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title: "Les lipides"
book: "Biologie universitaire — 1re année"
subject: biology
language: fr
chapter: 9
exercises: 12
source: https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/9-les-lipides
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# Chapitre 9 — Les lipides

Un chameau qui traverse un désert porte trente kilogrammes de [graisse](#def-b1-lipids-triglyceride) dans sa bosse et pas une goutte d’eau ; une truite dans un torrent de montagne à $4\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ a des membranes aussi fluides que celles d’une carpe dans une mare tiède ; et une goutte d’[huile](#def-b1-lipids-triglyceride) d’olive agitée dans l’eau se brise en un nuage de gouttelettes qui, laissées tranquilles, se rassemblent de nouveau en une seule. Ce sont trois [lipides](#def-b1-lipids-fattyacid) à l’œuvre : la réserve d’énergie chimique la plus dense qu’un [organisme](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/1-lorganisme-un-systeme-en-interaction-avec-son-environnement#def-b1-organism-environment-organism) puisse porter, le film qui délimite chaque [cellule](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/5-la-cellule-unite-du-vivant#def-b1-cell-unit-of-life-cell) et chaque organite, et la classe de molécules que l’eau refuse de dissoudre. Ce chapitre décrit les [acides gras](#def-b1-lipids-fattyacid) et les [graisses](#def-b1-lipids-triglyceride) qu’on en bâtit, les [lipides](#def-b1-lipids-fattyacid) [amphiphiles](#def-b1-lipids-amphiphilic) qui s’assemblent en membranes, ce qui rend une membrane plus ou moins fluide, et les autres [lipides](#def-b1-lipids-fattyacid) — [stérols](#def-b1-lipids-amphiphilic), pigments, hormones — que quelques carbones disposés en cycles et en chaînes peuvent devenir.

## 9.1 Les acides gras

**Définition 9.1 (Lipide, acide gras).**

Les *lipides* sont les molécules biologiques définies non par une structure commune mais par une propriété commune : elles sont insolubles dans l’eau et solubles dans les solvants apolaires. La plupart sont bâtis sur des *acides gras* : des acides carboxyliques à chaîne hydrocarbonée non ramifiée de $12\text{ to }24\,$ carbones, presque toujours en nombre pair (ils sont assemblés deux carbones à la fois, [Chapitre 16](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/16-biosyntheses-et-cellule-integree#ch-b1-biosyntheses-integration)). Un acide gras *saturé* n’a que des liaisons simples et une chaîne droite et souple ; un acide gras *insaturé* porte une ou plusieurs doubles liaisons, en configuration *cis*, chacune imposant à la chaîne un coude rigide d’environ $30^\circ$. Notation : C18:1 $\Delta^9$ est un acide à 18 carbones avec une double liaison après le carbone 9 (l’acide oléique) ; un acide *oméga-3* a sa dernière double liaison à trois carbones de l’extrémité méthyle.

![Deux acides gras à 18 carbones. La chaîne saturée est droite et se tasse contre ses voisines ; la double liaison cis de l’acide oléique coude la chaîne et écarte les voisines, ce qui explique que l’acide oléique soit liquide à température ambiante et l’acide stéarique solide.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-lipids/fig-abe5bf32e679.svg)

*Deux [acides gras](#def-b1-lipids-fattyacid) à 18 carbones. La chaîne saturée est droite et se tasse contre ses voisines ; la double liaison *cis* de l’acide oléique coude la chaîne et écarte les voisines, ce qui explique que l’acide oléique soit liquide à température ambiante et l’acide stéarique solide.*

**Proposition 9.2 (Températures de fusion).**

La température de fusion d’un [acide gras](#def-b1-lipids-fattyacid), et la [fluidité](#def-b1-lipids-fluidity) de tout assemblage lipidique auquel il appartient, sont fixées par la compacité du tassement des chaînes : elle croît avec la longueur de la chaîne ($44\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ pour C12:0, $63\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ pour C16:0, $70\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ pour C18:0) et chute nettement à chaque double liaison *cis* (C18:0 $70\,{}^{\circ}\mathrm{C}$, C18:1 $13\,{}^{\circ}\mathrm{C}$, C18:2 $-5\,{}^{\circ}\mathrm{C}$, C18:3 $-11\,{}^{\circ}\mathrm{C}$). Les [graisses](#def-b1-lipids-triglyceride) animales, riches en acides saturés, sont solides à température ambiante ; les [huiles](#def-b1-lipids-triglyceride) végétales et de poisson, riches en acides [insaturés](#def-b1-lipids-fattyacid), sont liquides.

**Démonstration.** Les chaînes droites se rangent côte à côte et chaque $\mathrm{CH_2}$ établit des contacts de [van der Waals](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/8-leau-et-les-petites-biomolecules#def-b1-water-small-molecules-bonds) avec ses voisins, chacun valant quelques kilojoules par mole, sommés le long de la chaîne : plus de carbones, plus de contacts, plus de chaleur pour les séparer. Un coude empêche le contact étroit sur plusieurs carbones de chaque côté et supprime d’un coup de nombreux contacts. ∎

## 9.2 Les graisses : la réserve d’énergie

**Définition 9.3 (Triglycéride).**

Un *triglycéride* (triacylglycérol, une *graisse* quand il est solide, une *huile* quand il est liquide) est du glycérol — un alcool à trois carbones — estérifié sur ses trois hydroxyles par trois [acides gras](#def-b1-lipids-fattyacid). Il n’a plus ni charge ni groupe [polaire](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/8-leau-et-les-petites-biomolecules#def-b1-water-small-molecules-water) : il est entièrement hydrophobe, et il est stocké en gouttelettes anhydres dans les *adipocytes*, [cellules](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/5-la-cellule-unite-du-vivant#def-b1-cell-unit-of-life-cell) du [tissu](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/4-plans-dorganisation-et-tissus-animaux#def-b1-body-plans-tissues-tissue) adipeux qui ne sont guère plus qu’une gouttelette de graisse avec un noyau repoussé sur le côté.

