides#def-b1-lipids-fattyacid) attachés, des morceaux découpés (l’insuline est faite en une chaîne et coupée en deux ; les zymogènes sont coupés pour être activés). Et toute [protéine](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/12-acides-amines-et-proteines#def-b1-proteins-peptide) finit par être *dégradée* : marquée par une petite [protéine](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/12-acides-amines-et-proteines#def-b1-proteins-peptide), l’*ubiquitine*, puis dépliée et digérée par le *protéasome*, après une vie de quelques minutes ([protéines](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/12-acides-amines-et-proteines#def-b1-proteins-peptide) régulatrices) à quelques mois (hémoglobine) — de sorte que les [protéines](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/12-acides-amines-et-proteines#def-b1-proteins-peptide) présentes sont celles que la [cellule](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/5-la-cellule-unite-du-vivant#def-b1-cell-unit-of-life-cell) est en train de faire.

**Exemple 19.12 (Les chiffres d’une cellule).**

Une *E. coli* en croissance contient quelque $20\,000$ [ribosomes](#def-b1-gene-expression-ribosome), qui ajoutent chacun vingt résidus par seconde : $4 \times 10^{5}$ résidus par seconde, un million de [protéines](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/12-acides-amines-et-proteines#def-b1-proteins-peptide) de $300\,$ résidus en une heure — son propre contenu, ce qu’exige un doublement toutes les heures. La moitié de son énergie va à la synthèse des [protéines](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/12-acides-amines-et-proteines#def-b1-proteins-peptide). Une [cellule](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/5-la-cellule-unite-du-vivant#def-b1-cell-unit-of-life-cell) hépatique contient dix millions de [ribosomes](#def-b1-gene-expression-ribosome) et fabrique des [protéines](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/12-acides-amines-et-proteines#def-b1-proteins-peptide) pour des semaines d’usage plutôt que pour une division ; un plasmocyte, qui sécrète des anticorps, en consacre presque tous à une seule [protéine](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/12-acides-amines-et-proteines#def-b1-proteins-peptide) et en déverse deux mille molécules par seconde.

## 19.6 Exercices

**Exercice 19.1 ★.**

Donner l’[ARN](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/11-nucleotides-et-acides-nucleiques#def-b1-nucleic-acids-chain) transcrit à partir du brin matrice $3'$-TACGGATTC-$5'$, ainsi que le brin codant.

**Solution de Exercice 19.1.**

[ARN](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/11-nucleotides-et-acides-nucleiques#def-b1-nucleic-acids-chain) $5'$-AUGCCUAAG-$3'$ ; brin codant $5'$-ATGCCTAAG-$3'$.

**Exercice 19.2 ★.**

Énumérer les trois modifications que subit un transcrit primaire eucaryote avant de quitter le noyau.

**Solution de Exercice 19.2.**

Une coiffe en $5'$ (guanine modifiée), une [queue poly-A](#prop-b1-gene-expression-processing) en $3'$, et le retrait des [introns](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/17-genomes-des-cellules-et-des-virus#def-b1-genomes-gene) par épissage.

**Exercice 19.3 ★.**

À l’aide du tableau du code, traduire $5'$-AUGCCGAAAGUUUGA-$3'$.

**Solution de Exercice 19.3.**

AUG CCG AAA GUU UGA : Met-Pro-Lys-Val, puis stop.

**Exercice 19.4 ★.**

Nommer les trois sites à ARNt du [ribosome](#def-b1-gene-expression-ribosome) et ce qui s’y passe.

**Solution de Exercice 19.4.**

A : l’ARNt chargé entrant est admis et vérifié. P : l’ARNt qui porte la chaîne en croissance ; la liaison se forme entre cette chaîne et l’[acide aminé](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/12-acides-amines-et-proteines#def-b1-proteins-aminoacid) du site A. E : l’ARNt vidé, en partance.

