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title: "Écosystèmes et structure trophique"
book: "Biologie universitaire — 1re année"
subject: biology
language: fr
chapter: 26
exercises: 12
source: https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/26-ecosystemes-et-structure-trophique
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# Chapitre 26 — Écosystèmes et structure trophique

Une source d’une plaine calcaire déverse une eau si claire que l’on peut compter depuis une barque chaque plante, chaque poisson et chaque tortue. La lumière du soleil tombe sur les zostères à raison de $1.7\,$ million de kilocalories par mètre carré et par an ; l’herbe en stocke un pour cent ; les escargots et les tortues qui la broutent en reçoivent un sixième ; les poissons qui mangent les escargots, un dixième encore ; et l’unique héron du sommet vit sur un cent-millième de ce qui est tombé sur l’eau. Tout [écosystème](#def-b1-ecosystem-organization-ecosystem) est bâti ainsi : un flux d’énergie qui entre une fois, passe des mangés aux mangeurs et repart en chaleur, tandis que la matière qu’il déplace est recyclée. Ce chapitre définit l’[écosystème](#def-b1-ecosystem-organization-ecosystem) et ses parties, la [niche](#def-b1-ecosystem-organization-niche) que chaque espèce occupe, les [niveaux trophiques](#def-b1-ecosystem-organization-trophic) et les réseaux par lesquels l’énergie circule, la productivité qui fixe la taille de l’ensemble, et les façons de compter combien de sortes d’êtres y vivent.

## 26.1 Écosystème et niche

**Définition 26.1 (Écosystème, biotope, biocénose).**

Un *écosystème* est l’ensemble des [organismes](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/1-lorganisme-un-systeme-en-interaction-avec-son-environnement#def-b1-organism-environment-organism) vivant en un lieu défini, avec le milieu physique qu’ils occupent et avec lequel ils échangent : la *biocénose* — toutes les [populations](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/25-populations-et-demographie#def-b1-populations-population) de toutes les espèces — et le *biotope* — le sol, l’eau, l’air, la lumière et le climat. Ses limites sont choisies selon la question : un tronc en décomposition, une mare, une forêt, un bassin océanique, la biosphère entière. Un écosystème est un [système ouvert](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/1-lorganisme-un-systeme-en-interaction-avec-son-environnement#def-b1-organism-environment-organism) ([Chapitre 1](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/1-lorganisme-un-systeme-en-interaction-avec-son-environnement#ch-b1-organism-environment)) : l’énergie le traverse, la matière y circule en cycle et en franchit les bords, et sa structure est le schéma de qui mange qui.

**Définition 26.2 (Habitat et niche).**

L’*habitat* d’une espèce est le lieu où elle vit ; sa *niche* est la façon dont elle y vit : l’ensemble complet des conditions qu’elle tolère et des ressources qu’elle emploie — température, humidité, lumière, nourriture, heure d’activité, sites de nidification — chacune étant une dimension le long de laquelle l’espèce occupe un intervalle. La *niche fondamentale* est l’intervalle qu’elle pourrait occuper seule ; la *niche réalisée*, la part qu’elle occupe effectivement en présence de concurrents et de prédateurs ([Chapitre 27](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/27-les-interactions-entre-especes#ch-b1-species-interactions)). Deux espèces de même niche ne peuvent coexister longtemps en un même lieu ; les niches des espèces qui coexistent diffèrent, et la [biocénose](#def-b1-ecosystem-organization-ecosystem) est un jeu de niches emboîtées.

![La niche comme volume dans un espace de conditions et de ressources, dont deux dimensions sont dessinées. La niche fondamentale est ce qu’une espèce pourrait occuper ; la niche réalisée est ce que ses concurrents lui laissent.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-ecosystem-organization/fig-f37a1cba4bed.svg)

*La [niche](#def-b1-ecosystem-organization-niche) comme volume dans un espace de conditions et de ressources, dont deux dimensions sont dessinées. La [niche](#def-b1-ecosystem-organization-niche) fondamentale est ce qu’une espèce pourrait occuper ; la [niche](#def-b1-ecosystem-organization-niche) réalisée est ce que ses concurrents lui laissent.*

**Exemple 26.3 (Cinq fauvettes dans une même épicéa).**

Cinq espèces de petites fauvettes insectivores nichent dans les mêmes pessières et mangent les mêmes insectes ; observées de près, chacune cherche sa nourriture dans une partie différente de l’arbre — la cime, les aiguilles neuves de la périphérie, les branches moyennes, le tronc et les branches basses, le sol en dessous — et à des hauteurs et des heures différentes. Leur [habitat](#def-b1-ecosystem-organization-niche) est unique ; leurs [niches](#def-b1-ecosystem-organization-niche) sont cinq, et la forêt porte cinq espèces là où la nourriture seule n’en laisserait prévoir qu’une.

