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title: "Organisation fonctionnelle de la cellule eucaryote"
book: "Biologie universitaire — 1re année"
subject: biology
language: fr
chapter: 6
exercises: 12
source: https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/6-organisation-fonctionnelle-de-la-cellule-eucaryote
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# Chapitre 6 — Organisation fonctionnelle de la cellule eucaryote

Une [cellule](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/5-la-cellule-unite-du-vivant#def-b1-cell-unit-of-life-cell) du pancréas fabrique chaque jour environ sa propre masse d’enzymes digestives et les déverse dans un canal. Ces enzymes sont des protéines qui digéreraient la [cellule](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/5-la-cellule-unite-du-vivant#def-b1-cell-unit-of-life-cell) qui les a faites ; aussi celle-ci les construit-elle à l’intérieur d’une nappe de membrane close, les expédie-t-elle dans un second compartiment où elles sont triées et concentrées, les stocke-t-elle dans des granules, et ne les libère-t-elle qu’au signal d’un repas. Chaque étape se déroule dans un espace limité par une membrane différente, et le trafic entre ces espaces est assuré par des vésicules. Ce chapitre décrit les compartiments de la [cellule eucaryote](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/5-la-cellule-unite-du-vivant#def-b1-cell-unit-of-life-prokeuk), le [système endomembranaire](#def-b1-eukaryotic-cell-endomembrane) dans lequel les protéines circulent, les [organites](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/5-la-cellule-unite-du-vivant#def-b1-cell-unit-of-life-prokeuk) qui transforment l’énergie, le squelette qui tient la forme de la [cellule](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/5-la-cellule-unite-du-vivant#def-b1-cell-unit-of-life-cell) et déplace ses constituants, et les caractères qui distinguent une [cellule](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/5-la-cellule-unite-du-vivant#def-b1-cell-unit-of-life-cell) végétale d’une [cellule](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/5-la-cellule-unite-du-vivant#def-b1-cell-unit-of-life-cell) animale.

## 6.1 Les compartiments

**Définition 6.1 (Organite, cytosol).**

Un *organite* est une structure intracellulaire de composition et de fonction définies ; les [organites](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/5-la-cellule-unite-du-vivant#def-b1-cell-unit-of-life-prokeuk) limités par une membrane sont des compartiments dont l’intérieur diffère par sa composition du *cytosol*, la solution aqueuse du [cytoplasme](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/5-la-cellule-unite-du-vivant#def-b1-cell-unit-of-life-cell) qui les entoure. Compartiments limités par une membrane : le [noyau](#def-b1-eukaryotic-cell-nucleus), le [réticulum endoplasmique](#def-b1-eukaryotic-cell-endomembrane), l’[appareil de Golgi](#def-b1-eukaryotic-cell-endomembrane), les [lysosomes](#def-b1-eukaryotic-cell-endomembrane), les [peroxysomes](#def-b1-eukaryotic-cell-peroxisome), les [mitochondries](#def-b1-eukaryotic-cell-mitochondrion), et chez les végétaux les [plastes](#def-b1-eukaryotic-cell-plastid) et la [vacuole](#def-b1-eukaryotic-cell-plantcell). [Organites](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/5-la-cellule-unite-du-vivant#def-b1-cell-unit-of-life-prokeuk) sans membrane : les ribosomes, le [centrosome](#def-b1-eukaryotic-cell-cytoskeleton), le [cytosquelette](#def-b1-eukaryotic-cell-cytoskeleton).

![Une cellule animale généralisée, ouverte. Le noyau au centre ; autour de lui le réticulum endoplasmique granuleux, continu avec l’enveloppe nucléaire, le réticulum lisse, le dictyosome de Golgi et ses vésicules, des mitochondries, des lysosomes, et le centrosome d’où rayonnent les microtubules.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-eukaryotic-cell/fig-f6c2552f7c0f.svg)

*Une [cellule](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/5-la-cellule-unite-du-vivant#def-b1-cell-unit-of-life-cell) animale généralisée, ouverte. Le [noyau](#def-b1-eukaryotic-cell-nucleus) au centre ; autour de lui le [réticulum endoplasmique granuleux](#def-b1-eukaryotic-cell-endomembrane), continu avec l’[enveloppe nucléaire](#def-b1-eukaryotic-cell-nucleus), le réticulum [lisse](#def-b1-eukaryotic-cell-endomembrane), le dictyosome de [Golgi](#def-b1-eukaryotic-cell-endomembrane) et ses vésicules, des [mitochondries](#def-b1-eukaryotic-cell-mitochondrion), des [lysosomes](#def-b1-eukaryotic-cell-endomembrane), et le [centrosome](#def-b1-eukaryotic-cell-cytoskeleton) d’où rayonnent les [microtubules](#def-b1-eukaryotic-cell-cytoskeleton).*

**Définition 6.2 (Le noyau).**

Le *noyau* contient les chromosomes sous forme de *chromatine*, de l’ADN enroulé sur des protéines histones ([Chapitre 17](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/17-genomes-des-cellules-et-des-virus#ch-b1-genomes)). Il est limité par l’*enveloppe nucléaire*, deux membranes dont l’externe est continue avec le [réticulum endoplasmique](#def-b1-eukaryotic-cell-endomembrane), percée de *pores nucléaires* par lesquels ARN et protéines passent dans les deux sens de façon contrôlée. Le *nucléole* est la région où l’ARN ribosomique est fabriqué et où les ribosomes sont assemblés. Le noyau sépare la transcription (au-dedans) de la traduction (au-dehors), séparation que les procaryotes n’ont pas.

**Proposition 6.3 (Les compartiments d’une cellule hépatique).**

Dans un hépatocyte de $5000\,\text{µ}\mathrm{m}^{3}$, le [cytosol](#def-b1-eukaryotic-cell-organelle) occupe environ la moitié du volume, les [mitochondries](#def-b1-eukaryotic-cell-mitochondrion) le cinquième, le [réticulum endoplasmique](#def-b1-eukaryotic-cell-endomembrane) le sixième, le [noyau](#def-b1-eukaryotic-cell-nucleus) le seizième, l’[appareil de Golgi](#def-b1-eukaryotic-cell-endomembrane), les [lysosomes](#def-b1-eukaryotic-cell-endomembrane) et les [peroxysomes](#def-b1-eukaryotic-cell-peroxisome) quelques pour cent à eux tous. Les membranes racontent une autre histoire : sur les $110\,000\,\text{µ}\mathrm{m}^{2}$ de membrane de la [cellule](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/5-la-cellule-unite-du-vivant#def-b1-cell-unit-of-life-cell), la moitié est du [réticulum endoplasmique](#def-b1-eukaryotic-cell-endomembrane), le tiers la membrane interne des [mitochondries](#def-b1-eukaryotic-cell-mitochondrion), et $2\,\%$ seulement la membrane plasmique. L’essentiel de la membrane d’une [cellule](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/5-la-cellule-unite-du-vivant#def-b1-cell-unit-of-life-cell) est à l’intérieur d’elle.

