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title: "Organisation fonctionnelle d’une plante à fleurs"
book: "Biologie universitaire — 1re année"
subject: biology
language: fr
chapter: 3
exercises: 12
source: https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/3-organisation-fonctionnelle-dune-plante-a-fleurs
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# Chapitre 3 — Organisation fonctionnelle d’une plante à fleurs

Un chêne bicentenaire occupe le mètre carré de sol où il a germé. Il n’a jamais mangé, jamais bougé, jamais réglé sa température ; il a pourtant bâti quarante tonnes de bois, et chaque été il déploie cinq cents mètres carrés de [feuilles](#def-b1-flowering-plant-organization-organs) dans l’air et une surface racinaire plus grande encore dans le sol. Une plante à fleurs est l’autre réponse au problème du [Chapitre 1](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/1-lorganisme-un-systeme-en-interaction-avec-son-environnement#ch-b1-organism-environment) : un autotrophe fixé qui rencontre son environnement non pas en internalisant ses échanges, mais en faisant croître ses [surfaces d’échange](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/1-lorganisme-un-systeme-en-interaction-avec-son-environnement#prop-b1-organism-environment-surfaces) vers l’extérieur, indéfiniment, là où sont la lumière et l’eau. Ce chapitre décrit l’organisation d’un tel corps — ses [organes](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/2-organisation-fonctionnelle-dun-mammifere#def-b1-mammal-organization-organ), ses tissus, les surfaces qu’il déploie, et la croissance qui les construit.

![Un chêne isolé en été. Sa couronne est un assemblage de feuilles déployées pour intercepter la lumière ; le système racinaire, sous l’herbe, est aussi large que la couronne et sa surface plusieurs fois plus grande.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-flowering-plant-organization/img-7a24f665821b.jpg)

*Un chêne isolé en été. Sa couronne est un assemblage de [feuilles](#def-b1-flowering-plant-organization-organs) déployées pour intercepter la lumière ; le système racinaire, sous l’herbe, est aussi large que la couronne et sa surface plusieurs fois plus grande.*

## 3.1 L’appareil végétatif

**Définition 3.1 (Racine, tige, feuille).**

L’[appareil](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/2-organisation-fonctionnelle-dun-mammifere#def-b1-mammal-organization-organ) végétatif d’une plante à fleurs est fait de trois sortes d’[organes](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/2-organisation-fonctionnelle-dun-mammifere#def-b1-mammal-organization-organ). La *racine* ancre la plante et absorbe l’eau et les ions minéraux du sol ; elle croît par son extrémité, se ramifie, et porte des *poils absorbants* juste en arrière de la pointe. La *tige* porte les feuilles vers la lumière et conduit entre racines et feuilles ; elle est bâtie d’unités répétées, chacune formée d’un *nœud* portant une feuille et un bourgeon axillaire, et d’un *entre-nœud* entre deux nœuds. La *feuille* est l’[organe](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/2-organisation-fonctionnelle-dun-mammifere#def-b1-mammal-organization-organ) de la photosynthèse : un limbe plat de grande surface et de faible épaisseur, porté par un pétiole. Les racines forment le système racinaire ; tiges et feuilles, le système caulinaire.

**Proposition 3.2 (Un corps modulaire et ouvert).**

Le corps de la plante est *modulaire* : la partie aérienne est une série d’unités identiques (nœud, [feuille](#def-b1-flowering-plant-organization-organs), bourgeon, [entre-nœud](#def-b1-flowering-plant-organization-organs)) ajoutées l’une après l’autre par un bourgeon apical, et chaque bourgeon axillaire peut engager une nouvelle série. La croissance est *indéfinie* : il n’y a pas de taille adulte, et la plante ajoute des modules, et donc de la surface, aussi longtemps qu’elle vit. Le nombre et la disposition des modules dépendent de la station — lumière, eau, blessures — de sorte que la même espèce prend des formes différentes en des lieux différents. Le corps d’un mammifère est au contraire clos : ses [organes](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/2-organisation-fonctionnelle-dun-mammifere#def-b1-mammal-organization-organ) sont en nombre fixe et il cesse de croître à une taille déterminée.

![La partie aérienne comme empilement de modules. Chaque nœud porte une feuille et un bourgeon axillaire ; le bourgeon apical ajoute des modules au-dessus, et tout bourgeon axillaire peut engager un rameau. Le système racinaire croît par ses extrémités.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-flowering-plant-organization/fig-53a3b8f7c17e.svg)

*La partie aérienne comme empilement de modules. Chaque nœud porte une [feuille](#def-b1-flowering-plant-organization-organs) et un bourgeon axillaire ; le bourgeon apical ajoute des modules au-dessus, et tout bourgeon axillaire peut engager un rameau. Le système racinaire croît par ses extrémités.*

## 3.2 Les tissus de l’appareil primaire

**Définition 3.3 (Tissus de revêtement, fondamentaux et conducteurs).**

Tout [organe](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/2-organisation-fonctionnelle-dun-mammifere#def-b1-mammal-organization-organ) de la plante est bâti de trois systèmes de tissus. Le *tissu de revêtement* est l’*épiderme*, une assise unique de cellules couvrant l’[organe](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/2-organisation-fonctionnelle-dun-mammifere#def-b1-mammal-organization-organ), enduite dans l’air d’une *cuticule* cireuse et percée de *stomates*, et prolongée dans la [racine](#def-b1-flowering-plant-organization-organs) par les [poils absorbants](#def-b1-flowering-plant-organization-organs). Le *tissu fondamental* remplit l’[organe](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/2-organisation-fonctionnelle-dun-mammifere#def-b1-mammal-organization-organ) : *parenchyme* (cellules vivantes à paroi mince, pour la photosynthèse et les réserves), *collenchyme* (cellules vivantes à paroi inégalement épaissie, soutien souple des jeunes [tiges](#def-b1-flowering-plant-organization-organs)) et *sclérenchyme* (cellules à paroi épaisse et lignifiée, mortes à maturité, soutien rigide : fibres et cellules scléreuses). Le *tissu conducteur* conduit : le *xylème* porte l’eau et les minéraux vers le haut dans des *trachéides* et des *vaisseaux* creux, lignifiés et morts ([Chapitre 24](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/24-echanges-gazeux-et-transport-des-seves-chez-les-plantes#ch-b1-plant-transport)) ; le *phloème* porte les sucres dans des *tubes criblés* vivants, maintenus en vie par leurs cellules compagnes.

