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title: "La dynamique des écosystèmes"
book: "Biologie universitaire — 1re année"
subject: biology
language: fr
chapter: 28
exercises: 12
source: https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/28-la-dynamique-des-ecosystemes
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# Chapitre 28 — La dynamique des écosystèmes

Là où un glacier du Pacifique nord recule depuis deux siècles, marcher de son front vers le bas du fjord, c’est marcher dans le temps. La roche dégagée l’an dernier est nue ; un kilomètre plus loin, elle porte des mousses et un tapis fixateur d’azote ; plus loin, des fourrés d’aulnes ; puis des épicéas, puis une forêt d’épicéas et de pruches vieille de deux cents ans, avec un mètre de sol dessous. Rien n’est statique ici : les [écosystèmes](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/26-ecosystemes-et-structure-trophique#def-b1-ecosystem-organization-ecosystem) changent après chaque [perturbation](#def-b1-ecosystem-dynamics-disturbance), le long d’un chemin en partie prévisible, et leur capacité à retenir et à recycler leurs éléments nutritifs change avec eux. Ce chapitre suit ces changements — [succession](#def-b1-ecosystem-dynamics-succession), [perturbation](#def-b1-ecosystem-dynamics-disturbance) et rétablissement, rétention des éléments nutritifs, assemblage des [biocénoses](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/26-ecosystemes-et-structure-trophique#def-b1-ecosystem-organization-ecosystem) insulaires — et les expériences qui les ont fait passer du récit au nombre.

## 28.1 La succession

**Définition 28.1 (La succession écologique).**

La *succession* est le changement orienté d’une [biocénose](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/26-ecosystemes-et-structure-trophique#def-b1-ecosystem-organization-ecosystem) au fil du temps après une [perturbation](#def-b1-ecosystem-dynamics-disturbance), un jeu d’espèces en remplaçant un autre jusqu’à ce qu’une [biocénose](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/26-ecosystemes-et-structure-trophique#def-b1-ecosystem-organization-ecosystem) relativement stable, le *climax*, persiste. La *succession primaire* part d’un substrat neuf, sans sol ni [organismes](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/1-lorganisme-un-systeme-en-interaction-avec-son-environnement#def-b1-organism-environment-organism) vivants : une roche laissée par un glacier, une coulée de lave, une dune, une île nouvelle. La *succession secondaire* part d’un lieu où une [biocénose](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/26-ecosystemes-et-structure-trophique#def-b1-ecosystem-organization-ecosystem) a été détruite mais où le sol et sa banque de graines subsistent : un champ abandonné, une forêt brûlée ou coupée, une prairie inondée. Les premières arrivées, les *espèces pionnières*, sont de bonnes disséminatrices qui tolèrent le sol nu ; les dernières arrivées sont des compétitrices qui tolèrent l’ombre et ont besoin de sol.

**Proposition 28.2 (Les mécanismes du remplacement).**

Chaque étape d’une [succession](#def-b1-ecosystem-dynamics-succession) peut amener la suivante de trois façons. La *facilitation* : les espèces précoces rendent le site propice aux tardives — en bâtissant du sol, en fixant l’azote, en donnant de l’ombre, en retenant l’humidité — et sont ensuite supplantées par elles. L’*inhibition* : les premiers occupants tiennent le site contre tout venant jusqu’à leur mort ou leur endommagement, et ce qui les remplace est ce qui arrive à ce moment-là. La *tolérance* : les espèces tardives arrivent elles aussi dès le départ, croissent lentement et survivent simplement aux pionnières, dont la présence ne les aide ni ne les gêne. La plupart des [successions](#def-b1-ecosystem-dynamics-succession) montrent les trois à des étapes différentes ; la [succession primaire](#def-b1-ecosystem-dynamics-succession) est dominée par la facilitation, puisque la première tâche est de faire un sol.

**Faits expérimentaux.** À Glacier Bay, en Alaska, où la glace a reculé de quelque $100\,\mathrm{km}$ depuis 1750, l’âge de chaque site est connu par les cartes et les cernes des arbres, et l’on peut visiter les étapes dans l’ordre : moraine nue, croûte de cyanobactéries et de mousses, tapis de *Dryas* fixateur d’azote, fourrés d’aulnes (fixateurs d’azote, qui ajoutent $50\,\mathrm{kg}$ d’azote par hectare et par an), puis épicéas de Sitka, puis une forêt d’épicéas et de pruches après deux siècles. L’azote du sol passe de presque rien à $300\,\mathrm{kg}/\mathrm{ha}$ sous les aulnes et les épicéas ne s’installent qu’après eux ; le pH tombe de 8 à moins de 5 à mesure que la [litière](#def-b1-ecosystem-dynamics-decomposition) s’accumule. Des semis d’épicéa plantés sur la jeune moraine ne poussent que si on les fertilise à l’azote : les aulnes sont des facilitateurs. ∎

![La succession primaire de Glacier Bay : les étapes dans l’ordre de l’âge des sites, avec l’azote du sol qui monte sous les aulnes fixateurs d’azote et le pH qui baisse à mesure que la litière s’accumule. Les épicéas n’arrivent qu’une fois le sol bâti par les aulnes.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-ecosystem-dynamics/fig-98c805c8ea5e.svg)

*La [succession primaire](#def-b1-ecosystem-dynamics-succession) de Glacier Bay : les étapes dans l’ordre de l’âge des sites, avec l’azote du sol qui monte sous les aulnes fixateurs d’azote et le pH qui baisse à mesure que la [litière](#def-b1-ecosystem-dynamics-decomposition) s’accumule. Les épicéas n’arrivent qu’une fois le sol bâti par les aulnes.*

![La vallée d’un glacier en retrait, lue comme une série chronologique : moraine nue près de la glace, puis fourrés bas, puis forêt de conifères sur le terrain découvert depuis le plus longtemps.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-ecosystem-dynamics/img-5c4a5ec32537.jpg)