![Où se trouve la membrane d’une cellule hépatique. La membrane plasmique, la seule visible de l’extérieur, fait deux pour cent du total ; le réticulum et la membrane interne des mitochondries, repliés à l’intérieur, en font les quatre cinquièmes.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-eukaryotic-cell/fig-51b862aa6193.svg)

*Où se trouve la membrane d’une [cellule](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/5-la-cellule-unite-du-vivant#def-b1-cell-unit-of-life-cell) hépatique. La membrane plasmique, la seule visible de l’extérieur, fait deux pour cent du total ; le réticulum et la membrane interne des [mitochondries](#def-b1-eukaryotic-cell-mitochondrion), repliés à l’intérieur, en font les quatre cinquièmes.*

## 6.2 Le système endomembranaire

**Définition 6.4 (Réticulum endoplasmique, appareil de Golgi, lysosome).**

Le *réticulum endoplasmique* (RE) est un réseau de saccules et de tubules membranaires enfermant un espace unique et continu, la lumière, et continu avec l’[enveloppe nucléaire](#def-b1-eukaryotic-cell-nucleus). Sa partie *granuleuse* est hérissée de ribosomes qui injectent les protéines qu’ils fabriquent dans la lumière ou dans la membrane ; sa partie *lisse* fabrique des lipides, stocke du calcium et détoxique. L’*appareil de Golgi* est un empilement de saccules aplatis, avec une face *cis* de réception près du RE et une face *trans* d’expédition, dans lequel les protéines venues du RE sont modifiées (sucres élagués et ajoutés), triées et emballées dans des vésicules destinées à leurs adresses. Les *lysosomes* sont des vésicules acides (pH $\approx 5$) pleines d’enzymes hydrolytiques qui digèrent le matériel apporté de l’extérieur ou les [organites](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/5-la-cellule-unite-du-vivant#def-b1-cell-unit-of-life-prokeuk) usés. Avec les vésicules qui circulent entre eux et la membrane plasmique, ils forment le *système endomembranaire* : un ensemble connecté de compartiments dont les lumières sont topologiquement l’extérieur de la [cellule](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/5-la-cellule-unite-du-vivant#def-b1-cell-unit-of-life-cell).

**Proposition 6.5 (La voie de sécrétion).**

Une protéine destinée à la sécrétion, à la membrane plasmique ou à un [lysosome](#def-b1-eukaryotic-cell-endomembrane) est synthétisée par des ribosomes liés au RE granuleux, entre dans la lumière du RE à mesure qu’elle est faite, s’y replie, gagne en vésicules la face cis du [Golgi](#def-b1-eukaryotic-cell-endomembrane), traverse l’empilement en y étant modifiée, et quitte la face trans dans une vésicule adressée à sa destination : un granule de sécrétion qui fusionne avec la membrane plasmique sur un signal (*exocytose régulée*), une vésicule qui fusionne en continu (exocytose *constitutive*, qui apporte aussi de la membrane neuve), ou un [lysosome](#def-b1-eukaryotic-cell-endomembrane). Les protéines cytosoliques et nucléaires sont faites sur des ribosomes libres et n’entrent jamais dans le système. Ce qui décide est une *séquence signal* en tête de la protéine ([Chapitre 19](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/19-lexpression-genetique-transcription-et-traduction#ch-b1-gene-expression)).

**Faits expérimentaux.** Palade (années 1960) donna à des tranches de pancréas de cobaye des acides aminés radioactifs pendant trois minutes (le *marquage*), puis des acides aminés non marqués (la *chasse*), et localisa la radioactivité par autoradiographie de clichés électroniques à intervalles réguliers. À $3\,\mathrm{min}$, les grains d’argent étaient au-dessus du RE granuleux ; à $20\,\mathrm{min}$, au-dessus du [Golgi](#def-b1-eukaryotic-cell-endomembrane) ; à $40\,\mathrm{min}$, au-dessus des [vacuoles](#def-b1-eukaryotic-cell-plantcell) de condensation et des granules neufs ; à $2\,\mathrm{h}$, dans la lumière du canal. Le [fractionnement cellulaire](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/5-la-cellule-unite-du-vivant#def-b1-cell-unit-of-life-fractionation) donna chimiquement la même séquence. Blobel (années 1970) montra que les protéines de sécrétion faites en tube à essai sans membranes sont plus longues de vingt résidus que la forme sécrétée et ne sont pas protégées d’une protéase ajoutée, alors que, faites en présence de membranes du RE, elles sont clivées et protégées : les résidus supplémentaires sont le signal qui dirige la chaîne naissante dans le RE. ∎

![Le marquage-chasse de Palade dans le pancréas : où se trouvent les protéines marquées en fonction du temps. Elles passent du RE au Golgi en un quart d’heure, atteignent les granules dans l’heure, et quittent la cellule au cours des deux suivantes.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-eukaryotic-cell/fig-f6e516cd1f74.svg)

*Le marquage-chasse de Palade dans le pancréas : où se trouvent les protéines marquées en fonction du temps. Elles passent du RE au [Golgi](#def-b1-eukaryotic-cell-endomembrane) en un quart d’heure, atteignent les granules dans l’heure, et quittent la [cellule](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/5-la-cellule-unite-du-vivant#def-b1-cell-unit-of-life-cell) au cours des deux suivantes.*

![Une cellule acineuse pancréatique au microscope électronique à transmission : le RE granuleux empilé en piles parallèles autour du noyau à la base, le Golgi au-dessus, et les granules de sécrétion denses entassés vers l’apex et le canal.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-eukaryotic-cell/img-fa6ca9b2eb22.jpg)

*Une [cellule](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/5-la-cellule-unite-du-vivant#def-b1-cell-unit-of-life-cell) acineuse pancréatique au [microscope électronique](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/5-la-cellule-unite-du-vivant#prop-b1-cell-unit-of-life-microscopes) à transmission : le RE granuleux empilé en piles parallèles autour du [noyau](#def-b1-eukaryotic-cell-nucleus) à la base, le [Golgi](#def-b1-eukaryotic-cell-endomembrane) au-dessus, et les granules de sécrétion denses entassés vers l’apex et le canal.*

**Méthode 6.6 (Suivre une molécule à travers la cellule).**

1. Marquer une cohorte brève : exposer les [cellules](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/5-la-cellule-unite-du-vivant#def-b1-cell-unit-of-life-cell) à un précurseur radioactif ou fluorescent pendant quelques minutes (le marquage), puis le remplacer par un excès de précurseur non marqué (la chasse), de sorte que seules les molécules faites pendant le marquage portent l’étiquette.
2. Prélever à intervalles réguliers, fixer, et localiser le marquage : par autoradiographie de coupes, par microscopie de fluorescence, ou par fractionnement et comptage.
3. Le compartiment dont le marquage culmine le premier est en amont ; la suite des maximums est l’itinéraire ; les intervalles sont les temps de transit.
4. Bloquer une étape (froid, inhibiteur énergétique, mutant) et regarder où le marquage s’accumule : dans le compartiment situé avant le blocage.