![Tissu adipeux blanc : chaque cellule est une gouttelette de triglycéride, jusqu’à 100\, µ m de diamètre, dont le cytoplasme et le noyau sont écrasés en un mince liseré. Des capillaires courent entre les cellules pour livrer et collecter les acides gras.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-lipids/img-37ce09e955a4.jpg)

*[Tissu](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/4-plans-dorganisation-et-tissus-animaux#def-b1-body-plans-tissues-tissue) adipeux blanc : chaque [cellule](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/5-la-cellule-unite-du-vivant#def-b1-cell-unit-of-life-cell) est une gouttelette de [triglycéride](#def-b1-lipids-triglyceride), jusqu’à $100\,\text{µ}\mathrm{m}$ de diamètre, dont le [cytoplasme](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/5-la-cellule-unite-du-vivant#def-b1-cell-unit-of-life-cell) et le noyau sont écrasés en un mince liseré. Des capillaires courent entre les [cellules](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/5-la-cellule-unite-du-vivant#def-b1-cell-unit-of-life-cell) pour livrer et collecter les [acides gras](#def-b1-lipids-fattyacid).*

**Proposition 9.4 (La graisse est la réserve d’énergie la plus dense).**

L’oxydation de $1\,\mathrm{g}$ de [graisse](#def-b1-lipids-triglyceride) libère $38\,\mathrm{kJ}$, contre $17\,\mathrm{kJ}$ pour $1\,\mathrm{g}$ de glucide ou de protéine : les carbones d’un [acide gras](#def-b1-lipids-fattyacid) sont plus réduits (plus de liaisons C–H, moins de C–O) et cèdent donc plus d’électrons à l’oxygène. De plus la [graisse](#def-b1-lipids-triglyceride) est stockée à sec, alors que le glycogène fixe environ $3\,\mathrm{g}$ d’eau par gramme : $1\,\mathrm{g}$ de glycogène stocké rend $4\,\mathrm{kJ}$ par gramme de masse stockée, la [graisse](#def-b1-lipids-triglyceride) neuf fois plus. Un humain maigre porte $0.5\,\mathrm{kg}$ de glycogène (l’énergie d’une journée) et $12\,\mathrm{kg}$ de [graisse](#def-b1-lipids-triglyceride) (plus d’un mois).

**Exemple 9.5 (Pourquoi ne pas tout stocker en graisse).**

La [graisse](#def-b1-lipids-triglyceride) ne peut être brûlée qu’avec de l’oxygène, lentement, et ne peut pas être reconvertie en glucose chez les animaux ([Chapitre 16](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/16-biosyntheses-et-cellule-integree#ch-b1-biosyntheses-integration)) ; l’encéphale et les globules rouges ont besoin de glucose, et un muscle en sprint en a besoin plus vite que la [graisse](#def-b1-lipids-triglyceride) ne peut en fournir. Le glycogène est la réserve de glucose rapide et sans oxygène, pour quelques heures ; la [graisse](#def-b1-lipids-triglyceride), la réserve dense pour des semaines. Un oiseau migrateur, un loir en hibernation et un chameau sont de la [graisse](#def-b1-lipids-triglyceride) ; les jambes d’un sprinteur sont du glycogène.

**Définition 9.6 (Cires).**

Les *cires* sont des esters d’un [acide gras](#def-b1-lipids-fattyacid) et d’un alcool à longue chaîne : solides, entièrement hydrophobes, et employées comme revêtements — la [cuticule](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/3-organisation-fonctionnelle-dune-plante-a-fleurs#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) des [feuilles](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/3-organisation-fonctionnelle-dune-plante-a-fleurs#def-b1-flowering-plant-organization-organs) ([Chapitre 3](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/3-organisation-fonctionnelle-dune-plante-a-fleurs#ch-b1-flowering-plant-organization)), la surface des insectes, l’imperméabilisation des plumes et des poils, le rayon des abeilles.

## 9.3 Lipides membranaires et auto-assemblage

**Définition 9.7 (Lipides amphiphiles).**

Les [lipides](#def-b1-lipids-fattyacid) des membranes sont *amphiphiles* : une *tête* [polaire](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/8-leau-et-les-petites-biomolecules#def-b1-water-small-molecules-water) que l’eau solvate et une ou deux *queues* apolaires qu’elle exclut. Les *glycérophospholipides* sont du glycérol portant deux [acides gras](#def-b1-lipids-fattyacid) et, sur le troisième carbone, un phosphate lié à un petit alcool [polaire](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/8-leau-et-les-petites-biomolecules#def-b1-water-small-molecules-water) (choline, éthanolamine, sérine, inositol) : la phosphatidyl-choline est le [lipide](#def-b1-lipids-fattyacid) le plus répandu des membranes animales. Les *sphingolipides* sont bâtis sur la sphingosine, un amino-alcool, au lieu du glycérol, avec un [acide gras](#def-b1-lipids-fattyacid) et une tête de phosphocholine (sphingomyéline) ou de sucres (glycolipides), et ils sont enrichis dans le feuillet externe et dans les gaines nerveuses. Les *stérols* — le *cholestérol* chez les animaux, des stérols apparentés chez les végétaux et les champignons — sont des molécules rigides à quatre cycles, portant un unique hydroxyle pour tête, logées parmi les queues des autres [lipides](#def-b1-lipids-fattyacid).

**Proposition 9.8 (Auto-assemblage).**

Dans l’eau, les [molécules amphiphiles](#def-b1-lipids-amphiphilic) s’assemblent spontanément de manière à cacher leurs queues et à exposer leurs têtes. La forme de la molécule décide de la structure : les [lipides](#def-b1-lipids-fattyacid) à une seule queue ([acides gras](#def-b1-lipids-fattyacid), détergents), en forme de cônes, forment des *micelles* — sphères de quelques nanomètres avec les queues à l’intérieur ; les [phospholipides](#def-b1-lipids-amphiphilic) à deux queues, en forme de cylindres, forment des *bicouches*, qui se referment sur elles-mêmes en *liposomes* (vésicules) pour ne laisser aucun bord exposé. L’assemblage est entraîné par l’[effet hydrophobe](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/8-leau-et-les-petites-biomolecules#prop-b1-water-small-molecules-properties) ([Chapitre 8](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/8-leau-et-les-petites-biomolecules#ch-b1-water-small-molecules)) : il ne coûte pas d’énergie et ne demande pas d’enzyme, et une bicouche déchirée se recolle d’elle-même. Les membranes sont des nappes autocicatrisantes qui croissent par insertion de [lipides](#def-b1-lipids-fattyacid) nouveaux et ne naissent jamais de rien : toute membrane provient d’une membrane.