*La vallée d’un glacier en retrait, lue comme une série chronologique : moraine nue près de la glace, puis fourrés bas, puis forêt de conifères sur le terrain découvert depuis le plus longtemps.*

**Exemple 28.3 (Un champ abandonné).**

Un champ abandonné dans l’est des États-Unis est colonisé la première année par des adventices annuelles (digitaire, ambroisie) venues de la banque de graines et du vent ; dès la troisième année, les herbacées vivaces et les verges d’or dominent ; à la dixième, les arbustes et les semis de pin ; à la vingt-cinquième, une pinède, sous l’ombre de laquelle les semis de pin ne peuvent croître mais les chênes et les caryers le peuvent ; et à la centième, une forêt de chênes et de caryers, dont les semis tolèrent l’ombre et qui se remplace donc elle-même. Chaque étape est supplantée par des espèces qui disséminaient moins bien et rivalisaient mieux qu’elle ; le sol était là dès le départ, et toute la séquence prend une vie humaine plutôt que les millénaires d’une [succession primaire](#def-b1-ecosystem-dynamics-succession).

![Une succession secondaire dans un champ abandonné : verges d’or et graminées au premier plan, jeunes pins et genévriers derrière, et au fond la forêt de feuillus qui les remplacera.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-ecosystem-dynamics/img-2bc0fb07f693.jpg)

*Une [succession secondaire](#def-b1-ecosystem-dynamics-succession) dans un champ abandonné : verges d’or et graminées au premier plan, jeunes pins et genévriers derrière, et au fond la forêt de feuillus qui les remplacera.*

![Les tendances au cours d’une succession secondaire (schématique). La biomasse monte vers un plateau ; la richesse spécifique culmine à mi-chemin, quand pionnières et tardives se recouvrent ; le rapport de la production nette à la biomasse baisse à mesure que la biocénose se remplit de bois, qui coûte de la respiration et ajoute peu de croissance.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-ecosystem-dynamics/fig-61c6220198da.svg)

*Les tendances au cours d’une [succession secondaire](#def-b1-ecosystem-dynamics-succession) (schématique). La biomasse monte vers un plateau ; la [richesse spécifique](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/26-ecosystemes-et-structure-trophique#def-b1-ecosystem-organization-diversity) culmine à mi-chemin, quand pionnières et tardives se recouvrent ; le rapport de la production nette à la biomasse baisse à mesure que la [biocénose](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/26-ecosystemes-et-structure-trophique#def-b1-ecosystem-organization-ecosystem) se remplit de bois, qui coûte de la respiration et ajoute peu de croissance.*

## 28.2 Perturbation, stabilité et diversité

**Définition 28.4 (Perturbation, résistance, résilience).**

Une *perturbation* est un événement — incendie, tempête, crue, sécheresse, pâturage, coupe, épidémie — qui retire de la biomasse et ouvre de l’espace. La *résistance* d’un [écosystème](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/26-ecosystemes-et-structure-trophique#def-b1-ecosystem-organization-ecosystem) est sa capacité à demeurer inchangé au travers d’une perturbation ; sa *résilience* est la vitesse à laquelle il retrouve ensuite son état antérieur. Une forêt résiste à un été sec et se remet lentement d’un incendie ; une prairie fait l’inverse. Les [biocénoses](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/26-ecosystemes-et-structure-trophique#def-b1-ecosystem-organization-ecosystem) sont façonnées par leur régime de perturbations : fréquence, intensité et étendue. Beaucoup sont des mosaïques de taches à des stades de [succession](#def-b1-ecosystem-dynamics-succession) différents depuis leur dernière perturbation, et leur diversité est la somme sur la mosaïque.

**Proposition 28.5 (L’hypothèse de la perturbation intermédiaire).**

La diversité est maximale aux fréquences et aux intensités intermédiaires de [perturbation](#def-b1-ecosystem-dynamics-disturbance). Là où les [perturbations](#def-b1-ecosystem-dynamics-disturbance) sont rares, les meilleures compétitrices excluent les autres ; là où elles sont fréquentes, seules les colonisatrices les plus rapides survivent ; entre les deux, pionnières et compétitrices coexistent, chacune dans les taches qui lui conviennent.

**Faits expérimentaux.** Sur les côtes rocheuses et les récifs coralliens, le nombre d’espèces d’algues ou de coraux sur les blocs et les sections de récif est maximal sur ceux que les tempêtes retournent ou brisent à un rythme intermédiaire : les petits blocs (retournés souvent) portent quelques algues pionnières, les gros (rarement retournés) une monoculture de la meilleure compétitrice, les moyens le plus d’espèces. La même bosse apparaît dans les lits de rivière face à la fréquence des crues et dans les prairies face à l’intensité du pâturage. ∎

![L’hypothèse de la perturbation intermédiaire : la diversité culmine là où les perturbations sont assez fréquentes pour empêcher l’exclusion compétitive et assez rares pour laisser s’installer les espèces lentes.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-ecosystem-dynamics/fig-bd26ce2ea186.svg)

*L’[hypothèse de la perturbation intermédiaire](#prop-b1-ecosystem-dynamics-idh) : la diversité culmine là où les [perturbations](#def-b1-ecosystem-dynamics-disturbance) sont assez fréquentes pour empêcher l’[exclusion compétitive](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/27-les-interactions-entre-especes#def-b1-species-interactions-competition) et assez rares pour laisser s’installer les espèces lentes.*

**Remarque 28.6 (La diversité rend-elle un écosystème stable ?).**

Des parcelles de prairie semées de plus d’espèces gardent leur biomasse plus régulière au travers des sécheresses que des parcelles pauvres en espèces, parce qu’avec davantage d’espèces certaines conviennent toujours au temps de l’année — un effet d’assurance. Mais les [biocénoses](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/26-ecosystemes-et-structure-trophique#def-b1-ecosystem-organization-ecosystem) diverses ne sont pas toujours plus résistantes, et les [populations](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/25-populations-et-demographie#def-b1-populations-population) qui les composent y fluctuent autant qu’ailleurs : la diversité stabilise les fonctions de l’[écosystème](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/26-ecosystemes-et-structure-trophique#def-b1-ecosystem-organization-ecosystem) (production, rétention des éléments nutritifs) plus que sa composition.