![Coupe transversale d’une jeune tige de dicotylédone. Les faisceaux conducteurs forment un anneau : dans chacun, le xylème (coloré en rouge, lignifié) regarde le centre et le phloème l’extérieur, sous une calotte de fibres. À l’intérieur de l’anneau, la moelle ; à l’extérieur, le cortex et l’épiderme.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-flowering-plant-organization/fig-6ffef4d6d749.svg)

*Coupe transversale d’une jeune [tige](#def-b1-flowering-plant-organization-organs) de dicotylédone. Les faisceaux conducteurs forment un anneau : dans chacun, le [xylème](#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) (coloré en rouge, lignifié) regarde le centre et le [phloème](#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) l’extérieur, sous une calotte de fibres. À l’intérieur de l’anneau, la moelle ; à l’extérieur, le cortex et l’épiderme.*

![Coupe transversale d’une jeune racine de dicotylédone. Un seul cylindre conducteur central : une étoile de xylème avec le phloème dans les angles, bornée par l’endoderme ; autour, un large cortex ; à l’extérieur, l’épiderme portant les poils absorbants.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-flowering-plant-organization/fig-d9703dcc208a.svg)

*Coupe transversale d’une jeune [racine](#def-b1-flowering-plant-organization-organs) de dicotylédone. Un seul cylindre conducteur central : une étoile de [xylème](#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) avec le [phloème](#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) dans les angles, bornée par l’endoderme ; autour, un large cortex ; à l’extérieur, l’épiderme portant les [poils absorbants](#def-b1-flowering-plant-organization-organs).*

**Proposition 3.4 (Tige et racine diffèrent par la disposition des tissus conducteurs).**

Dans la jeune [tige](#def-b1-flowering-plant-organization-organs), les [tissus conducteurs](#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) forment des faisceaux disposés en anneau (dicotylédones) ou dispersés dans le [tissu fondamental](#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) (monocotylédones), chaque faisceau ayant le [xylème](#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) vers le centre et le [phloème](#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) vers l’extérieur ; il n’y a pas d’endoderme, et le [tissu fondamental](#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) se partage entre une moelle centrale et un cortex externe. Dans la jeune [racine](#def-b1-flowering-plant-organization-organs) il n’y a qu’un cylindre central : le [xylème](#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) forme une étoile (deux à cinq branches chez les dicotylédones, beaucoup chez les monocotylédones), le [phloème](#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) se place entre les branches, et le cylindre est borné par l’*endoderme*, un anneau de cellules dont les parois radiales portent une bande imperméable ([Chapitre 23](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/23-nutrition-hydrique-et-minerale-des-plantes#ch-b1-plant-water-minerals)). La disposition suit la fonction : une [tige](#def-b1-flowering-plant-organization-organs) résiste à la flexion, et un anneau de faisceaux près de sa surface est le plus rigide pour sa masse ; une [racine](#def-b1-flowering-plant-organization-organs) résiste à la traction, et un cylindre central est la disposition d’un câble.

**Méthode 3.5 (Identifier une coupe végétale).**

1. Un unique cylindre conducteur central avec un endoderme : une [racine](#def-b1-flowering-plant-organization-organs) . Des faisceaux en anneau ou dispersés, avec une moelle : une [tige](#def-b1-flowering-plant-organization-organs) . Un [organe](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/2-organisation-fonctionnelle-dun-mammifere#def-b1-mammal-organization-organ) aplati à deux épidermes et à couche lacuneuse : une [feuille](#def-b1-flowering-plant-organization-organs) .
2. [Racine](#def-b1-flowering-plant-organization-organs) à peu de branches de [xylème](#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) (2–5) : dicotylédone ; nombreuses branches autour d’une moelle : monocotylédone. [Tige](#def-b1-flowering-plant-organization-organs) à faisceaux en un seul anneau : dicotylédone ; faisceaux dispersés : monocotylédone.
3. Le [xylème](#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) se reconnaît à ses cellules larges, à paroi épaisse et vides (rouges avec les colorants usuels) ; le [phloème](#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) à ses petites cellules vivantes, [tubes criblés](#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) et cellules compagnes (vertes ou bleues).
4. Dans une coupe de [tige](#def-b1-flowering-plant-organization-organs) , le [xylème](#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) regarde vers l’intérieur et le [phloème](#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) vers l’extérieur. Dans une [racine](#def-b1-flowering-plant-organization-organs) , [xylème](#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) et [phloème](#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) alternent sur un même rayon.