## 26.2 La structure trophique

**Définition 26.4 (Producteurs, consommateurs, décomposeurs).**

Les [organismes](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/1-lorganisme-un-systeme-en-interaction-avec-son-environnement#def-b1-organism-environment-organism) d’un [écosystème](#def-b1-ecosystem-organization-ecosystem) sont groupés selon ce qu’ils mangent en *niveaux trophiques*. Les *producteurs* (autotrophes : plantes, algues, cyanobactéries, bactéries chimiosynthétiques) fabriquent de la matière organique à partir de matière minérale ; ils forment le premier niveau. Les *consommateurs* la mangent : les *consommateurs primaires* (herbivores) mangent les producteurs, les *consommateurs secondaires* (carnivores) mangent les herbivores, les consommateurs *tertiaires* mangent les carnivores ; les omnivores mangent à plusieurs niveaux. Les *décomposeurs* (bactéries, champignons) et les *détritivores* (vers de terre, cloportes, bousiers) vivent de la matière morte et des déchets de tous les niveaux, et rendent leurs minéraux au sol et à l’eau pour que les producteurs les reprennent — le maillon qui referme le cycle de la matière.

**Définition 26.5 (Chaîne alimentaire, réseau trophique).**

Une *chaîne alimentaire* est une suite d’[organismes](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/1-lorganisme-un-systeme-en-interaction-avec-son-environnement#def-b1-organism-environment-organism) mangeant chacun le précédent : herbe, criquet, grenouille, serpent, buse. Dans une [biocénose](#def-b1-ecosystem-organization-ecosystem) réelle, chaque espèce en mange plusieurs et est mangée par plusieurs, et les chaînes s’entrelacent en un *réseau trophique*, dont les flèches vont du mangé au mangeur — dans le sens de l’énergie. Les chaînes sont courtes : rarement plus de quatre ou cinq maillons, pour une raison que donne la section suivante.

![Un réseau trophique simplifié d’une source claire. Les flèches vont de la nourriture au mangeur, dans le sens du flux d’énergie ; la plupart des espèces mangent à plus d’un niveau, et tout finit chez les décomposeurs.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-ecosystem-organization/fig-38db91d35ae4.svg)

*Un [réseau trophique](#def-b1-ecosystem-organization-foodweb) simplifié d’une source claire. Les flèches vont de la nourriture au mangeur, dans le sens du flux d’énergie ; la plupart des espèces mangent à plus d’un niveau, et tout finit chez les [décomposeurs](#def-b1-ecosystem-organization-trophic).*

![Une source calcaire : une couche productrice de zostères et d’algues en pleine lumière, et au-dessus les consommateurs pour lesquels fut dressé le premier bilan énergétique écologique.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-ecosystem-organization/img-4bf37c59ed97.jpg)

*Une source calcaire : une couche productrice de zostères et d’algues en pleine lumière, et au-dessus les [consommateurs](#def-b1-ecosystem-organization-trophic) pour lesquels fut dressé le premier bilan énergétique écologique.*

## 26.3 Le flux d’énergie

**Définition 26.6 (Productivité).**

La *productivité primaire brute* (PPB) d’un [écosystème](#def-b1-ecosystem-organization-ecosystem) est la vitesse à laquelle ses [producteurs](#def-b1-ecosystem-organization-trophic) fixent de l’énergie par photosynthèse, par unité d’aire et de temps ($\mathrm{kJ}\,\mathrm{m}^{-2}\,\mathrm{yr}^{-1}$, ou en grammes de carbone ou de matière sèche) ; la *productivité primaire nette* (PPN) est ce qui reste après la respiration des [producteurs](#def-b1-ecosystem-organization-trophic) eux-mêmes — la matière organique effectivement mise à la disposition du reste du système. La *productivité secondaire* est la vitesse à laquelle les [consommateurs](#def-b1-ecosystem-organization-trophic) bâtissent leur propre biomasse à partir de ce qu’ils mangent. La *biomasse* est le stock présent à un instant ; la productivité est un flux, la biomasse un stock, et le rapport des deux est le temps de renouvellement.

**Théorème 26.7 (La règle des dix pour cent).**

De l’énergie qui entre à un [niveau trophique](#def-b1-ecosystem-organization-trophic) sous forme de nourriture, un dixième environ — entre $5\,$ et $20\,\%$ — atteint le niveau suivant comme nourriture. Le reste n’est pas mangé, n’est pas assimilé (il repart en fèces), ou est respiré par le niveau lui-même. L’énergie disponible chute donc d’un facteur dix par niveau, ce qui explique que les [chaînes alimentaires](#def-b1-ecosystem-organization-foodweb) dépassent rarement quatre ou cinq maillons, et que la biomasse et les effectifs des prédateurs supérieurs soient faibles.

**Démonstration partielle.** L’énergie assimilée par un niveau est ce qu’il mange moins ce qu’il excrète ; là-dessus, la respiration prend ce que le niveau dépense à vivre ([Chapitre 1](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/1-lorganisme-un-systeme-en-interaction-avec-son-environnement#ch-b1-organism-environment)), et seul le reste — sa croissance et sa reproduction — est disponible pour être mangé. Chacune des trois fractions (mangé, assimilé, converti en biomasse) est bien inférieure à un : pour un herbivore de prairie, environ $20\,\%$ de la croissance des plantes est mangée, $50\,\%$ de cela est assimilé, et $10\,\%$ de cela est transformé en chair, ce qui donne $1\,\%$ ; pour un carnivore, qui mange et assimile une plus grande part de sa proie, environ $10\,\%$. La règle est une régularité observée, non une loi ; sa valeur est celle que donnent les mesures. ∎