## 28.3 Décomposition et rétention des éléments nutritifs

**Définition 28.7 (Décomposition et bilan des éléments nutritifs).**

La *décomposition* est la dégradation de la matière organique morte (*litière*, bois mort, cadavres, déjections) par les détritivores et les [décomposeurs](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/26-ecosystemes-et-structure-trophique#def-b1-ecosystem-organization-trophic) en dioxyde de carbone, eau et ions minéraux — la *minéralisation*. Sa vitesse dépend de la température, de l’humidité, de l’oxygène et de la qualité de la litière (teneur en azote, lignine) : une [feuille](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/3-organisation-fonctionnelle-dune-plante-a-fleurs#def-b1-flowering-plant-organization-organs) disparaît en un an dans une forêt chaude et humide, en une décennie sous des conifères d’un versant froid, en quelques millénaires dans une tourbière. Les ions minéraux libérés sont repris par les [racines](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/3-organisation-fonctionnelle-dune-plante-a-fleurs#def-b1-flowering-plant-organization-organs) et les microbes, et dans un [écosystème](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/26-ecosystemes-et-structure-trophique#def-b1-ecosystem-organization-ecosystem) mûr ce cycle interne porte l’essentiel du flux d’éléments nutritifs : l’entrée par l’altération des roches et la pluie et la sortie dans l’eau des ruisseaux sont faibles à côté. Un *bilan des éléments nutritifs* compare entrées, sorties et stocks internes d’un élément pour un [écosystème](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/26-ecosystemes-et-structure-trophique#def-b1-ecosystem-organization-ecosystem) défini ; les cycles biogéochimiques à l’échelle de la planète sont traités dans le volume de deuxième année.

**Proposition 28.8 (La biocénose vivante retient les éléments nutritifs).**

Les éléments nutritifs sont retenus dans un [écosystème](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/26-ecosystemes-et-structure-trophique#def-b1-ecosystem-organization-ecosystem) par le prélèvement des plantes et des microbes vivants ; quand la végétation est retirée, la minéralisation continue tandis que le prélèvement cesse, et les ions libérés sont lessivés vers les ruisseaux — l’[écosystème](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/26-ecosystemes-et-structure-trophique#def-b1-ecosystem-organization-ecosystem) fuit jusqu’à ce qu’un nouveau couvert repousse.

**Faits expérimentaux.** À Hubbard Brook, dans le New Hampshire, six petits bassins forestiers sont chacun drainés par un ruisseau muni d’un déversoir, si bien que tout ce qui sort dans l’eau peut être comparé à ce qui arrive dans la pluie. En 1965–66, un bassin fut coupé à blanc et maintenu nu à l’herbicide pendant trois ans, son voisin restant témoin. Le débit du bassin coupé monta de $40\,\%$ (plus de transpiration). Le nitrate de son ruisseau fut multiplié par quarante à soixante, le calcium par dix, le potassium par vingt ; la perte totale de substances dissoutes fut six à huit fois celle du témoin — l’azote que la forêt intacte retenait dans son cycle depuis des siècles partit en deux étés. Quand la repousse fut permise, les pertes retombèrent en quelques années, aussi vite que la végétation nouvelle prélevait ce que le sol libérait. ∎

![La coupe à blanc de Hubbard Brook (d’après les relevés publiés, simplifiés). Le nitrate du ruisseau du bassin coupé fut multiplié par quarante tandis que le témoin forestier restait à un milligramme par litre, et il retomba dès que la végétation repoussa.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-ecosystem-dynamics/fig-d843aec380b0.svg)

*La coupe à blanc de Hubbard Brook (d’après les relevés publiés, simplifiés). Le nitrate du ruisseau du bassin coupé fut multiplié par quarante tandis que le témoin forestier restait à un milligramme par litre, et il retomba dès que la végétation repoussa.*

![Un déversoir de jaugeage à l’exutoire d’un bassin forestier : la seule sortie de l’eau et des éléments nutritifs dissous, où le bilan de tout un écosystème peut être mesuré.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-ecosystem-dynamics/img-d82aaeb55a76.jpg)

*Un déversoir de jaugeage à l’exutoire d’un bassin forestier : la seule sortie de l’eau et des éléments nutritifs dissous, où le bilan de tout un [écosystème](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/26-ecosystemes-et-structure-trophique#def-b1-ecosystem-organization-ecosystem) peut être mesuré.*

**Définition 28.9 (Ingénieurs d’écosystème).**

Un *ingénieur d’[écosystème](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/26-ecosystemes-et-structure-trophique#def-b1-ecosystem-organization-ecosystem)* est une espèce qui modifie le milieu physique pour les autres : les castors inondent des vallées, les vers de terre mélangent et aèrent le sol, coraux et moules bâtissent des récifs, les arbres font de l’ombre et retiennent l’eau, les éléphants ouvrent la forêt en savane, les fouisseurs oxygènent les sédiments. Les ingénieurs agissent sur le [biotope](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/26-ecosystemes-et-structure-trophique#def-b1-ecosystem-organization-ecosystem) plutôt que par des liens trophiques, et leur effet peut leur survivre (une prairie à castors, un récif, une tourbière).