![Coupe transversale d’une feuille. Entre les deux épidermes, les cellules palissadiques en colonnes, bourrées de chloroplastes, font face à la lumière, et les cellules lacuneuses lâches du dessous ménagent des espaces d’air qui s’ouvrent par les stomates. Les nervures amènent l’eau et emportent le sucre.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-flowering-plant-organization/fig-9491f35495be.svg)

*Coupe transversale d’une [feuille](#def-b1-flowering-plant-organization-organs). Entre les deux épidermes, les cellules palissadiques en colonnes, bourrées de chloroplastes, font face à la lumière, et les cellules lacuneuses lâches du dessous ménagent des espaces d’air qui s’ouvrent par les [stomates](#def-b1-flowering-plant-organization-tissues). Les nervures amènent l’eau et emportent le sucre.*

**Exemple 3.6 (Où se font les échanges).**

Le dioxyde de carbone entre dans une [feuille](#def-b1-flowering-plant-organization-organs) par ses [stomates](#def-b1-flowering-plant-organization-tissues), traverse les espaces d’air de la couche lacuneuse et se dissout dans les parois humides des cellules palissadiques ; l’eau arrive par le [xylème](#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) des nervures et repart, sous forme de vapeur, par les mêmes [stomates](#def-b1-flowering-plant-organization-tissues). L’eau et les ions entrent dans la [racine](#def-b1-flowering-plant-organization-organs) par les [poils absorbants](#def-b1-flowering-plant-organization-organs) et traversent le cortex jusqu’au [xylème](#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) central. Les deux [organes](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/2-organisation-fonctionnelle-dun-mammifere#def-b1-mammal-organization-organ) placent leur [surface d’échange](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/1-lorganisme-un-systeme-en-interaction-avec-son-environnement#prop-b1-organism-environment-surfaces) à l’extérieur et leur [tissu conducteur](#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) au milieu.

## 3.3 La vie fixée : les surfaces

**Définition 3.7 (Indice foliaire).**

L’*indice foliaire* $L$ d’un couvert végétal est la surface foliaire totale, comptée sur une seule face, par unité de surface de sol. Une prairie en juin a $L \approx 3$, une forêt caducifoliée $4\text{ to }6\,$, une forêt tropicale humide jusqu’à $8\,$ : plusieurs épaisseurs de [feuilles](#def-b1-flowering-plant-organization-organs) sont empilées au-dessus de chaque mètre carré de sol.

**Proposition 3.8 (Interception de la lumière par un couvert).**

La fraction de la lumière incidente qui atteint le sol sous un couvert d’[indice foliaire](#def-b1-flowering-plant-organization-lai) $L$ décroît exponentiellement,

$$
\frac{I(L)}{I_0} = e^{-kL},
$$

avec un coefficient d’extinction $k$ compris entre $0.3$ ([feuilles](#def-b1-flowering-plant-organization-organs) dressées) et $0.8$ ([feuilles](#def-b1-flowering-plant-organization-organs) horizontales), typiquement $0.5$. Un couvert de $L = 5$ avec $k = 0.5$ intercepte $1 - e^{-2.5} = 92\,\%$ de la lumière.

**Démonstration.** En descendant dans le couvert, chaque couche mince de surface foliaire $\dd L$ intercepte une fraction $k\,\dd L$ de la lumière qui l’atteint, $k$ étant la fraction de la surface horizontale ombrée par une unité de surface foliaire (elle dépend de l’orientation des [feuilles](#def-b1-flowering-plant-organization-organs)). D’où $\dd I = -kI\,\dd L$, dont la solution est l’exponentielle. ∎

![Lumière sous un couvert en fonction de l’indice foliaire, pour trois orientations de feuilles. Au-delà de L 6, une couche de feuilles supplémentaire n’apporte presque rien, ce qui explique que les couverts s’arrêtent là.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-flowering-plant-organization/fig-7acaf6c34c18.svg)

*Lumière sous un couvert en fonction de l’[indice foliaire](#def-b1-flowering-plant-organization-lai), pour trois orientations de [feuilles](#def-b1-flowering-plant-organization-organs). Au-delà de $L \approx 6$, une couche de [feuilles](#def-b1-flowering-plant-organization-organs) supplémentaire n’apporte presque rien, ce qui explique que les couverts s’arrêtent là.*

**Proposition 3.9 (La surface racinaire dépasse la surface foliaire).**

Un unique plant de seigle cultivé quatre mois dans une caisse de $0.05\,\mathrm{m}^{3}$ de terre a produit $620\,\mathrm{km}$ de [racines](#def-b1-flowering-plant-organization-organs), de surface $240\,\mathrm{m}^{2}$, et $1.4 \times 10^{10}$ [poils absorbants](#def-b1-flowering-plant-organization-organs) représentant $400\,\mathrm{m}^{2}$ de plus : une surface environ cent fois celle de ses [feuilles](#def-b1-flowering-plant-organization-organs), répartie dans le sol à raison de dix kilomètres de [racine](#def-b1-flowering-plant-organization-organs) par litre. Les [poils absorbants](#def-b1-flowering-plant-organization-organs), chacun étant le prolongement tubulaire d’une cellule épidermique, large de $5\text{ to }20\,\text{µ}\mathrm{m}$ et long jusqu’au millimètre, sont le lieu de l’essentiel de l’absorption ; ils vivent quelques jours et sont remplacés à mesure que la pointe avance.

**Faits expérimentaux.** Dittmer (1937) a extrait de sa caisse le système racinaire entier d’un plant de seigle, a compté et mesuré au microscope des échantillons de chaque ordre de [racine](#def-b1-flowering-plant-organization-organs) et des [poils absorbants](#def-b1-flowering-plant-organization-organs), puis a extrapolé : $13.8\,$ millions de [racines](#def-b1-flowering-plant-organization-organs) totalisant $623\,\mathrm{km}$, et $14\,$ milliards de poils totalisant $10\,620\,\mathrm{km}$. L’eau et les minéraux du sol se déplacent si lentement qu’une [racine](#def-b1-flowering-plant-organization-organs) doit se trouver à moins d’un millimètre d’eux pour les prélever ; l’énorme longueur est ce qui place une [racine](#def-b1-flowering-plant-organization-organs) à portée de chaque gouttelette. ∎