**Faits expérimentaux.** Lindeman (1942) mesura, dans un petit lac, l’énergie fixée par le plancton et l’énergie retenue puis respirée à chaque niveau au-dessus, et trouva que chaque niveau en transmettait environ un dixième. Odum (1957) dressa le bilan complet d’une source de Floride : sur $1.7 \times 10^{6}\,\mathrm{kcal}$ par mètre carré et par an de lumière solaire, les [producteurs](#def-b1-ecosystem-organization-trophic) en fixèrent $20\,800$ (brut), en respirèrent $12\,000$ et en laissèrent $8800$ de net ; les herbivores en prélevèrent $3400$ et en transmirent $380$ aux carnivores ; les carnivores en transmirent $20$ aux carnivores supérieurs. Les rendements étaient de $1.2\,\%$, $16\,\%$, $11\,\%$ et $5\,\%$ — la règle des dix pour cent à un facteur deux près à chaque étape. ∎

![Le bilan énergétique d’une source (kilocalories par mètre carré et par an). Chaque niveau transmet au suivant un dixième environ de ce qu’il reçoit ; le reste part en chaleur par la respiration, pour l’essentiel celle des décomposeurs.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-ecosystem-organization/fig-d2b2e97e65a7.svg)

*Le bilan énergétique d’une source (kilocalories par mètre carré et par an). Chaque niveau transmet au suivant un dixième environ de ce qu’il reçoit ; le reste part en chaleur par la respiration, pour l’essentiel celle des [décomposeurs](#def-b1-ecosystem-organization-trophic).*

**Proposition 26.8 (Les pyramides).**

Empiler les [niveaux trophiques](#def-b1-ecosystem-organization-trophic) donne une *pyramide*. Une pyramide d’*énergie* (le flux par niveau) est toujours droite : chaque niveau ne peut transmettre que moins qu’il n’a reçu. Une pyramide de *biomasse* (le stock présent) est d’ordinaire droite mais peut être inversée : en haute mer, le phytoplancton, mangé aussi vite qu’il pousse, pèse à tout instant moins que le zooplancton qui en vit, parce qu’il se renouvelle en quelques jours quand les animaux durent des mois. Une pyramide des *effectifs* peut prendre n’importe quelle forme : un seul chêne nourrit des milliers de chenilles. L’énergie est la mesure honnête.

**Méthode 26.9 (Dresser un bilan énergétique).**

1. Mesurer la PPB : par les échanges gazeux (oxygène dégagé ou $\mathrm{CO_2}$ absorbé par une parcelle ou un flacon à la lumière et à l’obscurité : lumière moins obscurité donne le brut, la lumière seule donne le net), ou par la récolte (biomasse gagnée dans l’année plus ce qui a été mangé et perdu).
2. Mesurer, pour chaque niveau de [consommateurs](#def-b1-ecosystem-organization-trophic) , l’ingestion (ce qu’il mange), l’assimilation (ingestion moins fèces), la respiration (sa consommation d’oxygène) et la production (croissance plus descendance $=$ assimilation moins respiration).
3. [Efficacité trophique](#thm-b1-ecosystem-organization-lindeman) entre niveaux $=$ production du niveau supérieur $/$ production du niveau inférieur. Vérifier que la respiration, la production et la décomposition de chaque niveau totalisent son assimilation.
4. Convertir en unités communes ( $\mathrm{kJ}$ , ou grammes de carbone à environ $40\,\mathrm{kJ}/\mathrm{g}$ ) et tracer la pyramide ; la somme de toutes les respirations doit approcher la PPB sur une année dans un [écosystème](#def-b1-ecosystem-organization-ecosystem) stationnaire.

**Exemple 26.10 (Pourquoi le sommet est mince).**

Un kilomètre carré de savane produit quelque $5000\,\mathrm{t}$ d’herbe par an ; les brouteurs en font $50\,\mathrm{t}$ d’antilopes et de buffles ; les lions, $2\,\mathrm{t}$ de lion — un ou deux animaux. Pour nourrir un tigre, une forêt doit être assez vaste pour que son dixième de dixième de dixième de la lumière solaire fasse un cerf entier par semaine : cent kilomètres carrés par tigre, ce qui explique que les grands carnivores soient rares, parcourent de longues distances, et disparaissent les premiers quand un [habitat](#def-b1-ecosystem-organization-niche) se réduit.

**Proposition 26.11 (La productivité des biomes).**

La [productivité primaire nette](#def-b1-ecosystem-organization-productivity) par unité d’aire est fixée par la lumière, la température, l’eau et les éléments nutritifs : forêt tropicale humide $2000\text{ to }3500\,$ g de matière sèche par mètre carré et par an ; forêt tempérée et terres cultivées $600\text{ to }1500\,$ ; prairie $200\text{ to }1500\,$ ; toundra et désert sous $200\,$ ; haute mer environ $125\,$ (lumière abondante, éléments nutritifs rares), côtes d’upwelling et récifs $500\text{ to }2500\,$. L’océan, les deux tiers de la planète, fournit environ la moitié de la production mondiale ; les forêts, un dixième des terres, en fournissent le tiers pour le domaine continental. Là où l’eau et les éléments nutritifs abondent, la productivité suit la lumière et la chaleur ; là où ils manquent, elle les suit, eux.