## 28.4 Les îles et l’assemblage des biocénoses

**Théorème 28.10 (La théorie de l’équilibre en biogéographie insulaire).**

Le nombre d’espèces d’une île est un équilibre dynamique entre l’immigration depuis un pool source de $P$ espèces et l’extinction sur l’île. Si le taux d’immigration d’espèces nouvelles décroît linéairement avec le nombre $S$ déjà présent, $I = I_0(1 - S/P)$, et si le taux d’extinction croît linéairement avec lui, $E = eS$, l’équilibre vaut

$$
S^* = \frac{I_0 P}{I_0 + eP} ,
$$

atteint quand $I = E$, avec un renouvellement continu de $eS^*$ espèces par unité de temps. Les îles proches de la source ont un $I_0$ plus élevé et plus d’espèces ; les grandes îles ont un $e$ plus faible ([populations](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/25-populations-et-demographie#def-b1-populations-population) plus grandes) et plus d’espèces. Sur un ensemble d’îles, le nombre d’espèces croît avec l’aire comme $S = cA^z$, une droite de pente $z$ en échelle log–log, avec $z$ compris typiquement entre $0.2$ et $0.35$.

**Démonstration partielle.** $S$ croît tant que l’immigration dépasse l’extinction et décroît quand l’extinction dépasse l’immigration, de sorte que $\dd S/\dd t = I_0(1 - S/P) - eS$ est une équation linéaire du premier ordre dont l’unique équilibre, $I_0 -
(I_0/P + e)S = 0$, donne $S^*$ et est stable, puisque la vitesse de variation est positive en dessous et négative au-dessus. À l’équilibre, des espèces arrivent et disparaissent encore au taux $eS^*$ : le nombre est constant, la liste ne l’est pas. La loi de puissance est empirique ; son exposant voisin de $0.25$ signifie qu’une île dix fois plus grande porte environ $1.8$ fois plus d’espèces, et que perdre $90\,\%$ d’un [habitat](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/26-ecosystemes-et-structure-trophique#def-b1-ecosystem-organization-niche) en fera finalement perdre à peu près la moitié des espèces. ∎

**Faits expérimentaux.** Simberloff et Wilson (1969) dénombrèrent les espèces d’arthropodes de petits îlots de mangrove au large de la Floride, fumigèrent les îlots pour tuer tous les animaux, puis les recomptèrent à intervalles réguliers. En moins d’un an, chaque îlot avait retrouvé un nombre d’espèces proche du sien — davantage sur les îlots proches et grands, moins sur les lointains et petits — mais avec une liste différente, et la liste ne cessa de changer : le nombre était à l’équilibre, la composition en renouvellement, comme la théorie l’exigeait. Krakatoa, stérilisée par son éruption de 1883, comptait $30$ espèces de plantes après trois ans et plus de $270$ après cinquante, approchant la richesse d’îles voisines semblables. ∎

![Le modèle d’équilibre de la biogéographie insulaire : l’immigration d’espèces nouvelles décroît et l’extinction croît avec le nombre déjà présent. La proximité relève la droite d’immigration, la taille abaisse celle d’extinction, et chaque paire de droites fixe un équilibre.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-ecosystem-dynamics/fig-dd43feaa7daa.svg)

*Le modèle d’équilibre de la [biogéographie insulaire](#thm-b1-ecosystem-dynamics-island) : l’immigration d’espèces nouvelles décroît et l’extinction croît avec le nombre déjà présent. La proximité relève la droite d’immigration, la taille abaisse celle d’extinction, et chaque paire de droites fixe un équilibre.*

![Une relation aire–espèces en axes logarithmiques : une droite de pente z = 0.25, si bien que dix fois l’aire porte 1.8 fois les espèces.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-ecosystem-dynamics/fig-5925f689632c.svg)

*Une [relation aire–espèces](#thm-b1-ecosystem-dynamics-island) en axes logarithmiques : une droite de pente $z = 0.25$, si bien que dix fois l’aire porte $1.8$ fois les espèces.*

**Proposition 28.11 (La fragmentation).**

Un [habitat](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/26-ecosystemes-et-structure-trophique#def-b1-ecosystem-organization-niche) découpé en fragments se comporte comme un archipel : chaque fragment perd des espèces vers l’équilibre que son aire et son isolement permettent, lentement d’abord (la *dette d’extinction*), les espèces de grande taille, rares et spécialisées d’abord. Les fragments gagnent aussi de la lisière — plus sèche, plus ventée, plus perturbée — aux dépens de l’intérieur ; un fragment carré de $1\,\mathrm{km}^{2}$ avec une lisière de $100\,\mathrm{m}$ garde $64\,\%$ de son aire en intérieur, un fragment de $0.1\,\mathrm{km}^{2}$ seulement $15\,\%$. Les corridors entre fragments relèvent le taux d’immigration, et c’est pourquoi ils restaurent des espèces plus vite qu’ils n’ajoutent d’aire.

**Méthode 28.12 (Employer une relation aire–espèces).**

1. Porter $\log S$ en fonction de $\log A$ pour un ensemble d’îles ou de fragments échantillonnés au même effort ; ajuster une droite à l’œil ou par moindres carrés.
2. Lire $z$ comme la pente et $c$ comme la valeur de $S$ en $A = 1$ .
3. Prédire les espèces d’une aire nouvelle par $cA^z$ ; prédire la fraction d’espèces conservées quand une aire passe de $A_0$ à $A$ par $(A/A_0)^z$ — avec $z = 0.25$ , garder un dixième de l’ [habitat](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/26-ecosystemes-et-structure-trophique#def-b1-ecosystem-organization-niche) conserve finalement $56\,\%$ des espèces.
4. Attention : la perte n’est atteinte qu’une fois la dette d’extinction acquittée, parfois des décennies plus tard ; et l’ajustement ne dit rien de quelles espèces disparaissent.

## 28.5 Exercices

**Exercice 28.1 ★.**

Distinguer [succession primaire](#def-b1-ecosystem-dynamics-succession) et [succession secondaire](#def-b1-ecosystem-dynamics-succession) avec un exemple de chacune, et dire laquelle est la plus rapide et pourquoi.