![Poils absorbants sur une plantule de radis, à quelques millimètres en arrière de la pointe nue. Chaque poil est une unique cellule épidermique allongée dans le sol ; ensemble ils multiplient plusieurs fois la surface absorbante.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-flowering-plant-organization/img-1cc299c6e625.jpg)

*[Poils absorbants](#def-b1-flowering-plant-organization-organs) sur une plantule de radis, à quelques millimètres en arrière de la pointe nue. Chaque poil est une unique cellule épidermique allongée dans le sol ; ensemble ils multiplient plusieurs fois la surface absorbante.*

**Exemple 3.10 (Les deux surfaces du chêne).**

Un chêne dont la couronne ombre $100\,\mathrm{m}^{2}$ à $L = 5$ porte $500\,\mathrm{m}^{2}$ de [feuilles](#def-b1-flowering-plant-organization-organs). Ses [racines](#def-b1-flowering-plant-organization-organs) fines, à quelques kilomètres par mètre cube dans $100\,\mathrm{m}^{3}$ de sol, offrent plusieurs centaines de mètres carrés, et leurs [poils absorbants](#def-b1-flowering-plant-organization-organs) un millier de plus : la surface absorbante souterraine vaut plusieurs fois la surface photosynthétique aérienne, au-dessus des mêmes mètres carrés de sol.

## 3.4 Croissance et forme

**Définition 3.11 (Méristèmes, croissances primaire et secondaire).**

Un *méristème* est un tissu de petites cellules indifférenciées qui continuent de se diviser. Les *méristèmes apicaux* des extrémités de chaque [tige](#def-b1-flowering-plant-organization-organs) et de chaque [racine](#def-b1-flowering-plant-organization-organs) assurent la *croissance primaire* : l’allongement, et les tissus primaires ci-dessus. Les *méristèmes latéraux* — le cambium entre [xylème](#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) et [phloème](#def-b1-flowering-plant-organization-tissues), et le phellogène sous l’épiderme — assurent la *croissance secondaire* : l’épaississement, par ajout de bois ([xylème](#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) secondaire) vers l’intérieur et d’écorce vers l’extérieur, dans les [tiges](#def-b1-flowering-plant-organization-organs) et les [racines](#def-b1-flowering-plant-organization-organs) des arbres et des arbustes. Les mécanismes de l’activité méristématique relèvent du volume de deuxième année.

![Coupe longitudinale d’une extrémité de racine. Derrière la coiffe protectrice, le méristème apical se divise ; ses produits s’allongent, puis se différencient en tissus de la racine mature et émettent des poils absorbants. Toute la séquence occupe quelques millimètres et progresse à mesure que la racine croît.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-flowering-plant-organization/fig-b75e995d2d13.svg)

*Coupe longitudinale d’une extrémité de [racine](#def-b1-flowering-plant-organization-organs). Derrière la coiffe protectrice, le [méristème apical](#def-b1-flowering-plant-organization-meristem) se divise ; ses produits s’allongent, puis se différencient en tissus de la [racine](#def-b1-flowering-plant-organization-organs) mature et émettent des [poils absorbants](#def-b1-flowering-plant-organization-organs). Toute la séquence occupe quelques millimètres et progresse à mesure que la [racine](#def-b1-flowering-plant-organization-organs) croît.*

**Proposition 3.12 (La forme suit la station).**

Parce que sa croissance est modulaire et [indéfinie](#prop-b1-flowering-plant-organization-modular), une plante façonne son corps selon sa station (*plasticité phénotypique*) : un arbre venu en terrain découvert se ramifie bas et large, la même espèce en forêt élève un tronc nu et haut ; une plante en sol sec consacre davantage de sa croissance aux [racines](#def-b1-flowering-plant-organization-organs), à l’ombre davantage aux [feuilles](#def-b1-flowering-plant-organization-organs). Les espèces des milieux secs (*xérophytes*) ont des [cuticules](#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) épaisses, des [stomates](#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) enfoncés dans des cryptes ou protégés par des poils, des [feuilles](#def-b1-flowering-plant-organization-organs) petites ou charnues et des [racines](#def-b1-flowering-plant-organization-organs) profondes ; les espèces des milieux humides (*hydrophytes*) ont des [cuticules](#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) minces, des [stomates](#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) sur la face supérieure des [feuilles](#def-b1-flowering-plant-organization-organs) flottantes, et un tissu rempli d’air (*aérenchyme*) qui conduit l’oxygène jusqu’aux [racines](#def-b1-flowering-plant-organization-organs) dans la vase anoxique.

**Exemple 3.13 (Mammifère et plante, côte à côte).**

Nutrition : le mammifère mange de la matière organique ; la plante la fabrique à partir de dioxyde de carbone, d’eau et de lumière. [Surfaces d’échange](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/1-lorganisme-un-systeme-en-interaction-avec-son-environnement#prop-b1-organism-environment-surfaces) : internes, de taille fixe, irriguées par le sang ; externes, croissantes, ventilées par le vent et par le sol. [Milieu intérieur](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/1-lorganisme-un-systeme-en-interaction-avec-son-environnement#def-b1-organism-environment-milieu) : liquide régulé, de température et de composition constantes ; aucun — les cellules règlent leur propre contenu et la température de la plante est celle de l’air. Croissance : jusqu’à une forme adulte fixée ; ouverte et modulaire, toute la vie durant. Mouvement : l’animal va vers sa nourriture ; la plante croît vers la lumière et vers l’eau. Coordination : nerfs et hormones, de la seconde à l’heure ; hormones seules, de l’heure au jour. Chaque colonne est une manière cohérente d’être un [système ouvert](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/1-lorganisme-un-systeme-en-interaction-avec-son-environnement#def-b1-organism-environment-organism).