**Exercice 19.5 ★★.**

Un messager de $2400\,$ [nucléotides](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/11-nucleotides-et-acides-nucleiques#def-b1-nucleic-acids-nucleotide) a $150\,$ [nucléotides](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/11-nucleotides-et-acides-nucleiques#def-b1-nucleic-acids-nucleotide) de région $5'$ non traduite et $450\,$ de région $3'$ non traduite plus [queue poly-A](#prop-b1-gene-expression-processing). Combien de résidus a la [protéine](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/12-acides-amines-et-proteines#def-b1-proteins-peptide) ? Combien de temps un [ribosome](#def-b1-gene-expression-ribosome) met-il à la faire à quatre résidus par seconde, et combien de [ribosomes](#def-b1-gene-expression-ribosome) peuvent lire le message à la fois, à raison d’un pour $90\,$ [nucléotides](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/11-nucleotides-et-acides-nucleiques#def-b1-nucleic-acids-nucleotide) ?

**Solution de Exercice 19.5.**

Codant $2400 - 600 = 1800$ [nucléotides](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/11-nucleotides-et-acides-nucleiques#def-b1-nucleic-acids-nucleotide) : 599 résidus (600 [codons](#def-b1-gene-expression-code), dont un stop). Durée $599/4 = 150\,\mathrm{s}$. [Ribosomes](#def-b1-gene-expression-ribosome) $1800/90 = 20$ à la fois.

**Exercice 19.6 ★★.**

Expliquer pourquoi trois insertions rétablissent le [cadre de lecture](#def-b1-gene-expression-code) d’un [gène](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/17-genomes-des-cellules-et-des-virus#def-b1-genomes-gene) alors qu’une ou deux ne le font pas, et à quoi ressemble la [protéine](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/12-acides-amines-et-proteines#def-b1-proteins-peptide) issue de la triple insertion.

**Solution de Exercice 19.6.**

Le message est lu par trois à partir d’un départ fixé ; une ou deux bases en trop décalent tous les [codons](#def-b1-gene-expression-code) suivants et le reste de la [protéine](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/12-acides-amines-et-proteines#def-b1-proteins-peptide) n’est plus que du charabia, qui se termine d’ordinaire à un stop prématuré. Trois bases en trop ajoutent un [codon](#def-b1-gene-expression-code) et rétablissent le cadre : la [protéine](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/12-acides-amines-et-proteines#def-b1-proteins-peptide) a un résidu de plus et quelques résidus faux entre les insertions, et elle fonctionne souvent encore.

**Exercice 19.7 ★★.**

Une mutation change le [codon](#def-b1-gene-expression-code) CAG en UAG au milieu d’un [gène](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/17-genomes-des-cellules-et-des-virus#def-b1-genomes-gene) de $300\,$ [codons](#def-b1-gene-expression-code) ; une autre change CAG en CAA ; une troisième le change en CGG. Donner l’effet de chacune sur la [protéine](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/12-acides-amines-et-proteines#def-b1-proteins-peptide).

**Solution de Exercice 19.7.**

CAG (Gln) en UAG (stop) : la chaîne s’arrête au résidu 150, [protéine](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/12-acides-amines-et-proteines#def-b1-proteins-peptide) tronquée et presque certainement inactive (mutation non-sens). CAG en CAA : toujours Gln, silencieuse. CAG en CGG : Arg à la place de Gln, une substitution (faux-sens) dont l’effet dépend de la position.

**Exercice 19.8 ★★.**

Expliquer pourquoi la fidélité de la traduction repose sur les [aminoacyl-ARNt synthétases](#def-b1-gene-expression-trna) plutôt que sur le [ribosome](#def-b1-gene-expression-ribosome), et décrire une expérience qui l’a montré (une cystéine fixée à son ARNt est convertie chimiquement en alanine ; où l’alanine se retrouve-t-elle ?).

**Solution de Exercice 19.8.**

Le [ribosome](#def-b1-gene-expression-ribosome) ne vérifie que l’appariement codon–anticodon ; il ne voit pas l’[acide aminé](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/12-acides-amines-et-proteines#def-b1-proteins-aminoacid). Si une cystéine fixée sur son ARNt est convertie chimiquement en alanine, le [ribosome](#def-b1-gene-expression-ribosome) insère de l’alanine partout où le message dit cystéine : c’est l’ARNt, non l’[acide aminé](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/12-acides-amines-et-proteines#def-b1-proteins-aminoacid), qui est lu. La synthétase, qui apparie chaque [acide aminé](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/12-acides-amines-et-proteines#def-b1-proteins-aminoacid) au bon ARNt, est donc le vrai traducteur.