**Solution de Exercice 28.1.**

Primaire : sur un substrat neuf sans sol (une moraine, une coulée de lave) ; secondaire : là où le sol et la banque de graines subsistent (un champ abandonné, un bois brûlé). La secondaire est plus rapide, d’un facteur dix ou davantage, parce que le sol, ses éléments nutritifs et ses graines n’ont pas à être fabriqués.

**Exercice 28.2 ★.**

Nommer les trois mécanismes de remplacement des espèces et donner celui qui domine sur une coulée de lave fraîche.

**Solution de Exercice 28.2.**

Facilitation, inhibition, tolérance. Sur la lave, la facilitation : les pionnières ([lichens](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/27-les-interactions-entre-especes#def-b1-species-interactions-symbiosis), mousses, fixateurs d’azote) doivent bâtir un sol avant que quoi que ce soit d’autre puisse s’enraciner.

**Exercice 28.3 ★.**

Définir [résistance](#def-b1-ecosystem-dynamics-disturbance) et [résilience](#def-b1-ecosystem-dynamics-disturbance), et classer un récif corallien (lent à repousser, facilement blanchi) et une prairie.

**Solution de Exercice 28.3.**

[Résistance](#def-b1-ecosystem-dynamics-disturbance) : demeurer inchangé au travers d’une [perturbation](#def-b1-ecosystem-dynamics-disturbance) ; [résilience](#def-b1-ecosystem-dynamics-disturbance) : revenir vite ensuite. Un récif n’est ni résistant au réchauffement ni résilient ; une prairie a une faible [résistance](#def-b1-ecosystem-dynamics-disturbance) à l’incendie et une forte [résilience](#def-b1-ecosystem-dynamics-disturbance).

**Exercice 28.4 ★.**

Avec $S = 12 A^{0.25}$, calculer les espèces attendues sur des îles de $16\,\mathrm{km}^{2}$ et de $625\,\mathrm{km}^{2}$.

**Solution de Exercice 28.4.**

$16^{0.25} = 2$ : $24$ espèces ; $625^{0.25} = 5$ : $60$ espèces.

**Exercice 28.5 ★★.**

Pourquoi les épicéas de Glacier Bay ne poussent-ils sur la jeune moraine que si on les fertilise à l’azote, et que cela prouve-t-il des aulnes ?

**Solution de Exercice 28.5.**

La moraine ne contient presque pas d’azote ; les épicéas ne savent pas le fixer et ne poussent que là où il est fourni. Les aulnes, qui fixent l’azote et portent la teneur du sol à des centaines de kilogrammes par hectare, sont donc ce qui rend le site propice à l’épicéa : facilitation.

**Exercice 28.6 ★★.**

Un pool source contient 200 espèces ; une île reçoit $I_0 = 8$ espèces nouvelles par an quand elle est vide et perd $e = 0.05$ de ses espèces par an. Calculer le nombre d’équilibre et le renouvellement à l’équilibre. Reprendre pour une île deux fois plus lointaine ($I_0 = 4$).

**Solution de Exercice 28.6.**

$S^* = I_0 P/(I_0 + eP) = 1600/(8 + 10) = 89$ espèces ; renouvellement $eS^* = 4.4$ espèces par an. Avec $I_0 = 4$ : $800/14 = 57$ espèces, renouvellement $2.9$.

**Exercice 28.7 ★★.**

Expliquer, en termes de prélèvement et de minéralisation, pourquoi le bassin coupé de Hubbard Brook a perdu du nitrate plutôt que de l’azote organique, et pourquoi les pertes ont cessé quand la végétation a repoussé.

**Solution de Exercice 28.7.**

Les [décomposeurs](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/26-ecosystemes-et-structure-trophique#def-b1-ecosystem-organization-trophic) ont continué de minéraliser la [litière](#def-b1-ecosystem-dynamics-decomposition) et l’humus en ammonium, et les nitrifiants l’ont converti en nitrate, un anion soluble que le sol ne retient pas ; sans [racines](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/3-organisation-fonctionnelle-dune-plante-a-fleurs#def-b1-flowering-plant-organization-organs) pour le prélever, il a été lessivé. La repousse a rétabli le prélèvement : les plantes nouvelles ont pris le nitrate aussi vite qu’il se formait, et le ruisseau a retrouvé sa limpidité.

**Exercice 28.8 ★★.**

Une [litière](#def-b1-ecosystem-dynamics-decomposition) de [feuilles](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/3-organisation-fonctionnelle-dune-plante-a-fleurs#def-b1-flowering-plant-organization-organs) perd $50\,\%$ de sa masse la première année. Si la [décomposition](#def-b1-ecosystem-dynamics-decomposition) est du premier ordre, calculer la constante de vitesse et la fraction restante après trois ans ; comparer avec une [litière](#def-b1-ecosystem-dynamics-decomposition) de conifères qui perd $15\,\%$ par an.

**Solution de Exercice 28.8.**

$k = \ln 2/1 = 0.69\,\mathrm{yr}^{-1}$ ; après trois ans, il reste $e^{-2.08} =
12.5\,\%$. Conifère : $k = -\ln 0.85 = 0.16\,\mathrm{yr}^{-1}$, demi-vie $4.3$ ans, $61\,\%$ restant après trois ans — la [litière](#def-b1-ecosystem-dynamics-decomposition) s’accumule.

**Exercice 28.9 ★★.**

Employer l’[hypothèse de la perturbation intermédiaire](#prop-b1-ecosystem-dynamics-idh) pour prédire comment la diversité d’une prairie change quand le pâturage passe de nul à intense, et expliquer les deux extrémités.

**Solution de Exercice 28.9.**

Sans pâturage : de hautes graminées compétitrices ombragent le reste, peu d’espèces. Pâturage modéré : les dominantes sont broutées, la lumière atteint le sol, de petites herbacées coexistent avec les graminées : diversité maximale. Pâturage intense : seules les espèces prostrées, peu appétentes ou à croissance rapide survivent au piétinement et au broutage : de nouveau peu d’espèces.