## 3.5 Exercices

**Exercice 3.1 ★.**

Nommer les trois [organes](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/2-organisation-fonctionnelle-dun-mammifere#def-b1-mammal-organization-organ) végétatifs d’une plante à fleurs et la fonction principale de chacun.

**Solution de Exercice 3.1.**

[Racine](#def-b1-flowering-plant-organization-organs) : ancrage, absorption de l’eau et des ions minéraux. [Tige](#def-b1-flowering-plant-organization-organs) : soutien des [feuilles](#def-b1-flowering-plant-organization-organs) vers la lumière, conduction entre [racines](#def-b1-flowering-plant-organization-organs) et [feuilles](#def-b1-flowering-plant-organization-organs). [Feuille](#def-b1-flowering-plant-organization-organs) : photosynthèse (et échanges gazeux, transpiration).

**Exercice 3.2 ★.**

Définir un module de la partie aérienne et expliquer ce que signifie « [croissance indéfinie](#prop-b1-flowering-plant-organization-modular) ».

**Solution de Exercice 3.2.**

Un module est un nœud avec sa [feuille](#def-b1-flowering-plant-organization-organs) et son bourgeon axillaire, plus l’[entre-nœud](#def-b1-flowering-plant-organization-organs) situé au-dessous. [Croissance indéfinie](#prop-b1-flowering-plant-organization-modular) : pas de taille adulte ; les bourgeons apicaux et axillaires ajoutent des modules aussi longtemps que la plante vit.

**Exercice 3.3 ★.**

Pour chaque tissu — épiderme, [parenchyme](#def-b1-flowering-plant-organization-tissues), [collenchyme](#def-b1-flowering-plant-organization-tissues), [sclérenchyme](#def-b1-flowering-plant-organization-tissues), [xylème](#def-b1-flowering-plant-organization-tissues), [phloème](#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) — dire si ses cellules sont vivantes à maturité et quel est son rôle.

**Solution de Exercice 3.3.**

Épiderme : vivant ; revêtement, [cuticule](#def-b1-flowering-plant-organization-tissues), [stomates](#def-b1-flowering-plant-organization-tissues), [poils absorbants](#def-b1-flowering-plant-organization-organs). [Parenchyme](#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) : vivant ; photosynthèse, réserves. [Collenchyme](#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) : vivant ; soutien souple. [Sclérenchyme](#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) : mort ; soutien rigide. Cellules conductrices du [xylème](#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) : mortes ; transport de l’eau. [Tubes criblés](#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) du [phloème](#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) : vivants (avec leurs cellules compagnes) ; transport des sucres.

**Exercice 3.4 ★.**

D’après la figure de l’interception lumineuse, quelle fraction de la lumière atteint le sol sous une prairie de $L = 3$ avec $k = 0.3$, et sous une forêt de feuillus de $L = 6$ avec $k = 0.5$ ?

**Solution de Exercice 3.4.**

$e^{-0.9} = 0.41$, soit $41\,\%$ ; $e^{-3} = 0.05$, soit $5\,\%$.

**Exercice 3.5 ★★.**

Une coupe montre une étoile centrale de [xylème](#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) à quatre branches, du [phloème](#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) entre les branches, un anneau de cellules à parois radiales épaissies qui l’entoure, et une large zone de cellules arrondies à l’extérieur. Identifier l’[organe](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/2-organisation-fonctionnelle-dun-mammifere#def-b1-mammal-organization-organ) et le groupe, en donnant les deux caractères qui décident de chacun.

**Solution de Exercice 3.5.**

Une [racine](#def-b1-flowering-plant-organization-organs) (cylindre central unique, endoderme, [xylème](#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) et [phloème](#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) alternant sur un rayon) de dicotylédone (peu de branches de [xylème](#def-b1-flowering-plant-organization-tissues), pas de moelle centrale).

**Exercice 3.6 ★★.**

Expliquer, à l’aide de la mécanique d’une poutre et de celle d’un câble, pourquoi le [tissu conducteur](#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) occupe un anneau périphérique dans la [tige](#def-b1-flowering-plant-organization-organs) et un cylindre central dans la [racine](#def-b1-flowering-plant-organization-organs).

**Solution de Exercice 3.6.**

Une poutre fléchie est la plus contrainte à sa surface et pas du tout le long de son axe, de sorte que la matière placée en anneau périphérique résiste à la flexion avec le moins de masse (un tube). Un câble tendu est contraint uniformément dans sa section et fléchit librement ; un cordon central supporte la traction tandis que le cortex reste souple, et les [racines](#def-b1-flowering-plant-organization-organs) latérales peuvent le traverser pour sortir.

**Exercice 3.7 ★★.**

Une culture a $L = 4$ et $k = 0.6$. Quelle fraction de la lumière intercepte-t-elle ? De combien l’interception augmenterait-elle si $L$ passait à 6 ? Commenter le rendement des [feuilles](#def-b1-flowering-plant-organization-organs) supplémentaires.

**Solution de Exercice 3.7.**

$1 - e^{-2.4} = 0.91$ ; à $L = 6$, $1 - e^{-3.6} = 0.97$ : deux couches de [feuilles](#def-b1-flowering-plant-organization-organs) de plus ajoutent $6\,\%$ de la lumière pour $50\,\%$ de [feuilles](#def-b1-flowering-plant-organization-organs) en plus.

**Exercice 3.8 ★★.**

Le plant de seigle de Dittmer avait $623\,\mathrm{km}$ de [racines](#def-b1-flowering-plant-organization-organs) et $240\,\mathrm{m}^{2}$ de surface racinaire. Calculer le diamètre moyen des [racines](#def-b1-flowering-plant-organization-organs). Si ses [feuilles](#def-b1-flowering-plant-organization-organs) totalisaient $5\,\mathrm{m}^{2}$, quel est le rapport de la surface racines-plus-poils à la surface foliaire ?