**Faits expérimentaux.** Du [phospholipide](#def-b1-lipids-amphiphilic) sec dispersé dans l’eau forme des vésicules closes à paroi de bicouche, visibles au [microscope électronique](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/5-la-cellule-unite-du-vivant#prop-b1-cell-unit-of-life-microscopes) (Bangham, 1965) ; leur perméabilité aux ions et à l’eau est celle des membranes cellulaires, et on peut les charger de médicaments et les faire fusionner avec des [cellules](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/5-la-cellule-unite-du-vivant#def-b1-cell-unit-of-life-cell). L’ajout d’un détergent (à une queue, en forme de cône) dissout la bicouche en micelles mixtes ; son élimination par dialyse laisse la bicouche se reformer. ∎

![Trois assemblages de lipides amphiphiles dans l’eau. Les molécules à une queue, coniques, se tassent en micelles ; les phospholipides cylindriques à deux queues forment une bicouche, qui se referme en vésicule pour cacher ses bords.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-lipids/fig-e698eecff27a.svg)

*Trois assemblages de [lipides](#def-b1-lipids-fattyacid) [amphiphiles](#def-b1-lipids-amphiphilic) dans l’eau. Les molécules à une queue, coniques, se tassent en micelles ; les [phospholipides](#def-b1-lipids-amphiphilic) cylindriques à deux queues forment une bicouche, qui se referme en vésicule pour cacher ses bords.*

![De l’huile agitée dans l’eau : un nuage de gouttelettes qui coalesceront en quelques minutes à moins qu’un amphiphile — un détergent, un sel biliaire, un phospholipide — ne les enrobe. L’émulsification est ce que l’intestin fait aux graisses alimentaires avant que ses enzymes puissent les atteindre.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-lipids/img-1d12de162146.jpg)

*De l’[huile](#def-b1-lipids-triglyceride) agitée dans l’eau : un nuage de gouttelettes qui coalesceront en quelques minutes à moins qu’un amphiphile — un détergent, un sel biliaire, un [phospholipide](#def-b1-lipids-amphiphilic) — ne les enrobe. L’émulsification est ce que l’intestin fait aux [graisses](#def-b1-lipids-triglyceride) alimentaires avant que ses enzymes puissent les atteindre.*

**Exemple 9.9 (Les sels biliaires).**

La [graisse](#def-b1-lipids-triglyceride) alimentaire arrive dans l’intestin sous forme d’[huile](#def-b1-lipids-triglyceride) ; la lipase qui la digère ne travaille qu’à l’interface huile–eau. Les sels biliaires, dérivés [amphiphiles](#def-b1-lipids-amphiphilic) du [cholestérol](#def-b1-lipids-amphiphilic), enrobent la [graisse](#def-b1-lipids-triglyceride) en gouttelettes d’un micromètre, multipliant l’interface par mille, puis transportent les [acides gras](#def-b1-lipids-fattyacid) libérés, en micelles, jusqu’aux [cellules](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/5-la-cellule-unite-du-vivant#def-b1-cell-unit-of-life-cell) absorbantes ([Chapitre 22](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/22-digestion-et-absorption#ch-b1-digestion-absorption)). C’est le même tour de main que celui du savon.

## 9.4 La fluidité membranaire

**Définition 9.10 (Fluidité, transition de phase).**

Une [bicouche lipidique](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/7-membranes-et-transports-membranaires#def-b1-membranes-transport-membrane) a une *température de transition de phase* $T_m$ : au-dessous, les chaînes sont tassées dans un état ordonné, semblable à un gel, où les [lipides](#def-b1-lipids-fattyacid) bougent à peine ; au-dessus, elles sont désordonnées et la bicouche est un fluide bidimensionnel où un [lipide](#def-b1-lipids-fattyacid) échange sa place avec sa voisine un million de fois par seconde et parcourt le plan de la membrane à $1\,\text{µ}\mathrm{m}/\mathrm{s}$. Les [cellules](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/5-la-cellule-unite-du-vivant#def-b1-cell-unit-of-life-cell) maintiennent leurs membranes au-dessus de $T_m$ : la *fluidité* permet aux protéines de diffuser et de tourner, aux vésicules de bourgeonner et de fusionner, et à la bicouche de se refermer.

**Proposition 9.11 (Ce qui fixe la fluidité).**

$T_m$ croît avec la longueur des chaînes et décroît avec leur insaturation, comme pour les [acides gras](#def-b1-lipids-fattyacid) libres ; une bicouche de chaînes C18:0 fond à $55\,{}^{\circ}\mathrm{C}$, une de chaînes C18:1 à $-20\,{}^{\circ}\mathrm{C}$. Le [cholestérol](#def-b1-lipids-amphiphilic), inséré parmi les queues, a un double effet : au-dessus de $T_m$, ses cycles rigides limitent le mouvement des chaînes et raidissent la membrane ; au-dessous de $T_m$, ils empêchent les chaînes de se tasser et l’empêchent de geler. Il élargit la transition en un changement graduel et maintient la [fluidité](#def-b1-lipids-fluidity) presque constante sur un large domaine de température — un [tampon](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/8-leau-et-les-petites-biomolecules#def-b1-water-small-molecules-buffer) de [fluidité](#def-b1-lipids-fluidity). Les membranes plasmiques animales vont jusqu’à un [cholestérol](#def-b1-lipids-amphiphilic) pour un [phospholipide](#def-b1-lipids-amphiphilic).