**Exercice 28.10 ★★★.**

Une forêt de $1000\,\mathrm{km}^{2}$ est réduite à dix fragments de $10\,\mathrm{km}^{2}$. Avec $z = 0.25$, calculer les espèces attendues dans un fragment et dans les dix s’ils étaient complètement isolés les uns des autres, comparer à la forêt initiale, et expliquer pourquoi la somme n’est pas la réponse.

**Solution de Exercice 28.10.**

Forêt initiale : $c\,1000^{0.25} = 5.6c$ ; un fragment $10^{0.25}c = 1.78c$, soit $32\,\%$ de la forêt initiale. Dix fragments isolés en contiendraient, si leurs listes étaient entièrement différentes, $17.8c$ — plus que la forêt initiale, ce qui est absurde : les fragments partagent la plupart de leurs espèces, donc la somme compte double. Le total réel se situe entre $1.78c$ (listes identiques) et environ $5.6c$ (la forêt initiale), moins ce que l’isolement et les lisières retirent ; les espèces perdues les premières sont celles qui ont besoin de plus de $10\,\mathrm{km}^{2}$ chacune.

**Exercice 28.11 ★★★.**

Les îlots de Simberloff et Wilson ont retrouvé leur nombre d’espèces en moins d’un an mais avec d’autres espèces. Expliquer pourquoi cela appuie mieux la théorie de l’équilibre qu’un rétablissement exact de la liste initiale.

**Solution de Exercice 28.11.**

Un rétablissement exact suggérerait une [biocénose](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/26-ecosystemes-et-structure-trophique#def-b1-ecosystem-organization-ecosystem) fixe, déterminée par les conditions de l’île ; le rétablissement du nombre avec une liste différente, et une liste qui ne cesse de changer, est ce que prédit un équilibre entre immigration et extinction aléatoires — le nombre est une propriété de l’aire et de la distance, les identités sont affaire de hasard.

**Exercice 28.12 ★★★.**

« Une forêt climacique est un système fermé. » Discuter en s’appuyant sur les bilans de Hubbard Brook : ce qui entre, ce qui sort, ce qui est recyclé, et ce que la coupe a montré de l’origine de la rétention.

**Solution de Exercice 28.12.**

Il n’est pas fermé : il reçoit la pluie, les poussières, l’azote de l’air (par fixation et dépôt) et des ions issus de l’altération des roches, et il perd de l’eau, des ions dissous et des gaz par son ruisseau et par son air ; mais entrées et sorties sont faibles devant le cycle interne de la [litière](#def-b1-ecosystem-dynamics-decomposition) au sol, du sol à la [racine](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/3-organisation-fonctionnelle-dune-plante-a-fleurs#def-b1-flowering-plant-organization-organs), de la [racine](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/3-organisation-fonctionnelle-dune-plante-a-fleurs#def-b1-flowering-plant-organization-organs) à la [feuille](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/3-organisation-fonctionnelle-dune-plante-a-fleurs#def-b1-flowering-plant-organization-organs), si bien que la forêt paraît fermée à la résolution d’un bilan annuel. La coupe a montré d’où venait cette fermeture apparente : du prélèvement par la végétation vivante ; celle-ci ôtée, le même sol et les mêmes [décomposeurs](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/26-ecosystemes-et-structure-trophique#def-b1-ecosystem-organization-trophic) ont fait fuir à la vallée ses éléments nutritifs en une saison.

## 28.6 Problème : la vallée coupée et l’archipel

**Problème 28.1.**

Problème du week-end — le bilan des éléments nutritifs d’une vallée coupée à blanc, et la loi aire–espèces d’un archipel, jusqu’à l’exposant $z$ et au nombre d’espèces d’équilibre d’une île

**Partie I — Lire une [succession](#def-b1-ecosystem-dynamics-succession).** Une chronoséquence de sites d’âge connu depuis le retrait d’un glacier donne : à 10 ans, des mousses et un tapis de fixateurs d’azote, azote du sol $10\,\mathrm{kg}/\mathrm{ha}$ ; à 40 ans, un fourré d’aulnes, $150\,\mathrm{kg}/\mathrm{ha}$ ; à 80 ans, une forêt d’épicéas, $300\,\mathrm{kg}/\mathrm{ha}$ ; à 200 ans, une forêt d’épicéas et de pruches, $320\,\mathrm{kg}/\mathrm{ha}$.

1. Calculer la vitesse moyenne d’accumulation de l’azote sur chaque intervalle et dire quand elle est maximale.
2. Vers quel mécanisme de remplacement la courbe de l’azote oriente-t-elle, et pour quelle transition ?
3. Pourquoi l’accumulation s’arrête-t-elle presque après 80 ans alors que la forêt est toujours vivante ?
4. L’aulne fixe $50\,\mathrm{kg}/\mathrm{ha}$ d’azote par an. Quelle fraction en est retenue dans le sol entre les années 40 et 80, et où passe le reste ?
5. Proposer une expérience qui distinguerait la facilitation de la tolérance pour la transition de l’aulne à l’épicéa.
6. Pourquoi une chronoséquence remplace-t-elle, sans l’égaler, l’observation d’un même site pendant deux siècles ?

