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title: "Plans d’organisation et tissus animaux"
book: "Biologie universitaire — 1re année"
subject: biology
language: fr
chapter: 4
exercises: 12
source: https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/4-plans-dorganisation-et-tissus-animaux
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# Chapitre 4 — Plans d’organisation et tissus animaux

Quatre animaux sur une paillasse : une hydre d’un centimètre, un ver de terre, une écrevisse, une grenouille. Sous les différences de taille et de mœurs, ils sont bâtis sur une poignée de décisions partagées — le corps a-t-il un avant et un arrière, de combien de feuillets de cellules a-t-il grandi, y a-t-il une cavité autour du tube digestif, le corps est-il fait de segments répétés, où est le squelette — et chacun d’eux est bâti des quatre mêmes sortes de [tissus](#def-b1-body-plans-tissues-tissue). Ce chapitre expose les [plans d’organisation](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/2-organisation-fonctionnelle-dun-mammifere#def-b1-mammal-organization-bodyplan) des animaux et les [tissus](#def-b1-body-plans-tissues-tissue) qui les construisent, et s’achève là où les chapitres précédents s’étaient arrêtés : à la paroi d’un tube digestif de mammifère, vue comme des [tissus](#def-b1-body-plans-tissues-tissue) assemblés en un [organe](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/2-organisation-fonctionnelle-dun-mammifere#def-b1-mammal-organization-organ).

## 4.1 Les plans d’organisation

**Définition 4.1 (Symétrie et céphalisation).**

Un animal a une *symétrie radiaire* lorsque son corps est organisé autour d’un axe central, sans gauche ni droite, comme une hydre ou une méduse : il rencontre son environnement également de tous côtés, et il est en général fixé ou dérivant. Il a une *symétrie bilatérale* lorsqu’un plan le divise en deux moitiés en miroir, définissant un avant (antérieur) et un arrière (postérieur), un dos (dorsal) et un ventre (ventral) : le plan d’un animal qui se déplace la tête la première, [organes](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/2-organisation-fonctionnelle-dun-mammifere#def-b1-mammal-organization-organ) des sens et centres nerveux concentrés à l’avant ([céphalisation](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/2-organisation-fonctionnelle-dun-mammifere#def-b1-mammal-organization-bodyplan)).

**Définition 4.2 (Feuillets embryonnaires, cavités du corps).**

L’embryon d’un animal forme deux ou trois feuillets de cellules, les *feuillets embryonnaires*, dont dérivent tous les [tissus](#def-b1-body-plans-tissues-tissue) : l’*ectoderme* externe (peau, système nerveux), l’*endoderme* interne (revêtement du tube digestif et de ses annexes) et, sauf chez les spongiaires et les cnidaires, un *mésoderme* médian (muscles, squelette, [tissu conjonctif](#def-b1-body-plans-tissues-connective), sang, reins, gonades). Les cnidaires sont *diploblastiques*, les autres *triploblastiques*. Chez les triploblastiques, le mésoderme peut combler l’espace entre le tube digestif et la paroi du corps (*acœlomates* : plathelminthes), ou laisser une cavité entre eux : un *cœlome* lorsque la cavité est entièrement bordée de mésoderme (annélides, mollusques, arthropodes, échinodermes, vertébrés). Le cœlome suspend le tube digestif dans un compartiment propre, lui permet de bouger indépendamment de la paroi du corps, et donne aux animaux à corps mou un [squelette hydrostatique](#def-b1-body-plans-tissues-segments).

![Coupes transversales de deux plans d’organisation triploblastiques. Chez l’acœlomate, le mésoderme comble l’espace entre la paroi du corps et le tube digestif ; chez le cœlomate, une cavité bordée de mésoderme les sépare, de sorte que le tube digestif est suspendu librement et que le liquide de la cavité peut servir de squelette.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-body-plans-tissues/fig-9645ef49dfb5.svg)

*Coupes transversales de deux [plans d’organisation](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/2-organisation-fonctionnelle-dun-mammifere#def-b1-mammal-organization-bodyplan) triploblastiques. Chez l’acœlomate, le [mésoderme](#def-b1-body-plans-tissues-layers) comble l’espace entre la paroi du corps et le tube digestif ; chez le cœlomate, une cavité bordée de [mésoderme](#def-b1-body-plans-tissues-layers) les sépare, de sorte que le tube digestif est suspendu librement et que le liquide de la cavité peut servir de squelette.*

**Définition 4.3 (Protostomiens et deutérostomiens).**

Chez les animaux cœlomates, le destin de la première ouverture du tube digestif embryonnaire sépare deux grandes lignées : chez les *protostomiens* (annélides, mollusques, arthropodes) elle devient la bouche, le [cœlome](#def-b1-body-plans-tissues-layers) se forme par clivage du [mésoderme](#def-b1-body-plans-tissues-layers), et les premières divisions de l’œuf sont spiralées et leur destin fixé tôt ; chez les *deutérostomiens* (échinodermes, vertébrés) elle devient l’anus, le [cœlome](#def-b1-body-plans-tissues-layers) se forme par évagination du tube digestif, et le destin des premières cellules reste souple.