**Exercice 19.9 ★★.**

Calculer le coût énergétique, en liaisons riches en énergie, d’une [protéine](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/12-acides-amines-et-proteines#def-b1-proteins-peptide) de $400\,$ résidus, et la fraction dépensée sur le [ribosome](#def-b1-gene-expression-ribosome).

**Solution de Exercice 19.9.**

$400\times 4 = 1600$ liaisons ; les deux GTP du [ribosome](#def-b1-gene-expression-ribosome) par résidu en font la moitié, les deux des synthétases l’autre moitié.

**Exercice 19.10 ★★★.**

Chez les bactéries, les [ribosomes](#def-b1-gene-expression-ribosome) commencent à traduire un message encore en cours de transcription ; chez les eucaryotes, ils ne le peuvent pas. Expliquer pourquoi (deux raisons), et ce que cette différence rend possible chez les eucaryotes.

**Solution de Exercice 19.10.**

Chez les eucaryotes, le transcrit est fait dans le noyau et les [ribosomes](#def-b1-gene-expression-ribosome) sont dans le [cytosol](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/6-organisation-fonctionnelle-de-la-cellule-eucaryote#def-b1-eukaryotic-cell-organelle), séparés par l’enveloppe ; et le transcrit n’est pas un messager tant qu’il n’a pas été épissé et coiffé. Cette séparation rend possible la maturation elle-même — l’épissage alternatif, le contrôle de l’exportation, et la vérification que le message est complet avant d’être lu.

**Exercice 19.11 ★★★.**

Un [gène](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/17-genomes-des-cellules-et-des-virus#def-b1-genomes-gene) à cinq [exons](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/17-genomes-des-cellules-et-des-virus#def-b1-genomes-gene) peut être épissé en incluant ou en sautant l’[exon](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/17-genomes-des-cellules-et-des-virus#def-b1-genomes-gene) 3 ($90\,$ [nucléotides](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/11-nucleotides-et-acides-nucleiques#def-b1-nucleic-acids-nucleotide)) et l’[exon](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/17-genomes-des-cellules-et-des-virus#def-b1-genomes-gene) 4 ($100\,$ [nucléotides](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/11-nucleotides-et-acides-nucleiques#def-b1-nucleic-acids-nucleotide)). Énumérer les messagers possibles et dire lesquels conservent le [cadre de lecture](#def-b1-gene-expression-code) de l’[exon](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/17-genomes-des-cellules-et-des-virus#def-b1-genomes-gene) 5. Que montre cela de l’épissage alternatif ?

**Solution de Exercice 19.11.**

Quatre messagers : avec les deux [exons](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/17-genomes-des-cellules-et-des-virus#def-b1-genomes-gene) (190 [nucléotides](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/11-nucleotides-et-acides-nucleiques#def-b1-nucleic-acids-nucleotide) ajoutés), avec le 3 seul (90), avec le 4 seul (100), avec aucun des deux (0). Le cadre est conservé si la longueur ajoutée est un multiple de 3 : 0 et 90 le conservent ; 100 et 190 le décalent, de sorte que les messagers à [exon](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/17-genomes-des-cellules-et-des-virus#def-b1-genomes-gene) 4 seul ou à deux [exons](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/17-genomes-des-cellules-et-des-virus#def-b1-genomes-gene) lisent l’[exon](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/17-genomes-des-cellules-et-des-virus#def-b1-genomes-gene) 5 hors cadre et tronquent la [protéine](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/12-acides-amines-et-proteines#def-b1-proteins-peptide). L’épissage alternatif doit respecter le cadre, et c’est pour cela que les [exons](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/17-genomes-des-cellules-et-des-virus#def-b1-genomes-gene) sont souvent des multiples de trois.