**Définition 6.7 (Endocytose).**

L’*endocytose* fait entrer du matériel : la membrane plasmique s’invagine autour de lui et étrangle une vésicule, qui fusionne en général avec un [lysosome](#def-b1-eukaryotic-cell-endomembrane). La *phagocytose* englobe des particules (une bactérie, une [cellule](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/5-la-cellule-unite-du-vivant#def-b1-cell-unit-of-life-cell) morte) ; la *pinocytose* absorbe des gouttelettes de liquide ; l’*endocytose par récepteurs interposés* concentre une molécule particulière (particules porteuses de cholestérol, transferrine porteuse de fer) sur des récepteurs de puits recouverts avant de la faire entrer. L’exocytose ajoute de la membrane à la surface cellulaire et l’endocytose lui en retire ; dans une [cellule](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/5-la-cellule-unite-du-vivant#def-b1-cell-unit-of-life-cell) sécrétrice, les deux s’équilibrent, de sorte que la surface reste constante alors que des pans entiers de membrane la traversent chaque heure.

## 6.3 Mitochondries et plastes

**Définition 6.8 (Mitochondrie).**

Une *mitochondrie* est un [organite](#def-b1-eukaryotic-cell-organelle) de $0.5\text{ to }1\,\text{µ}\mathrm{m}$ de diamètre et de quelques micromètres de long, limité par deux membranes : une membrane externe [lisse](#def-b1-eukaryotic-cell-endomembrane), perméable aux petites molécules, et une membrane interne repliée en *crêtes* qui est imperméable aux ions et porte la chaîne respiratoire et l’ATP synthase ([Chapitre 15](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/15-respiration-cellulaire-et-fermentation#ch-b1-respiration-fermentation)). À l’intérieur se trouve la *matrice*, qui contient les enzymes du cycle de Krebs, des ribosomes de type bactérien et plusieurs copies d’un petit ADN circulaire. Les mitochondries se divisent par fission, se déplacent le long du [cytosquelette](#def-b1-eukaryotic-cell-cytoskeleton), et sont de quelques centaines à quelques milliers par [cellule](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/5-la-cellule-unite-du-vivant#def-b1-cell-unit-of-life-cell).

**Définition 6.9 (Plastes).**

Les *plastes* sont les [organites](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/5-la-cellule-unite-du-vivant#def-b1-cell-unit-of-life-prokeuk) à double membrane des [cellules](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/5-la-cellule-unite-du-vivant#def-b1-cell-unit-of-life-cell) végétales : les *chloroplastes*, dans lesquels un troisième système de membranes, les *thylakoïdes*, empilés en grana et baignés dans le *stroma*, assure la photosynthèse ([Chapitre 14](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/14-photosynthese-et-autotrophie#ch-b1-photosynthesis)) ; les amyloplastes, qui stockent l’amidon ; les chromoplastes, qui portent les pigments des fruits et des pétales. Tous dérivent de proplastes et, comme les [mitochondries](#def-b1-eukaryotic-cell-mitochondrion), contiennent leur propre ADN circulaire et des ribosomes de type bactérien, et se divisent par fission.

![Une mitochondrie (à gauche) et un chloroplaste (à droite) en coupe au microscope électronique. Deux membranes d’enveloppe pour chacun ; à l’intérieur, la membrane interne repliée de la mitochondrie et les thylakoïdes empilés du chloroplaste — les membranes sur lesquelles l’énergie est transduite.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-eukaryotic-cell/img-8d044dc24442.jpg)

![Une mitochondrie (à gauche) et un chloroplaste (à droite) en coupe au microscope électronique. Deux membranes d’enveloppe pour chacun ; à l’intérieur, la membrane interne repliée de la mitochondrie et les thylakoïdes empilés du chloroplaste — les membranes sur lesquelles l’énergie est transduite.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-eukaryotic-cell/img-5a448090e3dd.jpg)

*Une [mitochondrie](#def-b1-eukaryotic-cell-mitochondrion) (à gauche) et un [chloroplaste](#def-b1-eukaryotic-cell-plastid) (à droite) en coupe au [microscope électronique](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/5-la-cellule-unite-du-vivant#prop-b1-cell-unit-of-life-microscopes). Deux membranes d’enveloppe pour chacun ; à l’intérieur, la membrane interne repliée de la [mitochondrie](#def-b1-eukaryotic-cell-mitochondrion) et les [thylakoïdes](#def-b1-eukaryotic-cell-plastid) empilés du [chloroplaste](#def-b1-eukaryotic-cell-plastid) — les membranes sur lesquelles l’énergie est transduite.*

**Proposition 6.10 (Origine endosymbiotique).**

[Mitochondries](#def-b1-eukaryotic-cell-mitochondrion) et [plastes](#def-b1-eukaryotic-cell-plastid) descendent de bactéries libres englobées par une [cellule eucaryote](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/5-la-cellule-unite-du-vivant#def-b1-cell-unit-of-life-prokeuk) ancestrale et conservées comme symbiontes : les [mitochondries](#def-b1-eukaryotic-cell-mitochondrion) d’une bactérie aérobie, les [plastes](#def-b1-eukaryotic-cell-plastid) d’une cyanobactérie.

**Faits expérimentaux.** Les deux [organites](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/5-la-cellule-unite-du-vivant#def-b1-cell-unit-of-life-prokeuk) ont deux membranes, l’interne de composition bactérienne et l’externe ressemblant à celle de l’hôte ; un chromosome circulaire sans histones ; des ribosomes de taille bactérienne et sensibles aux mêmes antibiotiques ; un code génétique aux variantes bactériennes ; une division par scissiparité indépendante de celle de la [cellule](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/5-la-cellule-unite-du-vivant#def-b1-cell-unit-of-life-cell) ; et leurs gènes, une fois séquencés, se groupent avec ceux de lignées bactériennes précises (alphaprotéobactéries, cyanobactéries) plutôt qu’avec les gènes nucléaires de la [cellule](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/5-la-cellule-unite-du-vivant#def-b1-cell-unit-of-life-cell) qui les héberge. La plupart de leurs gènes d’origine ont depuis migré vers le [noyau](#def-b1-eukaryotic-cell-nucleus), et les [organites](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/5-la-cellule-unite-du-vivant#def-b1-cell-unit-of-life-prokeuk) ne peuvent plus vivre seuls. ∎

**Définition 6.11 (Peroxysome).**

Un *peroxysome* est un petit [organite](#def-b1-eukaryotic-cell-organelle) à membrane unique contenant des enzymes oxydatives qui transfèrent de l’hydrogène de substrats (acides gras, alcool) vers l’oxygène, ce qui produit du peroxyde d’hydrogène, et de la catalase, qui détruit ce peroxyde sur place. Il confine une chimie dangereuse.

