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title: "श्वसनी गैस विनिमय"
book: "विश्वविद्यालय जीवविज्ञान — वर्ष 1"
subject: biology
language: hi
chapter: 21
exercises: 12
source: https://one-course.com/books/biology/3/hi/chapter/21-respiratory-gas-exchange
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# अध्याय 21 — श्वसनी गैस विनिमय

एक लीटर हवा में एक लीटर पानी से तीस गुना अधिक ऑक्सीजन है, उसका भार आठ सौ गुना कम है, और उसमें ऑक्सीजन दस हज़ार गुना तेज़ विसरित होती है। किसी ट्राउट को अपनी ली हुई हर मिलीग्राम ऑक्सीजन के लिए डेढ़ सौ ग्राम पानी अपने [क्लोमों](#def-b1-gas-exchange-gill) पर से गुज़ारना पड़ता है, और वह पानी की ढोई ऑक्सीजन का चार-पाँचवाँ भाग निकाल लेता है; जबकि मनुष्य प्रति मिलीग्राम कुछ ही ग्राम हवा चलाता है और उसका तीन-चौथाई भाग बरबाद कर देता है। दोनों [अंग](https://one-course.com/books/biology/3/hi/chapter/2-functional-organization-of-a-mammal#def-b1-mammal-organization-organ) एक ही समीकरण के उत्तर हैं — यानी किसी सतह के आरपार किसी गैस का फ्लक्स — पर दो माध्यमों में। यह अध्याय वह भौतिकी बताता है, यह निकालता है कि किसी [विनिमय सतह](https://one-course.com/books/biology/3/hi/chapter/1-the-organism-a-system-in-interaction-with-its-environment#prop-b1-organism-environment-surfaces) को कैसा होना चाहिए, [क्लोमों](#def-b1-gas-exchange-gill), फेफड़ों तथा श्वासनलिकाओं का वर्णन करता है, ऑक्सीजन और कार्बन डाइऑक्साइड का रक्त में पीछा करता है, और देखता है कि संवातन कैसे नियंत्रित होता है और ऊँचाई पर तथा पानी के नीचे क्या बदलता है।

## 21.1 दो माध्यमों में किसी गैस की भौतिकी

**परिभाषा 21.1 (आंशिक दाब, विलेयता).**

गैसों के किसी मिश्रण में हर गैस अपने भिन्न के समानुपाती *आंशिक दाब* लगाती है: $101\,\mathrm{kPa}$ की हवा में ऑक्सीजन ($20.9\,\%$) का $P_{\mathrm{O_2}} = 21.2\,\mathrm{kPa}$ है, और कार्बन डाइऑक्साइड ($0.04\,\%$) का $0.04\,\mathrm{kPa}$। कोई गैस किसी द्रव में अपने आंशिक दाब के समानुपात में घुलती है (हेनरी का नियम): $15\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ पर हवा के साथ साम्य में जल $0.32\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ ऑक्सीजन रखता है ($10\,\mathrm{mg}/\mathrm{L}$, यानी $7\,\mathrm{mL}/\mathrm{L}$ गैस), जबकि स्वयं हवा में $8.7\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ ($210\,\mathrm{mL}/\mathrm{L}$)। आंशिक दाब — जो साम्य पर जल और हवा में एक ही होता है — वही है जो माध्यमों के बीच विसरण चलाता है; और मात्रा वह है जिसे कोई साँस लेने वाला निकाल सकता है। कार्बन डाइऑक्साइड ऑक्सीजन से पच्चीस गुना अधिक घुलनशील है, इसलिए वह कभी विनिमय के लिए कठिन गैस नहीं होती।

