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title: "Échanges gazeux et transport des sèves chez les plantes"
book: "Biologie universitaire — 1re année"
subject: biology
language: fr
chapter: 24
exercises: 12
source: https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/24-echanges-gazeux-et-transport-des-seves-chez-les-plantes
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# Chapitre 24 — Échanges gazeux et transport des sèves chez les plantes

À la cime d’un séquoia, cent mètres au-dessus du sol, l’eau est tirée hors de la terre par l’évaporation des [feuilles](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/3-organisation-fonctionnelle-dune-plante-a-fleurs#def-b1-flowering-plant-organization-organs), le long d’une colonne de [cellules](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/5-la-cellule-unite-du-vivant#def-b1-cell-unit-of-life-cell) mortes pas plus large qu’un cheveu, sous une tension qui romprait un fil d’acier de même section. Il n’y a aucune [pompe](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/7-membranes-et-transports-membranaires#def-b1-membranes-transport-transporters) ; l’eau est hissée par les [liaisons hydrogène](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/8-leau-et-les-petites-biomolecules#def-b1-water-small-molecules-water) mêmes qui la font s’accrocher à elle-même. Pendant ce temps, dans un second jeu de tubes accolé au premier, le sucre fabriqué par ces [feuilles](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/3-organisation-fonctionnelle-dune-plante-a-fleurs#def-b1-flowering-plant-organization-organs) s’écoule en sens inverse, poussé par une pression que les [feuilles](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/3-organisation-fonctionnelle-dune-plante-a-fleurs#def-b1-flowering-plant-organization-organs) engendrent elles-mêmes. Les deux plomberies d’une plante, le [xylème](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/3-organisation-fonctionnelle-dune-plante-a-fleurs#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) et le [phloème](#def-b1-plant-transport-phloem), sont mues par une physique que la plante met en place puis laisse fonctionner. Ce chapitre décrit les [stomates](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/3-organisation-fonctionnelle-dune-plante-a-fleurs#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) par lesquels une [feuille](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/3-organisation-fonctionnelle-dune-plante-a-fleurs#def-b1-flowering-plant-organization-organs) échange de l’eau contre du dioxyde de carbone, le mécanisme de cohésion–tension qui hisse la sève, les vaisseaux qui la portent, le flux de masse qui déplace le sucre, et le compromis entre boire et manger qui gouverne le tout.

## 24.1 Les stomates : la porte

**Définition 24.1 (Stomate, cellules de garde).**

Un *stomate* est un pore de l’épiderme d’une [feuille](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/3-organisation-fonctionnelle-dune-plante-a-fleurs#def-b1-flowering-plant-organization-organs) (ou d’une [tige](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/3-organisation-fonctionnelle-dune-plante-a-fleurs#def-b1-flowering-plant-organization-organs) verte) bordé par deux *[cellules](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/5-la-cellule-unite-du-vivant#def-b1-cell-unit-of-life-cell) de garde*, [cellules](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/5-la-cellule-unite-du-vivant#def-b1-cell-unit-of-life-cell) réniformes dont les parois sont épaissies du côté du pore et dont les microfibrilles de [cellulose](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/10-les-glucides#def-b1-carbohydrates-polysaccharide) les ceinturent comme des cerceaux. Quand les [cellules](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/5-la-cellule-unite-du-vivant#def-b1-cell-unit-of-life-cell) de garde absorbent de l’eau et gonflent, les cerceaux les empêchent de s’élargir et les forcent à s’arquer en s’écartant : le pore s’ouvre. Quand elles perdent de l’eau, il se ferme. Une [feuille](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/3-organisation-fonctionnelle-dune-plante-a-fleurs#def-b1-flowering-plant-organization-organs) porte quelques centaines de [stomates](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/3-organisation-fonctionnelle-dune-plante-a-fleurs#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) par millimètre carré, surtout à sa face inférieure ; ouverts, leurs pores font un ou deux pour cent de la surface foliaire et presque tous ses échanges gazeux y passent.

![Un stomate vu de l’extérieur : deux cellules de garde autour du pore, dans un épiderme ciré. Le pore s’ouvre quand les cellules de garde gonflent.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-plant-transport/fig-d15f9deb8926.svg)

*Un [stomate](#def-b1-plant-transport-stoma) vu de l’extérieur : deux [cellules de garde](#def-b1-plant-transport-stoma) autour du pore, dans un épiderme ciré. Le pore s’ouvre quand les [cellules de garde](#def-b1-plant-transport-stoma) gonflent.*

**Proposition 24.2 (Comment un stomate s’ouvre, et quand).**

Les [cellules de garde](#def-b1-plant-transport-stoma) ouvrent le pore en expulsant des protons ([Chapitre 23](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/23-nutrition-hydrique-et-minerale-des-plantes#ch-b1-plant-water-minerals)), ce qui fait entrer potassium et chlorure et produire du malate à l’intérieur ; les solutés abaissent leur [potentiel hydrique](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/7-membranes-et-transports-membranaires#def-b1-membranes-transport-osmosis), l’eau vient des [cellules](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/5-la-cellule-unite-du-vivant#def-b1-cell-unit-of-life-cell) voisines, et leur [turgescence](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/6-organisation-fonctionnelle-de-la-cellule-eucaryote#def-b1-eukaryotic-cell-plantcell) monte d’un mégapascal. Inverser les flux d’ions referme le pore en quelques minutes. Les signaux : la *lumière* (la lumière bleue directement sur les [cellules de garde](#def-b1-plant-transport-stoma), et la chute du $\mathrm{CO_2}$ interne quand la photosynthèse démarre) ouvre ; un *$\mathrm{CO_2}$ interne élevé* ferme ; le *stress hydrique* ferme, par l’hormone *[acide abscissique](#prop-b1-plant-transport-opening)*, produite dans les [racines](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/3-organisation-fonctionnelle-dune-plante-a-fleurs#def-b1-flowering-plant-organization-organs) et les [feuilles](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/3-organisation-fonctionnelle-dune-plante-a-fleurs#def-b1-flowering-plant-organization-organs) qui flétrissent, qui déclenche en minutes la sortie des ions des [cellules de garde](#def-b1-plant-transport-stoma) ; l’air sec ferme. La [feuille](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/3-organisation-fonctionnelle-dune-plante-a-fleurs#def-b1-flowering-plant-organization-organs) ouvre sa porte quand le carbone vaut l’eau et la referme quand l’eau manque — et la plupart des plantes le font selon un rythme quotidien, ouvrant à l’aube et fermant au crépuscule, qui persiste des jours durant en lumière constante.