![Productivité primaire nette moyenne des principaux biomes. Un écart de un à vingt, fixé par l’eau, la chaleur, la lumière et les éléments nutritifs.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-ecosystem-organization/fig-11eaba01c50a.svg)

*[Productivité primaire nette](#def-b1-ecosystem-organization-productivity) moyenne des principaux biomes. Un écart de un à vingt, fixé par l’eau, la chaleur, la lumière et les éléments nutritifs.*

![Des brouteurs dans une savane : un niveau de consommateurs primaires fort d’un million d’animaux, qui suit les pluies fixant la productivité de l’herbe et porte un dixième de son énergie aux prédateurs qui les suivent.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-ecosystem-organization/img-10838f2a9083.jpg)

*Des brouteurs dans une savane : un niveau de [consommateurs](#def-b1-ecosystem-organization-trophic) primaires fort d’un million d’animaux, qui suit les pluies fixant la productivité de l’herbe et porte un dixième de son énergie aux prédateurs qui les suivent.*

## 26.4 Compter la diversité

**Définition 26.12 (Richesse spécifique, indice de diversité).**

La *richesse spécifique* $S$ d’une [biocénose](#def-b1-ecosystem-organization-ecosystem) est le nombre d’espèces qu’elle contient. La richesse seule ignore l’abondance : un bois de cent chênes et d’un individu de chacun de neuf autres arbres est moins divers qu’un bois de dix individus de chacun. L’*indice de Shannon*

$$
H = -\sum_{i=1}^{S} p_i \ln p_i ,
$$

où $p_i$ est la fraction des individus appartenant à l’espèce $i$, croît avec la richesse et avec l’*équitabilité* ; il vaut $\ln S$ quand toutes les espèces sont également abondantes et est proche de zéro quand une seule domine. L’*équitabilité* vaut $H/\ln S$. La diversité croît généralement des pôles vers les tropiques, avec l’aire, avec le temps écoulé depuis la dernière perturbation, et avec la productivité du site jusqu’à un certain point.

**Méthode 26.13 (Échantillonner une biocénose).**

1. Échantillonner par une méthode adaptée aux [organismes](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/1-lorganisme-un-systeme-en-interaction-avec-son-environnement#def-b1-organism-environment-organism) (quadrats, filets, pièges, transects) et noter le nombre d’individus de chaque espèce.
2. Porter le nombre d’espèces trouvées en fonction du nombre d’échantillons (ou d’individus) : la courbe monte vite, puis s’aplatit ; là où elle s’aplatit, la richesse est presque complète. Ne comparer des [biocénoses](#def-b1-ecosystem-organization-ecosystem) qu’à effort d’échantillonnage égal.
3. Calculer $H$ et l’équitabilité ; comparer avec le diagramme rang–abondance (espèces classées par abondance, en échelle logarithmique), dont la pente montre la dominance.
4. Interpréter : une faible équitabilité signale une espèce dominante ou un stress ; une baisse de $H$ au fil du temps signale un changement du [biotope](#def-b1-ecosystem-organization-ecosystem) .

**Exemple 26.14 (Deux bois).**

Bois A : 100 chênes et un individu de chacun de neuf autres arbres ; $H = -(0.917\ln
0.917 + 9\times 0.0092\ln 0.0092) = 0.08 + 0.39 = 0.47$, équitabilité $0.47/2.30 = 0.20$. Bois B : dix individus de chacune des mêmes dix espèces ; $H =
\ln 10 = 2.30$, équitabilité 1. Même richesse, cinq fois la diversité.

## 26.5 Exercices

**Exercice 26.1 ★.**

Définir [écosystème](#def-b1-ecosystem-organization-ecosystem), [biocénose](#def-b1-ecosystem-organization-ecosystem) et [biotope](#def-b1-ecosystem-organization-ecosystem), sur l’exemple d’une mare.

**Solution de Exercice 26.1.**

L’[écosystème](#def-b1-ecosystem-organization-ecosystem) de la mare, c’est la [biocénose](#def-b1-ecosystem-organization-ecosystem) — toutes ses [populations](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/25-populations-et-demographie#def-b1-populations-population) : algues, potamots, escargots, larves d’insectes, grenouilles, poissons, bactéries — avec le [biotope](#def-b1-ecosystem-organization-ecosystem) : l’eau, sa température, la lumière, les gaz dissous et les minéraux, la vase.

**Exercice 26.2 ★.**

Distinguer [habitat](#def-b1-ecosystem-organization-niche) et [niche](#def-b1-ecosystem-organization-niche), puis [niche](#def-b1-ecosystem-organization-niche) fondamentale et [niche](#def-b1-ecosystem-organization-niche) réalisée.

**Solution de Exercice 26.2.**

[Habitat](#def-b1-ecosystem-organization-niche) : le lieu où vit une espèce (une pessière). [Niche](#def-b1-ecosystem-organization-niche) : sa manière d’y vivre — ce qu’elle mange, quand, où dans l’arbre, ce qu’elle tolère. [Niche](#def-b1-ecosystem-organization-niche) fondamentale : l’intervalle qu’elle pourrait occuper seule ; réalisée : ce que lui laissent concurrents et prédateurs.

**Exercice 26.3 ★.**

À partir de la pyramide énergétique de la source, calculer le rendement de la lumière solaire à la production brute, et la fraction de la production nette que les herbivores ont prélevée.