**Partie II — La vallée coupée.** Deux vallées voisines de $15\,\mathrm{ha}$ chacune reçoivent $1300\,\mathrm{mm}$ de pluie par an, avec $6.5\,\mathrm{kg}/\mathrm{ha}$ d’azote dissous. La vallée témoin, forestière, exporte $820\,\mathrm{mm}$ d’eau de ruisseau par an portant $2\,\mathrm{kg}/\mathrm{ha}$ d’azote nitrique, $9\,\mathrm{kg}/\mathrm{ha}$ de calcium et $2\,\mathrm{kg}/\mathrm{ha}$ de potassium. La vallée coupée, la deuxième année après la coupe, exporte $1150\,\mathrm{mm}$ portant $120\,\mathrm{kg}/\mathrm{ha}$ d’azote nitrique, $90\,\mathrm{kg}/\mathrm{ha}$ de calcium et $36\,\mathrm{kg}/\mathrm{ha}$ de potassium. Son sol et sa [litière](#def-b1-ecosystem-dynamics-decomposition) contiennent $3500\,\mathrm{kg}/\mathrm{ha}$ d’azote, la biomasse coupée $350\,\mathrm{kg}/\mathrm{ha}$ de plus.

7. De combien l’écoulement a-t-il augmenté, et pourquoi ?
8. Calculer la concentration moyenne en azote nitrique de chaque ruisseau en milligrammes par litre ( $1\,\mathrm{mm}$ d’eau sur $1\,\mathrm{ha}$ fait $10\,\mathrm{m}^{3}$ ).
9. Calculer le bilan d’azote (entrée moins sortie) de chaque vallée. Laquelle accumule de l’azote, et à quelle vitesse ?
10. Quelle fraction de l’azote du sol de la vallée coupée est partie en cette seule année ? À ce rythme, combien de temps le stock durerait-il ?
11. De quels facteurs les exportations de calcium et de potassium ont-elles augmenté ? Pourquoi le potassium plus que le calcium (songer à la façon dont chacun est retenu dans un sol) ?
12. D’où venait le nitrate exporté, puisque aucune végétation ne croissait pour le libérer ? Nommer les deux étapes microbiennes.
13. Une fois la repousse permise, l’exportation tombe à $20\,\mathrm{kg}/\mathrm{ha}$ la quatrième année et $5\,\mathrm{kg}/\mathrm{ha}$ la sixième. Combien de temps avant que l’apport de la pluie ne dépasse de nouveau la sortie, et qu’est-ce qui a rétabli la rétention ?

**Partie III — L’archipel.** Cinq îles de $1\,\mathrm{km}^{2}\text{, }10\,\mathrm{km}^{2}\text{, }100\,\mathrm{km}^{2}\text{, }1000\,\mathrm{km}^{2}\text{ and }10\,000\,\mathrm{km}^{2}$ portent $12$, $21$, $38$, $68$ et $120$ espèces d’oiseaux terrestres. Le pool continental compte $300$ espèces.

14. Calculer le $\log_{10}$ de chaque aire et de chaque nombre d’espèces, et les porter en graphique.
15. Obtenir $z$ à partir des deux points extrêmes et $c$ à partir de la plus petite île ; vérifier sur les îles intermédiaires.
16. Prédire le nombre d’espèces d’une île de $250\,\mathrm{km}^{2}$ .
17. L’île de $100\,\mathrm{km}^{2}$ reçoit $I_0 = 6$ espèces nouvelles par an quand elle est vide et perd chaque année une fraction $e$ de ses espèces. Avec $S^* = 38$ , calculer $e$ et le renouvellement à l’équilibre.
18. Une île de même aire, deux fois plus lointaine, a $I_0 = 3$ . Calculer son nombre d’espèces d’équilibre avec le même $e$ .
19. Un pont relie l’île de $100\,\mathrm{km}^{2}$ au continent et $I_0$ monte à $30$ . Calculer le nouvel équilibre et expliquer pourquoi il reste très en deçà de $300$ .
20. Si $z$ valait $0.35$ au lieu de $0.25$ , les petites îles auraient-elles plus ou moins d’espèces relativement aux grandes ? Dire ce qu’un $z$ élevé signifie biologiquement.

**Partie IV — Fragmentation et rétablissement.**

21. On projette une réserve de $1000\,\mathrm{km}^{2}$ dans une forêt de $100\,000\,\mathrm{km}^{2}$ qui doit être défrichée par ailleurs. Avec $z =  0.25$ , quelle fraction des espèces de la forêt la réserve pourra-t-elle finalement contenir ?
22. Dix réserves de $100\,\mathrm{km}^{2}$ en contiendraient-elles plus ou moins, si elles sont isolées ? Et si elles sont reliées par des corridors ?
23. La lisière de la réserve est large de $300\,\mathrm{m}$ . Calculer la fraction intérieure d’une réserve carrée de $1000\,\mathrm{km}^{2}$ et d’une réserve de $100\,\mathrm{km}^{2}$ .
24. Esquisser le nombre d’espèces d’un fragment nouvellement isolé en fonction du temps, et expliquer le terme de dette d’extinction.
25. Énoncer le résultat : l’exposant $z$ de l’archipel et le nombre d’espèces d’équilibre de l’île de $100\,\mathrm{km}^{2}$ avant et après le pont.