![Une journée d’été pour une feuille. Les stomates s’ouvrent à l’aube, la transpiration monte avec le soleil et la sécheresse de l’air, et le potentiel hydrique de la feuille chute à mesure que la colonne est mise sous tension ; à midi, en air sec, les stomates se referment en partie et la feuille récupère un peu avant l’après-midi.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-plant-transport/fig-fb5be8f45a36.svg)

*Une journée d’été pour une [feuille](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/3-organisation-fonctionnelle-dune-plante-a-fleurs#def-b1-flowering-plant-organization-organs). Les [stomates](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/3-organisation-fonctionnelle-dune-plante-a-fleurs#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) s’ouvrent à l’aube, la transpiration monte avec le soleil et la sécheresse de l’air, et le [potentiel hydrique](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/7-membranes-et-transports-membranaires#def-b1-membranes-transport-osmosis) de la [feuille](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/3-organisation-fonctionnelle-dune-plante-a-fleurs#def-b1-flowering-plant-organization-organs) chute à mesure que la colonne est mise sous tension ; à midi, en air sec, les [stomates](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/3-organisation-fonctionnelle-dune-plante-a-fleurs#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) se referment en partie et la [feuille](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/3-organisation-fonctionnelle-dune-plante-a-fleurs#def-b1-flowering-plant-organization-organs) récupère un peu avant l’après-midi.*

## 24.2 Hisser l’eau : cohésion et tension

**Théorème 24.3 (Le mécanisme de cohésion–tension).**

L’eau monte dans le [xylème](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/3-organisation-fonctionnelle-dune-plante-a-fleurs#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) parce qu’elle est *tirée* d’en haut, non poussée d’en bas. L’évaporation depuis les parois humides des [cellules](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/5-la-cellule-unite-du-vivant#def-b1-cell-unit-of-life-cell) du mésophylle vers les lacunes (*transpiration*) attire l’eau des pores fins de la paroi en ménisques courbes, dont la tension superficielle met sous tension l’eau qui les suit ; la tension est transmise, par les colonnes d’eau continues du [xylème](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/3-organisation-fonctionnelle-dune-plante-a-fleurs#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) que la cohésion maintient (les [liaisons hydrogène](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/8-leau-et-les-petites-biomolecules#def-b1-water-small-molecules-water) du [Chapitre 8](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/8-leau-et-les-petites-biomolecules#ch-b1-water-small-molecules)), jusqu’au bas de la [tige](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/3-organisation-fonctionnelle-dune-plante-a-fleurs#def-b1-flowering-plant-organization-organs) et dans les [racines](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/3-organisation-fonctionnelle-dune-plante-a-fleurs#def-b1-flowering-plant-organization-organs), et hisse l’eau du sol. Retenir une colonne de hauteur $h$ contre la pesanteur exige une tension $\rho g h$ — $1\,\mathrm{MPa}$ par centaine de mètres — plus ce qu’il faut pour vaincre le frottement de l’écoulement, à peu près autant ; les colonnes d’un grand arbre sont à $-2\text{ to }-3\,\mathrm{MPa}$, bien en deçà de la résistance à la traction de l’eau dans un tube fin.

**Faits expérimentaux.** Dixon et Joly (1894) montrèrent que l’eau d’un tube de verre scellé supporte des tensions de plusieurs mégapascals sans rompre, et qu’un rameau feuillu qui transpire, scellé à un tube d’eau plongeant dans du mercure, soulève le mercure plus haut que ne le pourrait la pression atmosphérique. La *chambre à pression* de Scholander (1965) mesure la tension directement : une [feuille](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/3-organisation-fonctionnelle-dune-plante-a-fleurs#def-b1-flowering-plant-organization-organs) coupée est scellée dans une chambre, son pétiole dépassant, et la pression de gaz qui ramène tout juste la sève à la surface de coupe égale la tension que subissait la sève — $0.5\text{ to }1\,\mathrm{MPa}$ dans une culture bien arrosée à midi, $2\text{ to }4\,\mathrm{MPa}$ dans un arbuste du désert ou la cime d’un grand arbre. Un dendromètre montre le tronc d’un arbre rétrécir le jour, la tension comprimant les vaisseaux, et gonfler la nuit ; un thermomètre dans le bois montre la sève circuler le plus vite quand la transpiration est maximale, et s’arrêter la nuit. Aucune [cellule](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/5-la-cellule-unite-du-vivant#def-b1-cell-unit-of-life-cell) vivante n’est requise : une [tige](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/3-organisation-fonctionnelle-dune-plante-a-fleurs#def-b1-flowering-plant-organization-organs) tuée par un poison ou par la chaleur conduit encore. ∎

![Cohésion–tension. L’évaporation au niveau de la feuille y abaisse le potentiel hydrique ; la tension est transmise le long de colonnes d’eau ininterrompues dans le xylème et tire l’eau du sol. L’arbre ne fournit aucun travail : le soleil le fournit.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-plant-transport/fig-bb86ea8e8192.svg)

*Cohésion–tension. L’évaporation au niveau de la [feuille](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/3-organisation-fonctionnelle-dune-plante-a-fleurs#def-b1-flowering-plant-organization-organs) y abaisse le [potentiel hydrique](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/7-membranes-et-transports-membranaires#def-b1-membranes-transport-osmosis) ; la tension est transmise le long de colonnes d’eau ininterrompues dans le [xylème](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/3-organisation-fonctionnelle-dune-plante-a-fleurs#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) et tire l’eau du sol. L’arbre ne fournit aucun travail : le soleil le fournit.*

**Définition 24.4 (Conduits du xylème, cavitation).**

L’eau circule dans les *[trachéides](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/3-organisation-fonctionnelle-dune-plante-a-fleurs#def-b1-flowering-plant-organization-tissues)* et les *vaisseaux* du [xylème](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/3-organisation-fonctionnelle-dune-plante-a-fleurs#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) ([Chapitre 3](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/3-organisation-fonctionnelle-dune-plante-a-fleurs#ch-b1-flowering-plant-organization)) : des [cellules](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/5-la-cellule-unite-du-vivant#def-b1-cell-unit-of-life-cell) mortes vidées de leur contenu, aux parois lignifiées épaissies en anneaux et en spirales qui les empêchent de s’affaisser sous la tension interne, jointes bout à bout par des perforations (vaisseaux) ou par des ponctuations de leurs parois latérales ([trachéides](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/3-organisation-fonctionnelle-dune-plante-a-fleurs#def-b1-flowering-plant-organization-tissues)). Un vaisseau peut être large de $20\text{ to }300\,\text{µ}\mathrm{m}$ et long de quelques centimètres à quelques mètres : les tubes larges transportent bien davantage (le débit dans un tube croît comme la puissance quatrième du rayon) mais sont plus vulnérables à la *cavitation* — la formation soudaine d’une bulle de gaz dans l’eau sous tension, qui vide le conduit et le met hors service. Les ponctuations entre conduits empêchent les bulles de se propager ; le gel et la sécheresse causent tous deux la cavitation, et les vaisseaux d’un arbre sont en partie remplis à nouveau par la [poussée racinaire](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/23-nutrition-hydrique-et-minerale-des-plantes#prop-b1-plant-water-minerals-rootpressure) au printemps, ou remplacés par du bois neuf chaque année.

![Des vaisseaux du xylème en coupe longitudinale : des tubes creux dont les parois sont renforcées d’anneaux et de spirales de lignine contre la tension de la sève qu’ils portent.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-plant-transport/img-170ce3f545d0.jpg)

*Des vaisseaux du [xylème](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/3-organisation-fonctionnelle-dune-plante-a-fleurs#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) en coupe longitudinale : des tubes creux dont les parois sont renforcées d’anneaux et de spirales de lignine contre la tension de la sève qu’ils portent.*

![Des séquoias géants. La sève atteint leur cime, cent mètres plus haut, tirée par l’évaporation des feuilles à travers des colonnes d’eau sous une tension de deux mégapascals ou plus.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-plant-transport/img-71fc1a49ecce.jpg)

*Des séquoias géants. La sève atteint leur cime, cent mètres plus haut, tirée par l’évaporation des [feuilles](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/3-organisation-fonctionnelle-dune-plante-a-fleurs#def-b1-flowering-plant-organization-organs) à travers des colonnes d’eau sous une tension de deux mégapascals ou plus.*

**Exemple 24.5 (La cime de l’arbre).**

À $100\,\mathrm{m}$, le poids de la colonne exige à lui seul $1\,\mathrm{MPa}$ de tension ; le frottement dans les vaisseaux en ajoute autant le jour, si bien que le [xylème](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/3-organisation-fonctionnelle-dune-plante-a-fleurs#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) de la cime est proche de $-2\,\mathrm{MPa}$ et que les [cellules](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/5-la-cellule-unite-du-vivant#def-b1-cell-unit-of-life-cell) foliaires, pour lui prendre de l’eau, sont plus basses encore : leurs [stomates](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/3-organisation-fonctionnelle-dune-plante-a-fleurs#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) doivent se fermer plus tôt dans la journée et leur photosynthèse est plus lente que celle d’une branche basse, et les [feuilles](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/3-organisation-fonctionnelle-dune-plante-a-fleurs#def-b1-flowering-plant-organization-organs) du sommet sont petites et épaisses. La hauteur des arbres les plus élevés, quelque $120\,\mathrm{m}$, est probablement fixée par là : au-dessus, les [feuilles](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/3-organisation-fonctionnelle-dune-plante-a-fleurs#def-b1-flowering-plant-organization-organs) ne peuvent tenir la tension sans caviter un après-midi sec.