## 6.4 Le cytosquelette

**Définition 6.12 (Cytosquelette).**

Le *cytosquelette* est un réseau de filaments protéiques qui donne à la [cellule](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/5-la-cellule-unite-du-vivant#def-b1-cell-unit-of-life-cell) sa forme, ancre ses [organites](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/5-la-cellule-unite-du-vivant#def-b1-cell-unit-of-life-prokeuk), et les déplace ainsi que la [cellule](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/5-la-cellule-unite-du-vivant#def-b1-cell-unit-of-life-cell) elle-même. Trois sortes : les *microfilaments* d’actine ($7\,\mathrm{nm}$, deux brins torsadés de sous-unités globulaires), concentrés sous la membrane plasmique, responsables de la forme cellulaire, de la reptation, de l’anneau contractile de la division et de la contraction musculaire avec la myosine ; les *microtubules* (tubes creux de $25\,\mathrm{nm}$ de tubuline), rayonnant depuis le *centrosome*, rails le long desquels des protéines motrices (la kinésine vers l’extérieur, la dynéine vers l’intérieur) transportent vésicules et [organites](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/5-la-cellule-unite-du-vivant#def-b1-cell-unit-of-life-prokeuk), fuseau de division et axe des cils et des flagelles ; les *filaments intermédiaires* ($10\,\mathrm{nm}$, en corde, faits de kératines et de protéines apparentées), fibres mécaniquement résistantes qui raidissent les [cellules](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/5-la-cellule-unite-du-vivant#def-b1-cell-unit-of-life-cell) et s’ancrent aux desmosomes. Microfilaments et microtubules s’assemblent et se désassemblent continûment à partir de leurs réserves de sous-unités.

![Les trois filaments du cytosquelette, dessinés à la même échelle. Actine et tubuline polymérisent réversiblement à partir de sous-unités globulaires ; les filaments intermédiaires sont des cordes stables.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-eukaryotic-cell/fig-35295dd510f8.svg)

*Les trois filaments du [cytosquelette](#def-b1-eukaryotic-cell-cytoskeleton), dessinés à la même échelle. Actine et tubuline polymérisent réversiblement à partir de sous-unités globulaires ; les [filaments intermédiaires](#def-b1-eukaryotic-cell-cytoskeleton) sont des cordes stables.*

**Exemple 6.13 (Déplacer une vésicule).**

Une vésicule de sécrétion quittant le [Golgi](#def-b1-eukaryotic-cell-endomembrane) est prise en charge par la kinésine, un moteur qui marche le long d’un [microtubule](#def-b1-eukaryotic-cell-cytoskeleton) vers la périphérie de la [cellule](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/5-la-cellule-unite-du-vivant#def-b1-cell-unit-of-life-cell) à environ $1\,\text{µ}\mathrm{m}/\mathrm{s}$, en dépensant un ATP par pas de $8\,\mathrm{nm}$ ; dans un [neurone](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/4-plans-dorganisation-et-tissus-animaux#def-b1-body-plans-tissues-nervous), le même moteur porte des vésicules sur la longueur d’un axone d’un mètre — un voyage de dix jours. Près de la surface, la vésicule passe au cortex d’actine et à la myosine pour le dernier micromètre. Par diffusion, une vésicule de $100\,\mathrm{nm}$ mettrait environ une minute à traverser une [cellule](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/5-la-cellule-unite-du-vivant#def-b1-cell-unit-of-life-cell) de $20\,\text{µ}\mathrm{m}$, et des années à parcourir un mètre : les [organites](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/5-la-cellule-unite-du-vivant#def-b1-cell-unit-of-life-prokeuk) sont transportés, et non laissés à l’errance.

## 6.5 Cellules végétale et animale

**Définition 6.14 (Paroi, vacuole, plasmodesmes).**

Une [cellule](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/5-la-cellule-unite-du-vivant#def-b1-cell-unit-of-life-cell) végétale ajoute trois structures au plan commun. La *paroi*, à l’extérieur de la membrane plasmique, est un composite de microfibrilles de cellulose dans une matrice d’autres polysaccharides ([Chapitre 10](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/10-les-glucides#ch-b1-carbohydrates)) ; elle fixe la forme de la [cellule](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/5-la-cellule-unite-du-vivant#def-b1-cell-unit-of-life-cell), résiste à la pression interne, et cimente les [cellules](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/5-la-cellule-unite-du-vivant#def-b1-cell-unit-of-life-cell) voisines par une lamelle moyenne partagée. La *vacuole*, compartiment à membrane unique occupant jusqu’à $90\,\%$ du volume de la [cellule](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/5-la-cellule-unite-du-vivant#def-b1-cell-unit-of-life-cell), stocke eau, ions, sucres, pigments et déchets ; sa pression osmotique plaque la membrane contre la paroi, et cette *turgescence* est ce qui tient une [feuille](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/3-organisation-fonctionnelle-dune-plante-a-fleurs#def-b1-flowering-plant-organization-organs) dressée. Les *plasmodesmes* sont des canaux traversant les parois, tapissés de membrane plasmique, par lesquels les [cytosols](#def-b1-eukaryotic-cell-organelle) des [cellules](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/5-la-cellule-unite-du-vivant#def-b1-cell-unit-of-life-cell) voisines sont continus, de sorte qu’un [tissu](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/4-plans-dorganisation-et-tissus-animaux#def-b1-body-plans-tissues-tissue) végétal est en partie un [cytoplasme](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/5-la-cellule-unite-du-vivant#def-b1-cell-unit-of-life-cell) unique et connecté (le symplasme).

![Une cellule végétale : la paroi à l’extérieur de la membrane, la vacuole occupant la plus grande part du volume, chloroplastes et mitochondries dans la mince couche de cytoplasme qui les sépare.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-eukaryotic-cell/fig-7d1dc48b8a7f.svg)

*Une [cellule](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/5-la-cellule-unite-du-vivant#def-b1-cell-unit-of-life-cell) végétale : la [paroi](#def-b1-eukaryotic-cell-plantcell) à l’extérieur de la membrane, la [vacuole](#def-b1-eukaryotic-cell-plantcell) occupant la plus grande part du volume, [chloroplastes](#def-b1-eukaryotic-cell-plastid) et [mitochondries](#def-b1-eukaryotic-cell-mitochondrion) dans la mince couche de [cytoplasme](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/5-la-cellule-unite-du-vivant#def-b1-cell-unit-of-life-cell) qui les sépare.*

**Proposition 6.15 (Cellules végétale et animale comparées).**

Toutes deux ont un [noyau](#def-b1-eukaryotic-cell-nucleus), un RE, un [Golgi](#def-b1-eukaryotic-cell-endomembrane), des [mitochondries](#def-b1-eukaryotic-cell-mitochondrion), des [peroxysomes](#def-b1-eukaryotic-cell-peroxisome), des ribosomes et un [cytosquelette](#def-b1-eukaryotic-cell-cytoskeleton). La [cellule](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/5-la-cellule-unite-du-vivant#def-b1-cell-unit-of-life-cell) végétale a une [paroi](#def-b1-eukaryotic-cell-plantcell) de cellulose, une grande [vacuole](#def-b1-eukaryotic-cell-plantcell), des [plastes](#def-b1-eukaryotic-cell-plastid) et des [plasmodesmes](#def-b1-eukaryotic-cell-plantcell), et ni centrioles ni [lysosomes](#def-b1-eukaryotic-cell-endomembrane) (la [vacuole](#def-b1-eukaryotic-cell-plantcell) digère) ; elle ne rampe ni n’englobe, et se divise en bâtissant une [paroi](#def-b1-eukaryotic-cell-plantcell) neuve en son milieu. La [cellule](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/5-la-cellule-unite-du-vivant#def-b1-cell-unit-of-life-cell) animale n’a pas de [paroi](#def-b1-eukaryotic-cell-plantcell) (elle peut donc changer de forme, ramper et phagocyter), a des [lysosomes](#def-b1-eukaryotic-cell-endomembrane), un [centrosome](#def-b1-eukaryotic-cell-cytoskeleton) à centrioles, et communique par des jonctions plutôt que par des [plasmodesmes](#def-b1-eukaryotic-cell-plantcell) ; elle se divise par étranglement.