**प्रमेय 21.2 (किसी विनिमय सतह के लिए फ़िक का नियम).**

$A$ क्षेत्रफल तथा $x$ मोटाई की कोई झिल्ली $P_1$ और $P_2$ आंशिक दाबों के दो माध्यमों को अलग करती है; कोई गैस उसे जिस दर से पार करती है वह यह है

$$
\dot V = K\,\frac{A}{x}\,(P_1 - P_2),
$$

जिसमें $K$, यानी झिल्ली का विसरण (क्रो) स्थिरांक, [ऊतक](https://one-course.com/books/biology/3/hi/chapter/4-animal-body-plans-and-tissues#def-b1-body-plans-tissues-tissue) में उस गैस की विसरणशीलता तथा विलेयता को समेट लेता है। फ्लक्स बड़े क्षेत्रफल से, पतले अवरोध से और [आंशिक दाब](#def-b1-gas-exchange-partial) के बड़े अंतर से बढ़ता है; और किसी चीज़ से नहीं।

**उपपत्ति.** झिल्ली में घुली गैस के लिए फ़िक का पहला नियम ([अध्याय 7](https://one-course.com/books/biology/3/hi/chapter/7-membranes-and-membrane-transport#ch-b1-membranes-transport)) प्रति एकांक क्षेत्रफल ऐसा फ्लक्स देता है जो सांद्रता की प्रवणता के समानुपाती है; और हेनरी के नियम से हर फलक पर सांद्रता वहाँ के माध्यम के [आंशिक दाब](#def-b1-gas-exchange-partial) के समानुपाती है, इसलिए प्रवणता विलेयता गुणा $(P_1 - P_2)/x$ है, और स्थिरांक विलेयता तथा विसरणशीलता को सोख लेता है। ∎

![हवा की और उसके साथ साम्य में जल की ऑक्सीजन-मात्रा। जल तीस गुना कम रखता है, और गरम या खारा होने पर उससे भी कम: गरमियों के किसी तालाब की मछली आपूर्ति के किनारे पर जीती है।](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-gas-exchange/fig-ae3f7d3efe9d.svg)

*हवा की और उसके साथ साम्य में जल की ऑक्सीजन-मात्रा। जल तीस गुना कम रखता है, और गरम या खारा होने पर उससे भी कम: गरमियों के किसी तालाब की मछली आपूर्ति के किनारे पर जीती है।*

**प्रतिज्ञप्ति 21.3 (किसी विनिमय सतह को कैसा होना चाहिए).**

एक मिलीमीटर से बड़े किसी [जीव](https://one-course.com/books/biology/3/hi/chapter/1-the-organism-a-system-in-interaction-with-its-environment#def-b1-organism-environment-organism) को उसकी बाहरी सतह से होते विसरण से आपूर्ति नहीं मिल सकती ([अध्याय 1](https://one-course.com/books/biology/3/hi/chapter/1-the-organism-a-system-in-interaction-with-its-environment#ch-b1-organism-environment))। उसे ऐसी *श्वसनी सतह* चाहिए जो बड़ी हो ($A$ बढ़ाने को), पतली ($x$ घटाने को), नम (गैसें झिल्लियाँ केवल घोल में ही पार करती हैं), *संवातित* — यानी बाहरी माध्यम नवीकृत होता रहे, ताकि $P_1$ ऊँचा बना रहे — और *पोषित* — यानी उसके पीछे का रक्त नवीकृत होता रहे, ताकि $P_2$ नीचा बना रहे; और उसे वह परिसंचरण चाहिए जो गैस सतह से [ऊतकों](https://one-course.com/books/biology/3/hi/chapter/4-animal-body-plans-and-tissues#def-b1-body-plans-tissues-tissue) तक ले जाए। [क्लोम](#def-b1-gas-exchange-gill), फेफड़े और श्वासनलिकाएँ ऐसी सतह को किसी शरीर में मोड़ने और उसके आरपार दोनों तरल चलाने के तीन ढंग हैं।