**Solution de Exercice 3.8.**

$S = \pi d L$ : $d = 240/(\pi\times 623\,000) = 1.2 \times 10^{-4}\,\mathrm{m}$, soit environ $0.12\,\mathrm{mm}$. $(240 + 400)/5 = 128$.

**Exercice 3.9 ★★.**

Les [poils absorbants](#def-b1-flowering-plant-organization-organs) sont larges de $10\,\text{µ}\mathrm{m}$ et longs de $0.8\,\mathrm{mm}$, à raison de $250\,$ par millimètre de [racine](#def-b1-flowering-plant-organization-organs). De quel facteur multiplient-ils la surface d’une [racine](#def-b1-flowering-plant-organization-organs) de $0.4\,\mathrm{mm}$ de diamètre ?

**Solution de Exercice 3.9.**

Surface de [racine](#def-b1-flowering-plant-organization-organs) par mm : $\pi\times 0.4 = 1.26\,\mathrm{mm}^{2}$. Poils par mm : $250\times\pi\times 0.010\times 0.8 = 6.3\,\mathrm{mm}^{2}$. Au total $7.5/1.26 = 6$ : les poils multiplient la surface par six.

**Exercice 3.10 ★★★.**

Un arbre en forêt a un tronc nu de $20\,\mathrm{m}$ et une couronne réduite ; la même espèce en plein champ est large et ramifiée dès $2\,\mathrm{m}$. Expliquer les deux formes à partir de la [croissance modulaire](#prop-b1-flowering-plant-organization-modular) et du sort des bourgeons axillaires à l’ombre et à la lumière, et dire ce que cette plasticité coûte et ce qu’elle rapporte.

**Solution de Exercice 3.10.**

En forêt, les bourgeons axillaires inférieurs sont à l’ombre ; les modules qu’ils formeraient ne pourraient pas se rentabiliser, de sorte qu’ils restent dormants ou que leurs rameaux meurent, et la croissance est allouée au bourgeon apical qui court vers la lumière. En plein champ chaque bourgeon est éclairé et chaque rameau se rentabilise, de sorte que la couronne s’étoffe bas. Le coût : un tronc haut et grêle est un gros investissement en bois improductif, vulnérable au vent ; le gain : la plante ajuste sa forme au lieu où se trouve la lumière, sans aucun plan fixé d’avance.

**Exercice 3.11 ★★★.**

Une [xérophyte](#prop-b1-flowering-plant-organization-plasticity) a ses [stomates](#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) enfoncés dans des cryptes tapissées de poils. Expliquer ce que cela fait au gradient de vapeur d’eau entre les espaces d’air de la [feuille](#def-b1-flowering-plant-organization-organs) et le vent, et ce que cela coûte en absorption de dioxyde de carbone. Pourquoi est-ce un bon compromis dans un désert et un mauvais dans une forêt humide ?

**Solution de Exercice 3.11.**

La crypte et les poils retiennent au-dessus de l’ostiole une couche d’air immobile et humide ; le gradient de vapeur, des espaces d’air à l’air en mouvement, se répartit sur un trajet plus long et la transpiration diminue. Le dioxyde de carbone doit diffuser vers l’intérieur sur ce même trajet plus long, de sorte que l’absorption diminue aussi, mais moins, puisque le gradient de $\mathrm{CO_2}$ est fixé par l’atmosphère et par la consommation de la [feuille](#def-b1-flowering-plant-organization-organs). Dans un désert, l’eau est la ressource limitante et le compromis sauve la vie de la plante ; dans une forêt humide, l’eau est gratuite et c’est le gain de carbone que la compétition récompense.

**Exercice 3.12 ★★★.**

« Une plante n’a pas de [milieu intérieur](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/1-lorganisme-un-systeme-en-interaction-avec-son-environnement#def-b1-organism-environment-milieu). » Discuter en un paragraphe : ce qui manque à la plante et que le mammifère possède, ce à quoi ses cellules sont par conséquent exposées, et ce qu’elle fait à la place — surfaces, croissance, et la régulation qu’elle exerce tout de même.

**Solution de Exercice 3.12.**

La plante n’a pas de [liquide extracellulaire](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/2-organisation-fonctionnelle-dun-mammifere#def-b1-mammal-organization-compartments) régulé, maintenu à température et à composition constantes entre ses cellules et l’extérieur : ses cellules rencontrent directement l’eau du sol, l’air et la lumière du soleil, et sa température est celle de l’air. Chaque cellule règle donc son propre contenu (ions, eau, pH) à travers sa membrane et sa paroi ; la plante règle ses échanges à la surface (les [stomates](#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) s’ouvrent et se ferment, l’endoderme sélectionne ce qui entre dans le [xylème](#def-b1-flowering-plant-organization-tissues)) et ajuste son corps par la croissance (plus de [racines](#def-b1-flowering-plant-organization-organs) en sol sec, plus de [feuilles](#def-b1-flowering-plant-organization-organs) à l’ombre). Elle régule, mais la régulation se joue aux surfaces et dans la forme, non dans un liquide privé.