**Exercice 19.12 ★★★.**

« Le code est un accident figé : arbitraire, mais trop coûteux à changer. » Discuter en un paragraphe : ce qui, dans le code, paraît arbitraire, ce qui paraît optimisé (la troisième position, des [codons](#def-b1-gene-expression-code) voisins pour des [acides aminés](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/12-acides-amines-et-proteines#def-b1-proteins-aminoacid) voisins), et pourquoi une mutation qui changerait la spécificité d’une synthétase est presque toujours mortelle.

**Solution de Exercice 19.12.**

Arbitraire : rien dans la chimie ne dit que UUU doive signifier Phe ; les attributions sont des conventions tenues par les synthétases. Optimisé : la troisième position est la plus dégénérée, de sorte que les erreurs et les mutations qui y tombent sont souvent silencieuses, et des [codons](#def-b1-gene-expression-code) qui diffèrent d’une base codent souvent des [acides aminés](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/12-acides-amines-et-proteines#def-b1-proteins-aminoacid) voisins, de sorte qu’une substitution est souvent bénigne — le code minimise les dégâts de l’erreur. Figé : une synthétase qui changerait de spécificité altérerait d’un coup toutes les [protéines](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/12-acides-amines-et-proteines#def-b1-proteins-peptide) de la [cellule](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/5-la-cellule-unite-du-vivant#def-b1-cell-unit-of-life-cell), des milliers à la fois ; presque aucune [cellule](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/5-la-cellule-unite-du-vivant#def-b1-cell-unit-of-life-cell) n’y survit, de sorte que le code ne peut pas dériver et est resté fixé depuis l’ancêtre commun de tous les êtres vivants.

## 19.7 Problème : d’un gène à une protéine

**Problème 19.1.**

Problème du week-end — un gène de trente kilobases suivi jusqu’à une protéine de cinq cents résidus : transcription chronométrée, épissage pesé, ribosomes comptés, énergie et erreurs évaluées, jusqu’au coût d’une protéine en ATP

Un [gène](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/17-genomes-des-cellules-et-des-virus#def-b1-genomes-gene) humain s’étend sur $30\,\mathrm{kb}$ avec huit [exons](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/17-genomes-des-cellules-et-des-virus#def-b1-genomes-gene) totalisant $2000\,$ [nucléotides](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/11-nucleotides-et-acides-nucleiques#def-b1-nucleic-acids-nucleotide) de messager mûr, dont $1503\,$ codent (500 résidus plus le stop). La polymérase II transcrit à $30\,$ [nucléotides](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/11-nucleotides-et-acides-nucleiques#def-b1-nucleic-acids-nucleotide) par seconde ; les [ribosomes](#def-b1-gene-expression-ribosome) élongent à $4\,$ résidus par seconde et s’espacent d’un pour $80\,$ [nucléotides](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/11-nucleotides-et-acides-nucleiques#def-b1-nucleic-acids-nucleotide) ; la demi-vie du messager est de $2\,\mathrm{h}$. Coûts : deux liaisons riches en énergie par [nucléotide](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/11-nucleotides-et-acides-nucleiques#def-b1-nucleic-acids-nucleotide) transcrit, quatre par résidu traduit ; on comptera une liaison riche en énergie pour un [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/8-leau-et-les-petites-biomolecules#def-b1-water-small-molecules-atp). Taux d’erreur : $10^{-5}$ par [nucléotide](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/11-nucleotides-et-acides-nucleiques#def-b1-nucleic-acids-nucleotide) transcrit, $10^{-4}$ par [codon](#def-b1-gene-expression-code) traduit.