## 21.2 क्लोम और प्रतिधारा

**परिभाषा 21.4 (क्लोम).**

*क्लोम* देह-सतह का जल में निकला हुआ उभार है, जो तंतुओं और कुछ माइक्रोमीटर मोटी *पटलिकाओं* में मुड़ा होता है और जिनमें रक्त केशिकाओं में बहता है। किसी मछली के क्लोम हर ओर चार अस्थिल चापों से लटकते हैं; मुँह से भीतर खींचा गया और दो-पंप तंत्र से क्लोम-ढकनों के नीचे से बाहर धकेला गया जल पटलिकाओं के बीच एक दिशा में बहता है, और पटलिकाओं में रक्त दूसरी दिशा में: यही *प्रतिधारा* है। एक किलोग्राम की किसी ट्राउट की पटलिका-सतह कोई $2000\,\mathrm{cm}^{2}$ है, और $2\,\text{µ}\mathrm{m}$ मोटी।

![एक क्लोम चाप, उसके तंतुओं और उनकी पटलिकाओं सहित। जल पटलिकाओं के बीच बहता है; और रक्त उनमें से उल्टी दिशा में।](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-gas-exchange/fig-2e1edfe945d0.svg)

*एक [क्लोम](#def-b1-gas-exchange-gill) चाप, उसके तंतुओं और उनकी पटलिकाओं सहित। जल पटलिकाओं के बीच बहता है; और रक्त उनमें से उल्टी दिशा में।*

**प्रमेय 21.5 (प्रतिधारा विनिमय).**

जब जल और रक्त किसी [विनिमय सतह](https://one-course.com/books/biology/3/hi/chapter/1-the-organism-a-system-in-interaction-with-its-environment#prop-b1-organism-environment-surfaces) के सहारे विपरीत दिशाओं में बहते हैं, तब [क्लोम](#def-b1-gas-exchange-gill) से निकलता रक्त उस जल के [आंशिक दाब](#def-b1-gas-exchange-partial) के पास पहुँच सकता है जो उसमें *घुस* रहा है, और जल की लगभग सारी ऑक्सीजन निकाली जा सकती है: यानी $80\,\%$ या उससे अधिक निष्कर्षण। और जब वे एक ही दिशा में बहते हैं (सहधारा), तब दोनों तरल किसी साझा मध्यवर्ती मान पर आ मिलते हैं और निष्कर्षण $50\,\%$ से अधिक नहीं हो सकता।

**उपपत्ति.** किसी सहधारा विनिमयक के सहारे अंतर $P_{\text{जल}} -
P_{\text{रक्त}}$ अपने प्रवेश-मान से घटकर शून्य हो जाता है क्योंकि दोनों एक ही दाब के पास आ जाते हैं; और बराबर होते ही और कोई गैस नहीं चलती, और बराबर प्रवाहों के लिए मिलन-बिंदु आधे रास्ते पर होता है। [प्रतिधारा](#def-b1-gas-exchange-gill) प्रवाह में रक्त, अपने निकास की ओर बढ़ते हुए, हर बार और ताज़ा जल से मिलता है, इसलिए पूरी लंबाई भर एक धनात्मक अंतर बना रहता है; अपने निकास पर रक्त $21\,\mathrm{kPa}$ पर भीतर आते जल के सामने होता है, और अपने निकास पर जल कुछ किलोपास्कल के भीतर आते शिरा-रक्त के सामने। सीमा सतह तय करती है, कोई साम्य नहीं। ∎

![उतनी ही सतह और उन्हीं प्रवाहों के साथ सहधारा और प्रतिधारा विनिमय। प्रवाहों को उल्टा करने से पूरी लंबाई भर प्रवणता बनी रहती है और रक्त ताज़े जल के ऑक्सीजन दाब के पास पहुँच जाता है।](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-gas-exchange/fig-fc15c9c80907.svg)

*उतनी ही सतह और उन्हीं प्रवाहों के साथ सहधारा और [प्रतिधारा विनिमय](#def-b1-gas-exchange-gill)। प्रवाहों को उल्टा करने से पूरी लंबाई भर प्रवणता बनी रहती है और रक्त ताज़े जल के ऑक्सीजन दाब के पास पहुँच जाता है।*

![उठे हुए क्लोम-ढकन के नीचे किसी ट्राउट के क्लोम: रक्त से लाल, क्योंकि पटलिकाएँ दो कोशिका मोटी हैं और रक्त जल से एक माइक्रोमीटर दूर।](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-gas-exchange/img-8d35db7f258e.jpg)