## 3.6 Problème : les surfaces d’un chêne

**Problème 3.1.**

Problème du week-end — les feuilles d’un chêne comptées en surface, ses stomates par milliards, son carbone et son eau au kilogramme, et ses racines au kilomètre, jusqu’à la surface d’échange qu’il déploie au-dessus de chaque mètre carré de son sol

La couronne d’un chêne ombre $100\,\mathrm{m}^{2}$ de sol avec un [indice foliaire](#def-b1-flowering-plant-organization-lai) $L = 5$ et un coefficient d’extinction $k = 0.5$. Ses faces foliaires inférieures portent $150\,$ [stomates](#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) par millimètre carré ; un ostiole ouvert mesure $10\,\text{µ}\mathrm{m}$ sur $5\,\text{µ}\mathrm{m}$. En moyenne sur tout le couvert et sur une journée de $12\,\mathrm{h}$, chaque mètre carré de [feuille](#def-b1-flowering-plant-organization-organs) absorbe $4\,\text{µ}\mathrm{mol}$ de $\mathrm{CO_2}$ et perd $1\,\mathrm{mmol}$ de vapeur d’eau par seconde. Les [racines](#def-b1-flowering-plant-organization-organs) fines (diamètre $0.5\,\mathrm{mm}$) courent à $5\,\mathrm{km}$ par mètre cube dans $1\,\mathrm{m}$ de profondeur de sol sous la couronne ; les [poils absorbants](#def-b1-flowering-plant-organization-organs) ($10\,\text{µ}\mathrm{m}$ sur $0.5\,\mathrm{mm}$) poussent à $200\,$ par millimètre de [racine](#def-b1-flowering-plant-organization-organs) fine. Masses molaires : $\mathrm{CO_2}$ $44\,\mathrm{g}/\mathrm{mol}$, C $12\,\mathrm{g}/\mathrm{mol}$, $\mathrm{H_2O}$ $18\,\mathrm{g}/\mathrm{mol}$.

**Partie I — [Feuilles](#def-b1-flowering-plant-organization-organs) et lumière.**

1. Calculer la surface foliaire totale de la couronne, comptée sur une seule face.
2. Calculer la fraction de lumière atteignant le sol et la fraction interceptée.
3. Calculer la fraction interceptée si le chêne n’avait que $L = 2$ , puis s’il avait $L = 8$ .
4. Expliquer à partir de ces nombres pourquoi un chêne s’arrête à $L \approx 5$ .
5. La [feuille](#def-b1-flowering-plant-organization-organs) moyenne mesure $50\,\mathrm{cm}^{2}$ . Combien de [feuilles](#def-b1-flowering-plant-organization-organs) la couronne porte-t-elle ?

**Partie II — [Stomates](#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) et carbone.**

6. Calculer le nombre de [stomates](#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) de la couronne.
7. Calculer la surface d’un ostiole ouvert et la fraction de la face foliaire inférieure que représentent les ostioles ouverts.
8. Calculer l’absorption de $\mathrm{CO_2}$ de la couronne, en moles par seconde et en grammes par seconde.
9. Calculer le $\mathrm{CO_2}$ absorbé en une journée de $12\,\mathrm{h}$ , en kilogrammes, et le carbone qu’il contient.
10. Sur une saison de végétation de $150\,$ jours, quelle masse de carbone la couronne fixe-t-elle ? Si la moitié est respirée par l’arbre lui-même, quelle masse de bois ( $50\,\%$ de carbone) peut-il ajouter ?

**Partie III — L’eau.**

11. Calculer l’eau perdue par la couronne, en moles et en grammes par seconde.
12. Calculer la perte d’eau quotidienne, en litres.
13. Calculer le rapport du nombre de molécules d’eau perdues au nombre de molécules de $\mathrm{CO_2}$ gagnées. Pourquoi est-il si grand ?
14. Une pluie de $2\,\mathrm{mm}$ tombe sur les $100\,\mathrm{m}^{2}$ . Combien de journées de transpiration couvre-t-elle, si toute cette eau atteint les [racines](#def-b1-flowering-plant-organization-organs) ?

**Partie IV — Les [racines](#def-b1-flowering-plant-organization-organs).**

15. Calculer le volume de sol exploré et la longueur totale de [racines](#def-b1-flowering-plant-organization-organs) fines.
16. Calculer la surface des [racines](#def-b1-flowering-plant-organization-organs) fines (assimilées à des cylindres).
17. Calculer le nombre de [poils absorbants](#def-b1-flowering-plant-organization-organs) .
18. Calculer la surface des [poils absorbants](#def-b1-flowering-plant-organization-organs) .
19. Calculer la surface absorbante souterraine totale, et son rapport à la surface foliaire comptée sur une face.
20. Les [racines](#def-b1-flowering-plant-organization-organs) fines sont à moins de $1\,\mathrm{mm}$ de quelle fraction du volume de sol ? (Prendre chaque [racine](#def-b1-flowering-plant-organization-organs) pour l’axe d’un cylindre de rayon $1\,\mathrm{mm}$ .)
21. Comparer avec le plant de seigle du chapitre ( $620\,\mathrm{km}$ de [racines](#def-b1-flowering-plant-organization-organs) dans $0.05\,\mathrm{m}^{3}$ ) : laquelle des deux plantes explore son sol le plus complètement, et de quel facteur ?
22. Additionner la surface foliaire comptée sur les deux faces et la surface racinaire. Diviser par les $100\,\mathrm{m}^{2}$ de sol.
23. Comparer avec le rapport, chez un humain, des [surfaces d’échange](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/1-lorganisme-un-systeme-en-interaction-avec-son-environnement#prop-b1-organism-environment-surfaces) repliées ( $130\,\mathrm{m}^{2}$ ) à la surface externe ( $2\,\mathrm{m}^{2}$ ).
24. Expliquer en deux phrases pourquoi le rapport de la plante peut continuer de croître toute sa vie et pourquoi celui du mammifère ne le peut pas.
25. Énoncer le résultat : la [surface d’échange](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/1-lorganisme-un-systeme-en-interaction-avec-son-environnement#prop-b1-organism-environment-surfaces) qu’un chêne déploie par mètre carré de son sol, au-dessus et au-dessous, en mètres carrés.