**Exemple 6.16 (La turgescence).**

Une [cellule](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/5-la-cellule-unite-du-vivant#def-b1-cell-unit-of-life-cell) de [feuille](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/3-organisation-fonctionnelle-dune-plante-a-fleurs#def-b1-flowering-plant-organization-organs) dont la [vacuole](#def-b1-eukaryotic-cell-plantcell) contient $0.3\,\mathrm{mol}/\mathrm{L}$ de solutés appelle l’eau jusqu’à ce que la [paroi](#def-b1-eukaryotic-cell-plantcell) repousse avec une pression d’environ $0.7\,\mathrm{MPa}$, sept atmosphères ; la [cellule](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/5-la-cellule-unite-du-vivant#def-b1-cell-unit-of-life-cell) est alors turgescente et la [feuille](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/3-organisation-fonctionnelle-dune-plante-a-fleurs#def-b1-flowering-plant-organization-organs) ferme. Privée d’eau, la [vacuole](#def-b1-eukaryotic-cell-plantcell) perd du volume, la pression tombe à zéro, et la [feuille](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/3-organisation-fonctionnelle-dune-plante-a-fleurs#def-b1-flowering-plant-organization-organs) se fane — la [paroi](#def-b1-eukaryotic-cell-plantcell) inchangée, la pression disparue ([Chapitre 7](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/7-membranes-et-transports-membranaires#ch-b1-membranes-transport)). Une [cellule](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/5-la-cellule-unite-du-vivant#def-b1-cell-unit-of-life-cell) animale placée dans la même solution, n’ayant pas de [paroi](#def-b1-eukaryotic-cell-plantcell), éclaterait purement et simplement.

## 6.6 Exercices

**Exercice 6.1 ★.**

Énumérer les [organites](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/5-la-cellule-unite-du-vivant#def-b1-cell-unit-of-life-prokeuk) limités par une membrane d’une [cellule](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/5-la-cellule-unite-du-vivant#def-b1-cell-unit-of-life-cell) animale et donner en quelques mots la fonction principale de chacun.

**Solution de Exercice 6.1.**

[Noyau](#def-b1-eukaryotic-cell-nucleus) (chromosomes, transcription) ; RE granuleux (protéines de sécrétion et membranaires) ; RE [lisse](#def-b1-eukaryotic-cell-endomembrane) (lipides, calcium, détoxication) ; [Golgi](#def-b1-eukaryotic-cell-endomembrane) (tri, modification, emballage) ; [lysosomes](#def-b1-eukaryotic-cell-endomembrane) (digestion) ; [peroxysomes](#def-b1-eukaryotic-cell-peroxisome) (oxydations, catalase) ; [mitochondries](#def-b1-eukaryotic-cell-mitochondrion) (respiration, ATP).

**Exercice 6.2 ★.**

Retracer le trajet d’une enzyme digestive de sa synthèse jusqu’au canal, en nommant chaque compartiment et le mode de passage de la protéine entre eux.

**Solution de Exercice 6.2.**

Synthétisée par des ribosomes liés au RE granuleux et engagée dans sa lumière ([séquence signal](#prop-b1-eukaryotic-cell-secretory)) ; des vésicules bourgeonnent du RE et fusionnent avec le [Golgi](#def-b1-eukaryotic-cell-endomembrane) cis ; la protéine traverse l’empilement, y est modifiée et triée ; elle quitte la face trans dans une [vacuole](#def-b1-eukaryotic-cell-plantcell) de condensation qui mûrit en granule de sécrétion ; le granule fusionne avec la membrane apicale sur un signal et se vide dans le canal.

**Exercice 6.3 ★.**

D’après la figure du bilan membranaire, quelle fraction de la membrane de la [cellule](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/5-la-cellule-unite-du-vivant#def-b1-cell-unit-of-life-cell) est mitochondriale (externe plus interne) ? Pourquoi la membrane interne est-elle bien plus étendue que l’externe ?

**Solution de Exercice 6.3.**

$7 + 32 = 39\,\%$. La membrane interne est repliée en [crêtes](#def-b1-eukaryotic-cell-mitochondrion) parce qu’elle porte la chaîne respiratoire et l’ATP synthase, dont le débit est proportionnel à sa surface ; l’externe n’est qu’une enveloppe simple.

**Exercice 6.4 ★.**

Donner trois structures que possède une [cellule](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/5-la-cellule-unite-du-vivant#def-b1-cell-unit-of-life-cell) végétale et que n’a pas une [cellule](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/5-la-cellule-unite-du-vivant#def-b1-cell-unit-of-life-cell) animale, et deux que possède la [cellule](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/5-la-cellule-unite-du-vivant#def-b1-cell-unit-of-life-cell) animale et que n’a pas la [cellule](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/5-la-cellule-unite-du-vivant#def-b1-cell-unit-of-life-cell) végétale.

**Solution de Exercice 6.4.**

Végétale : [paroi](#def-b1-eukaryotic-cell-plantcell) de cellulose, grande [vacuole](#def-b1-eukaryotic-cell-plantcell), [plastes](#def-b1-eukaryotic-cell-plastid) (et [plasmodesmes](#def-b1-eukaryotic-cell-plantcell)). Animale : [lysosomes](#def-b1-eukaryotic-cell-endomembrane), centrioles (et la capacité de ramper et de phagocyter).

**Exercice 6.5 ★★.**

D’après la figure du marquage-chasse, à quel instant le marquage culmine-t-il dans le RE, dans le [Golgi](#def-b1-eukaryotic-cell-endomembrane) et dans les granules ? Estimer le temps de transit du RE au granule et le temps au bout duquel la moitié du marquage a été sécrétée.

**Solution de Exercice 6.5.**

RE à $3\,\mathrm{min}$ (déjà en baisse), [Golgi](#def-b1-eukaryotic-cell-endomembrane) vers $15\,\mathrm{min}$, granules vers $60\,\mathrm{min}$. Transit du RE au granule environ $45\,\mathrm{min}$ ; moitié sécrétée vers $110\,\mathrm{min}$.

**Exercice 6.6 ★★.**

Une [cellule](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/5-la-cellule-unite-du-vivant#def-b1-cell-unit-of-life-cell) est traitée par une substance qui dépolymérise les [microtubules](#def-b1-eukaryotic-cell-cytoskeleton). Prédire les effets sur la position du [Golgi](#def-b1-eukaryotic-cell-endomembrane), sur le trafic vésiculaire, sur la division cellulaire et sur le battement des cils.

**Solution de Exercice 6.6.**

Le [Golgi](#def-b1-eukaryotic-cell-endomembrane), maintenu près du [centrosome](#def-b1-eukaryotic-cell-cytoskeleton) par la dynéine sur les [microtubules](#def-b1-eukaryotic-cell-cytoskeleton), se fragmente et se disperse ; le trafic vésiculaire se réduit à la diffusion et le transport vers la périphérie s’arrête ; le fuseau ne peut pas se former et les [cellules](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/5-la-cellule-unite-du-vivant#def-b1-cell-unit-of-life-cell) se bloquent en mitose ; les cils, dont l’axe est fait de [microtubules](#def-b1-eukaryotic-cell-cytoskeleton), s’arrêtent (les cils déjà formés sont stables, mais ils ne sont plus renouvelés).