## 24.3 Déplacer le sucre : le flux de masse

**Définition 24.6 (Phloème, tubes criblés, source et puits).**

Le sucre circule dans le *phloème*, dans des *[tubes criblés](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/3-organisation-fonctionnelle-dune-plante-a-fleurs#def-b1-flowering-plant-organization-tissues)* : des files de [cellules](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/5-la-cellule-unite-du-vivant#def-b1-cell-unit-of-life-cell) vivantes qui ont perdu leur noyau et la plupart de leurs [organites](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/5-la-cellule-unite-du-vivant#def-b1-cell-unit-of-life-prokeuk) mais gardent leurs membranes, jointes bout à bout par des *cribles* perforés, chacune assistée d’une *[cellule](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/5-la-cellule-unite-du-vivant#def-b1-cell-unit-of-life-cell) compagne* qui lui fournit [protéines](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/12-acides-amines-et-proteines#def-b1-proteins-peptide) et [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/8-leau-et-les-petites-biomolecules#def-b1-water-small-molecules-atp). La sève contient $10\text{ to }30\,\%$ de saccharose, avec des [acides aminés](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/12-acides-amines-et-proteines#def-b1-proteins-aminoacid), des ions et des molécules de signalisation, et elle va des *sources* — [feuilles](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/3-organisation-fonctionnelle-dune-plante-a-fleurs#def-b1-flowering-plant-organization-organs) qui photosynthétisent, ou [organes](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/2-organisation-fonctionnelle-dun-mammifere#def-b1-mammal-organization-organ) de réserve que l’on vide — vers les *puits* — apex en croissance, [racines](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/3-organisation-fonctionnelle-dune-plante-a-fleurs#def-b1-flowering-plant-organization-organs), fruits, graines, [organes](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/2-organisation-fonctionnelle-dun-mammifere#def-b1-mammal-organization-organ) de réserve que l’on remplit — à $0.5\text{ to }1\,\mathrm{m}/\mathrm{h}$, dans n’importe quel sens, et dans des sens différents selon les tubes.

**Théorème 24.7 (Le flux de masse).**

La sève élaborée se déplace en masse, sous une différence de pression hydrostatique entre la source et le [puits](#def-b1-plant-transport-phloem) (Münch, 1930). À la source, les [cellules](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/5-la-cellule-unite-du-vivant#def-b1-cell-unit-of-life-cell) compagnes *chargent* le saccharose dans les [tubes criblés](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/3-organisation-fonctionnelle-dune-plante-a-fleurs#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) contre son gradient (par symport de protons, depuis l’[apoplasme](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/23-nutrition-hydrique-et-minerale-des-plantes#def-b1-plant-water-minerals-pathways), ou par les [plasmodesmes](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/6-organisation-fonctionnelle-de-la-cellule-eucaryote#def-b1-eukaryotic-cell-plantcell)) ; le [potentiel hydrique](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/7-membranes-et-transports-membranaires#def-b1-membranes-transport-osmosis) du tube chute, l’eau vient du [xylème](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/3-organisation-fonctionnelle-dune-plante-a-fleurs#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) voisin, et la [turgescence](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/6-organisation-fonctionnelle-de-la-cellule-eucaryote#def-b1-eukaryotic-cell-plantcell) monte à $1\,\mathrm{MPa}$ ou plus. Au [puits](#def-b1-plant-transport-phloem), le saccharose est *déchargé* puis consommé ou stocké, le [potentiel hydrique](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/7-membranes-et-transports-membranaires#def-b1-membranes-transport-osmosis) remonte, l’eau sort, et la [turgescence](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/6-organisation-fonctionnelle-de-la-cellule-eucaryote#def-b1-eukaryotic-cell-plantcell) est faible. Entre les deux, la sève descend le gradient de pression à travers les cribles, emportant tout ce qui y est dissous. La plante ne dépense d’énergie qu’aux deux bouts ; l’écoulement lui-même est passif.

**Faits expérimentaux.** Un puceron qui se nourrit sur une [tige](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/3-organisation-fonctionnelle-dune-plante-a-fleurs#def-b1-flowering-plant-organization-organs) enfonce son stylet dans un seul [tube criblé](#def-b1-plant-transport-phloem) ; coupez le puceron et le stylet, laissé en place, exsude de la sève pendant des heures sous la pression du tube lui-même — de la sève élaborée pure, dont on peut mesurer la concentration en saccharose et le débit, et dont la pression, mesurée au manomètre sur le stylet, vaut environ $1\,\mathrm{MPa}$ près d’une source et moins vers le [puits](#def-b1-plant-transport-phloem). Du $\mathrm{^{14}CO_2}$ marqué donné à une [feuille](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/3-organisation-fonctionnelle-dune-plante-a-fleurs#def-b1-flowering-plant-organization-organs) apparaît dans le [phloème](#def-b1-plant-transport-phloem) de la [tige](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/3-organisation-fonctionnelle-dune-plante-a-fleurs#def-b1-flowering-plant-organization-organs) en quelques minutes et se déplace à la vitesse que prédit l’écoulement du stylet ; refroidir un tronçon de [tige](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/3-organisation-fonctionnelle-dune-plante-a-fleurs#def-b1-flowering-plant-organization-organs), ce qui ralentit les [cellules](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/5-la-cellule-unite-du-vivant#def-b1-cell-unit-of-life-cell) vivantes mais n’affecte guère un écoulement mû par la pression, ne ralentit le transport que très peu ; empoisonner le chargement de la [feuille](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/3-organisation-fonctionnelle-dune-plante-a-fleurs#def-b1-flowering-plant-organization-organs) source l’arrête. ∎

![Le flux de masse. Charger le saccharose à la source y attire l’eau du xylème et élève la pression ; le décharger au puits laisse l’eau sortir et l’abaisse ; la sève s’écoule entre les deux, et l’eau revient par le xylème.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-plant-transport/fig-2898cfde94a4.svg)

*Le flux de masse. Charger le saccharose à la source y attire l’eau du [xylème](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/3-organisation-fonctionnelle-dune-plante-a-fleurs#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) et élève la pression ; le décharger au [puits](#def-b1-plant-transport-phloem) laisse l’eau sortir et l’abaisse ; la sève s’écoule entre les deux, et l’eau revient par le [xylème](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/3-organisation-fonctionnelle-dune-plante-a-fleurs#def-b1-flowering-plant-organization-tissues).*

![Un puceron se nourrissant sur une tige : son stylet, plus fin qu’un cheveu, est dans un seul tube criblé, et la pression du phloème pousse la sève dans l’insecte — si bien que le surplus en ressort en miellat. Sectionné, le stylet devient le robinet du physiologiste.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-plant-transport/img-42bd4deef62e.jpg)