**Définition 4.4 (Métamérie, squelettes).**

Un corps est *métamérisé* lorsqu’il est bâti d’unités répétées le long de son axe (les anneaux d’un ver de terre, les segments d’une écrevisse, les vertèbres et les blocs musculaires d’un poisson), chacune ayant son jeu de muscles, de nerfs et souvent d’appendices. Les segments peuvent être semblables ou spécialisés en régions (tête, thorax, abdomen). Le *squelette*, contre lequel les muscles tirent, est *hydrostatique* (un liquide sous pression dans un [cœlome](#def-b1-body-plans-tissues-layers), comme chez le ver de terre), un *exosquelette* (une [cuticule](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/3-organisation-fonctionnelle-dune-plante-a-fleurs#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) rigide à l’extérieur du corps, articulée, muée pour croître, comme chez les arthropodes), ou un *endosquelette* (cartilage ou os à l’intérieur du corps, croissant avec lui, comme chez les vertébrés).

![Quatre plans d’organisation. Une hydre (radiaire, deux feuillets, sans cœlome), un ver de terre (bilatéral, cœlomate, métamérisé, squelette hydrostatique), une écrevisse (métamérisée avec des régions spécialisées, exosquelette articulé) et une grenouille (deutérostomien, endosquelette osseux).](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-body-plans-tissues/img-e75775cf2187.jpg)

*Quatre [plans d’organisation](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/2-organisation-fonctionnelle-dun-mammifere#def-b1-mammal-organization-bodyplan). Une hydre (radiaire, deux feuillets, sans [cœlome](#def-b1-body-plans-tissues-layers)), un ver de terre (bilatéral, cœlomate, [métamérisé](#def-b1-body-plans-tissues-segments), [squelette hydrostatique](#def-b1-body-plans-tissues-segments)), une écrevisse (métamérisée avec des régions spécialisées, [exosquelette](#def-b1-body-plans-tissues-segments) articulé) et une grenouille ([deutérostomien](#def-b1-body-plans-tissues-proto), [endosquelette](#def-b1-body-plans-tissues-segments) osseux).*

**Proposition 4.5 (Quatre plans comparés).**

|  | hydre | ver de terre | écrevisse | grenouille |
| --- | --- | --- | --- | --- |
| symétrie | radiaire | bilatérale | bilatérale | bilatérale |
| feuillets | 2 | 3 | 3 | 3 |
| [cœlome](#def-b1-body-plans-tissues-layers) | aucun | oui | réduit | oui |
| lignée | — | [protostomien](#def-b1-body-plans-tissues-proto) | [protostomien](#def-b1-body-plans-tissues-proto) | [deutérostomien](#def-b1-body-plans-tissues-proto) |
| segments | non | semblables | spécialisés | vertèbres, blocs musculaires |
| squelette | hydrostatique | hydrostatique | [exosquelette](#def-b1-body-plans-tissues-segments) | [endosquelette](#def-b1-body-plans-tissues-segments) |
| tube digestif | une ouverture | bouche à anus | bouche à anus | bouche à anus |
| circulation | aucune | close | ouverte | close, cœur |
| système nerveux | réseau | chaîne ventrale | chaîne ventrale | tube dorsal |

Ces plans ne sont pas les degrés d’une échelle : chacun est une manière complète et réussie d’être un animal, et l’écrevisse et la grenouille sont contemporaines l’une de l’autre, non ancêtres.

**Exemple 4.6 (Lire un animal à partir de son plan).**

Un animal à extrémité céphalique, à tube digestif traversant, au corps fait d’anneaux semblables et sans parties dures : un [protostomien](#def-b1-body-plans-tissues-proto) cœlomate se déplaçant par un [squelette hydrostatique](#def-b1-body-plans-tissues-segments), le liquide cœlomique de chaque segment étant mis sous pression tour à tour par des muscles circulaires et longitudinaux — un ver de terre qui creuse. Un animal à [cuticule](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/3-organisation-fonctionnelle-dune-plante-a-fleurs#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) articulée et à segments spécialisés : un arthropode, dont la croissance doit passer par des mues. Des blocs musculaires bilatéraux et segmentés autour d’un axe dorsal de vertèbres : un vertébré, dont l’[endosquelette](#def-b1-body-plans-tissues-segments) croît continûment.

## 4.2 Les quatre types de tissus

**Définition 4.7 (Tissu).**

Un *tissu* est un ensemble de cellules de structure et d’origine semblables, avec le matériel extracellulaire qu’elles produisent, organisé pour assurer une fonction commune. Les tissus animaux se rangent en quatre types : épithélial, conjonctif, musculaire, nerveux. Tout [organe](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/2-organisation-fonctionnelle-dun-mammifere#def-b1-mammal-organization-organ) est une combinaison d’au moins deux d’entre eux.

**Définition 4.8 (Tissu épithélial).**

Un *épithélium* est une nappe de cellules jointives couvrant une surface ou tapissant une cavité, reposant sur une mince couche de [matrice extracellulaire](#def-b1-body-plans-tissues-connective), la *lame basale*. Ses cellules sont *polarisées* : la face apicale regarde l’extérieur ou la lumière, la face basale la lame, et les deux portent des protéines différentes. Elles sont unies par des *jonctions cellulaires* : les *jonctions serrées* près de l’apex, qui scellent l’espace entre les cellules de sorte que rien ne traverse la nappe autrement qu’à travers les cellules ; les *jonctions adhérentes* et les *desmosomes*, qui fixent les cellules mécaniquement ; les *jonctions communicantes*, canaux qui laissent passer ions et petites molécules d’une cellule à l’autre. Les épithéliums se classent par le nombre d’assises (simple, stratifié) et par la forme des cellules (pavimenteuse, cubique, prismatique), et comprennent les glandes, cellules épithéliales spécialisées dans la sécrétion. Ils couvrent, protègent, absorbent et sécrètent.