**Partie I — Transcription et épissage.**

1. Combien de temps une polymérase met-elle à transcrire le [gène](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/17-genomes-des-cellules-et-des-virus#def-b1-genomes-gene) ?
2. Quelle fraction du transcrit primaire est retirée par l’épissage ?
3. Combien de [nucléotides](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/11-nucleotides-et-acides-nucleiques#def-b1-nucleic-acids-nucleotide) sont transcrits pour chaque [nucléotide](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/11-nucleotides-et-acides-nucleiques#def-b1-nucleic-acids-nucleotide) de messager mûr ?
4. Calculer l’ [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/8-leau-et-les-petites-biomolecules#def-b1-water-small-molecules-atp) dépensé pour transcrire un transcrit primaire.
5. Si une polymérase démarre toutes les $10\,\mathrm{s}$ , combien de polymérases se trouvent à la fois sur le [gène](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/17-genomes-des-cellules-et-des-virus#def-b1-genomes-gene) , et combien de messagers le [gène](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/17-genomes-des-cellules-et-des-virus#def-b1-genomes-gene) produit-il par heure ?
6. Calculer le nombre d’ [introns](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/17-genomes-des-cellules-et-des-virus#def-b1-genomes-gene) et leur longueur moyenne.
7. Le spliceosome retire chaque [intron](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/17-genomes-des-cellules-et-des-virus#def-b1-genomes-gene) en une minute environ, en parallèle. Est-ce l’épissage ou la transcription qui fixe le temps du [gène](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/17-genomes-des-cellules-et-des-virus#def-b1-genomes-gene) au messager ?
8. Calculer la longueur physique du [gène](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/17-genomes-des-cellules-et-des-virus#def-b1-genomes-gene) et celle du messager mûr ( $0.34\,\mathrm{nm}$ par [nucléotide](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/11-nucleotides-et-acides-nucleiques#def-b1-nucleic-acids-nucleotide) ).

**Partie II — La traduction.**

9. Combien de temps un [ribosome](#def-b1-gene-expression-ribosome) met-il à traduire la [protéine](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/12-acides-amines-et-proteines#def-b1-proteins-peptide) ?
10. Combien de [ribosomes](#def-b1-gene-expression-ribosome) lisent un messager à la fois ?
11. Combien de molécules de [protéine](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/12-acides-amines-et-proteines#def-b1-proteins-peptide) un messager rend-il par heure ?
12. Sur sa demi-vie de $2\,\mathrm{h}$ , combien en rend-il en tout (un message de demi-vie $t_{1/2}$ rend, en moyenne, $t_{1/2}/\ln 2$ heures de production pleine) ?
13. Calculer l’ [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/8-leau-et-les-petites-biomolecules#def-b1-water-small-molecules-atp) dépensé pour traduire une [protéine](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/12-acides-amines-et-proteines#def-b1-proteins-peptide) .
14. Calculer l’ [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/8-leau-et-les-petites-biomolecules#def-b1-water-small-molecules-atp) dépensé en transcription par [protéine](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/12-acides-amines-et-proteines#def-b1-proteins-peptide) , en partageant le coût du transcrit entre les [protéines](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/12-acides-amines-et-proteines#def-b1-proteins-peptide) de la question 12.
15. Calculer le coût total d’une [protéine](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/12-acides-amines-et-proteines#def-b1-proteins-peptide) et la fraction due à la traduction.

**Partie III — Les erreurs.**

16. Calculer la probabilité qu’un messager donné porte au moins une erreur de transcription dans ses $1503\,$ [nucléotides](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/11-nucleotides-et-acides-nucleiques#def-b1-nucleic-acids-nucleotide) codants.
17. Calculer la probabilité qu’une molécule de [protéine](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/12-acides-amines-et-proteines#def-b1-proteins-peptide) donnée porte au moins une erreur de traduction.
18. Environ un quart des changements de [nucléotide](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/11-nucleotides-et-acides-nucleiques#def-b1-nucleic-acids-nucleotide) sont silencieux et un tiers des substitutions d’ [acides aminés](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/12-acides-amines-et-proteines#def-b1-proteins-aminoacid) sont inoffensives. Quelle fraction des molécules de [protéine](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/12-acides-amines-et-proteines#def-b1-proteins-peptide) fabriquées est défectueuse ?
19. Un messager défectueux rend des [protéines](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/12-acides-amines-et-proteines#def-b1-proteins-peptide) défectueuses pendant deux heures ; une [protéine](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/12-acides-amines-et-proteines#def-b1-proteins-peptide) défectueuse n’est qu’une molécule. Expliquer pourquoi la [cellule](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/5-la-cellule-unite-du-vivant#def-b1-cell-unit-of-life-cell) peut se permettre un taux d’erreur de traduction dix fois celui de la transcription, et les deux très au-dessus de celui de la réplication.