**Solution de Exercice 26.3.**

$20\,800/1.7\times 10^6 = 1.2\,\%$ ; les herbivores ont prélevé $3400/8800 = 39\,\%$ de la production nette.

**Exercice 26.4 ★.**

Nommer les quatre groupes trophiques et dire lequel referme le cycle de la matière.

**Solution de Exercice 26.4.**

[Producteurs](#def-b1-ecosystem-organization-trophic), [consommateurs](#def-b1-ecosystem-organization-trophic) (primaires, secondaires, tertiaires), [décomposeurs](#def-b1-ecosystem-organization-trophic), détritivores ; ce sont les [décomposeurs](#def-b1-ecosystem-organization-trophic) qui rendent aux [producteurs](#def-b1-ecosystem-organization-trophic) les minéraux de la matière morte.

**Exercice 26.5 ★★.**

La PPN d’une prairie vaut $800\,\mathrm{g}\,\mathrm{m}^{-2}\,\mathrm{yr}^{-1}$ ($17\,\mathrm{kJ}/\mathrm{g}$). Des lapins en mangent $15\,\%$, assimilent $50\,\%$ de ce qu’ils mangent, et transforment $5\,\%$ de ce qu’ils assimilent en lapin. Calculer la production de lapin par hectare et l’[efficacité trophique](#thm-b1-ecosystem-organization-lindeman) de la PPN au lapin.

**Solution de Exercice 26.5.**

PPN $= 800\times 17 = 13.6\,\mathrm{MJ}/\mathrm{m}^{2}$ ; mangé $2.04\,\mathrm{MJ}$ ; assimilé $1.02\,\mathrm{MJ}$ ; lapin $51\,\mathrm{kJ}/\mathrm{m}^{2}$, soit $510\,\mathrm{MJ}$ par hectare ($30\,\mathrm{kg}$ de lapin à $17\,\mathrm{kJ}/\mathrm{g}$). Efficacité $51/13\,600 = 0.4\,\%$.

**Exercice 26.6 ★★.**

Expliquer pourquoi une pyramide de biomasse peut être inversée en mer alors qu’une pyramide d’énergie ne l’est jamais.

**Solution de Exercice 26.6.**

La biomasse est un stock : un phytoplancton mangé aussi vite qu’il pousse n’a jamais besoin de s’accumuler, si bien que le stock présent de [producteurs](#def-b1-ecosystem-organization-trophic) peut être inférieur à celui des animaux plus longévifs qui en vivent. L’énergie est un flux : chaque niveau reçoit du niveau inférieur tout ce qu’il aura jamais et doit en perdre une part en chaleur, si bien que le flux ne peut que décroître vers le haut.

**Exercice 26.7 ★★.**

Calculer l’[indice de Shannon](#def-b1-ecosystem-organization-diversity) et l’équitabilité d’un échantillon de 50 A, 30 B, 15 C et 5 D. Comparer avec quatre espèces à 25 chacune.

**Solution de Exercice 26.7.**

$p = 0.5, 0.3, 0.15, 0.05$ : $H = -(0.5\ln 0.5 + 0.3\ln 0.3 + 0.15\ln
0.15 + 0.05\ln 0.05) = 0.347 + 0.361 + 0.285 + 0.150 = 1.14$ ; équitabilité $1.14/\ln 4 = 0.82$. Quatre espèces à 25 chacune : $H = \ln 4 = 1.39$, équitabilité 1.

**Exercice 26.8 ★★.**

Dans une expérience de flacons clair et sombre, l’oxygène du flacon clair monte de $3\,\mathrm{mg}/\mathrm{L}$ en un jour et celui du flacon sombre baisse de $1\,\mathrm{mg}/\mathrm{L}$. Calculer la productivité brute et nette de l’eau en milligrammes d’oxygène par litre et par jour, puis en grammes de carbone ($1\,\mathrm{g}$ de $\mathrm{O_2}$ $\approx$ $0.375\,\mathrm{g}$ de C).

**Solution de Exercice 26.8.**

Nette $= 3\,\mathrm{mg}$ d’$\mathrm{O_2}$ par litre et par jour ; respiration $1\,\mathrm{mg}$ ; brute $3 + 1 = 4\,\mathrm{mg}$. En carbone : brute $1.5\,\mathrm{mg}$, nette $1.1\,\mathrm{mg}$ de C par litre et par jour.

**Exercice 26.9 ★★.**

Pourquoi n’existe-t-il pas de [chaînes alimentaires](#def-b1-ecosystem-organization-foodweb) à dix maillons, et pourquoi les îles et les déserts ont-ils des chaînes plus courtes que les forêts ?

**Solution de Exercice 26.9.**

Chaque maillon n’en garde qu’un dixième : dix maillons ne laisseraient qu’un milliardième de la production primaire, bien trop peu pour nourrir un seul animal sur quelque surface que ce soit. Là où la production est faible (désert) ou l’aire petite (île), le dixième-du-dixième s’épuise après moins de maillons ; la forte production d’une forêt en soutient un ou deux de plus.

**Exercice 26.10 ★★★.**

Un humain peut manger du grain directement ou le donner à des bovins. Avec une [efficacité trophique](#thm-b1-ecosystem-organization-lindeman) de $10\,\%$ pour les bovins, calculer la surface nécessaire pour nourrir une personne au bœuf plutôt qu’au grain, si le champ rend $6\,\mathrm{t}$ de grain par hectare et qu’une personne a besoin de $1\,\mathrm{t}$ par an. Que dit ce calcul du [niveau trophique](#def-b1-ecosystem-organization-trophic) humain et de la [capacité de charge](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/25-populations-et-demographie#thm-b1-populations-logistic) de la planète ?