![Un épithélium simple prismatique, comme dans l’intestin. Chaque cellule a une face apicale portant des microvillosités et une face basale posée sur la lame basale ; les voisines sont scellées par des jonctions serrées, fixées par des jonctions adhérentes et des desmosomes, et reliées par des jonctions communicantes.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-body-plans-tissues/fig-b48512d03b39.svg)

*Un [épithélium](#def-b1-body-plans-tissues-epithelium) simple prismatique, comme dans l’intestin. Chaque cellule a une face apicale portant des microvillosités et une face basale posée sur la [lame basale](#def-b1-body-plans-tissues-epithelium) ; les voisines sont scellées par des jonctions serrées, fixées par des jonctions adhérentes et des desmosomes, et reliées par des jonctions communicantes.*

**Définition 4.9 (Tissu conjonctif).**

Le *tissu conjonctif* est fait de cellules dispersées dans une abondante *matrice extracellulaire* qu’elles sécrètent : des fibres protéiques — le *collagène* (résistance à la traction ; le quart de toutes les protéines d’un mammifère), l’*élastine* (élasticité) — enchâssées dans une *substance fondamentale* hydratée de polysaccharides. Les proportions en définissent les variétés : [tissu](#def-b1-body-plans-tissues-tissue) conjonctif lâche sous les [épithéliums](#def-b1-body-plans-tissues-epithelium) et autour des [organes](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/2-organisation-fonctionnelle-dun-mammifere#def-b1-mammal-organization-organ) (fibroblastes, peu de fibres, beaucoup de substance fondamentale) ; [tissu](#def-b1-body-plans-tissues-tissue) conjonctif dense des tendons et des ligaments (collagène parallèle) ; [tissu](#def-b1-body-plans-tissues-tissue) adipeux (cellules à réserves de graisse) ; cartilage (gel ferme de collagène et de polysaccharides, sans vaisseaux) ; os (collagène minéralisé par du phosphate de calcium, cellules vivantes logées dans des lacunes, vaisseaux) ; et le sang, dont la matrice est le [plasma](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/2-organisation-fonctionnelle-dun-mammifere#def-b1-mammal-organization-compartments). Il unit, soutient, stocke, transporte et défend.

**Définition 4.10 (Tissu musculaire).**

Le *tissu musculaire* est fait de cellules allongées bourrées de filaments protéiques contractiles (actine et myosine). Trois variétés : le *muscle squelettique*, fait de longues fibres plurinucléées à striation transversale, attachées au squelette et sous contrôle volontaire ; le *muscle cardiaque*, fait de cellules striées et ramifiées, unies bout à bout par des jonctions qui transmettent le battement de cellule en cellule, et se contractant selon son rythme propre ; le *muscle lisse*, fait de cellules fusiformes non striées, dans la paroi des [organes](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/2-organisation-fonctionnelle-dun-mammifere#def-b1-mammal-organization-organ) creux (tube digestif, vaisseaux, utérus), à contraction lente et involontaire. Le mécanisme de la contraction est traité dans le volume de deuxième année.

**Définition 4.11 (Tissu nerveux).**

Le *tissu nerveux* est fait de *neurones*, cellules munies d’un corps et de longs prolongements (des dendrites qui reçoivent les signaux, un axone qui les emporte) qui conduisent des signaux électriques et les transmettent à d’autres cellules au niveau des synapses, et de *cellules gliales*, plusieurs fois plus nombreuses, qui soutiennent, isolent et nourrissent les neurones. Il perçoit, intègre et commande.

![Les quatre types de tissus au microscope. En haut à gauche : épithélium simple prismatique, une seule rangée de cellules hautes. En haut à droite : tissu conjonctif lâche, cellules dispersées parmi des fibres de collagène ondulées. En bas à gauche : fibres de muscle squelettique, striées, aux noyaux périphériques. En bas à droite : un neurone parmi des cellules gliales.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-body-plans-tissues/img-4b3db5131139.jpg)

*Les quatre types de [tissus](#def-b1-body-plans-tissues-tissue) au microscope. En haut à gauche : [épithélium](#def-b1-body-plans-tissues-epithelium) simple prismatique, une seule rangée de cellules hautes. En haut à droite : [tissu conjonctif](#def-b1-body-plans-tissues-connective) lâche, cellules dispersées parmi des fibres de [collagène](#def-b1-body-plans-tissues-connective) ondulées. En bas à gauche : fibres de muscle squelettique, striées, aux noyaux périphériques. En bas à droite : un [neurone](#def-b1-body-plans-tissues-nervous) parmi des [cellules gliales](#def-b1-body-plans-tissues-nervous).*