*उठे हुए क्लोम-ढकन के नीचे किसी ट्राउट के [क्लोम](#def-b1-gas-exchange-gill): रक्त से लाल, क्योंकि पटलिकाएँ दो [कोशिका](https://one-course.com/books/biology/3/hi/chapter/5-the-cell-unit-of-life#def-b1-cell-unit-of-life-cell) मोटी हैं और रक्त जल से एक माइक्रोमीटर दूर।*

**उदाहरण 21.6 (जल की क़ीमत).**

$1\,\mathrm{kg}$ की कोई विश्राम कर रही ट्राउट घंटे भर में लगभग $50\,\mathrm{mL}$ ऑक्सीजन लेती है। $7\,\mathrm{mL}/\mathrm{L}$ के जल से, $80\,\%$ निष्कर्षण पर, उसे घंटे भर में $9\,\mathrm{L}$ जल अपने [क्लोमों](#def-b1-gas-exchange-gill) पर से पंप करना पड़ता है — यानी हवा से पचास गुना अधिक श्यान माध्यम के नौ किलोग्राम, और वह भी मिलीमीटर के किसी भिन्न भर चौड़ी नलियों से। उसके उपापचय का दसवाँ भाग साँस लेने में जाता है; और विश्राम कर रहे किसी मनुष्य का पचासवाँ। तालाब को $30\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ तक गरम कीजिए और वही मछली, जिसे कम ऑक्सीजन रखते जल से अधिक ऑक्सीजन चाहिए, तीन गुना जल पंप करेगी।

## 21.3 हवा में साँस लेना: फेफड़े और श्वासनलिकाएँ

**परिभाषा 21.7 (स्तनधारी का फेफड़ा).**

*फेफड़ा* देह-सतह का किसी नम भीतरी कक्ष में धँसा हुआ भाग है, जो सूखी हवा में भी उस सतह को गीली रखता है। स्तनधारी का फेफड़ा वायुमार्गों का वह वृक्ष है जो कोई तीस करोड़ *कूपिकाओं* पर समाप्त होता है, यानी $0.2\,\mathrm{mm}$ आरपार की उन थैलियों पर जिनकी भित्तियाँ — एक [उपकला](https://one-course.com/books/biology/3/hi/chapter/4-animal-body-plans-and-tissues#def-b1-body-plans-tissues-epithelium) [कोशिका](https://one-course.com/books/biology/3/hi/chapter/5-the-cell-unit-of-life#def-b1-cell-unit-of-life-cell) और एक केशिका अंतःकला, कुल मिलाकर $0.5\,\text{µ}\mathrm{m}$ — मनुष्य में $100\,\mathrm{m}^{2}$ बनाती हैं, और जो ऐसे केशिका जाल में लिपटी हैं जिससे पूरा हृदय-निर्गम गुज़रता है। वह *ज्वारीय* रूप से संवातित होता है: [मध्यपट](https://one-course.com/books/biology/3/hi/chapter/2-functional-organization-of-a-mammal#def-b1-mammal-organization-bodyplan) और पसली की पेशियाँ वक्ष बड़ा करती हैं, हवा भीतर बहती है; वे ढीली पड़ती हैं, हवा उसी रास्ते बाहर बहती है। एक साँस $500\,\mathrm{mL}$ चलाती है, जिसमें से $150\,\mathrm{mL}$ केवल वायुमार्ग भरती है (*मृत स्थान*) और किसी कूपिका तक पहुँचती ही नहीं; और कूपिका की गैस, जो हर साँस पर सातवें भाग तक नवीकृत होती है, $P_{\mathrm{O_2}} =
13.3\,\mathrm{kPa}$ और $P_{\mathrm{CO_2}} = 5.3\,\mathrm{kPa}$ पर बनी — वे दाब जिनसे रक्त साम्य में आता है।