*Un puceron se nourrissant sur une [tige](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/3-organisation-fonctionnelle-dune-plante-a-fleurs#def-b1-flowering-plant-organization-organs) : son stylet, plus fin qu’un cheveu, est dans un seul [tube criblé](#def-b1-plant-transport-phloem), et la pression du [phloème](#def-b1-plant-transport-phloem) pousse la sève dans l’insecte — si bien que le surplus en ressort en miellat. Sectionné, le stylet devient le robinet du physiologiste.*

**Méthode 24.8 (Lire une expérience de translocation).**

1. Donner à une [feuille](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/3-organisation-fonctionnelle-dune-plante-a-fleurs#def-b1-flowering-plant-organization-organs) du $\mathrm{CO_2}$ marqué ; prélever la [tige](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/3-organisation-fonctionnelle-dune-plante-a-fleurs#def-b1-flowering-plant-organization-organs) au-dessus et au-dessous à intervalles : la position du marqueur en fonction du temps donne le sens et la vitesse de l’écoulement.
2. Anneler la [tige](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/3-organisation-fonctionnelle-dune-plante-a-fleurs#def-b1-flowering-plant-organization-organs) (ôter un anneau d’écorce, qui porte le [phloème](#def-b1-plant-transport-phloem) , en laissant le [xylème](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/3-organisation-fonctionnelle-dune-plante-a-fleurs#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) ) : le sucre s’accumule au-dessus de l’anneau et les [racines](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/3-organisation-fonctionnelle-dune-plante-a-fleurs#def-b1-flowering-plant-organization-organs) meurent de faim en dessous — c’est le [phloème](#def-b1-plant-transport-phloem) , non le [xylème](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/3-organisation-fonctionnelle-dune-plante-a-fleurs#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) , qui le porte ; l’arbre meurt en une saison.
3. Recueillir la sève de stylets de pucerons sectionnés à deux hauteurs : la chute du saccharose et de la pression entre eux est le gradient qui entraîne l’écoulement.
4. Changer les [puits](#def-b1-plant-transport-phloem) : ôtez les fruits, et le marqueur va aux [racines](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/3-organisation-fonctionnelle-dune-plante-a-fleurs#def-b1-flowering-plant-organization-organs) ; ombrez la [feuille](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/3-organisation-fonctionnelle-dune-plante-a-fleurs#def-b1-flowering-plant-organization-organs) , et elle devient elle-même un [puits](#def-b1-plant-transport-phloem) . Le schéma de l’écoulement est celui de la demande.

**Exemple 24.9 (Une pomme de terre en deux saisons).**

En été, les [feuilles](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/3-organisation-fonctionnelle-dune-plante-a-fleurs#def-b1-flowering-plant-organization-organs) sont les sources et les tubercules souterrains les [puits](#def-b1-plant-transport-phloem) : le saccharose descend, est déchargé, converti en [amidon](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/10-les-glucides#def-b1-carbohydrates-polysaccharide), et les tubercules grossissent. Au printemps, le tubercule germe : son [amidon](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/10-les-glucides#def-b1-carbohydrates-polysaccharide) est reconverti en saccharose, chargé dans le [phloème](#def-b1-plant-transport-phloem), et monte vers la pousse en croissance — le même tube, le sens inverse, parce que la source et le [puits](#def-b1-plant-transport-phloem) ont échangé leurs rôles.

## 24.4 Le compromis

**Proposition 24.10 (L’efficience d’utilisation de l’eau).**

Tout [stomate](#def-b1-plant-transport-stoma) qui laisse entrer du dioxyde de carbone perd de l’eau, et l’échange est inégal : l’intérieur de la [feuille](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/3-organisation-fonctionnelle-dune-plante-a-fleurs#def-b1-flowering-plant-organization-organs) est saturé de vapeur et l’air du dehors est sec, tandis que le $\mathrm{CO_2}$ est à $0.04\,\%$ au dehors et plus bas au dedans, de sorte que le gradient sortant de l’eau vaut des centaines de fois le gradient entrant du dioxyde de carbone. Une [feuille](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/3-organisation-fonctionnelle-dune-plante-a-fleurs#def-b1-flowering-plant-organization-organs) en C3 perd $200\text{ to }500\,$ molécules d’eau par $\mathrm{CO_2}$ fixé ; une [feuille](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/3-organisation-fonctionnelle-dune-plante-a-fleurs#def-b1-flowering-plant-organization-organs) en C4, qui concentre le $\mathrm{CO_2}$ et garde ses [stomates](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/3-organisation-fonctionnelle-dune-plante-a-fleurs#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) plus étroits, $100\text{ to }200\,$ ; une [plante CAM](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/14-photosynthese-et-autotrophie#def-b1-photosynthesis-c4cam), qui n’ouvre que la nuit, $20\text{ to }50\,$ ([Chapitre 14](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/14-photosynthese-et-autotrophie#ch-b1-photosynthesis)). L’*[efficience d’utilisation de l’eau](#prop-b1-plant-transport-wue)* est le carbone gagné par eau perdue, et son amélioration — fermeture à midi, [stomates](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/3-organisation-fonctionnelle-dune-plante-a-fleurs#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) enfoncés et [cuticules](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/3-organisation-fonctionnelle-dune-plante-a-fleurs#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) épaisses, voies C4 et CAM — est la part que la plante prend au marché conclu avec une atmosphère sèche.

**Exemple 24.11 (Le marché en chiffres).**

Un pied de maïs qui transpire un litre et demi par jour fixe quelque $10\,\mathrm{g}$ de dioxyde de carbone : $80\,\mathrm{mol}$ d’eau pour $0.23\,\mathrm{mol}$ de $\mathrm{CO_2}$, trois cent cinquante pour un. Un champ de blé transpire en une saison cinq cents tonnes d’eau par hectare pour faire huit tonnes de grain ; l’eau est le prix du carbone, et dans la plupart des champs du monde c’est ce prix qui limite la récolte.

## 24.5 Exercices

**Exercice 24.1 ★.**

Expliquer comment la forme et les parois des [cellules de garde](#def-b1-plant-transport-stoma) transforment une hausse de [turgescence](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/6-organisation-fonctionnelle-de-la-cellule-eucaryote#def-b1-eukaryotic-cell-plantcell) en un pore ouvert.

**Solution de Exercice 24.1.**

La paroi qui borde le pore est épaisse et les microfibrilles ceinturent la [cellule](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/5-la-cellule-unite-du-vivant#def-b1-cell-unit-of-life-cell) comme des cerceaux : une [cellule](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/5-la-cellule-unite-du-vivant#def-b1-cell-unit-of-life-cell) qui gonfle ne peut s’élargir mais doit s’allonger ; deux [cellules](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/5-la-cellule-unite-du-vivant#def-b1-cell-unit-of-life-cell) ainsi jointes par leurs extrémités s’arquent vers l’extérieur comme deux saucisses, et l’espace entre elles s’ouvre.

**Exercice 24.2 ★.**

Énoncer le mécanisme de cohésion–tension en trois phrases : d’où vient la force, ce qui la transmet, ce qu’elle fait à la [racine](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/3-organisation-fonctionnelle-dune-plante-a-fleurs#def-b1-flowering-plant-organization-organs).

**Solution de Exercice 24.2.**

L’évaporation depuis les parois humides des [cellules](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/5-la-cellule-unite-du-vivant#def-b1-cell-unit-of-life-cell) de la [feuille](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/3-organisation-fonctionnelle-dune-plante-a-fleurs#def-b1-flowering-plant-organization-organs) vers les lacunes crée la force, la tension superficielle dans les pores fins des parois mettant l’eau sous tension. La cohésion de l’eau — ses [liaisons hydrogène](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/8-leau-et-les-petites-biomolecules#def-b1-water-small-molecules-water) — transmet cette tension le long des colonnes ininterrompues du [xylème](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/3-organisation-fonctionnelle-dune-plante-a-fleurs#def-b1-flowering-plant-organization-tissues). À la [racine](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/3-organisation-fonctionnelle-dune-plante-a-fleurs#def-b1-flowering-plant-organization-organs), la tension abaisse le [potentiel hydrique](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/7-membranes-et-transports-membranaires#def-b1-membranes-transport-osmosis) du [xylème](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/3-organisation-fonctionnelle-dune-plante-a-fleurs#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) sous celui du sol et y attire l’eau.