**Exemple 4.12 (D’où viennent les tissus).**

Les [épithéliums](#def-b1-body-plans-tissues-epithelium) dérivent des trois feuillets (la peau de l’[ectoderme](#def-b1-body-plans-tissues-layers), le revêtement du tube digestif de l’endoderme, celui des vaisseaux et du [cœlome](#def-b1-body-plans-tissues-layers) du [mésoderme](#def-b1-body-plans-tissues-layers)) ; le [tissu conjonctif](#def-b1-body-plans-tissues-connective), les muscles et le sang du [mésoderme](#def-b1-body-plans-tissues-layers) ; le [tissu nerveux](#def-b1-body-plans-tissues-nervous) de l’[ectoderme](#def-b1-body-plans-tissues-layers). La peau de la grenouille est un [épithélium](#def-b1-body-plans-tissues-epithelium) ectodermique sur un [tissu conjonctif](#def-b1-body-plans-tissues-connective) mésodermique ; son tube digestif, un [épithélium](#def-b1-body-plans-tissues-epithelium) endodermique enveloppé de muscle mésodermique ; son encéphale, de l’[ectoderme](#def-b1-body-plans-tissues-layers) replié vers l’intérieur.

## 4.3 Des tissus à un organe : la paroi du tube digestif

**Proposition 4.13 (Les quatre tuniques de la paroi digestive).**

De la lumière vers l’extérieur, la paroi du tube digestif des vertébrés est bâtie de quatre tuniques concentriques, chacune combinaison de [tissus](#def-b1-body-plans-tissues-tissue) : la *muqueuse* (un [épithélium](#def-b1-body-plans-tissues-epithelium) — absorbant et sécréteur — sur un [tissu conjonctif](#def-b1-body-plans-tissues-connective) lâche portant vaisseaux sanguins et lymphatiques, avec une mince nappe de muscle lisse au-dessous) ; la *sous-muqueuse* ([tissu conjonctif](#def-b1-body-plans-tissues-connective) dense avec de plus gros vaisseaux et un réseau nerveux) ; la *musculeuse* (deux couches de muscle lisse, circulaire interne et longitudinale externe, avec un réseau nerveux entre elles, produisant les mouvements de brassage et de propulsion) ; et la *séreuse* (une mince couche conjonctive couverte par l’[épithélium](#def-b1-body-plans-tissues-epithelium) du [cœlome](#def-b1-body-plans-tissues-layers)). Les mêmes quatre tuniques vont de l’œsophage au rectum ; ce qui change, c’est la muqueuse — plissée en villosités dans l’intestin grêle, glandulaire dans l’estomac.

![Coupe transversale de la paroi de l’intestin grêle. Les villosités de la muqueuse font saillie dans la lumière ; au-dessous, les glandes, une mince nappe musculaire, la sous-muqueuse, les deux couches de la musculeuse et la séreuse. Quatre tuniques, quatre types de tissus, un organe.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-body-plans-tissues/fig-24f5ec31efaf.svg)

*Coupe transversale de la paroi de l’intestin grêle. Les villosités de la muqueuse font saillie dans la lumière ; au-dessous, les glandes, une mince nappe musculaire, la sous-muqueuse, les deux couches de la musculeuse et la séreuse. Quatre tuniques, quatre types de [tissus](#def-b1-body-plans-tissues-tissue), un [organe](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/2-organisation-fonctionnelle-dun-mammifere#def-b1-mammal-organization-organ).*

**Méthode 4.14 (Lire une coupe histologique).**

1. Repérer la surface libre ou la lumière : l’ [épithélium](#def-b1-body-plans-tissues-epithelium) qui la borde est la première couche. Compter ses rangées de noyaux (simple ou stratifié) et noter la forme des cellules.
2. Sous l’ [épithélium](#def-b1-body-plans-tissues-epithelium) , chercher la zone pâle et fibreuse à noyaux dispersés et à vaisseaux : le [tissu conjonctif](#def-b1-body-plans-tissues-connective) .
3. Le muscle apparaît en faisceaux denses de cellules allongées : strié à noyaux périphériques (squelettique), strié et ramifié (cardiaque), non strié à noyau central (lisse). Noter la direction des fibres par rapport à la coupe.
4. Le [tissu nerveux](#def-b1-body-plans-tissues-nervous) , dans la paroi d’un [organe](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/2-organisation-fonctionnelle-dun-mammifere#def-b1-mammal-organization-organ) , apparaît en amas de gros corps cellulaires pâles entre les couches musculaires.
5. Nommer l’ [organe](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/2-organisation-fonctionnelle-dun-mammifere#def-b1-mammal-organization-organ) d’après la succession des tuniques et les spécialisations de la muqueuse (villosités, glandes, kératine).

**Exemple 4.15 (La villosité comme surface d’échange).**

Une villosité de l’intestin grêle humain est un doigt de $0.6\,\mathrm{mm}$ de haut et de $0.15\,\mathrm{mm}$ de large, couvert d’une assise unique de cellules prismatiques dont chaque face apicale porte quelque $1500\,$ microvillosités. Les villosités multiplient la surface du tube par environ sept et les microvillosités par vingt encore : les $0.6\,\mathrm{m}^{2}$ d’un tube lisse deviennent des dizaines de mètres carrés d’[épithélium](#def-b1-body-plans-tissues-epithelium) absorbant, épais d’une cellule, chaque cellule se trouvant à quelques micromètres d’un capillaire et d’un vaisseau lymphatique dans l’axe conjonctif de sa villosité ([Chapitre 22](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/22-digestion-et-absorption#ch-b1-digestion-absorption)). L’[épithélium](#def-b1-body-plans-tissues-epithelium) est renouvelé à partir des glandes de sa base tous les quatre jours : la nappe, ses jonctions et sa polarité sont reconstruites continûment.