![Fluidité en fonction de la température pour trois bicouches. Les chaînes saturées gèlent brusquement vers 40\, C ; une double liaison par lipide abaisse la transition sous zéro ; le cholestérol adoucit la transition en une pente douce, et maintient la membrane ni solide ni trop fluide sur tout le domaine physiologique.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-lipids/fig-b8b702e64d73.svg)

*[Fluidité](#def-b1-lipids-fluidity) en fonction de la température pour trois bicouches. Les chaînes saturées gèlent brusquement vers $40\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ ; une double liaison par [lipide](#def-b1-lipids-fattyacid) abaisse la transition sous zéro ; le [cholestérol](#def-b1-lipids-amphiphilic) adoucit la transition en une pente douce, et maintient la membrane ni solide ni trop fluide sur tout le domaine physiologique.*

**Proposition 9.12 (Adaptation homéovisqueuse).**

Les [organismes](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/1-lorganisme-un-systeme-en-interaction-avec-son-environnement#def-b1-organism-environment-organism) qui ne peuvent pas régler leur température ajustent la composition de leurs membranes pour en maintenir la [fluidité](#def-b1-lipids-fluidity) constante : quand la température baisse, ils remplacent les [acides gras saturés](#def-b1-lipids-fattyacid) par des [insaturés](#def-b1-lipids-fattyacid) et les chaînes longues par de plus courtes, et inversement quand elle monte.

**Faits expérimentaux.** *E. coli* cultivée à $10\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ a deux fois plus d’[acides gras insaturés](#def-b1-lipids-fattyacid) que la même souche cultivée à $40\,{}^{\circ}\mathrm{C}$, et les membranes des deux cultures, mesurées par la mobilité d’une sonde, sont également fluides à leurs températures de culture. Des truites acclimatées à $5\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ portent plus d’acides polyinsaturés dans leurs [lipides](#def-b1-lipids-fattyacid) membranaires que des truites à $20\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ ; la [graisse](#def-b1-lipids-triglyceride) des pattes de renne, près de la neige, est plus insaturée que celle du tronc. Les plantes qui survivent au gel enrichissent leurs membranes en [lipides](#def-b1-lipids-fattyacid) [insaturés](#def-b1-lipids-fattyacid) à l’automne, et les mutants incapables de le faire meurent au froid. ∎

**Exemple 9.13 (Beurre, huile d’olive, huile de poisson).**

Le beurre ($65\,\%$ de saturés) est solide au réfrigérateur et mou à température ambiante ; l’[huile](#def-b1-lipids-triglyceride) d’olive ($75\,\%$ d’acide oléique) est liquide à température ambiante et se trouble au réfrigérateur ; l’[huile](#def-b1-lipids-triglyceride) de poisson, riche en acides oméga-3 à cinq et six doubles liaisons, reste liquide à $-20\,{}^{\circ}\mathrm{C}$, ce dont les membranes d’une morue ont besoin dans l’Atlantique Nord.

## 9.5 Stérols, pigments et signaux

**Définition 9.14 (Stéroïdes, isoprénoïdes).**

Les *stéroïdes* partagent les quatre cycles accolés du [cholestérol](#def-b1-lipids-amphiphilic) : le [cholestérol](#def-b1-lipids-amphiphilic) lui-même (les membranes, et le précurseur de tous les autres), les sels biliaires, la vitamine D, et les hormones stéroïdes — cortisol, aldostérone, hormones sexuelles — petites molécules hydrophobes qui traversent librement les membranes et agissent sur des récepteurs intracellulaires. Les *isoprénoïdes* (terpènes) sont des chaînes et des cycles d’unités isopréniques à cinq carbones : les *caroténoïdes* qui colorent les carottes et protègent les [chloroplastes](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/6-organisation-fonctionnelle-de-la-cellule-eucaryote#def-b1-eukaryotic-cell-plastid) ([Chapitre 14](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/14-photosynthese-et-autotrophie#ch-b1-photosynthesis)), la chaîne latérale de la chlorophylle, les quinones des chaînes de transport d’électrons, le caoutchouc, et les vitamines liposolubles A, E et K.

**Proposition 9.15 (Ce que font les lipides).**

Réserve d’énergie ([triglycérides](#def-b1-lipids-triglyceride)) ; membranes ([phospholipides](#def-b1-lipids-amphiphilic), [sphingolipides](#def-b1-lipids-amphiphilic), [stérols](#def-b1-lipids-amphiphilic)) ; isolation et imperméabilisation ([graisse](#def-b1-lipids-triglyceride), [cires](#def-b1-lipids-wax)) ; absorption de la lumière et protection (caroténoïdes) ; transport d’électrons (quinones) ; communication entre [cellules](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/5-la-cellule-unite-du-vivant#def-b1-cell-unit-of-life-cell) (hormones [stéroïdes](#def-b1-lipids-steroids), prostaglandines) et à l’intérieur d’elles ([phospholipides](#def-b1-lipids-amphiphilic) à inositol, diacylglycérol) ; vitamines. Une seule propriété — l’insolubilité dans l’eau — les sous-tend toutes : un [lipide](#def-b1-lipids-fattyacid) reste là où on l’a mis, dans une gouttelette, un film ou une membrane, ou traverse une membrane sans transporteur.

**Exemple 9.16 (Une hormone qui n’a pas besoin de récepteur de surface).**

Le cortisol, sécrété par la glande surrénale, voyage dans le sang lié à une protéine porteuse, la quitte au niveau d’une [cellule](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/5-la-cellule-unite-du-vivant#def-b1-cell-unit-of-life-cell) cible, se dissout à travers la membrane plasmique en quelques secondes, et se lie à un récepteur du [cytosol](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/6-organisation-fonctionnelle-de-la-cellule-eucaryote#def-b1-eukaryotic-cell-organelle) qui gagne ensuite le noyau et active des gènes ([Chapitre 20](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/20-le-controle-de-lexpression-genetique#ch-b1-expression-control)). Une hormone protéique comme l’insuline, hydrosoluble et trop grosse pour traverser, doit se lier à un récepteur extérieur et faire relayer son message vers l’intérieur. C’est la chimie du messager qui décide de la route du message.

## 9.6 Exercices

**Exercice 9.1 ★.**

Définir un [lipide](#def-b1-lipids-fattyacid) et expliquer pourquoi la définition passe par une propriété plutôt que par une structure.