**Partie IV — Le budget de la [cellule](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/5-la-cellule-unite-du-vivant#def-b1-cell-unit-of-life-cell).** La [cellule](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/5-la-cellule-unite-du-vivant#def-b1-cell-unit-of-life-cell) fabrique $3000$ copies de cette [protéine](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/12-acides-amines-et-proteines#def-b1-proteins-peptide) par heure, et en tout $3 \times 10^{9}$ résidus de [protéines](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/12-acides-amines-et-proteines#def-b1-proteins-peptide) par jour.

20. Combien de messagers de ce [gène](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/17-genomes-des-cellules-et-des-virus#def-b1-genomes-gene) doivent être présents à la fois (chacun rendant le nombre de la question 11) ?
21. Combien de [ribosomes](#def-b1-gene-expression-ribosome) cette [protéine](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/12-acides-amines-et-proteines#def-b1-proteins-peptide) occupe-t-elle ?
22. Calculer l’ [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/8-leau-et-les-petites-biomolecules#def-b1-water-small-molecules-atp) que la [cellule](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/5-la-cellule-unite-du-vivant#def-b1-cell-unit-of-life-cell) dépense chaque jour pour toute sa synthèse protéique (quatre par résidu) et, à $50\,\mathrm{kJ}/\mathrm{mol}$ , la puissance en watts pour une [cellule](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/5-la-cellule-unite-du-vivant#def-b1-cell-unit-of-life-cell) de $2000\,\text{µ}\mathrm{m}^{3}$ .
23. Comparer à la puissance totale de la [cellule](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/5-la-cellule-unite-du-vivant#def-b1-cell-unit-of-life-cell) si elle consomme $1 \times 10^{9}\,$ [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/8-leau-et-les-petites-biomolecules#def-b1-water-small-molecules-atp) par seconde.
24. Une substance bloque le spliceosome. Prédire son effet sur cette [protéine](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/12-acides-amines-et-proteines#def-b1-proteins-peptide) et sur une [protéine](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/12-acides-amines-et-proteines#def-b1-proteins-peptide) bactérienne.
25. Énoncer le résultat : le coût en [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/8-leau-et-les-petites-biomolecules#def-b1-water-small-molecules-atp) d’une molécule de la [protéine](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/12-acides-amines-et-proteines#def-b1-proteins-peptide) , réparti entre traduction et transcription, et le temps écoulé entre le début de la transcription et la première [protéine](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/12-acides-amines-et-proteines#def-b1-proteins-peptide) achevée.