**Exercice 24.3 ★.**

À partir de la figure de la journée, dire à quelle heure la transpiration est maximale, quand le [potentiel hydrique](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/7-membranes-et-transports-membranaires#def-b1-membranes-transport-osmosis) de la [feuille](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/3-organisation-fonctionnelle-dune-plante-a-fleurs#def-b1-flowering-plant-organization-organs) atteint son minimum, et pourquoi les [stomates](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/3-organisation-fonctionnelle-dune-plante-a-fleurs#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) se referment en partie à midi.

**Solution de Exercice 24.3.**

Vers midi ; vers 13 h ; parce que l’air sec de la mi-journée élève la transpiration plus vite que les [racines](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/3-organisation-fonctionnelle-dune-plante-a-fleurs#def-b1-flowering-plant-organization-organs) ne peuvent fournir l’eau, le potentiel de la [feuille](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/3-organisation-fonctionnelle-dune-plante-a-fleurs#def-b1-flowering-plant-organization-organs) chute et l’[acide abscissique](#prop-b1-plant-transport-opening) ainsi que le stress hydrique de la [feuille](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/3-organisation-fonctionnelle-dune-plante-a-fleurs#def-b1-flowering-plant-organization-organs) referment les [stomates](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/3-organisation-fonctionnelle-dune-plante-a-fleurs#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) en partie.

**Exercice 24.4 ★.**

Définir source et [puits](#def-b1-plant-transport-phloem), et dire ce qui se passe à chacun dans le [mécanisme de flux de masse](#thm-b1-plant-transport-pressureflow).

**Solution de Exercice 24.4.**

Source : un [organe](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/2-organisation-fonctionnelle-dun-mammifere#def-b1-mammal-organization-organ) qui exporte du sucre (une [feuille](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/3-organisation-fonctionnelle-dune-plante-a-fleurs#def-b1-flowering-plant-organization-organs), un tubercule qui germe), où le saccharose est chargé dans les [tubes criblés](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/3-organisation-fonctionnelle-dune-plante-a-fleurs#def-b1-flowering-plant-organization-tissues), où l’eau suit et où la [turgescence](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/6-organisation-fonctionnelle-de-la-cellule-eucaryote#def-b1-eukaryotic-cell-plantcell) monte. [Puits](#def-b1-plant-transport-phloem) : un [organe](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/2-organisation-fonctionnelle-dun-mammifere#def-b1-mammal-organization-organ) qui l’importe ([racine](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/3-organisation-fonctionnelle-dune-plante-a-fleurs#def-b1-flowering-plant-organization-organs), fruit, apex en croissance, tubercule qui se remplit), où le saccharose est déchargé, où l’eau sort et où la [turgescence](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/6-organisation-fonctionnelle-de-la-cellule-eucaryote#def-b1-eukaryotic-cell-plantcell) baisse.

**Exercice 24.5 ★★.**

Calculer la tension nécessaire pour retenir une colonne d’eau haute de $30\,\mathrm{m}$ ($\rho g h$), et le total si le frottement la double. Quel doit être au moins le [potentiel hydrique](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/7-membranes-et-transports-membranaires#def-b1-membranes-transport-osmosis) des [feuilles](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/3-organisation-fonctionnelle-dune-plante-a-fleurs#def-b1-flowering-plant-organization-organs) à cette hauteur ?

**Solution de Exercice 24.5.**

$1000\times 9.8\times 30 = 0.29\,\mathrm{MPa}$ ; avec le frottement $0.6\,\mathrm{MPa}$ : le [xylème](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/3-organisation-fonctionnelle-dune-plante-a-fleurs#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) à $-0.6\,\mathrm{MPa}$, et les [feuilles](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/3-organisation-fonctionnelle-dune-plante-a-fleurs#def-b1-flowering-plant-organization-organs) plus bas encore, vers $-1\,\mathrm{MPa}$.

**Exercice 24.6 ★★.**

Le débit dans un tube varie comme $r^4$. Comparer le débit d’un seul vaisseau de $100\,\text{µ}\mathrm{m}$ de rayon à celui du nombre de [trachéides](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/3-organisation-fonctionnelle-dune-plante-a-fleurs#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) de $10\,\text{µ}\mathrm{m}$ qui offre la même section totale. Pourquoi les plantes gardent-elles les étroites ?

**Solution de Exercice 24.6.**

Même section : 100 [trachéides](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/3-organisation-fonctionnelle-dune-plante-a-fleurs#def-b1-flowering-plant-organization-tissues). Débit par tube $\propto r^4$ : un vaisseau $10^4$ unités, chaque [trachéide](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/3-organisation-fonctionnelle-dune-plante-a-fleurs#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) 1 unité, cent d’entre elles 100 : le vaisseau porte cent fois plus. Les [trachéides](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/3-organisation-fonctionnelle-dune-plante-a-fleurs#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) cavitent moins facilement et une bulle dans l’une ne met hors service qu’un conduit minuscule ; les conifères, tout en [trachéides](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/3-organisation-fonctionnelle-dune-plante-a-fleurs#def-b1-flowering-plant-organization-tissues), survivent à des hivers gelés qui vident le bois d’un arbre à vaisseaux.

**Exercice 24.7 ★★.**

Une sève élaborée à $20\,\%$ de saccharose ($0.6\,\mathrm{mol}/\mathrm{L}$) a un [potentiel osmotique](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/7-membranes-et-transports-membranaires#def-b1-membranes-transport-osmosis) d’environ $-1.5\,\mathrm{MPa}$. À côté d’un [xylème](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/3-organisation-fonctionnelle-dune-plante-a-fleurs#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) à $-0.5\,\mathrm{MPa}$, quelle [turgescence](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/6-organisation-fonctionnelle-de-la-cellule-eucaryote#def-b1-eukaryotic-cell-plantcell) le [tube criblé](#def-b1-plant-transport-phloem) atteint-il à l’équilibre ? À un [puits](#def-b1-plant-transport-phloem) où la sève est à $5\,\%$ de saccharose ($\Psi_s = -0.4\,\mathrm{MPa}$) à côté du même [xylème](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/3-organisation-fonctionnelle-dune-plante-a-fleurs#def-b1-flowering-plant-organization-tissues), quelle [turgescence](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/6-organisation-fonctionnelle-de-la-cellule-eucaryote#def-b1-eukaryotic-cell-plantcell) ? Quelle différence de pression entraîne l’écoulement ?

**Solution de Exercice 24.7.**

$\Psi_p = \Psi_{\text{xylème}} - \Psi_s = -0.5 + 1.5 = 1.0\,\mathrm{MPa}$ à la source ; au [puits](#def-b1-plant-transport-phloem) $-0.5 + 0.4 = -0.1\,\mathrm{MPa}$ en principe (le tube demanderait une légère tension, c’est-à-dire en pratique une [turgescence](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/6-organisation-fonctionnelle-de-la-cellule-eucaryote#def-b1-eukaryotic-cell-plantcell) à peu près nulle) ; la différence d’environ $1\,\mathrm{MPa}$ entraîne l’écoulement.