**Exercice 6.7 ★★.**

Donner quatre faits en faveur de l’origine bactérienne des [mitochondries](#def-b1-eukaryotic-cell-mitochondrion), et expliquer pourquoi une [mitochondrie](#def-b1-eukaryotic-cell-mitochondrion) ne peut malgré tout pas vivre hors d’une [cellule](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/5-la-cellule-unite-du-vivant#def-b1-cell-unit-of-life-cell).

**Solution de Exercice 6.7.**

Deux membranes dont l’interne est de type bactérien ; ADN circulaire sans histones ; ribosomes de taille bactérienne, sensibles aux antibiotiques ; division par fission ; séquences géniques se groupant avec les alphaprotéobactéries. Elle ne peut pas vivre seule parce que la plupart de ses gènes ont migré vers le [noyau](#def-b1-eukaryotic-cell-nucleus) : elle importe l’essentiel de ses protéines depuis le [cytosol](#def-b1-eukaryotic-cell-organelle).

**Exercice 6.8 ★★.**

La lumière du RE est « topologiquement à l’extérieur de la [cellule](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/5-la-cellule-unite-du-vivant#def-b1-cell-unit-of-life-cell) ». Expliquer cette formule en suivant, du RE à la membrane plasmique, une protéine membranaire dont les chaînes de sucres sont tournées vers la lumière : de quel côté les sucres sont-ils tournés à l’arrivée ?

**Solution de Exercice 6.8.**

Les sucres sont ajoutés du côté luminal dans le RE et le [Golgi](#def-b1-eukaryotic-cell-endomembrane). Chaque fusion de vésicule conserve l’orientation : la face luminale d’une vésicule devient la face luminale du compartiment suivant, et quand la vésicule fusionne avec la membrane plasmique sa lumière s’ouvre vers l’extérieur, de sorte que les sucres sont tournés vers le dehors. Ce qui est luminal est, topologiquement, à l’extérieur.

**Exercice 6.9 ★★.**

Une [cellule](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/5-la-cellule-unite-du-vivant#def-b1-cell-unit-of-life-cell) sécrétrice libère $2000\,$ granules de $1\,\text{µ}\mathrm{m}$ de diamètre par jour à travers une surface apicale de $40\,\text{µ}\mathrm{m}^{2}$. Calculer la membrane ajoutée par jour et le nombre de fois que la surface apicale doit être recyclée. Qu’est-ce que cela implique ?

**Solution de Exercice 6.9.**

Chaque granule $\pi d^2 = 3.14\,\text{µ}\mathrm{m}^{2}$ ; par jour $6280\,\text{µ}\mathrm{m}^{2}$, soit $157\,$ fois la face apicale. La [cellule](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/5-la-cellule-unite-du-vivant#def-b1-cell-unit-of-life-cell) doit récupérer de la membrane par [endocytose](#def-b1-eukaryotic-cell-endocytosis) au même rythme, de sorte que la membrane apicale se renouvelle toutes les neuf minutes et que la membrane récupérée est rendue au [Golgi](#def-b1-eukaryotic-cell-endomembrane) pour être réutilisée.

**Exercice 6.10 ★★★.**

Dans un tube à essai contenant des ribosomes, l’ARNm d’une protéine de sécrétion et des acides aminés, le produit est une chaîne de $320\,$ résidus ; en ajoutant des vésicules de RE, une chaîne de $300\,$ résidus apparaît à l’intérieur des vésicules et n’est pas digérée par une protéase ajoutée ensuite. Interpréter chaque observation, et dire ce que ferait un mutant dépourvu des vingt premiers résidus.

**Solution de Exercice 6.10.**

La chaîne de $320\,$ résidus est le précurseur avec sa [séquence signal](#prop-b1-eukaryotic-cell-secretory) de $20\,$ résidus, normalement clivée à l’entrée dans le RE. En présence de vésicules, la chaîne entre dans la lumière pendant sa synthèse, le signal est clivé, et la membrane protège le produit de la protéase. Le mutant dépourvu du signal n’est pas reconnu par la machinerie du RE : il est fabriqué sur des ribosomes libres et reste dans le [cytosol](#def-b1-eukaryotic-cell-organelle), de pleine longueur, jamais sécrété.

**Exercice 6.11 ★★★.**

Les [cellules](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/5-la-cellule-unite-du-vivant#def-b1-cell-unit-of-life-cell) d’un patient sont dépourvues d’une enzyme lysosomale qui dégrade un lipide ; le lipide s’accumule dans des [lysosomes](#def-b1-eukaryotic-cell-endomembrane) gonflés et les [cellules](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/5-la-cellule-unite-du-vivant#def-b1-cell-unit-of-life-cell) meurent. Expliquer la biologie cellulaire, dire pourquoi la maladie est la plus grave dans les [cellules](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/5-la-cellule-unite-du-vivant#def-b1-cell-unit-of-life-cell) qui renouvellent le plus vite leurs membranes, et proposer par quel chemin une enzyme injectée dans le sang pourrait atteindre les [lysosomes](#def-b1-eukaryotic-cell-endomembrane).

**Solution de Exercice 6.11.**

Les membranes internalisées par [endocytose](#def-b1-eukaryotic-cell-endocytosis) et les [organites](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/5-la-cellule-unite-du-vivant#def-b1-cell-unit-of-life-prokeuk) usés sont livrés aux [lysosomes](#def-b1-eukaryotic-cell-endomembrane) pour y être digérés ; sans l’enzyme, le lipide qu’ils contiennent ne peut pas être dégradé et remplit les [lysosomes](#def-b1-eukaryotic-cell-endomembrane), qui gonflent jusqu’à ce que la [cellule](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/5-la-cellule-unite-du-vivant#def-b1-cell-unit-of-life-cell) cède. Les [cellules](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/5-la-cellule-unite-du-vivant#def-b1-cell-unit-of-life-cell) dont le renouvellement membranaire est le plus rapide ([neurones](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/4-plans-dorganisation-et-tissus-animaux#def-b1-body-plans-tissues-nervous), qui recyclent continûment leurs vésicules synaptiques ; macrophages) l’accumulent le plus vite. Une enzyme injectée portant le signal glucidique que portent les enzymes lysosomales peut se lier à des récepteurs de la surface cellulaire et être internalisée par [endocytose](#def-b1-eukaryotic-cell-endocytosis) vers les [lysosomes](#def-b1-eukaryotic-cell-endomembrane) — c’est le principe de l’enzymothérapie substitutive.

**Exercice 6.12 ★★★.**

« La [cellule eucaryote](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/5-la-cellule-unite-du-vivant#def-b1-cell-unit-of-life-prokeuk) est une fédération d’anciennes bactéries tenue par un système de membranes. » Discuter en un paragraphe, en pesant ce que la théorie endosymbiotique explique et ce qu’elle n’explique pas ([noyau](#def-b1-eukaryotic-cell-nucleus), RE, [cytosquelette](#def-b1-eukaryotic-cell-cytoskeleton)).