**Remarque 4.16 (Les tissus des deux organismes modèles).**

Les trois systèmes de [tissus](#def-b1-body-plans-tissues-tissue) de la plante du [Chapitre 3](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/3-organisation-fonctionnelle-dune-plante-a-fleurs#ch-b1-flowering-plant-organization) n’ont pas ici d’équivalents exacts. Son épiderme est un [épithélium](#def-b1-body-plans-tissues-epithelium) par la fonction, mais ses cellules sont tenues par des parois et non par des jonctions ; son [tissu fondamental](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/3-organisation-fonctionnelle-dune-plante-a-fleurs#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) est à la fois de réserve, de soutien et photosynthétique ; elle n’a ni muscle ni nerf. Les quatre [tissus](#def-b1-body-plans-tissues-tissue) de l’animal sont la trousse à outils d’un corps qui se déplace et qui perçoit ; les trois de la plante, celle d’un corps qui croît.

## 4.4 Exercices

**Exercice 4.1 ★.**

Définir les [symétries radiaire](#def-b1-body-plans-tissues-symmetry) et bilatérale et donner un animal de chacune. Laquelle va de pair avec la [céphalisation](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/2-organisation-fonctionnelle-dun-mammifere#def-b1-mammal-organization-bodyplan), et pourquoi ?

**Solution de Exercice 4.1.**

Radiaire : organisé autour d’un axe, sans gauche ni droite (hydre, méduse). Bilatérale : un plan de symétrie, un avant et un arrière, un dos et un ventre (ver de terre, grenouille). La [céphalisation](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/2-organisation-fonctionnelle-dun-mammifere#def-b1-mammal-organization-bodyplan) va de pair avec la [symétrie bilatérale](#def-b1-body-plans-tissues-symmetry) : un animal qui se déplace la tête la première rencontre le monde par son avant, où se concentrent [organes](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/2-organisation-fonctionnelle-dun-mammifere#def-b1-mammal-organization-organ) des sens et centres nerveux.

**Exercice 4.2 ★.**

Nommer les trois [feuillets embryonnaires](#def-b1-body-plans-tissues-layers) et un [tissu](#def-b1-body-plans-tissues-tissue) dérivé de chacun.

**Solution de Exercice 4.2.**

[Ectoderme](#def-b1-body-plans-tissues-layers) : épiderme de la peau, [tissu nerveux](#def-b1-body-plans-tissues-nervous). [Mésoderme](#def-b1-body-plans-tissues-layers) : muscle, os, sang, [tissu conjonctif](#def-b1-body-plans-tissues-connective). Endoderme : le revêtement du tube digestif.

**Exercice 4.3 ★.**

Énumérer les quatre types de [tissus](#def-b1-body-plans-tissues-tissue) avec leur caractère définitoire et une fonction pour chacun.

**Solution de Exercice 4.3.**

Épithélial : cellules jointives et [polarisées](#def-b1-body-plans-tissues-epithelium) en nappe sur une [lame basale](#def-b1-body-plans-tissues-epithelium) ; revêtement, absorption, sécrétion. Conjonctif : cellules dispersées dans une matrice abondante ; union, soutien, transport. Musculaire : cellules bourrées de filaments contractiles ; mouvement. Nerveux : [neurones](#def-b1-body-plans-tissues-nervous) et [cellules gliales](#def-b1-body-plans-tissues-nervous) ; perception, intégration, commande.

**Exercice 4.4 ★.**

D’après la figure de l’[épithélium](#def-b1-body-plans-tissues-epithelium), nommer les quatre jonctions de l’apex à la base et le rôle de chacune.

**Solution de Exercice 4.4.**

Jonction serrée (scelle l’interstice intercellulaire), jonction adhérente (fixe, reliée à une ceinture d’actine), desmosome (rivet mécanique relié aux filaments intermédiaires), jonction communicante (canal entre les deux cytoplasmes).

**Exercice 4.5 ★★.**

Un animal a trois [feuillets embryonnaires](#def-b1-body-plans-tissues-layers), une cavité du corps bordée de [mésoderme](#def-b1-body-plans-tissues-layers), un tube digestif traversant, des segments semblables et aucune partie dure. Donner un à un les caractères de son plan et nommer un groupe qui convienne.

**Solution de Exercice 4.5.**

Triploblastique, cœlomate, à tube digestif traversant, [métamérisé](#def-b1-body-plans-tissues-segments), à corps mou avec un [squelette hydrostatique](#def-b1-body-plans-tissues-segments) : une annélide (ver de terre).

**Exercice 4.6 ★★.**

Expliquer comment un ver de terre se déplace en utilisant son [cœlome](#def-b1-body-plans-tissues-layers) comme squelette, avec les deux couches musculaires de chaque segment.