**Exercice 24.8 ★★.**

Un stylet de puceron exsude $1\,\text{µ}\mathrm{L}$ par heure de sève à $20\,\%$ de saccharose. Si le [tube criblé](#def-b1-plant-transport-phloem) a un rayon de $10\,\text{µ}\mathrm{m}$, calculer la vitesse de la sève et le sucre livré par heure.

**Solution de Exercice 24.8.**

Section $\pi\times 10^{-10} = 3.1 \times 10^{-10}\,\mathrm{m}^{2}$ ; $1\,\text{µ}\mathrm{L}$ $= 1 \times 10^{-9}\,\mathrm{m}^{3}$ par heure : vitesse $3.2\,\mathrm{m/h}$ — plutôt élevée, car l’écoulement du stylet est plus rapide que celui du tube non perturbé. Sucre : $0.2\,\mathrm{mg}$ par heure.

**Exercice 24.9 ★★.**

Expliquer pourquoi anneler un arbre le tue en une saison, alors que ses [feuilles](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/3-organisation-fonctionnelle-dune-plante-a-fleurs#def-b1-flowering-plant-organization-organs) restent vertes des semaines après la coupe de l’anneau.

**Solution de Exercice 24.9.**

L’anneau ôte le [phloème](#def-b1-plant-transport-phloem), si bien que le sucre ne peut plus atteindre les [racines](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/3-organisation-fonctionnelle-dune-plante-a-fleurs#def-b1-flowering-plant-organization-organs), qui meurent de faim en quelques mois, après quoi l’absorption d’eau cesse et la cime meurt. Le [xylème](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/3-organisation-fonctionnelle-dune-plante-a-fleurs#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) du bois est intact, donc l’eau parvient encore aux [feuilles](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/3-organisation-fonctionnelle-dune-plante-a-fleurs#def-b1-flowering-plant-organization-organs), qui continuent de photosynthétiser des semaines durant — et le sucre s’accumule au-dessus de l’anneau, y gonflant l’écorce.

**Exercice 24.10 ★★★.**

Les lacunes d’une [feuille](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/3-organisation-fonctionnelle-dune-plante-a-fleurs#def-b1-flowering-plant-organization-organs) sont saturées à $25\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ ($23\,\mathrm{g}/\mathrm{m}^{3}$ de vapeur) ; l’air extérieur en contient $9\,\mathrm{g}/\mathrm{m}^{3}$. Le $\mathrm{CO_2}$ est à $0.72\,\mathrm{g}/\mathrm{m}^{3}$ dehors et $0.45\,\mathrm{g}/\mathrm{m}^{3}$ dedans. Les deux gaz diffusent par les mêmes pores, l’eau diffusant 1,6 fois plus vite que le $\mathrm{CO_2}$. Calculer le rapport de l’eau perdue au $\mathrm{CO_2}$ gagné, en masse et en molécules.

**Solution de Exercice 24.10.**

Gradients : eau $23 - 9 = 14\,\mathrm{g}/\mathrm{m}^{3}$, $\mathrm{CO_2}$ $0.72 -
0.45 = 0.27\,\mathrm{g}/\mathrm{m}^{3}$ ; rapport des flux $1.6\times 14/0.27 = 83$ en masse ; en molécules $83\times 44/18 = 200$ molécules d’eau par $\mathrm{CO_2}$.

**Exercice 24.11 ★★★.**

Un après-midi chaud et sec, un vaisseau cavite. Décrire ce qui advient de la colonne d’eau, de la tension dans les vaisseaux voisins et de la [feuille](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/3-organisation-fonctionnelle-dune-plante-a-fleurs#def-b1-flowering-plant-organization-organs) qu’il alimentait ; expliquer comment les ponctuations limitent les dégâts et comment la plante récupère la nuit ou au printemps.

**Solution de Exercice 24.11.**

La colonne se rompt : une bulle s’étend jusqu’à remplir le vaisseau, l’eau qui la surmonte n’est plus tirée et le vaisseau cesse de conduire ; le flux se reporte sur les vaisseaux voisins, ce qui élève leur tension et leur risque ; la [feuille](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/3-organisation-fonctionnelle-dune-plante-a-fleurs#def-b1-flowering-plant-organization-organs) qu’il alimentait flétrit en partie. Les ponctuations entre conduits sont trop fines pour que le ménisque de la bulle les franchisse, si bien que la bulle reste dans un seul conduit. La nuit, la tension disparue, la bulle peut se dissoudre sous la [poussée racinaire](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/23-nutrition-hydrique-et-minerale-des-plantes#prop-b1-plant-water-minerals-rootpressure) ; au printemps, l’arbre fabrique un cerne de vaisseaux neufs et abandonne les anciens.

**Exercice 24.12 ★★★.**

« Un arbre est une mèche entre le sol et le ciel, avec un tuyau à sucre qui court en sens inverse. » Discuter en un paragraphe : ce que porte chaque système, ce qui l’entraîne, où la plante dépense de l’énergie et où elle n’en dépense pas.

**Solution de Exercice 24.12.**

Le [xylème](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/3-organisation-fonctionnelle-dune-plante-a-fleurs#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) porte l’eau et les minéraux vers le haut, mû par l’évaporation au niveau des [feuilles](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/3-organisation-fonctionnelle-dune-plante-a-fleurs#def-b1-flowering-plant-organization-organs) — l’énergie du soleil, aucune de celle de la plante ; le [phloème](#def-b1-plant-transport-phloem) porte le sucre (et des signaux) des sources vers les [puits](#def-b1-plant-transport-phloem), mû par une différence de pression que la plante crée en dépensant de l’[ATP](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/8-leau-et-les-petites-biomolecules#def-b1-water-small-molecules-atp) pour charger et décharger le saccharose aux deux bouts, l’écoulement intermédiaire étant gratuit. La plante ne dépense son énergie qu’aux interfaces : les [pompes à protons](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/23-nutrition-hydrique-et-minerale-des-plantes#prop-b1-plant-water-minerals-uptake) des [cellules de garde](#def-b1-plant-transport-stoma) et des chargeurs du [phloème](#def-b1-plant-transport-phloem), et le bois qu’il lui faut bâtir pour tenir la tension. Tout ce qui est entre les deux — les mètres de tuyau — marche à la physique.

## 24.6 Problème : le séquoia

**Problème 24.1.**

Problème du week-end — un arbre de cent mètres un jour d’été : la tension à sa cime, la vitesse de la sève, l’eau qu’il déplace, le sucre qu’il envoie vers le bas et le carbone qu’il achète, jusqu’à la tension du xylème à la cime

Un séquoia haut de $100\,\mathrm{m}$ porte une cime de $2000\,\mathrm{m}^{2}$ de [feuilles](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/3-organisation-fonctionnelle-dune-plante-a-fleurs#def-b1-flowering-plant-organization-organs). Un jour d’été, il transpire $600\,\mathrm{L}$ d’eau en $12\,\mathrm{h}$ à travers un aubier de section $0.5\,\mathrm{m}^{2}$, dont $20\,\%$ est du lumen conducteur. Eau : $\rho = 1000\,\mathrm{kg}/\mathrm{m}^{3}$, $g =
9.8\,\mathrm{m}/\mathrm{s}^{2}$, $18\,\mathrm{g}/\mathrm{mol}$. Le frottement le long du tronc coûte autant de tension que la pesanteur. [Potentiel hydrique](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/7-membranes-et-transports-membranaires#def-b1-membranes-transport-osmosis) du sol $-0.1\,\mathrm{MPa}$. La cime fixe $4\,\text{µ}\mathrm{mol}$ de $\mathrm{CO_2}$ par mètre carré de [feuille](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/3-organisation-fonctionnelle-dune-plante-a-fleurs#def-b1-flowering-plant-organization-organs) et par seconde pendant $12\,\mathrm{h}$ ; le saccharose fait $342\,\mathrm{g}/\mathrm{mol}$ et porte douze carbones ; la sève élaborée contient $15\,\%$ de saccharose en masse (masse volumique $1.06\,\mathrm{g}/\mathrm{mL}$) et s’écoule à $0.6\,\mathrm{m}/\mathrm{h}$.