**Solution de Problème 3.1.**

**1.** $5\times 100 = 500\,\mathrm{m}^{2}$. **2.** $e^{-2.5} = 0.082$ atteint le sol ; $92\,\%$ sont interceptés. **3.** $L = 2$ : $1 - e^{-1} = 63\,\%$ ; $L = 8$ : $1 -
e^{-4} = 98\,\%$. **4.** De 2 à 5, la couronne gagne $29\,\%$ de la lumière pour $300\,\mathrm{m}^{2}$ de [feuilles](#def-b1-flowering-plant-organization-organs) ; de 5 à 8, elle gagnerait $6\,\%$ pour $300\,\mathrm{m}^{2}$ de plus, aussi coûteux à bâtir et à alimenter en eau : les [feuilles](#def-b1-flowering-plant-organization-organs) supplémentaires ne se rentabilisent pas. **5.** $500/0.005 = 100\,000$ [feuilles](#def-b1-flowering-plant-organization-organs). **6.** $500\times 10^6\,\mathrm{mm^2}\times 150 = 7.5 \times 10^{10}$ [stomates](#def-b1-flowering-plant-organization-tissues). **7.** $50\,\text{µ}\mathrm{m}^{2}$ ; par mm$^2$ : $150\times 50\times
10^{-6} = 7.5 \times 10^{-3}\,\mathrm{mm}^{2}$, soit $0.75\,\%$ de la surface. **8.** $500\times 4\times 10^{-6} = 2 \times 10^{-3}\,\mathrm{mol}/\mathrm{s}$, soit $88\,\mathrm{mg}/\mathrm{s}$. **9.** $0.088\times 43\,200 = 3.8\,\mathrm{kg}$ de $\mathrm{CO_2}$, contenant $3.8\times 12/44 = 1.04\,\mathrm{kg}$ de carbone. **10.** $150\times 1.04 = 156\,\mathrm{kg}$ de carbone ; la moitié, $78\,\mathrm{kg}$, en bois à $50\,\%$ de carbone : $156\,\mathrm{kg}$ de bois. **11.** $500\times 10^{-3} = 0.5\,\mathrm{mol}/\mathrm{s}$, soit $9\,\mathrm{g}/\mathrm{s}$. **12.** $9\times 43\,200 = 389\,\mathrm{kg}$, soit environ $390\,\mathrm{L}$. **13.** $0.5/(2\times 10^{-3}) = 250$ molécules d’eau par $\mathrm{CO_2}$. L’ostiole qui laisse entrer le $\mathrm{CO_2}$ laisse sortir l’eau ; l’air intérieur est saturé alors que le $\mathrm{CO_2}$ ne fait que $0.04\,\%$ de l’air extérieur, de sorte que le gradient sortant de vapeur est bien plus raide que le gradient entrant de $\mathrm{CO_2}$. **14.** $2\,\mathrm{mm}\times100\,\mathrm{m}^{2} = 200\,\mathrm{L}$ : une demi-journée. **15.** $100\,\mathrm{m}^{3}$ ; $5\times 100 = 500\,\mathrm{km}$. **16.** $\pi\times 0.5\times 10^{-3}\times 5\times 10^5 =
785\,\mathrm{m}^{2}$. **17.** $200\times 5\times 10^8\,\mathrm{mm} = 1 \times 10^{11}$ poils. **18.** Chacun $\pi\times 10^{-5}\times 5\times 10^{-4} =
1.57 \times 10^{-8}\,\mathrm{m}^{2}$ ; au total $1570\,\mathrm{m}^{2}$. **19.** $785 + 1570 = 2355\,\mathrm{m}^{2}$, soit $4.7$ fois la surface foliaire. **20.** Volume situé à moins de $1\,\mathrm{mm}$ : $\pi\times(10^{-3})^2\times 5
\times 10^5 = 1.6\,\mathrm{m}^{3}$, soit $1.6\,\%$ du sol. **21.** Seigle : $\pi\times 10^{-6}\times 6.2\times 10^5 =
1.95\,\mathrm{m}^{3}$ pour une caisse de $0.05\,\mathrm{m}^{3}$, soit $3900\,\%$ : chaque point du sol est à moins d’un millimètre de quarante [racines](#def-b1-flowering-plant-organization-organs). Le seigle explore son sol plus de deux mille fois plus complètement — une plante de culture au budget de quatre mois contre un arbre explorant cent mètres cubes. **22.** $1000 + 2355 = 3355\,\mathrm{m}^{2}$ ; $34\,\mathrm{m}^{2}$ par mètre carré de sol. **23.** Humain : $130/2 = 65$ ; le rapport du chêne vaut la moitié de celui des surfaces repliées de l’humain, sans aucun repliement. **24.** Le chêne ajoute chaque année des modules, des [feuilles](#def-b1-flowering-plant-organization-organs) et des [racines](#def-b1-flowering-plant-organization-organs), de sorte que ses surfaces croissent avec son âge ; les surfaces du mammifère sont des [organes](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/2-organisation-fonctionnelle-dun-mammifere#def-b1-mammal-organization-organ) fixes, achevés à la taille adulte, et le seul moyen d’élever son rapport a été de les replier au cours du développement. **25.** Environ $34\,\mathrm{m}^{2}$ de [surface d’échange](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/1-lorganisme-un-systeme-en-interaction-avec-son-environnement#prop-b1-organism-environment-surfaces) par mètre carré de sol : $10\,\mathrm{m}^{2}$ de [feuilles](#def-b1-flowering-plant-organization-organs) (les deux faces) au-dessus et $24\,\mathrm{m}^{2}$ de [racines](#def-b1-flowering-plant-organization-organs) et de [poils absorbants](#def-b1-flowering-plant-organization-organs) au-dessous.