**Solution de Exercice 4.6.**

Le liquide cœlomique de chaque segment est incompressible. La contraction des muscles circulaires rend le segment mince et long (il avance) ; celle des muscles longitudinaux le rend court et épais (il s’ancre contre la paroi de la galerie par ses soies). Des ondes des deux contractions qui parcourent le corps d’avant en arrière tirent le ver vers l’avant.

**Exercice 4.7 ★★.**

Comparer l’[exosquelette](#def-b1-body-plans-tissues-segments) de l’écrevisse et l’[endosquelette](#def-b1-body-plans-tissues-segments) de la grenouille : croissance, protection, insertion des muscles, et limite de taille que chacun impose.

**Solution de Exercice 4.7.**

[Exosquelette](#def-b1-body-plans-tissues-segments) : rigide, protecteur, muscles insérés à l’intérieur ; il ne peut pas croître, de sorte que l’animal doit muer et reste mou et vulnérable pendant ce temps ; à terre, sa masse croît comme le cube de la taille tandis que sa résistance croît comme le carré, ce qui limite les arthropodes à de petites tailles. [Endosquelette](#def-b1-body-plans-tissues-segments) : il croît avec l’animal, sans mue, protège moins la surface, les muscles s’insérant à l’extérieur ; il permet de grandes tailles.

**Exercice 4.8 ★★.**

Pourquoi un [épithélium](#def-b1-body-plans-tissues-epithelium) a-t-il besoin de jonctions serrées pour être une [surface d’échange](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/1-lorganisme-un-systeme-en-interaction-avec-son-environnement#prop-b1-organism-environment-surfaces) sous le contrôle de l’[organisme](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/1-lorganisme-un-systeme-en-interaction-avec-son-environnement#def-b1-organism-environment-organism) ? Qu’adviendrait-il de l’absorption intestinale sans elles ?

**Solution de Exercice 4.8.**

Les jonctions serrées obligent toute substance à passer à travers les cellules, dont les membranes portent des transporteurs sélectifs ; l’[épithélium](#def-b1-body-plans-tissues-epithelium) peut alors choisir ce qui traverse et dans quel sens. Sans elles, le contenu de la lumière fuirait entre les cellules vers le [milieu intérieur](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/1-lorganisme-un-systeme-en-interaction-avec-son-environnement#def-b1-organism-environment-milieu) (bactéries, toxines, molécules non digérées), et les nutriments absorbés refuiraient en sens inverse.

**Exercice 4.9 ★★.**

Une coupe montre, de la lumière vers l’extérieur : un [épithélium](#def-b1-body-plans-tissues-epithelium) simple prismatique à villosités, du [tissu conjonctif](#def-b1-body-plans-tissues-connective) lâche, une mince nappe musculaire, du [tissu conjonctif](#def-b1-body-plans-tissues-connective) dense, deux épaisses couches musculaires, une mince couche externe. Nommer l’[organe](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/2-organisation-fonctionnelle-dun-mammifere#def-b1-mammal-organization-organ) et chaque tunique.

**Solution de Exercice 4.9.**

Intestin grêle. Muqueuse ([épithélium](#def-b1-body-plans-tissues-epithelium) à villosités, son [tissu conjonctif](#def-b1-body-plans-tissues-connective) lâche, la mince musculaire muqueuse), sous-muqueuse ([tissu conjonctif](#def-b1-body-plans-tissues-connective) dense), musculeuse (muscle lisse circulaire interne, longitudinal externe), séreuse.

**Exercice 4.10 ★★★.**

Le cartilage n’a pas de vaisseaux sanguins et l’os en a beaucoup. Rattacher ce fait à la façon dont chacun est nourri, à la vitesse à laquelle chacun cicatrise, et aux endroits du corps où chacun est employé.

**Solution de Exercice 4.10.**

Les cellules du cartilage sont nourries par diffusion à travers le gel depuis les vaisseaux voisins, de sorte que le [tissu](#def-b1-body-plans-tissues-tissue) est mince ou à métabolisme lent, cicatrise mal et est employé là où l’on veut une surface lisse, compressible et non vascularisée : surfaces articulaires, oreille, nez, extrémités en croissance des os. Les cellules de l’os sont logées dans un minéral que rien ne traverse par diffusion et doivent être nourries par des vaisseaux dans des canaux ; l’os cicatrise bien et se remanie toute la vie, et forme le squelette porteur.

**Exercice 4.11 ★★★.**

Un médicament bloque la formation des jonctions serrées dans l’[épithélium](#def-b1-body-plans-tissues-epithelium) intestinal. Prédire ses effets sur l’absorption, sur la composition du [milieu intérieur](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/1-lorganisme-un-systeme-en-interaction-avec-son-environnement#def-b1-organism-environment-milieu) et sur l’infection, à l’aide des propriétés des [épithéliums](#def-b1-body-plans-tissues-epithelium).

**Solution de Exercice 4.11.**

L’absorption devient non sélective : les nutriments passent entre les cellules selon leurs gradients et le travail directionnel des transporteurs est perdu, tandis que les molécules absorbées refuient en sens inverse. Le [milieu intérieur](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/1-lorganisme-un-systeme-en-interaction-avec-son-environnement#def-b1-organism-environment-milieu) reçoit tout ce qui se trouve dans la lumière — ions, eau, peptides non digérés, produits bactériens — et perd de l’eau et des ions vers l’intestin : diarrhée, œdème ou déshydratation, composition plasmatique perturbée. Bactéries et toxines franchissant la barrière provoquent inflammation et infection.