**Solution de Exercice 26.10.**

Grain : $1\,\mathrm{t}$ demande un sixième d’hectare. Bœuf : $1\,\mathrm{t}$ d’énergie sous forme de bœuf demande $10\,\mathrm{t}$ de grain, soit $1.7$ hectare — dix fois la surface. Manger au second niveau coûte l’équivalent d’un niveau d’énergie ; une planète nourrit dix fois plus de gens avec du grain qu’avec de la viande nourrie au grain, et le [niveau trophique](#def-b1-ecosystem-organization-trophic) humain, moyenné sur les régimes, pèse lourd dans la [capacité de charge](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/25-populations-et-demographie#thm-b1-populations-logistic).

**Exercice 26.11 ★★★.**

La haute mer a une faible PPN par mètre carré mais fournit la moitié de la production mondiale. Concilier les deux, et expliquer pourquoi les pêcheries de l’océan sont concentrées sur quelques pour cent de son étendue.

**Solution de Exercice 26.11.**

Par mètre carré, l’océan est un désert, mais il couvre les deux tiers de la planète : un faible taux multiplié par une aire énorme donne la moitié du total. Sa production est limitée par les éléments nutritifs, qui coulent hors de la couche éclairée ; là où les courants les ramènent (upwellings côtiers, plateaux), la production est dix fois plus forte, et c’est là, sur quelques pour cent de la mer, que se concentrent les poissons et les pêcheries.

**Exercice 26.12 ★★★.**

« Un [écosystème](#def-b1-ecosystem-organization-ecosystem) est une machine à convertir la lumière du soleil en chaleur, la vie n’en étant que le sous-produit. » Discuter en un paragraphe : flux d’énergie contre cycle de la matière, ce que font les [décomposeurs](#def-b1-ecosystem-organization-trophic), et ce que la phrase laisse de côté.

**Solution de Exercice 26.12.**

L’énergie entre sous forme de lumière, traverse quelques niveaux d’[organismes](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/1-lorganisme-un-systeme-en-interaction-avec-son-environnement#def-b1-organism-environment-organism) et repart entièrement en chaleur : en ce sens, l’[écosystème](#def-b1-ecosystem-organization-ecosystem) convertit bien la lumière solaire en chaleur, et les [décomposeurs](#def-b1-ecosystem-organization-trophic), qui respirent tout ce que les [consommateurs](#def-b1-ecosystem-organization-trophic) ont laissé, sont l’endroit où la plus grande part s’en va. Mais la matière n’est pas consommée : carbone, azote et phosphore circulent en cycle, rendus par ces mêmes [décomposeurs](#def-b1-ecosystem-organization-trophic) aux [producteurs](#def-b1-ecosystem-organization-trophic), si bien que le système persiste ; et les [organismes](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/1-lorganisme-un-systeme-en-interaction-avec-son-environnement#def-b1-organism-environment-organism) ne sont pas un sous-produit mais la structure qui organise le flux — les [niches](#def-b1-ecosystem-organization-niche), les réseaux et les pyramides sont ce que l’énergie bâtit en chemin. La phrase a la thermodynamique et manque la biologie.

## 26.6 Problème : le bilan d’une source

**Problème 26.1.**

Problème du week-end — la source d’Odum dressée niveau par niveau : du soleil à l’herbe, de l’herbe à l’escargot, de l’escargot au poisson, du poisson au héron, avec les respirations et les décomposeurs, jusqu’aux efficacités trophiques de chaque niveau

Une source reçoit $1.7 \times 10^{6}\,\mathrm{kcal}$ de lumière solaire par mètre carré et par an. Ses [producteurs](#def-b1-ecosystem-organization-trophic) en fixent $20\,800\,\mathrm{kcal}$ (brut) et en respirent $12\,000\,$. Les herbivores mangent $3400\,\mathrm{kcal}$ de matière végétale, dont ils assimilent $1500\,$, respirent $1100\,$ et transforment le reste en croissance et en descendance. Les carnivores mangent $380\,\mathrm{kcal}$, en respirent $300\,$ et produisent le reste ; les carnivores supérieurs mangent $20\,\mathrm{kcal}$, en respirent $14\,$ et produisent $6\,$. Tout ce qui n’est ni mangé ni respiré va aux [décomposeurs](#def-b1-ecosystem-organization-trophic), qui le respirent. Prendre $1\,\mathrm{kcal}$ $= 4.18\,\mathrm{kJ}$ et $10\,\mathrm{kcal}$ par gramme de biomasse sèche.

**Partie I — Les [producteurs](#def-b1-ecosystem-organization-trophic).**

1. Calculer la [productivité primaire nette](#def-b1-ecosystem-organization-productivity) .
2. Calculer le rendement de la photosynthèse : production brute sur lumière solaire. Comparer avec les $34\,\%$ du [Chapitre 14](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/14-photosynthese-et-autotrophie#ch-b1-photosynthesis) et citer trois pertes qui les séparent.
3. Quelle fraction de la production brute les [producteurs](#def-b1-ecosystem-organization-trophic) respirent-ils ?
4. Quelle part de la production nette est mangée par les herbivores, et quelle part va directement aux [décomposeurs](#def-b1-ecosystem-organization-trophic) ?
5. Exprimer la PPN en grammes de matière sèche par mètre carré et par an et situer la source parmi les biomes du chapitre.
6. Quelle part de la lumière solaire, par mètre carré et par an, quitte la source en chaleur sans jamais avoir traversé un être vivant ?