**Solution de Problème 28.1.**

**1.** 10–40 ans : $140/30 = 4.7\,\mathrm{kg}/\mathrm{ha}$ par an ; 40–80 : $150/40 = 3.75$ ; 80–200 : $20/120 = 0.17$. Le maximum est au stade de l’aulne. **2.** La facilitation, pour la transition de l’aulne à l’épicéa : l’azote qu’ajoutent les aulnes est ce dont les épicéas ont besoin. **3.** La forêt a atteint un régime stationnaire : les entrées (fixation, dépôt) équilibrent les pertes (lessivage, dénitrification, bois exporté) et l’azote circule en interne au lieu de s’accumuler. **4.** $150\,\mathrm{kg}/\mathrm{ha}$ retenus en 40 ans contre $2000$ fixés : $7.5\,\%$ ; le reste est retenu dans la biomasse et la [litière](#def-b1-ecosystem-dynamics-decomposition) des aulnes eux-mêmes, lessivé, ou dénitrifié. **5.** Planter des semis d’épicéa sur une moraine de 20 ans avec et sans aulnes, et avec et sans fertilisation azotée : si l’épicéa pousse sans aulnes lorsqu’il est fertilisé, et non sans fertilisation, l’effet des aulnes est l’azote (facilitation) ; si l’épicéa pousse également dans toutes les parcelles, simplement plus lentement que l’aulne, c’est la tolérance. **6.** Elle suppose que tous les sites sont partis pareils et ont suivi le même chemin, ce que le climat, les arrivées de hasard et les moraines variables du glacier ont pu rompre ; seule une parcelle permanente prouve la séquence en un lieu donné. **7.** De $330\,\mathrm{mm}$, soit $40\,\%$ : les arbres ne transpiraient plus leur part de la pluie. **8.** Témoin : $2\,\mathrm{kg}/\mathrm{ha}$ dans $8200\,\mathrm{m}^{3}$ : $0.24\,\mathrm{mg}/\mathrm{L}$. Coupée : $120\,\mathrm{kg}$ dans $11\,500\,\mathrm{m}^{3}$ : $10.4\,\mathrm{mg}/\mathrm{L}$, quarante fois plus. **9.** Témoin : $6.5 - 2 = +4.5\,\mathrm{kg}/\mathrm{ha}$ par an, en accumulation. Coupée : $6.5 - 120 = -113.5\,\mathrm{kg}/\mathrm{ha}$ par an, en perte. **10.** $120/3850 = 3.1\,\%$ en un an ; le stock durerait quelque $30$ ans à ce rythme — mais le rythme baisse à mesure que la repousse revient. **11.** Le calcium par dix, le potassium par dix-huit. Le potassium est retenu surtout dans les [tissus](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/4-plans-dorganisation-et-tissus-animaux#def-b1-body-plans-tissues-tissue) vivants et se lessive facilement depuis la [litière](#def-b1-ecosystem-dynamics-decomposition) ; le calcium est aussi fixé sur les argiles du sol et dans la roche, et libéré plus lentement. **12.** De la minéralisation de la [litière](#def-b1-ecosystem-dynamics-decomposition), de l’humus et des rémanents de coupe : l’ammonification (azote organique en ammonium) par les [décomposeurs](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/26-ecosystemes-et-structure-trophique#def-b1-ecosystem-organization-trophic), puis la nitrification (ammonium en nitrate) par les bactéries nitrifiantes, plus rapides dans un sol découvert, plus chaud et plus humide. **13.** En passant de $120$ à $20$ puis à $5$ : on passe au-dessous de l’apport de $6.5\,\mathrm{kg}/\mathrm{ha}$ vers la sixième année ; c’est le prélèvement d’un nouveau couvert de cerisiers de Pennsylvanie, de framboisiers et de jeunes arbres qui rétablit la rétention. **14.** $\log A$ : 0, 1, 2, 3, 4 ; $\log S$ : 1,08, 1,32, 1,58, 1,83, 2,08 — une droite. **15.** $z = (2.08 - 1.08)/4 = 0.25$ ; $c = 12$. Îles intermédiaires : $12\times 10^{0.25} = 21.3$, $12\times 10^{0.5} = 37.9$, $12\times
10^{0.75} = 67.5$ : toutes à une espèce près. **16.** $12\times 250^{0.25} = 12\times 3.98 = 48$ espèces. **17.** $38 = 6\times 300/(6 + 300e)$ : $6 + 300e = 47.4$, $e =
0.138\,\mathrm{yr}^{-1}$ ; renouvellement $0.138\times 38 = 5.2$ espèces par an. **18.** $3\times 300/(3 + 41.4) = 20$ espèces. **19.** $30\times 300/(30 + 41.4) = 126$ espèces. L’extinction sur une île de $100\,\mathrm{km}^{2}$ reste rapide : même avec un accès libre, les espèces qui ne peuvent maintenir une [population](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/25-populations-et-demographie#def-b1-populations-population) sur cette aire continuent de disparaître ; c’est l’aire, non l’accès, qui fixe le plafond. **20.** Un $z$ plus élevé signifie que le nombre d’espèces chute plus vite avec l’aire : les petites îles sont relativement plus pauvres. Biologiquement, les [populations](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/25-populations-et-demographie#def-b1-populations-population) des petites îles s’éteignent plus facilement, ou bien les îles sont si isolées que peu d’espèces les atteignent (l’isolement élève $z$). **21.** $(1000/100\,000)^{0.25} = 0.01^{0.25} = 0.32$ : environ un tiers. **22.** Isolée, chacune en contient $(100/100\,000)^{0.25} = 0.18$ ; si leurs listes étaient indépendantes, elles en contiendraient ensemble plus que la réserve unique, mais elles se recouvrent largement et chacune perd les espèces qui ont besoin de plus de $100\,\mathrm{km}^{2}$, donc moins en pratique. Reliées par des corridors, elles se comportent comme une seule réserve de $1000\,\mathrm{km}^{2}$ pour les espèces qui empruntent les corridors : environ un tiers de nouveau, avec l’avantage qu’une catastrophe locale ne les vide pas toutes. **23.** $1000\,\mathrm{km}^{2}$, c’est $31.6\,\mathrm{km}$ de côté : intérieur $(31.6 - 0.6)^2 = 961\,\mathrm{km}^{2}$, $96\,\%$. $100\,\mathrm{km}^{2}$, c’est $10\,\mathrm{km}$ de côté : $(10 - 0.6)^2 = 88$, $88\,\%$. **24.** Une lente décroissance du nombre initial vers le nouvel équilibre $cA^z$, sur des décennies : les espèces qui s’éteindront sont d’abord encore présentes, en [populations](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/25-populations-et-demographie#def-b1-populations-population) trop petites pour persister — la dette d’extinction est l’écart entre le compte présent et l’équilibre, qui reste à payer. **25.** $z = 0.25$ ; l’île de $100\,\mathrm{km}^{2}$ porte $38$ espèces à l’équilibre et environ $126$ une fois reliée par le pont.