![किसी वायुमार्ग के सिरे पर कूपिकाएँ, केशिकाओं में लिपटी हुई। पूरा हृदय-निर्गम इस भित्ति के सौ वर्ग मीटर पर फैल जाता है, एक बार में सेकंड के किसी भिन्न भर के लिए।](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-gas-exchange/fig-6fb62005e977.svg)

*किसी वायुमार्ग के सिरे पर [कूपिकाएँ](#def-b1-gas-exchange-lung), केशिकाओं में लिपटी हुई। पूरा हृदय-निर्गम इस भित्ति के सौ वर्ग मीटर पर फैल जाता है, एक बार में सेकंड के किसी भिन्न भर के लिए।*

**प्रतिज्ञप्ति 21.8 (हवा के लिए तीन अभिकल्पनाएँ).**

*स्तनधारी* ज्वारीय रूप से संवातन करते हैं: सरल है, पर ताज़ी हवा बासी से मिल जाती है, [कूपिका](#def-b1-gas-exchange-lung) की ऑक्सीजन वायुमंडल की दो-तिहाई रहती है, और निष्कर्षण एक-चौथाई। *पक्षी* हवा को दो वायु-कोश समुच्चयों के बीच की महीन नलियों (परानलिकाओं) से एक ही दिशा में गुज़ारते हैं, और वे कोश धौंकनी का काम करते हैं, इसलिए ताज़ी हवा अंतःश्वसन तथा निःश्वसन दोनों में [विनिमय सतह](https://one-course.com/books/biology/3/hi/chapter/1-the-organism-a-system-in-interaction-with-its-environment#prop-b1-organism-environment-surfaces) से बहती है, और वह भी रक्त के साथ अनुप्रस्थ धारा में: उनका निष्कर्षण ऊँचा है, और पट्टसिर हंस हिमालय के ऊपर उड़ता है जहाँ कोई स्तनधारी बेहोश हो जाता। *कीटों* में श्वसनी रक्त होता ही नहीं: हवा वाल्वों (*श्वासरंध्रों*) से *श्वासनलिकाओं* में घुसती है, यानी उन नलियों में जो सर्पिल मोटाइयों से कड़ी रखी जाती हैं और जो एक माइक्रोमीटर तक शाखित होकर हर [कोशिका](https://one-course.com/books/biology/3/hi/chapter/5-the-cell-unit-of-life#def-b1-cell-unit-of-life-cell) तक ऑक्सीजन सीधे विसरण से पहुँचाती हैं, और बड़े या सक्रिय कीटों में उदर के पंपन से भी। नलियों के सहारे विसरण इस अभिकल्पना को छोटे शरीरों तक सीमित कर देता है — और यही एक कारण है कि कोई कीट चूहे से बड़ा नहीं।

![कीट की श्वासनलिकाएँ: हवा से भरी नलियाँ, जिन्हें सर्पिल मोटाइयाँ खुला रखती हैं, और जो कोशिकाओं तक शाखित होती हैं। ऑक्सीजन कोई रक्त नहीं ढोता; हवा ही पूरे रास्ते जाती है।](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-gas-exchange/img-d49f0a741e81.jpg)

*कीट की श्वासनलिकाएँ: हवा से भरी नलियाँ, जिन्हें सर्पिल मोटाइयाँ खुला रखती हैं, और जो [कोशिकाओं](https://one-course.com/books/biology/3/hi/chapter/5-the-cell-unit-of-life#def-b1-cell-unit-of-life-cell) तक शाखित होती हैं। ऑक्सीजन कोई रक्त नहीं ढोता; हवा ही पूरे रास्ते जाती है।*