**Partie II — Les [consommateurs](#def-b1-ecosystem-organization-trophic).**

7. Calculer la production des herbivores et leur efficacité d’assimilation (assimilé/mangé).
8. Calculer l’efficacité de production des herbivores (production/assimilé).
9. Calculer l’ [efficacité trophique](#thm-b1-ecosystem-organization-lindeman) des [producteurs](#def-b1-ecosystem-organization-trophic) aux herbivores : production des herbivores sur production primaire nette.
10. Calculer la production des carnivores et l’ [efficacité trophique](#thm-b1-ecosystem-organization-lindeman) des herbivores aux carnivores.
11. Calculer l’ [efficacité trophique](#thm-b1-ecosystem-organization-lindeman) des carnivores aux carnivores supérieurs.
12. Combien d’énergie par mètre carré et par an atteint les [tissus](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/4-plans-dorganisation-et-tissus-animaux#def-b1-body-plans-tissues-tissue) mêmes du carnivore supérieur ? Quelle fraction de la lumière solaire cela représente-t-il ?
13. Pourquoi l’efficacité d’assimilation croît-elle des herbivores aux carnivores ?

**Partie III — Les [décomposeurs](#def-b1-ecosystem-organization-trophic) et le bilan.**

14. Énumérer tous les flux vers les [décomposeurs](#def-b1-ecosystem-organization-trophic) (production nette non mangée, fèces des herbivores et production d’herbivores non mangée, et ainsi de suite) et en faire la somme.
15. Calculer la respiration totale de l’ [écosystème](#def-b1-ecosystem-organization-ecosystem) : [producteurs](#def-b1-ecosystem-organization-trophic) , herbivores, carnivores, carnivores supérieurs et [décomposeurs](#def-b1-ecosystem-organization-trophic) .
16. La comparer à la production brute. Que signifie cette comparaison pour la biomasse de la source sur une année ?
17. Quelle fraction de la production brute les [décomposeurs](#def-b1-ecosystem-organization-trophic) respirent-ils ?
18. Tracer la pyramide d’énergie avec la production des quatre niveaux et y porter les efficacités.

**Partie IV — Stocks, renouvellement et changement.** La biomasse présente est de $800\,\mathrm{g}/\mathrm{m}^{2}$ de [producteurs](#def-b1-ecosystem-organization-trophic), $40\,\mathrm{g}/\mathrm{m}^{2}$ d’herbivores, $10\,\mathrm{g}/\mathrm{m}^{2}$ de carnivores et $1.5\,\mathrm{g}/\mathrm{m}^{2}$ de carnivores supérieurs.

19. Convertir chaque biomasse en kilocalories et tracer la pyramide de biomasse. Est-elle droite ?
20. Calculer le temps de renouvellement (biomasse/production) de chaque niveau. Lequel se renouvelle le plus vite, et pourquoi ?
21. Un héron de $2\,\mathrm{kg}$ vit de la production des carnivores supérieurs de la source. De combien de mètres carrés a-t-il besoin ?
22. La source est enrichie d’engrais et sa production brute double, mais les herbivores ne peuvent manger plus vite. Qu’advient-il de la production supplémentaire, de la respiration des [décomposeurs](#def-b1-ecosystem-organization-trophic) et de l’oxygène de l’eau la nuit ?
23. On introduit un nouveau poisson qui mange les œufs des herbivores et divise leur production par deux. Prévoir la production des carnivores et le nombre de hérons, ainsi que le sort des zostères.
24. Expliquer pourquoi retirer les carnivores supérieurs changerait les zostères bien davantage que retirer l’équivalent énergétique en herbivores.
25. Énoncer le résultat : les [efficacités trophiques](#thm-b1-ecosystem-organization-lindeman) à chacun des trois transferts, le rendement de la lumière solaire à la production brute, et la fraction de l’énergie du soleil qui atteint les carnivores supérieurs.