**Exercice 4.12 ★★★.**

« Un [plan d’organisation](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/2-organisation-fonctionnelle-dun-mammifere#def-b1-mammal-organization-bodyplan) est un ensemble de contraintes, non un dessein. » Discuter en un paragraphe à l’aide de la mue des arthropodes, de la taille des insectes, des segments des vertébrés et du sens du tableau de ce chapitre.

**Solution de Exercice 4.12.**

Un plan est hérité, non choisi en fonction des besoins de l’animal, et il fixe ce que l’évolution ultérieure peut faire : un [exosquelette](#def-b1-body-plans-tissues-segments) impose la mue et maintient les insectes petits ; un vertébré doit bâtir son corps à partir de segments même lorsqu’il n’en a pas l’usage ; un animal radiaire ne peut pas facilement acquérir une tête. Le tableau énumère les alternatives dont les lignées ont hérité, chacune complète et réussie dans ses contraintes — non une échelle, puisque le plan de la grenouille n’est pas un perfectionnement de celui de l’écrevisse, seulement un autre jeu de possibilités.

## 4.5 Problème : la paroi de l’intestin grêle

**Problème 4.1.**

Problème du week-end — une série histologique de l’intestin grêle humain lue du tube jusqu’à la microvillosité : tuniques, villosités, cellules, jonctions et renouvellement, jusqu’à la surface absorbante d’une seule villosité

L’intestin grêle humain est un tube long de $6\,\mathrm{m}$ et de $3\,\mathrm{cm}$ de diamètre intérieur. Les plis circulaires de sa paroi triplent la surface du tube lisse. Sa muqueuse porte $25\,$ villosités par millimètre carré de surface plissée, chacune étant un cylindre de $0.6\,\mathrm{mm}$ de haut et de $0.15\,\mathrm{mm}$ de diamètre. Les villosités sont couvertes de cellules prismatiques dont la face apicale est un carré de $5\,\text{µ}\mathrm{m}$ de côté ; chaque face apicale porte $1500\,$ microvillosités, cylindres de $1\,\text{µ}\mathrm{m}$ de long et de $0.1\,\text{µ}\mathrm{m}$ de diamètre. L’[épithélium](#def-b1-body-plans-tissues-epithelium) est renouvelé tous les $4\,$ jours.

**Partie I — Les tuniques.** Une coupe transversale est examinée au microscope.

1. Énumérer les quatre tuniques de la paroi, de la lumière vers l’extérieur, et les types de [tissus](#def-b1-body-plans-tissues-tissue) de chacune.
2. La coupe montre des villosités. De quelle région du tube digestif s’agit-il ? Que montrerait à la place une coupe d’estomac ?
3. Entre les deux couches musculaires de la musculeuse se trouvent des amas de grosses cellules pâles. Que sont-elles, et que commandent-elles ?
4. Expliquer pourquoi les deux couches musculaires courent dans des directions perpendiculaires.

**Partie II — Les surfaces.**

5. Calculer la surface interne du tube lisse.
6. Calculer la surface après les plis circulaires.
7. Calculer la surface latérale d’une villosité (cylindre, sommet négligé).
8. Calculer la surface de villosités par millimètre carré de muqueuse plissée et le facteur par lequel les villosités multiplient la surface.
9. Calculer la surface après les villosités.
10. Calculer la surface latérale d’une microvillosité et celle des $1500\,$ d’une cellule.
11. Calculer le facteur par lequel les microvillosités multiplient la surface apicale d’une cellule.
12. Calculer la surface absorbante totale de l’intestin grêle.

**Partie III — Les cellules.**

13. Calculer le nombre de cellules épithéliales couvrant une villosité.
14. Calculer le nombre de villosités de l’intestin grêle et le nombre de cellules épithéliales qui les couvrent.
15. L’ [épithélium](#def-b1-body-plans-tissues-epithelium) est renouvelé tous les $4\,$ jours. Combien de cellules sont desquamées dans la lumière par jour, et par seconde ?
16. Où les cellules de remplacement sont-elles produites, et qu’est-ce que cela dit de la position des cellules en division par rapport aux cellules absorbantes ?
17. Une cellule épithéliale est haute de $25\,\text{µ}\mathrm{m}$ . Calculer le volume d’ [épithélium](#def-b1-body-plans-tissues-epithelium) de l’intestin grêle et sa masse (masse volumique $1.05\,\mathrm{g}/\mathrm{cm}^{3}$ ).

**Partie IV — Jonctions, matrice et villosité.**

18. Chaque cellule est scellée à ses voisines par une jonction serrée qui fait le tour de son apex. Calculer la longueur de jonction serrée par cellule et la longueur totale dans l’intestin grêle.
19. Expliquer pourquoi une substance présente dans la lumière ne peut gagner le sang qu’en traversant deux membranes cellulaires.
20. L’axe de la villosité est un [tissu conjonctif](#def-b1-body-plans-tissues-connective) lâche avec un réseau capillaire et un vaisseau lymphatique central. Nommer les deux sortes de fibres extracellulaires qu’il contient et la cellule qui les sécrète.
21. Nommer le [feuillet embryonnaire](#def-b1-body-plans-tissues-layers) d’origine de l’ [épithélium](#def-b1-body-plans-tissues-epithelium) et celui de l’axe.
22. La villosité contient aussi un cordon de muscle lisse qui la fait se raccourcir rythmiquement. Proposer sa fonction.
23. Une maladie aplatit les villosités (la surface revient à celle du tube plissé). De quel facteur la surface absorbante diminue-t-elle, et quelles en sont les conséquences ?
24. Calculer la surface absorbante d’une villosité avec ses microvillosités, en millimètres carrés.
25. Énoncer le résultat : la surface absorbante d’une seule villosité, et le nombre de villosités de l’intestin grêle.