**Solution de Exercice 9.1.**

Un [lipide](#def-b1-lipids-fattyacid) est une molécule biologique insoluble dans l’eau et soluble dans les solvants apolaires. [Graisses](#def-b1-lipids-triglyceride), [phospholipides](#def-b1-lipids-amphiphilic), [stérols](#def-b1-lipids-amphiphilic) et caroténoïdes ne partagent aucun squelette commun, seulement ce comportement vis-à-vis de l’eau, qui leur donne leurs rôles communs (réserves, films, membranes).

**Exercice 9.2 ★.**

Écrire la notation de l’acide linoléique (18 carbones, doubles liaisons après les carbones 9 et 12) et dire s’il s’agit d’un acide oméga-3 ou oméga-6.

**Solution de Exercice 9.2.**

C18:2 $\Delta^{9,12}$. La dernière double liaison commence au carbone 12 depuis le carboxyle, c’est-à-dire au carbone 6 depuis l’extrémité méthyle : oméga-6.

**Exercice 9.3 ★.**

Pourquoi un [triglycéride](#def-b1-lipids-triglyceride) forme-t-il des gouttelettes alors qu’un [phospholipide](#def-b1-lipids-amphiphilic) forme des bicouches ? Quelle différence de structure en est responsable ?

**Solution de Exercice 9.3.**

Un [triglycéride](#def-b1-lipids-triglyceride) n’a pas de tête [polaire](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/8-leau-et-les-petites-biomolecules#def-b1-water-small-molecules-water) : entièrement hydrophobe, il est exclu de l’eau comme phase massive, en gouttelette. Un [phospholipide](#def-b1-lipids-amphiphilic) est amphiphile : sa tête [polaire](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/8-leau-et-les-petites-biomolecules#def-b1-water-small-molecules-water) doit rester dans l’eau alors que ses queues doivent la quitter, ce que seule une nappe de deux molécules d’épaisseur peut satisfaire.

**Exercice 9.4 ★.**

D’après la figure de la [fluidité](#def-b1-lipids-fluidity), à quelle température chacune des trois bicouches est-elle à mi-transition ? Laquelle attendrait-on chez une bactérie vivant à $10\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ ?

**Solution de Exercice 9.4.**

Environ $41\,{}^{\circ}\mathrm{C}$, $-5\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ et $20\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ (la courbe du [cholestérol](#def-b1-lipids-amphiphilic) n’a pas de transition nette ; la moitié de sa montée est vers $20\,{}^{\circ}\mathrm{C}$). Une bactérie à $10\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ a besoin de la composition insaturée, fluide bien au-dessous de sa température de culture.

**Exercice 9.5 ★★.**

Une personne stocke $15\,\mathrm{kg}$ de [graisse](#def-b1-lipids-triglyceride). Calculer l’énergie correspondante, le nombre de jours pendant lesquels elle couvrirait une dépense de repos de $8\,\mathrm{MJ}/\mathrm{d}$, et la masse de glycogène hydraté qui contiendrait la même énergie.

**Solution de Exercice 9.5.**

$15\,000\times 38 = 570\,\mathrm{MJ}$ ; $570/8 = 71$ jours. Glycogène : sec $570\,000/17 = 33.5\,\mathrm{kg}$, hydraté $134\,\mathrm{kg}$.

**Exercice 9.6 ★★.**

Classer par température de fusion : C14:0, C18:0, C18:1, C18:3, C22:0, et justifier chaque étape du classement.

**Solution de Exercice 9.6.**

C22:0 $>$ C18:0 $>$ C14:0 $>$ C18:1 $>$ C18:3. Parmi les acides saturés, les chaînes plus longues font plus de contacts de [van der Waals](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/8-leau-et-les-petites-biomolecules#def-b1-water-small-molecules-bonds) ; une double liaison *cis* supprime plus de tassement que quatre carbones supplémentaires n’en ajoutent (C18:1 fond au-dessous de C14:0) ; chaque liaison supplémentaire l’abaisse encore.

**Exercice 9.7 ★★.**

Un globule rouge a une surface de $140\,\text{µ}\mathrm{m}^{2}$ ; une tête de [phospholipide](#def-b1-lipids-amphiphilic) occupe $0.6\,\mathrm{nm}^{2}$. Calculer le nombre de molécules de [phospholipide](#def-b1-lipids-amphiphilic) de la membrane (deux feuillets) et, à $750\,\mathrm{g}/\mathrm{mol}$, leur masse totale en picogrammes.

**Solution de Exercice 9.7.**

$2\times140\,\text{µ}\mathrm{m}^{2}/0.6\,\mathrm{nm}^{2} = 2\times 1.4\times
10^{-10}/6\times 10^{-19} = 4.7 \times 10^{8}$ molécules ; masse $4.7 \times 10^{8}\times 750/6 \times 10^{23} = 5.8 \times 10^{-13}\,\mathrm{g} = 0.58\,\mathrm{pg}$.

**Exercice 9.8 ★★.**

$1\,\mathrm{g}$ d’[huile](#def-b1-lipids-triglyceride) d’olive (masse volumique $0.9\,\mathrm{g}/\mathrm{mL}$) est émulsifié en gouttelettes de $1\,\text{µ}\mathrm{m}$ de diamètre. Calculer l’aire totale de l’interface. Reprendre pour une goutte unique. Pourquoi la lipase pancréatique a-t-elle besoin de l’émulsion ?

**Solution de Exercice 9.8.**

Volume $1.11\,\mathrm{mL}$ $= 1.11 \times 10^{-6}\,\mathrm{m}^{3}$ ; surface des sphères $= 6V/d = 6\times 1.11\times 10^{-6}/10^{-6} = 6.7\,\mathrm{m}^{2}$. Une goutte unique de ce volume : $d = 1.28\,\mathrm{cm}$, surface $5.2\,\mathrm{cm}^{2}$ : l’émulsion offre treize mille fois plus d’interface. La lipase est hydrosoluble et n’agit qu’à l’interface ; la vitesse y est proportionnelle.