**Solution de Problème 26.1.**

**1.** $20\,800 - 12\,000 = 8800\,\mathrm{kcal}$ par mètre carré et par an. **2.** $1.2\,\%$. Les pertes : lumière non absorbée (la moitié du spectre, réflexion, eau), [feuilles](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/3-organisation-fonctionnelle-dune-plante-a-fleurs#def-b1-flowering-plant-organization-organs) saturées en plein soleil ou à l’ombre, photorespiration, et la respiration des plantes elles-mêmes (déjà comptée entre le brut et le net). **3.** $12\,000/20\,800 = 58\,\%$. **4.** Mangé $3400\,$ ; directement aux [décomposeurs](#def-b1-ecosystem-organization-trophic) $8800 - 3400 = 5400\,\mathrm{kcal}$. **5.** $8800/10 = 880\,\mathrm{g}/\mathrm{m}^{2}$ : comme une forêt tempérée ou une prairie riche. **6.** $1.7\times 10^6 - 20\,800 = 1.68 \times 10^{6}\,\mathrm{kcal}$, soit $98.8\,\%$ du total : réfléchie, transmise, ou absorbée par l’eau et la roche puis réémise en chaleur. **7.** Production $1500 - 1100 = 400\,\mathrm{kcal}$ ; efficacité d’assimilation $1500/3400 = 44\,\%$. **8.** $400/1500 = 27\,\%$. **9.** $400/8800 = 4.5\,\%$ ($16\,\%$ si l’on compte sur ce qui a été mangé, $3400\,$). **10.** Production des carnivores $380 - 300 = 80\,\mathrm{kcal}$ ; efficacité $80/400 = 20\,\%$ (ils ont mangé $380\,$ des $400\,$ produites). **11.** $6/80 = 7.5\,\%$. **12.** $6\,\mathrm{kcal}$ ; $6/1.7\times 10^6 = 3.5 \times 10^{-6}$, quelques millionièmes. **13.** La viande est digestible et proche du mangeur par sa composition ; la matière végétale est fibreuse et largement indigestible, si bien qu’un herbivore perd une plus grande part de son ingestion en fèces. **14.** Production nette non mangée $5400\,$ ; fèces des herbivores $3400 - 1500 = 1900\,$ ; production d’herbivores non mangée $400 - 380 = 20\,$ ; fèces des carnivores (l’assimilation n’est pas donnée ; prendre mangé moins respiré moins production $= 0$, tout assimilé) et production de carnivores non mangée $80 - 20 = 60\,$ ; production des carnivores supérieurs $6\,$ : total $7386\,\mathrm{kcal}$. **15.** $12\,000 + 1100 + 300 + 14 + 7386 = 20\,800\,\mathrm{kcal}$. **16.** Égale à la production brute : la source est en régime stationnaire et ne stocke aucune biomasse d’une année sur l’autre. **17.** $7386/20\,800 = 36\,\%$ (l’essentiel du reste est la respiration des [producteurs](#def-b1-ecosystem-organization-trophic) eux-mêmes). **18.** [Producteurs](#def-b1-ecosystem-organization-trophic) $8800\,$, herbivores $400\,$, carnivores $80\,$, carnivores supérieurs $6\,$ ; efficacités $4.5\,\%$, $20\,\%$, $7.5\,\%$. **19.** $8000\,$, $400\,$, $100\,$, $15\,\mathrm{kcal}/\mathrm{m}^{2}$ : droite, chaque niveau valant un dixième ou moins du précédent. **20.** [Producteurs](#def-b1-ecosystem-organization-trophic) $8000/8800 = 0.9$ an ; herbivores $400/400 =
1$ an ; carnivores $100/80 = 1.25$ an ; carnivores supérieurs $15/6 =
2.5$ ans. Les plantes se renouvellent le plus vite : [tissus](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/4-plans-dorganisation-et-tissus-animaux#def-b1-body-plans-tissues-tissue) de courte durée, broutés en continu ; les carnivores supérieurs sont des animaux longévifs dont le stock se renouvelle lentement. **21.** Un héron de $2\,\mathrm{kg}$ pèse environ $500\,\mathrm{g}$ sec, soit $5000\,\mathrm{kcal}$, et il lui faut à peu près autant de production chaque année pour se remplacer, lui et ses jeunes : $5000/6 \approx 800\,\mathrm{m}^{2}$ de source — en pratique bien davantage, puisqu’il respire aussi : à $100\,\mathrm{kcal}$ par jour, $36\,500\,\mathrm{kcal}$ d’ingestion par an, c’est-à-dire $6000\,\mathrm{m}^{2}$ du niveau inférieur (production des carnivores $80\,$), ce qui ressemble bien au territoire d’un héron. **22.** La production nette supplémentaire n’est pas mangée et va aux [décomposeurs](#def-b1-ecosystem-organization-trophic), dont la respiration double ; la nuit, sans photosynthèse, leur demande en oxygène peut vider l’eau de son oxygène et tuer les poissons — l’eutrophisation. **23.** La production des herbivores tombe à $200\,$ : les carnivores reçoivent la moitié de leur nourriture, leur production tombe vers $40\,$, celle des carnivores supérieurs vers 3, et il y a moins de hérons ; les zostères, moins broutées, s’épaississent et passent en plus grande part, non mangées, aux [décomposeurs](#def-b1-ecosystem-organization-trophic). **24.** L’énergie des carnivores supérieurs est minuscule, mais leur effet porte sur les effectifs des carnivores, qui contrôlent les herbivores, qui contrôlent l’herbe : les retirer laisse monter les carnivores, baisser les herbivores et croître l’herbe — une cascade à travers le réseau ([Chapitre 27](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/27-les-interactions-entre-especes#ch-b1-species-interactions)) ; retirer quelques kilocalories d’herbivores ne change rien que quelques kilocalories. **25.** Des [producteurs](#def-b1-ecosystem-organization-trophic) aux herbivores $4.5\,\%$ (de la PPN ; $16\,\%$ de ce qui a été mangé), des herbivores aux carnivores $20\,\%$, des carnivores aux carnivores supérieurs $7.5\,\%$ ; de la lumière solaire à la production brute $1.2\,\%$ ; quelques millionièmes de la lumière solaire finissent dans les carnivores supérieurs.