**Partie I — La tension.**

1. Calculer la tension nécessaire pour soutenir la colonne contre la pesanteur.
2. Ajouter le frottement : quelle est la tension du [xylème](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/3-organisation-fonctionnelle-dune-plante-a-fleurs#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) à la cime ?
3. Calculer le [potentiel hydrique](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/7-membranes-et-transports-membranaires#def-b1-membranes-transport-osmosis) du [xylème](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/3-organisation-fonctionnelle-dune-plante-a-fleurs#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) à la cime, en prenant $\Psi_s = 0$ pour la sève.
4. Quel doit être le [potentiel hydrique](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/7-membranes-et-transports-membranaires#def-b1-membranes-transport-osmosis) des [cellules](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/5-la-cellule-unite-du-vivant#def-b1-cell-unit-of-life-cell) foliaires à la cime pour que l’eau y entre ? Si leur $\Psi_s = -2.5\,\mathrm{MPa}$ , quelle [turgescence](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/6-organisation-fonctionnelle-de-la-cellule-eucaryote#def-b1-eukaryotic-cell-plantcell) ont-elles ?
5. Comparer avec une [feuille](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/3-organisation-fonctionnelle-dune-plante-a-fleurs#def-b1-flowering-plant-organization-organs) à $10\,\mathrm{m}$ sur le même arbre ( $\Psi_s =  -1.5\,\mathrm{MPa}$ ).
6. L’eau dans des tubes fins supporte environ $-30\,\mathrm{MPa}$ ; pourquoi l’arbre ne pousse-t-il pas simplement jusqu’à $1000\,\mathrm{m}$ ?

**Partie II — L’écoulement.**

7. Calculer le débit de transpiration en litres par heure et en mètres cubes par seconde.
8. Calculer la section conductrice de l’aubier.
9. Calculer la vitesse moyenne de la sève.
10. Calculer la masse d’eau contenue dans le lumen conducteur du tronc (sur ses $100\,\mathrm{m}$ ).
11. Combien de temps une molécule d’eau met-elle pour aller de la [racine](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/3-organisation-fonctionnelle-dune-plante-a-fleurs#def-b1-flowering-plant-organization-organs) à la cime à cette vitesse ?
12. Calculer la transpiration par mètre carré de [feuille](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/3-organisation-fonctionnelle-dune-plante-a-fleurs#def-b1-flowering-plant-organization-organs) et par heure, en grammes, et par seconde en millimoles.
13. La sève descend un gradient de potentiel allant de $-0.1\,$ au sol jusqu’à la valeur de la cime trouvée à la question 3, sur $100\,\mathrm{m}$ . Quel est le gradient en mégapascals par mètre ? Comment se compare-t-il à la seule part gravitationnelle ?

**Partie III — Le sucre.**

14. Calculer le $\mathrm{CO_2}$ fixé par la cime et par jour, en moles.
15. Calculer le saccharose correspondant, en moles et en kilogrammes.
16. La moitié est respirée dans la cime ; le reste descend par le [phloème](#def-b1-plant-transport-phloem) . Calculer la masse de saccharose transloquée par jour et la masse de sève qui la porte.
17. Calculer le volume de sève et, à $0.6\,\mathrm{m}/\mathrm{h}$ , la section de [tubes criblés](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/3-organisation-fonctionnelle-dune-plante-a-fleurs#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) nécessaire pour la porter en $24\,\mathrm{h}$ .
18. Calculer le temps que met le saccharose pour aller de la cime à la [racine](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/3-organisation-fonctionnelle-dune-plante-a-fleurs#def-b1-flowering-plant-organization-organs) .
19. Calculer le rapport d’utilisation de l’eau : moles d’eau transpirées par mole de $\mathrm{CO_2}$ fixée.

**Partie IV — Les compromis.**

20. Le [potentiel hydrique](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/7-membranes-et-transports-membranaires#def-b1-membranes-transport-osmosis) de la sève élaborée à la cime, avec $\Psi_s = -1.2\,\mathrm{MPa}$ et une [turgescence](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/6-organisation-fonctionnelle-de-la-cellule-eucaryote#def-b1-eukaryotic-cell-plantcell) de $1.0\,\mathrm{MPa}$ : le calculer et le comparer à celui du [xylème](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/3-organisation-fonctionnelle-dune-plante-a-fleurs#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) au même endroit. Dans quel sens l’eau passe-t-elle entre les deux, et est-ce compatible avec le chargement ?
21. À la [racine](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/3-organisation-fonctionnelle-dune-plante-a-fleurs#def-b1-flowering-plant-organization-organs) , la sève élaborée est à $5\,\%$ de saccharose ( $\Psi_s =  -0.4\,\mathrm{MPa}$ ) et le [xylème](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/3-organisation-fonctionnelle-dune-plante-a-fleurs#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) à $-0.3\,\mathrm{MPa}$ . Quelle [turgescence](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/6-organisation-fonctionnelle-de-la-cellule-eucaryote#def-b1-eukaryotic-cell-plantcell) rend le $\Psi$ du [phloème](#def-b1-plant-transport-phloem) égal à celui du [xylème](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/3-organisation-fonctionnelle-dune-plante-a-fleurs#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) ? Quelle différence de pression entre la cime et la [racine](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/3-organisation-fonctionnelle-dune-plante-a-fleurs#def-b1-flowering-plant-organization-organs) entraîne l’écoulement ?
22. Les [stomates](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/3-organisation-fonctionnelle-dune-plante-a-fleurs#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) se ferment à midi et la transpiration est divisée par deux. Recalculer la tension de frottement et le potentiel du [xylème](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/3-organisation-fonctionnelle-dune-plante-a-fleurs#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) à la cime. Qu’y gagne et qu’y perd l’arbre ?
23. Une année sèche, le sol tombe à $-1.0\,\mathrm{MPa}$ . Recalculer le potentiel à la cime avec une transpiration complète. Les [feuilles](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/3-organisation-fonctionnelle-dune-plante-a-fleurs#def-b1-flowering-plant-organization-organs) de la cime ( $\Psi_s = -2.5\,\mathrm{MPa}$ ) peuvent-elles garder la moindre [turgescence](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/6-organisation-fonctionnelle-de-la-cellule-eucaryote#def-b1-eukaryotic-cell-plantcell) ? Que doit faire l’arbre ?
24. Expliquer pourquoi les [feuilles](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/3-organisation-fonctionnelle-dune-plante-a-fleurs#def-b1-flowering-plant-organization-organs) les plus hautes sont les plus petites et les plus épaisses.
25. Énoncer le résultat : la tension du [xylème](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/3-organisation-fonctionnelle-dune-plante-a-fleurs#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) à la cime d’un arbre de $100\,\mathrm{m}$ un jour d’été, et la vitesse de sève qui l’accompagne.