**Solution de Problème 4.1.**

**1.** Muqueuse : [épithélium](#def-b1-body-plans-tissues-epithelium), [tissu conjonctif](#def-b1-body-plans-tissues-connective) lâche, nappe de muscle lisse. Sous-muqueuse : [tissu conjonctif](#def-b1-body-plans-tissues-connective) dense (vaisseaux, nerfs). Musculeuse : muscle lisse en deux couches, [tissu nerveux](#def-b1-body-plans-tissues-nervous) entre elles. Séreuse : [tissu conjonctif](#def-b1-body-plans-tissues-connective) avec un [épithélium](#def-b1-body-plans-tissues-epithelium). **2.** L’intestin grêle ; la muqueuse de l’estomac n’a pas de villosités mais de profondes glandes tubuleuses. **3.** Des corps cellulaires de [neurones](#def-b1-body-plans-tissues-nervous) du réseau nerveux propre au tube digestif ; ils commandent les contractions (brassage et propulsion) et les sécrétions. **4.** La couche circulaire rétrécit le tube (segmentation, pincement) ; la couche longitudinale le raccourcit. Leur alternance propulse le contenu. **5.** $\pi\times 0.03\times 6 = 0.57\,\mathrm{m}^{2}$. **6.** $1.7\,\mathrm{m}^{2}$. **7.** $\pi\times 0.15\times 0.6 = 0.28\,\mathrm{mm}^{2}$. **8.** $25\times 0.28 = 7.1\,\mathrm{mm}^{2}$ par mm$^2$ : facteur $7$. **9.** $1.7\times 7.1 = 12\,\mathrm{m}^{2}$. **10.** $\pi\times 0.1\times 1 = 0.31\,\text{µ}\mathrm{m}^{2}$ ; $470\,\text{µ}\mathrm{m}^{2}$ par cellule. **11.** Face apicale $25\,\text{µ}\mathrm{m}^{2}$ : facteur $19$. **12.** $12\times 19 = 230\,\mathrm{m}^{2}$. **13.** $0.28\,\mathrm{mm}^{2}/25\,\text{µ}\mathrm{m}^{2} = 11\,000$ cellules. **14.** $1.7\,\mathrm{m^2}\times 25\times 10^6\,\mathrm{mm^{-2}} =
4.2 \times 10^{7}$ villosités ; $4.7 \times 10^{11}$ cellules. **15.** $1.2 \times 10^{11}$ par jour, $1.4 \times 10^{6}$ par seconde. **16.** Dans les glandes (cryptes) à la base des villosités ; les cellules en division sont protégées au fond et leurs produits migrent le long de la villosité, absorbant chemin faisant, et sont desquamés au sommet. **17.** $12\,\mathrm{m^2}\times 25\times 10^{-6}\,\mathrm{m} =
3 \times 10^{-4}\,\mathrm{m}^{3} = 300\,\mathrm{cm}^{3}$, soit environ $315\,\mathrm{g}$. **18.** Périmètre $20\,\text{µ}\mathrm{m}$, soit $10\,\text{µ}\mathrm{m}$ par cellule (chaque bord étant partagé) ; $4.7 \times 10^{11}\times 10^{-5} = 4700\,\mathrm{km}$. **19.** Les jonctions serrées ferment la voie paracellulaire ; la substance doit entrer dans une cellule par sa membrane apicale et en sortir par sa membrane basale. **20.** Le [collagène](#def-b1-body-plans-tissues-connective) et l’[élastine](#def-b1-body-plans-tissues-connective), sécrétés par les fibroblastes. **21.** [Épithélium](#def-b1-body-plans-tissues-epithelium) : endoderme ; axe ([tissu conjonctif](#def-b1-body-plans-tissues-connective), vaisseaux, muscle) : [mésoderme](#def-b1-body-plans-tissues-layers). **22.** Un pompage : le raccourcissement de la villosité presse le vaisseau lymphatique et les capillaires et renouvelle le liquide de l’axe, ce qui maintient un gradient raide à travers l’[épithélium](#def-b1-body-plans-tissues-epithelium). **23.** Du facteur des villosités, $7$ (les microvillosités de l’[épithélium](#def-b1-body-plans-tissues-epithelium) aplati subsistent) : malabsorption des graisses, des sucres et des vitamines, amaigrissement, diarrhée. **24.** $0.28\times 19 = 5.4\,\mathrm{mm}^{2}$. **25.** Environ $5\,\mathrm{mm}^{2}$ de membrane absorbante sur une villosité haute de $0.6\,\mathrm{mm}$, et quelque quarante millions de villosités dans l’intestin grêle.