**Exercice 9.9 ★★.**

Expliquer les deux effets opposés du [cholestérol](#def-b1-lipids-amphiphilic) sur la [fluidité membranaire](#def-b1-lipids-fluidity) et pourquoi une membrane contenant du [cholestérol](#def-b1-lipids-amphiphilic) n’a pas de transition nette.

**Solution de Exercice 9.9.**

Au-dessus de $T_m$, ses cycles rigides gênent le mouvement des chaînes voisines et réduisent la [fluidité](#def-b1-lipids-fluidity) ; au-dessous de $T_m$, son encombrement empêche les chaînes de se tasser en gel ordonné et empêche le gel. Aucun tassement coopératif n’étant possible, il n’y a pas de température à laquelle toute la bicouche change d’état d’un coup : la transition est étalée.

**Exercice 9.10 ★★★.**

Une plante mutante ne sait pas fabriquer d’[acides gras insaturés](#def-b1-lipids-fattyacid). Prédire l’état de ses membranes à $25\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ et à $5\,{}^{\circ}\mathrm{C}$, ce qu’il advient de ses [cellules](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/5-la-cellule-unite-du-vivant#def-b1-cell-unit-of-life-cell) par une nuit froide, et pourquoi le type sauvage survit.

**Solution de Exercice 9.10.**

Chaînes toutes saturées : à $25\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ les membranes sont déjà proches de leur transition et raides ; à $5\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ elles gélifient. Les membranes gélifiées laissent les protéines cesser de fonctionner et, au réchauffement ou sous une contrainte mécanique, se fissurent et fuient : les [cellules](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/5-la-cellule-unite-du-vivant#def-b1-cell-unit-of-life-cell) perdent leur contenu et le [tissu](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/4-plans-dorganisation-et-tissus-animaux#def-b1-body-plans-tissues-tissue) meurt (dommage au froid). Le type sauvage désature ses [lipides](#def-b1-lipids-fattyacid) à l’automne et reste fluide à $5\,{}^{\circ}\mathrm{C}$.

**Exercice 9.11 ★★★.**

La [graisse](#def-b1-lipids-triglyceride) fournit $1.07\,\mathrm{g}$ d’eau par gramme oxydé (le glycogène $0.56\,\mathrm{g}$, les protéines $0.4\,\mathrm{g}$). Calculer l’eau produite par un chameau qui oxyde $1\,\mathrm{kg}$ de [graisse](#def-b1-lipids-triglyceride). L’oxygène nécessaire vaut $2\,\mathrm{L}$ par gramme de [graisse](#def-b1-lipids-triglyceride) ; l’inspirer dans l’air sec du désert coûte environ $0.03\,\mathrm{g}$ d’eau par litre d’air ventilé, à $5\,\%$ d’extraction d’oxygène. Calculer l’eau perdue à la respiration et dire si la bosse est une réserve d’eau.

**Solution de Exercice 9.11.**

$1.07\,\mathrm{kg}$ d’eau par kilogramme de [graisse](#def-b1-lipids-triglyceride). Oxygène : $2000\,\mathrm{L}$ ; à $5\,\%$ d’extraction sur $21\,\%$ d’oxygène, l’air nécessaire vaut $2000/(0.21\times 0.05) = 190\,\mathrm{m}^{3}$ ; l’eau perdue à $30\,\mathrm{g}/\mathrm{m}^{3}$ : $5.7\,\mathrm{kg}$. Le chameau perd cinq fois plus d’eau en respirant que la [graisse](#def-b1-lipids-triglyceride) n’en fournit : la bosse est une réserve d’énergie, non une réserve d’eau.

**Exercice 9.12 ★★★.**

« Une membrane s’assemble d’elle-même, mais une [cellule](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/5-la-cellule-unite-du-vivant#def-b1-cell-unit-of-life-cell) ne peut pas fabriquer une membrane à partir de rien. » Concilier les deux moitiés de la phrase en un paragraphe, à l’aide de l’[effet hydrophobe](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/8-leau-et-les-petites-biomolecules#prop-b1-water-small-molecules-properties), de la croissance des membranes par insertion, et de la continuité des membranes à travers la division cellulaire.

**Solution de Exercice 9.12.**

Une bicouche étant donnée, l’[effet hydrophobe](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/8-leau-et-les-petites-biomolecules#prop-b1-water-small-molecules-properties) la fait se recoller, se refermer en vésicules et accepter de nouveaux [lipides](#def-b1-lipids-fattyacid) sans apport d’énergie : l’assemblage est spontané. Mais la [cellule](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/5-la-cellule-unite-du-vivant#def-b1-cell-unit-of-life-cell) fabrique ses [lipides](#def-b1-lipids-fattyacid) avec des enzymes logées dans une membrane préexistante (le RE), qui les y insèrent sur place ; une membrane neuve croît par expansion d’une ancienne et est répartie à la division, de sorte que toute membrane de toute [cellule](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/5-la-cellule-unite-du-vivant#def-b1-cell-unit-of-life-cell) descend des membranes de la [cellule](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/5-la-cellule-unite-du-vivant#def-b1-cell-unit-of-life-cell) précédente. L’auto-assemblage explique la physique de la nappe, non son origine dans la [cellule](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/5-la-cellule-unite-du-vivant#def-b1-cell-unit-of-life-cell).