**Solution de Exercice 6.12.**

L’endosymbiose rend bien compte des [mitochondries](#def-b1-eukaryotic-cell-mitochondrion) et des [plastes](#def-b1-eukaryotic-cell-plastid) (deux membranes, génome et ribosomes propres, fission, parents bactériens), et donc du métabolisme énergétique de l’eucaryote. Elle n’explique ni le [noyau](#def-b1-eukaryotic-cell-nucleus), ni le RE et le [Golgi](#def-b1-eukaryotic-cell-endomembrane), ni le [cytosquelette](#def-b1-eukaryotic-cell-cytoskeleton), qui n’ont pas d’équivalents bactériens et paraissent être des inventions de la lignée hôte — des invaginations de sa membrane et des protéines nouvelles. « Fédération » convient pour les [organites](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/5-la-cellule-unite-du-vivant#def-b1-cell-unit-of-life-prokeuk) ; « tenue par un système de membranes » désigne la part la plus grande et inexpliquée : une [cellule](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/5-la-cellule-unite-du-vivant#def-b1-cell-unit-of-life-cell) hôte déjà eucaryote par son architecture avant qu’elle n’ait accueilli les bactéries.

## 6.7 Problème : la cellule acineuse du pancréas

**Problème 6.1.**

Problème du week-end — une cellule qui sécrète chaque jour sa propre masse de protéines : l’horloge de Palade, la membrane qu’elle doit recycler, le signal qui adresse la protéine, jusqu’au temps de transit d’une enzyme digestive

Une [cellule](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/5-la-cellule-unite-du-vivant#def-b1-cell-unit-of-life-cell) acineuse pancréatique est un cube de $12\,\text{µ}\mathrm{m}$ de côté, dont la face apicale ($144\,\text{µ}\mathrm{m}^{2}$) donne sur le canal et la face basale sur le sang. Un pancréas humain de $80\,\mathrm{g}$ contient environ $8 \times 10^{10}$ [cellules](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/5-la-cellule-unite-du-vivant#def-b1-cell-unit-of-life-cell) de ce type et sécrète $10\,\mathrm{g}$ de protéines enzymatiques par jour. Un granule de sécrétion est une sphère de $1\,\text{µ}\mathrm{m}$ de diamètre contenant des protéines à $200\,\mathrm{mg}/\mathrm{mL}$. Les ribosomes ajoutent $5\,$ acides aminés par seconde ; une enzyme typique compte $250\,$ résidus de masse moyenne $110\,\mathrm{g}/\mathrm{mol}$.

**Partie I — L’horloge de Palade.** La figure du marquage-chasse du chapitre donne la localisation du marquage au cours du temps.

1. Pourquoi le marquage doit-il être bref et la chasse contenir un large excès d’acide aminé non marqué ?
2. Relever l’instant auquel le marquage culmine dans le RE, dans le [Golgi](#def-b1-eukaryotic-cell-endomembrane) et dans les granules.
3. Estimer le temps de transit du RE au [Golgi](#def-b1-eukaryotic-cell-endomembrane) et du [Golgi](#def-b1-eukaryotic-cell-endomembrane) au granule.
4. Où est le marquage à $60\,\mathrm{min}$ , et pourquoi une partie a-t-elle déjà quitté la [cellule](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/5-la-cellule-unite-du-vivant#def-b1-cell-unit-of-life-cell) alors que l’essentiel est encore dans les granules ?
5. Une seconde expérience est menée à $15\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ : le marquage reste dans le RE plus d’une heure. Interpréter.

**Partie II — La masse de protéines.**

6. Calculer les protéines sécrétées par [cellule](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/5-la-cellule-unite-du-vivant#def-b1-cell-unit-of-life-cell) et par jour, en picogrammes.
7. Calculer le volume d’un granule et la masse de protéines qu’il contient.
8. Calculer le nombre de granules libérés par [cellule](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/5-la-cellule-unite-du-vivant#def-b1-cell-unit-of-life-cell) et par jour, puis par minute.
9. Calculer le volume de la [cellule](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/5-la-cellule-unite-du-vivant#def-b1-cell-unit-of-life-cell) et, avec une masse volumique de $1.05\,\mathrm{g}/\mathrm{cm}^{3}$ , sa masse. Quelle fraction de sa propre masse sécrète-t-elle chaque jour ?
10. Calculer le nombre de molécules d’enzyme dans un granule (nombre d’Avogadro $6.0 \times 10^{23}$ ).
11. Calculer le temps qu’il faut à un ribosome pour fabriquer une molécule d’enzyme.
12. Combien de ribosomes doivent travailler sans arrêt pour assurer la production quotidienne ? Comparer avec les $4 \times 10^{6}$ ribosomes que contient une telle [cellule](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/5-la-cellule-unite-du-vivant#def-b1-cell-unit-of-life-cell) .

**Partie III — La membrane.**

13. Calculer la surface membranaire d’un granule.
14. Calculer la membrane livrée chaque jour à la face apicale par l’exocytose des granules de la question 8.
15. Combien de fois par jour la surface de la face apicale est-elle ajoutée ? Que doit en faire la [cellule](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/5-la-cellule-unite-du-vivant#def-b1-cell-unit-of-life-cell) , et par quel processus ?
16. La membrane des granules vient du [Golgi](#def-b1-eukaryotic-cell-endomembrane) , qui la reçoit du RE. Si le RE de la [cellule](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/5-la-cellule-unite-du-vivant#def-b1-cell-unit-of-life-cell) a $20\,000\,\text{µ}\mathrm{m}^{2}$ de membrane, à combien de jours de membrane de granules cela correspond-il ? Que dit ce résultat sur le recyclage à l’intérieur du [système endomembranaire](#def-b1-eukaryotic-cell-endomembrane) ?
17. La face apicale porte $2000\,$ microvillosités de $0.1\,\text{µ}\mathrm{m}$ de diamètre et de $1\,\text{µ}\mathrm{m}$ de long. De quel facteur agrandissent-elles la face de $144\,\text{µ}\mathrm{m}^{2}$ ?

**Partie IV — L’adresse portée par la protéine.**

18. L’ARNm d’une enzyme traduit en tube à essai sans membranes donne une chaîne plus longue de $20\,$ résidus que l’enzyme trouvée dans les granules. Où sont ces résidus supplémentaires et que sont-ils ?
19. En présence de vésicules de RE, le produit a la bonne longueur, se trouve dans les vésicules et est protégé d’une protéase. Interpréter.
20. La même expérience avec l’ARNm d’une enzyme cytosolique donne un produit à l’extérieur des vésicules et non protégé. Conclure.
21. Une mutation supprime les vingt résidus. Prédire où l’enzyme aboutit et ce qu’il advient de la [cellule](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/5-la-cellule-unite-du-vivant#def-b1-cell-unit-of-life-cell) .
22. Une autre enzyme se retrouve dans les [lysosomes](#def-b1-eukaryotic-cell-endomembrane) plutôt que dans les granules. Elle porte le même type de [séquence signal](#prop-b1-eukaryotic-cell-secretory) . Où le long de la voie la seconde décision doit-elle être prise, et par quel mécanisme, dans ses grandes lignes ?
23. Une [cellule](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/5-la-cellule-unite-du-vivant#def-b1-cell-unit-of-life-cell) est traitée par une substance qui bloque la synthèse d’ATP. Prédire où s’accumule le marquage d’un marquage-chasse et pourquoi (deux raisons).
24. Combiner les questions 3 et 8 : en régime stationnaire, combien de granules sont « en transit » entre le RE et le granule à chaque instant ?
25. Résumer le résultat : le temps de transit de la synthèse au granule, le temps jusqu’à la sécrétion, le nombre de granules libérés par minute, et la fraction de sa propre masse que la [cellule](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/5-la-cellule-unite-du-vivant#def-b1-cell-unit-of-life-cell) sécrète chaque jour.