**Solution de Problème 24.1.**

**1.** $1000\times 9.8\times 100 = 0.98\,\mathrm{MPa}$. **2.** Environ $2.0\,\mathrm{MPa}$ de tension. **3.** $\Psi = -0.1 - 2.0 = -2.1\,\mathrm{MPa}$ (le sol plus les deux tensions). **4.** Sous $-2.1\,$ : avec $\Psi_s = -2.5$, une [turgescence](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/6-organisation-fonctionnelle-de-la-cellule-eucaryote#def-b1-eukaryotic-cell-plantcell) d’au plus $-2.1 + 2.5 = 0.4\,\mathrm{MPa}$ — une [feuille](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/3-organisation-fonctionnelle-dune-plante-a-fleurs#def-b1-flowering-plant-organization-organs) au bord du flétrissement tout l’après-midi. **5.** À $10\,\mathrm{m}$ : pesanteur $0.1\,$, frottement $0.1\,$, [xylème](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/3-organisation-fonctionnelle-dune-plante-a-fleurs#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) $-0.3\,\mathrm{MPa}$ ; [turgescence](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/6-organisation-fonctionnelle-de-la-cellule-eucaryote#def-b1-eukaryotic-cell-plantcell) foliaire jusqu’à $-0.3 + 1.5 = 1.2\,\mathrm{MPa}$ : confortablement turgescente. **6.** À $1000\,\mathrm{m}$, la tension serait de $20\,\mathrm{MPa}$ à la cime, et les [feuilles](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/3-organisation-fonctionnelle-dune-plante-a-fleurs#def-b1-flowering-plant-organization-organs) auraient besoin d’un $\Psi_s$ plus bas encore pour tirer l’eau : impossible pour des [cellules](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/5-la-cellule-unite-du-vivant#def-b1-cell-unit-of-life-cell) vivantes, et tout vaisseau caviterait bien avant, dès le premier après-midi sec ; la limite est fixée par la [cavitation](#def-b1-plant-transport-xylem) et par les [feuilles](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/3-organisation-fonctionnelle-dune-plante-a-fleurs#def-b1-flowering-plant-organization-organs), non par la résistance de l’eau. **7.** $50\,\mathrm{L}/\mathrm{h}$ ; $1.4 \times 10^{-5}\,\mathrm{m}^{3}/\mathrm{s}$. **8.** $0.2\times 0.5 = 0.1\,\mathrm{m}^{2}$. **9.** $1.4\times 10^{-5}/0.1 = 1.4 \times 10^{-4}\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$, $0.5\,\mathrm{m}/\mathrm{h}$. **10.** $0.1\times 100 = 10\,\mathrm{m}^{3}$ : dix tonnes d’eau suspendues dans le tronc. **11.** $100/0.5 = 200\,\mathrm{h}$, huit jours. **12.** $50\,000/2000 = 25\,\mathrm{g}$ par mètre carré et par heure ; $25/18/3600 = 0.39\,\mathrm{mmol}$ par mètre carré et par seconde. **13.** $(-2.1 + 0.1)/100 = -0.02\,\mathrm{MPa}/\mathrm{m}$, deux fois le gradient gravitationnel de $0.01\,\mathrm{MPa}/\mathrm{m}$. **14.** $2000\times 4\times 10^{-6}\times 43\,200 = 346\,\mathrm{mol}$. **15.** $346/12 = 28.8\,\mathrm{mol}$ de saccharose, $9.9\,\mathrm{kg}$. **16.** $4.9\,\mathrm{kg}$ de saccharose dans $4.9/0.15 = 33\,\mathrm{kg}$ de sève. **17.** $31\,\mathrm{L}$ ; en $24\,\mathrm{h}$ à $0.6\,\mathrm{m}/\mathrm{h}$, débit $3.6 \times 10^{-7}\,\mathrm{m}^{3}/\mathrm{s}$ à $1.7 \times 10^{-4}\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$ : section $2.2 \times 10^{-3}\,\mathrm{m}^{2}$, $22\,\mathrm{cm}^{2}$ de [tubes criblés](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/3-organisation-fonctionnelle-dune-plante-a-fleurs#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) — un mince cylindre d’écorce. **18.** $100/0.6 = 170\,\mathrm{h}$, une semaine. **19.** $600\,000/18 = 33\,000\,\mathrm{mol}$ d’eau pour $346\,\mathrm{mol}$ de $\mathrm{CO_2}$ : environ 96 pour 1 — faible pour une plante en C3, parce que la cime d’un séquoia vit dans l’air humide du littoral. **20.** $-1.2 + 1.0 = -0.2\,\mathrm{MPa}$ contre les $-2.1\,$ du [xylème](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/3-organisation-fonctionnelle-dune-plante-a-fleurs#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) : l’eau irait du [phloème](#def-b1-plant-transport-phloem) vers le [xylème](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/3-organisation-fonctionnelle-dune-plante-a-fleurs#def-b1-flowering-plant-organization-tissues), donc le [phloème](#def-b1-plant-transport-phloem) ne peut tirer d’eau du [xylème](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/3-organisation-fonctionnelle-dune-plante-a-fleurs#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) de la cime à ces valeurs ; le chargement à la cime d’un grand arbre doit abaisser davantage le $\Psi_s$ du [phloème](#def-b1-plant-transport-phloem) (sève plus concentrée), ou bien le [xylème](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/3-organisation-fonctionnelle-dune-plante-a-fleurs#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) de la cime est moins tendu que ne le dit l’estimation simple — une véritable énigme de la physiologie des grands arbres. **21.** $-0.3 + 0.4 = 0.1\,\mathrm{MPa}$ ; différence $1.0 - 0.1 =
0.9\,\mathrm{MPa}$ sur $100\,\mathrm{m}$. **22.** Le frottement tombe de moitié à $0.5\,$ : tension $1.5\,\mathrm{MPa}$, potentiel de la cime $-1.6\,\mathrm{MPa}$ ; les [feuilles](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/3-organisation-fonctionnelle-dune-plante-a-fleurs#def-b1-flowering-plant-organization-organs) retrouvent de la [turgescence](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/6-organisation-fonctionnelle-de-la-cellule-eucaryote#def-b1-eukaryotic-cell-plantcell) ($0.9\,\mathrm{MPa}$) et le risque de [cavitation](#def-b1-plant-transport-xylem) baisse, mais la fixation du carbone est divisée par deux pendant les heures de fermeture. **23.** Cime $-1.0 - 2.0 = -3.0\,\mathrm{MPa}$ : sous le $\Psi_s$ des [feuilles](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/3-organisation-fonctionnelle-dune-plante-a-fleurs#def-b1-flowering-plant-organization-organs), donc aucune [turgescence](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/6-organisation-fonctionnelle-de-la-cellule-eucaryote#def-b1-eukaryotic-cell-plantcell) n’est possible et la cime flétrit ; l’arbre doit fermer ses [stomates](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/3-organisation-fonctionnelle-dune-plante-a-fleurs#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) (ce qui remonte la cime vers $-2.5\,$, [turgescence](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/6-organisation-fonctionnelle-de-la-cellule-eucaryote#def-b1-eukaryotic-cell-plantcell) nulle), perdre des [feuilles](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/3-organisation-fonctionnelle-dune-plante-a-fleurs#def-b1-flowering-plant-organization-organs) au sommet, et attendre la pluie. **24.** Leur [potentiel hydrique](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/7-membranes-et-transports-membranaires#def-b1-membranes-transport-osmosis) est le plus bas de l’arbre : pour garder de la [turgescence](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/6-organisation-fonctionnelle-de-la-cellule-eucaryote#def-b1-eukaryotic-cell-plantcell), elles portent plus de solutés et des parois plus épaisses, et pour limiter la transpiration, des limbes plus petits ; elles croissent lentement, parce que leurs [stomates](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/3-organisation-fonctionnelle-dune-plante-a-fleurs#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) ferment tôt. **25.** Environ $2\,\mathrm{MPa}$ de tension à la cime (un [potentiel hydrique](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/7-membranes-et-transports-membranaires#def-b1-membranes-transport-osmosis) voisin de $-2.1\,\mathrm{MPa}$), avec une sève circulant à environ $0.5\,\mathrm{m}/\mathrm{h}$ dans l’aubier.