## 9.7 Problème : eau froide et graisse du désert

**Problème 9.1.**

Problème du week-end — les membranes d’une truite dans un torrent de montagne et la bosse d’un chameau dans le désert : insaturation, températures de transition, densité énergétique et eau métabolique, jusqu’à la masse que le stockage en graisse plutôt qu’en glycogène fait économiser

La partie I porte sur une truite dont les [phospholipides](#def-b1-lipids-amphiphilic) membranaires portent des chaînes C16:0, C18:1 et C22:6 (un acide oméga-3 à six doubles liaisons). La partie II porte sur un dromadaire de $500\,\mathrm{kg}$ portant une bosse de $30\,\mathrm{kg}$ de [triglycérides](#def-b1-lipids-triglyceride), qui traverse un désert avec une dépense métabolique de $60\,\mathrm{MJ}/\mathrm{d}$. Énergie : [graisse](#def-b1-lipids-triglyceride) $38\,\mathrm{kJ}/\mathrm{g}$, glycogène $17\,\mathrm{kJ}/\mathrm{g}$ sec, stocké avec $3\,\mathrm{g}$ d’eau par gramme. Eau métabolique : $1.07\,\mathrm{g}/\mathrm{g}$ de [graisse](#def-b1-lipids-triglyceride). Oxygène : $2.0\,\mathrm{L}$ par gramme de [graisse](#def-b1-lipids-triglyceride) ; l’air contient $21\,\%$ d’oxygène ; le chameau extrait $5\,\%$ de l’oxygène qu’il respire ; l’air expiré emporte $30\,\mathrm{g}/\mathrm{m}^{3}$ d’eau de plus que l’air du désert inspiré.

**Partie I — La truite.** Des truites acclimatées à $20\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ ont des chaînes membranaires à $40\,\%$ C16:0, $45\,\%$ C18:1 et $15\,\%$ C22:6 ; des truites à $5\,{}^{\circ}\mathrm{C}$, $25\,\%$, $40\,\%$ et $35\,\%$.

1. Écrire la notation des trois acides et compter les doubles liaisons par chaîne pour chacun.
2. Calculer le nombre moyen de doubles liaisons par chaîne à chaque température.
3. Expliquer, à partir du tassement des chaînes, pourquoi ce changement abaisse la température de transition de la membrane.
4. Le $T_m$ d’une bicouche baisse d’environ $20\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ pour chaque $0.5\,$ double liaison supplémentaire par chaîne en moyenne. Estimer l’écart de $T_m$ entre les deux truites.
5. La membrane de la truite chaude est fluide à $20\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ mais gélifierait à $5\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ . Qu’adviendrait-il de ses protéines de transport, de ses [pompes](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/7-membranes-et-transports-membranaires#def-b1-membranes-transport-transporters) et de sa conduction nerveuse par une nuit soudainement froide ?
6. L’adaptation prend quelques jours. Nommer les enzymes dont la truite doit produire davantage, et où elles agissent dans la [cellule](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/5-la-cellule-unite-du-vivant#def-b1-cell-unit-of-life-cell) ( [Chapitre 6](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/6-organisation-fonctionnelle-de-la-cellule-eucaryote#ch-b1-eukaryotic-cell) ).
7. Le [cholestérol](#def-b1-lipids-amphiphilic) est à une molécule pour deux [phospholipides](#def-b1-lipids-amphiphilic) chez les deux truites. Expliquer ce qu’il apporte dans chaque cas.

**Partie II — L’énergie du chameau.**

8. Calculer l’énergie stockée dans la bosse.
9. Pour combien de jours de traversée suffit-elle ?
10. Calculer la masse de glycogène sec contenant la même énergie, et la masse de glycogène hydraté.
11. Calculer la masse économisée en stockant de la [graisse](#def-b1-lipids-triglyceride) plutôt que du glycogène, et l’exprimer en fraction de la masse corporelle du chameau.
12. La [graisse](#def-b1-lipids-triglyceride) est stockée en une bosse plutôt que répartie sous la peau. Proposer une raison, à partir du [bilan thermique](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/2-organisation-fonctionnelle-dun-mammifere#prop-b1-mammal-organization-heatbudget) du [Chapitre 2](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/2-organisation-fonctionnelle-dun-mammifere#ch-b1-mammal-organization) .

**Partie III — La bosse est-elle une réserve d’eau ?**

13. Calculer l’eau métabolique produite par l’oxydation de toute la bosse.
14. Calculer l’oxygène nécessaire, en litres.
15. Calculer le volume d’air que le chameau doit ventiler pour l’obtenir.
16. Calculer l’eau perdue en expirant cet air.
17. Comparer l’eau gagnée à l’eau perdue, et conclure.
18. Au lieu de transpirer, le chameau laisse sa température corporelle monter de $6\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ dans la journée et refroidir la nuit. Calculer la chaleur qu’il stocke ainsi (capacité thermique $3.5\,\mathrm{kJ}\,\mathrm{kg}^{-1}\,\mathrm{K}^{-1}$ ) et l’eau que coûterait l’évaporation de la même chaleur ( $2.4\,\mathrm{kJ}/\mathrm{g}$ ).
19. Un chameau peut perdre $25\,\%$ de son eau corporelle et survivre, et ses globules rouges doublent de volume sans éclater quand il boit $100\,\mathrm{L}$ en dix minutes. Rattacher cette seconde propriété aux membranes du [Chapitre 7](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/7-membranes-et-transports-membranaires#ch-b1-membranes-transport) .

**Partie IV — L’arithmétique de la bicouche.** Une tête de [phospholipide](#def-b1-lipids-amphiphilic) occupe $0.65\,\mathrm{nm}^{2}$ ; une bicouche est épaisse de $5\,\mathrm{nm}$ ; les globules rouges du chameau ont une surface de $80\,\text{µ}\mathrm{m}^{2}$ et sont $8 \times 10^{12}$ par litre de sang.

20. Calculer le nombre de [phospholipides](#def-b1-lipids-amphiphilic) d’une membrane de globule rouge.
21. Calculer leur nombre dans tous les globules rouges de $40\,\mathrm{L}$ de sang.
22. À $750\,\mathrm{g}/\mathrm{mol}$ , calculer la masse de ces [lipides](#def-b1-lipids-fattyacid) , en grammes.
23. Un [phospholipide](#def-b1-lipids-amphiphilic) bascule spontanément d’un feuillet à l’autre environ une fois par semaine, mais diffuse latéralement de $1\,\text{µ}\mathrm{m}$ en une seconde. Expliquer les deux nombres à partir de l’ [effet hydrophobe](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/8-leau-et-les-petites-biomolecules#prop-b1-water-small-molecules-properties) .
24. Expliquer pourquoi, compte tenu de la fréquence des bascules, les deux feuillets d’une membrane peuvent rester de compositions différentes pendant toute la vie d’une [cellule](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/5-la-cellule-unite-du-vivant#def-b1-cell-unit-of-life-cell) .
25. Énoncer le résultat : la masse que le chameau économise en portant $30\,\mathrm{kg}$ de [graisse](#def-b1-lipids-triglyceride) plutôt que le glycogène de même énergie, et le verdict sur la bosse comme réserve d’eau.