**विधि 21.9 (किसी संवातन बजट को पढ़ना).**

1. मिनट संवातन $=$ ज्वारीय आयतन $\times$ प्रति मिनट साँसें; [कूपिका](#def-b1-gas-exchange-lung) संवातन $=$ (ज्वारीय आयतन $-$ मृत स्थान) $\times$ प्रति मिनट साँसें। केवल दूसरा गैस विनिमय करता है।
2. ऑक्सीजन ग्रहण $=$ [कूपिका](#def-b1-gas-exchange-lung) संवातन $\times$ (भीतर ली गई भिन्न $-$ [कूपिका](#def-b1-gas-exchange-lung) भिन्न); विश्राम में $4.2\,\mathrm{L}/\mathrm{min}\times(0.21 - 0.14) \approx 0.3\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ ।
3. निष्कर्षण $=$ ग्रहण $/$ (संवातन $\times$ भीतर ली गई भिन्न): किसी ज्वारीय फेफड़े में एक-चौथाई, और किसी [प्रतिधारा](#def-b1-gas-exchange-gill) [क्लोम](#def-b1-gas-exchange-gill) में चार-पाँचवाँ।
4. रक्त की ओर: ग्रहण $=$ हृदय-निर्गम $\times$ (धमनी $-$ शिरा मात्रा); विश्राम में $5\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ $\times$ $50\,\mathrm{mL}/\mathrm{L}$ , यानी वही $250\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ । दोनों बहीखाते मेल खाने चाहिए।

## 21.4 रक्त में गैसें

**प्रतिज्ञप्ति 21.10 (ऑक्सीजन और कार्बन डाइऑक्साइड का अभिगमन).**

प्लाज़्मा धमनी दाब पर प्रति लीटर केवल $3\,\mathrm{mL}$ ऑक्सीजन घोलता है; हीमोग्लोबिन ([अध्याय 12](https://one-course.com/books/biology/3/hi/chapter/12-amino-acids-and-proteins#ch-b1-proteins)) $200\,\mathrm{mL}$ ढोता है, जो फेफड़े में $13.3\,\mathrm{kPa}$ पर लदता है और [ऊतकों](https://one-course.com/books/biology/3/hi/chapter/4-animal-body-plans-and-tissues#def-b1-body-plans-tissues-tissue) में पाँचवें से आधे तक उतार देता है। कार्बन डाइऑक्साइड तीन तरह से चलती है: $7\,\%$ घुली हुई, $23\,\%$ हीमोग्लोबिन के ऐमीनो समूहों से बँधी, और $70\,\%$ बाइकार्बोनेट के रूप में: लाल [कोशिका](https://one-course.com/books/biology/3/hi/chapter/5-the-cell-unit-of-life#def-b1-cell-unit-of-life-cell) में *[कार्बोनिक ऐनहाइड्रेज़](#prop-b1-gas-exchange-transport)* $\mathrm{CO_2}$ और जल को मिलीसेकंडों में कार्बोनिक अम्ल बना देता है, वह अम्ल वियोजित होता है, बाइकार्बोनेट क्लोराइड के बदले [कोशिका](https://one-course.com/books/biology/3/hi/chapter/5-the-cell-unit-of-life#def-b1-cell-unit-of-life-cell) से बाहर जाता है (*क्लोराइड खिसकाव*), और प्रोटॉन हीमोग्लोबिन ले लेता है। दोनों गैसें एक-दूसरे की मदद करती हैं: अम्ल और $\mathrm{CO_2}$ हीमोग्लोबिन की ऑक्सीजन-बंधुता घटा देते हैं (*[बोर प्रभाव](#prop-b1-gas-exchange-transport)*), इसलिए ऑक्सीजन वहीं छूटती है जहाँ $\mathrm{CO_2}$ बनती है; और ऑक्सीजन-रहित हीमोग्लोबिन प्रोटॉन तथा $\mathrm{CO_2}$ बेहतर बाँधता है (*[हैल्डेन प्रभाव](#prop-b1-gas-exchange-transport)*), इसलिए $\mathrm{CO_2}$ वहीं ली जाती है जहाँ ऑक्सीजन छूटती है, और फेफड़े में ऑक्सीजन लदते ही छोड़ दी जाती है।

![किसी लाल कोशिका में कार्बन डाइऑक्साइड। कार्बोनिक ऐनहाइड्रेज़ कार्बोनिक अम्ल बनाता है; बाइकार्बोनेट प्लाज़्मा को चला जाता है और प्रोटॉन हीमोग्लोबिन ले लेता है, जो उसे बाँधते ही ऑक्सीजन छोड़ देता है।](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-gas-exchange/fig-bacf3b29d73e.svg)