**Solution de Problème 6.1.**

**1.** Un marquage bref étiquette une cohorte étroite de molécules, de sorte que leur position marque un seul instant ; l’excès d’acide aminé froid arrête toute incorporation ultérieure, de sorte que la cohorte n’est pas étalée par des synthèses plus tardives. **2.** RE : $3\,\mathrm{min}$ (point le plus précoce) ; [Golgi](#def-b1-eukaryotic-cell-endomembrane) et [vacuoles](#def-b1-eukaryotic-cell-plantcell) de condensation : vers $15\,\mathrm{min}$ ; granules : vers $60\,\mathrm{min}$. **3.** Du RE au [Golgi](#def-b1-eukaryotic-cell-endomembrane) environ $10\,\mathrm{min}$ ; du [Golgi](#def-b1-eukaryotic-cell-endomembrane) au granule environ $45\,\mathrm{min}$. **4.** Surtout dans les granules ($70\,\%$), un dixième dans le [Golgi](#def-b1-eukaryotic-cell-endomembrane), un dixième déjà sécrété : la voie constitutive et les premiers granules formés en libèrent une part, tandis que l’essentiel attend un stimulus. **5.** Le bourgeonnement et le transport des vésicules exigent de l’énergie et des membranes fluides ; au froid, l’étape [RE-Golgi](#def-b1-eukaryotic-cell-endomembrane) s’arrête et la protéine s’accumule en amont du blocage. **6.** $10\,\mathrm{g}/8 \times 10^{10} = 1.25 \times 10^{-10}\,\mathrm{g} =
125\,\mathrm{pg}$ par [cellule](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/5-la-cellule-unite-du-vivant#def-b1-cell-unit-of-life-cell) et par jour. **7.** $V = \frac{\pi}{6}(1)^3 = 0.52\,\text{µ}\mathrm{m}^{3} =
5.2 \times 10^{-13}\,\mathrm{mL}$ ; protéines $1.05 \times 10^{-13}\,\mathrm{g} = 0.1\,\mathrm{pg}$. **8.** $125/0.1 = 1250$ granules par jour, $0.87$ par minute. **9.** $V = 12^3 = 1728\,\text{µ}\mathrm{m}^{3} = 1.73 \times 10^{-9}\,\mathrm{cm}^{3}$ ; masse $1.8 \times 10^{-9}\,\mathrm{g}$ = $1800\,\mathrm{pg}$. Elle sécrète $125/1800 = 7\%$ de sa masse par jour (la [cellule](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/5-la-cellule-unite-du-vivant#def-b1-cell-unit-of-life-cell) entière n’est qu’à $20\,\%$ de protéines, soit le tiers de son contenu protéique). **10.** Masse molaire $250\times 110 = 27\,500\,\mathrm{g}/\mathrm{mol}$ ; $1.05 \times 10^{-13}\,\mathrm{g}/27500\times6 \times 10^{23} = 2.3 \times 10^{6}$ molécules. **11.** $250/5 = 50\,\mathrm{s}$. **12.** Molécules par jour $1250\times2.3 \times 10^{6} = 2.9 \times 10^{9}$ ; un ribosome en fait $86\,400/50 = 1728$ par jour ; il en faut $1.7 \times 10^{6}$, soit environ $40\,\%$ de ceux de la [cellule](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/5-la-cellule-unite-du-vivant#def-b1-cell-unit-of-life-cell). **13.** $\pi d^2 = 3.14\,\text{µ}\mathrm{m}^{2}$. **14.** $1250\times 3.14 = 3900\,\text{µ}\mathrm{m}^{2}$. **15.** $3900/144 = 27$ fois : la [cellule](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/5-la-cellule-unite-du-vivant#def-b1-cell-unit-of-life-cell) récupère la même surface par [endocytose](#def-b1-eukaryotic-cell-endocytosis) et la rend au [Golgi](#def-b1-eukaryotic-cell-endomembrane). **16.** $20\,000/3900 = 5$ jours : le RE ne pourrait fournir que cinq jours de membrane de granules si rien ne revenait ; la membrane doit être recyclée continûment. **17.** Chaque microvillosité $\pi\times 0.1\times 1 =
0.31\,\text{µ}\mathrm{m}^{2}$ ; $630\,\text{µ}\mathrm{m}^{2}$ pour 2000 ; facteur $5.4$. **18.** En tête de la chaîne : la [séquence signal](#prop-b1-eukaryotic-cell-secretory), vingt résidus pour la plupart hydrophobes. **19.** Le signal a dirigé la chaîne naissante dans les vésicules, où une peptidase du signal l’a ôté ; la membrane met la protéine à l’abri de la protéase. **20.** Seules les protéines munies d’un signal entrent dans le RE ; une protéine cytosolique n’en a pas et reste dehors. **21.** L’enzyme est fabriquée sur des ribosomes libres et reste dans le [cytosol](#def-b1-eukaryotic-cell-organelle) ; étant une enzyme digestive (sous forme de précurseur inactif elle fait peu de dégâts, mais si elle est activée) elle digérerait la [cellule](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/5-la-cellule-unite-du-vivant#def-b1-cell-unit-of-life-cell) de l’intérieur. **22.** Dans le [Golgi](#def-b1-eukaryotic-cell-endomembrane) trans : l’enzyme lysosomale porte une marque distinctive (un sucre phosphorylé) reconnue par un récepteur qui l’emballe dans des vésicules à destination des [lysosomes](#def-b1-eukaryotic-cell-endomembrane) plutôt que dans des granules de sécrétion. **23.** Dans le RE (et le [Golgi](#def-b1-eukaryotic-cell-endomembrane)) : la formation des vésicules, le transport par moteurs le long des [microtubules](#def-b1-eukaryotic-cell-cytoskeleton) et la fusion des membranes consomment tous de l’ATP ; et la synthèse protéique elle-même s’arrête, de sorte que le marquage n’est même pas mené à son terme. **24.** $45\,\mathrm{min}$ de transit à $0.87$ granule par minute : l’équivalent d’environ $40\,$ granules de protéines en transit. **25.** Transit de la synthèse au granule environ $45\,\mathrm{min}$ ($55\,\mathrm{min}$ en comptant le RE), sécrétion après environ deux heures dans l’expérience (quatre heures ou plus dans la glande vivante, puisque les granules attendent un repas) ; $0.9\,$ granule libéré par minute ; $7\,\%$ de la masse de la [cellule](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/5-la-cellule-unite-du-vivant#def-b1-cell-unit-of-life-cell) par jour.