**Solution de Problème 19.1.**

**1.** $30\,000/30 = 1000\,\mathrm{s}$, soit environ $17\,\mathrm{min}$. **2.** $28\,000/30\,000 = 93\,\%$. **3.** $30\,000/2000 = 15$. **4.** $2\times 30\,000 = 60\,000$ [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/8-leau-et-les-petites-biomolecules#def-b1-water-small-molecules-atp). **5.** $1000/10 = 100$ polymérases sur le [gène](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/17-genomes-des-cellules-et-des-virus#def-b1-genomes-gene) ; 360 messagers par heure. **6.** Sept [introns](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/17-genomes-des-cellules-et-des-virus#def-b1-genomes-gene), de longueur moyenne $28\,000/7 = 4000\,$ [nucléotides](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/11-nucleotides-et-acides-nucleiques#def-b1-nucleic-acids-nucleotide). **7.** La transcription ($17\,\mathrm{min}$) ; les [introns](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/17-genomes-des-cellules-et-des-virus#def-b1-genomes-gene) sont épissés à mesure qu’ils sont faits, et le dernier n’ajoute qu’une minute. **8.** [Gène](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/17-genomes-des-cellules-et-des-virus#def-b1-genomes-gene) $30\,000\times 0.34\,\mathrm{nm} = 10\,\text{µ}\mathrm{m}$ ; messager $0.68\,\text{µ}\mathrm{m}$. **9.** $500/4 = 125\,\mathrm{s}$. **10.** $2000/80 = 25$. **11.** Une chaîne s’achève toutes les $80/4 = 20\,\mathrm{s}$ : 180 par heure. **12.** $2/\ln 2 = 2.9\,\mathrm{h}$ de production pleine : environ 520 [protéines](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/12-acides-amines-et-proteines#def-b1-proteins-peptide). **13.** $4\times 500 = 2000$ [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/8-leau-et-les-petites-biomolecules#def-b1-water-small-molecules-atp). **14.** $60\,000/520 = 115$ [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/8-leau-et-les-petites-biomolecules#def-b1-water-small-molecules-atp) par [protéine](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/12-acides-amines-et-proteines#def-b1-proteins-peptide). **15.** Environ 2100 [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/8-leau-et-les-petites-biomolecules#def-b1-water-small-molecules-atp), dont $95\,\%$ pour la traduction. **16.** $1 - (1 - 10^{-5})^{1503} \approx 1503\times 10^{-5} =
1.5\,\%$. **17.** $1 - (1 - 10^{-4})^{500} \approx 5\,\%$. **18.** Transcription : $1.5\%\times 0.75\times 0.67 \approx
0.75\%$ de messagers défectueux, donc de [protéines](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/12-acides-amines-et-proteines#def-b1-proteins-peptide) ; traduction : $5\%\times 0.67 = 3.3\%$ ; environ $4\,\%$ des molécules. **19.** Une erreur de [protéine](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/12-acides-amines-et-proteines#def-b1-proteins-peptide) se limite à une molécule, bientôt dégradée ; une erreur de messager est recopiée dans des centaines de [protéines](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/12-acides-amines-et-proteines#def-b1-proteins-peptide) ; une erreur de réplication est héritée par tous les descendants à jamais. Le coût d’une erreur, et donc l’exactitude qui vaut d’être payée, croît à chaque étape en remontant. **20.** $3000/180 = 17$ messagers présents. **21.** $17\times 25 = 420$ [ribosomes](#def-b1-gene-expression-ribosome). **22.** $3 \times 10^{9}\times 4 = 1.2 \times 10^{10}$ [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/8-leau-et-les-petites-biomolecules#def-b1-water-small-molecules-atp) par jour $= 2 \times 10^{-14}\,\mathrm{mol}$, $1 \times 10^{-9}\,\mathrm{J}$ par jour, soit $1.2 \times 10^{-14}\,\mathrm{W}$ — $6\,\mathrm{fW}$ par micromètre cube. **23.** $10^9$ [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/8-leau-et-les-petites-biomolecules#def-b1-water-small-molecules-atp) par seconde font $8.6 \times 10^{13}$ par jour : la synthèse protéique en représente le centième dans cette [cellule](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/5-la-cellule-unite-du-vivant#def-b1-cell-unit-of-life-cell) à renouvellement lent (chez une bactérie en division, la moitié). **24.** Plus de messager mûr : les transcrits primaires s’accumulent dans le noyau et la [protéine](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/12-acides-amines-et-proteines#def-b1-proteins-peptide) disparaît à mesure que ses messagers se dégradent, en quelques heures. La [protéine](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/12-acides-amines-et-proteines#def-b1-proteins-peptide) bactérienne, dont le [gène](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/17-genomes-des-cellules-et-des-virus#def-b1-genomes-gene) n’a pas d’[introns](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/17-genomes-des-cellules-et-des-virus#def-b1-genomes-gene), n’est pas touchée. **25.** Environ 2100 [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/8-leau-et-les-petites-biomolecules#def-b1-water-small-molecules-atp) par molécule — 2000 pour la traduction, une centaine pour sa part du transcrit ; première [protéine](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/12-acides-amines-et-proteines#def-b1-proteins-peptide) après $1000\,\mathrm{s}$ de transcription, une minute de maturation et d’exportation, et $125\,\mathrm{s}$ de traduction : environ vingt minutes.