**Solution de Problème 9.1.**

**1.** C16:0 (0), C18:1 $\Delta^9$ (1), C22:6 $\Delta^{4,7,10,13,16,19}$ (6). **2.** Truite chaude : $0.40\times 0 + 0.45\times 1 + 0.15\times 6 = 1.35$ ; truite froide : $0 + 0.40 + 2.10 = 2.50$ doubles liaisons par chaîne. **3.** Chaque liaison *cis* coude la chaîne et empêche le tassement étroit avec les voisines ; moins de contacts de [van der Waals](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/8-leau-et-les-petites-biomolecules#def-b1-water-small-molecules-bonds), moins de chaleur nécessaire pour désordonner les chaînes, $T_m$ plus bas. **4.** $1.15$ liaison de plus par chaîne : environ $45\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ de moins. **5.** Dans un gel, les [lipides](#def-b1-lipids-fattyacid) ne peuvent plus bouger : les transporteurs ne peuvent plus changer de conformation, les [pompes](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/7-membranes-et-transports-membranaires#def-b1-membranes-transport-transporters) s’arrêtent, les canaux se bloquent ; les gradients ioniques s’épuisent, la conduction nerveuse échoue, et le poisson est paralysé puis meurt d’un froid qu’un poisson acclimaté tolère. **6.** Les désaturases, qui introduisent des doubles liaisons dans les chaînes d’acyles gras ; ce sont des [protéines intrinsèques](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/7-membranes-et-transports-membranaires#def-b1-membranes-transport-proteins) du [réticulum endoplasmique](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/6-organisation-fonctionnelle-de-la-cellule-eucaryote#def-b1-eukaryotic-cell-endomembrane), où les [lipides](#def-b1-lipids-fattyacid) sont fabriqués. **7.** Dans les deux cas il tamponne la [fluidité](#def-b1-lipids-fluidity) : il raidit la membrane froide très insaturée au-dessus de son bas $T_m$, et il empêche la membrane chaude de gélifier lors d’une journée fraîche. **8.** $30\,000\times 38 = 1140\,\mathrm{MJ}$. **9.** $1140/60 = 19$ jours. **10.** Sec : $1.14 \times 10^{6}/17 = 67\,\mathrm{kg}$ ; hydraté : $268\,\mathrm{kg}$. **11.** $268 - 30 = 238\,\mathrm{kg}$, près de la moitié de la masse du chameau. **12.** Une couche de [graisse](#def-b1-lipids-triglyceride) sous toute la peau isolerait le corps et l’empêcherait d’évacuer sa chaleur dans le désert ; concentrer la [graisse](#def-b1-lipids-triglyceride) en une seule bosse laisse le reste de la peau libre de perdre de la chaleur. **13.** $1.07\times 30 = 32\,\mathrm{kg}$ d’eau. **14.** $2.0\times 30\,000 = 60\,000\,\mathrm{L} = 60\,\mathrm{m}^{3}$ d’oxygène. **15.** $60/(0.21\times 0.05) = 5700\,\mathrm{m}^{3}$ d’air. **16.** $5700\times 30 = 171\,\mathrm{kg}$ d’eau. **17.** Cinq fois plus perdu que gagné : oxyder la bosse coûte de l’eau. La bosse est une réserve d’énergie qui permet au chameau de se passer de nourriture ; son économie d’eau vient de ses reins, de sa tolérance à la déshydratation et de sa capacité à laisser monter sa température. **18.** $500\times 3.5\times 6 = 10.5\,\mathrm{MJ}$ stockés en chaleur et libérés la nuit ; les évacuer par évaporation aurait coûté $10\,500/2.4 = 4.4\,\mathrm{kg}$ d’eau par jour. **19.** Une membrane ne peut s’étirer que de quelques pour cent ; doubler le volume d’un globule rouge exige donc un large excédent de membrane replié dans la forme biconcave de repos, et un [cytosquelette](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/6-organisation-fonctionnelle-de-la-cellule-eucaryote#def-b1-eukaryotic-cell-cytoskeleton) qui la laisse se déplier sans se déchirer : les globules rouges du chameau sont ovales, avec plus de membrane par unité de volume que ceux d’un humain. **20.** $2\times 80\times 10^{-12}/0.65\times 10^{-18} = 2.5 \times 10^{8}$. **21.** $2.5 \times 10^{8}\times8 \times 10^{12}\times 40 = 7.9 \times 10^{22}$. **22.** $7.9 \times 10^{22}\times 750/6 \times 10^{23} = 99\,\mathrm{g}$. **23.** La diffusion latérale garde à chaque instant la tête dans l’eau et les queues dans l’[huile](#def-b1-lipids-triglyceride), ce qui ne coûte rien ; la bascule exige que la tête [polaire](https://one-course.com/books/biology/3/fr/chapter/8-leau-et-les-petites-biomolecules#def-b1-water-small-molecules-water) traverse le cœur hydrophobe, une grande barrière d’énergie que l’agitation thermique ne franchit qu’une fois par semaine. **24.** Une différence entre feuillets ne s’efface qu’à la vitesse à laquelle les [lipides](#def-b1-lipids-fattyacid) basculent ; à une fois par semaine et par molécule, une asymétrie établie par des enzymes qui font traverser des [lipides](#def-b1-lipids-fattyacid) précis (les flippases) persiste indéfiniment contre la bascule spontanée. **25.** Environ $240\,\mathrm{kg}$ économisés — près de la moitié de sa masse corporelle — en portant $30\,\mathrm{kg}$ de [graisse](#def-b1-lipids-triglyceride) au lieu de $270\,\mathrm{kg}$ de glycogène hydraté ; et la bosse n’est pas une réserve d’eau : l’oxyder fait perdre dans le souffle cinq fois plus d’eau qu’elle n’en produit.