*किसी लाल [कोशिका](https://one-course.com/books/biology/3/hi/chapter/5-the-cell-unit-of-life#def-b1-cell-unit-of-life-cell) में कार्बन डाइऑक्साइड। [कार्बोनिक ऐनहाइड्रेज़](#prop-b1-gas-exchange-transport) कार्बोनिक अम्ल बनाता है; बाइकार्बोनेट प्लाज़्मा को चला जाता है और प्रोटॉन हीमोग्लोबिन ले लेता है, जो उसे बाँधते ही ऑक्सीजन छोड़ देता है।*

**उदाहरण 21.11 (काम करती किसी पेशी से होकर एक लीटर रक्त).**

धमनी रक्त प्रति लीटर $200\,\mathrm{mL}$ ऑक्सीजन और $480\,\mathrm{mL}$ कार्बन डाइऑक्साइड (अधिकतर बाइकार्बोनेट के रूप में) लाता है। विश्राम कर रही किसी पेशी में वह $50\,\mathrm{mL}$ ऑक्सीजन छोड़ता है और $40\,\mathrm{mL}$ $\mathrm{CO_2}$ ले लेता है; और शिरा का pH केवल $0.04\,$ गिरता है, क्योंकि हीमोग्लोबिन प्रोटॉन सोख चुका है। दौड़ती किसी पेशी में, pH 7.2 और $2.7\,\mathrm{kPa}$ के $P_{\mathrm{O_2}}$ पर, वही लीटर $150\,\mathrm{mL}$ ऑक्सीजन छोड़ता है ([अध्याय 12](https://one-course.com/books/biology/3/hi/chapter/12-amino-acids-and-proteins#ch-b1-proteins)) और साथ में लैक्टेट भी ढो ले जाता है।

## 21.5 नियंत्रण, ऊँचाई और गोता

**प्रतिज्ञप्ति 21.12 (संवातन कार्बन डाइऑक्साइड से नियंत्रित होता है).**

साँस की लय मस्तिष्क-स्तंभ में बनती है और *रसग्राहियों* से समायोजित होती है: केंद्रीय रसग्राही, जो मस्तिष्क के चारों ओर के द्रव में डूबे हैं, उस pH परिवर्तन पर अनुक्रिया करते हैं जो $\mathrm{CO_2}$ पैदा करती है; और ग्रीवा धमनियों के परिधीय रसग्राही धमनी ऑक्सीजन के लगभग $8\,\mathrm{kPa}$ से नीचे गिरने पर। साधारण जीवन में राज $\mathrm{CO_2}$ का चलता है: धमनी $P_{\mathrm{CO_2}}$ में $1\,\mathrm{kPa}$ की वृद्धि संवातन मोटे तौर पर दुगुना कर देती है, जबकि ऑक्सीजन को एक-तिहाई गिरना पड़ता है तब कहीं संवातन अनुक्रिया करता है। साँस रोकना तब समाप्त होता है जब $\mathrm{CO_2}$ सीमा पर पहुँचती है, ऑक्सीजन नहीं; और पहले अतिश्वसन करने से $\mathrm{CO_2}$ गिर जाती है और कोई गोताख़ोर तब तक नीचे रह जाता है जब तक ऑक्सीजन न चुक जाए — यानी साँस लेने की तड़प लौटने से पहले ही बेहोश।

![धमनी कार्बन डाइऑक्साइड के सापेक्ष संवातन। विश्राम के मान से ऊपर हर किलोपास्कल लगभग 10\, L/ min जोड़ता है; और कम ऑक्सीजन अनुक्रिया को तीखा कर देती है पर अकेले, गंभीर होने तक, कम ही करती है।](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-gas-exchange/fig-823a3d85104d.svg)

*धमनी कार्बन डाइऑक्साइड के सापेक्ष संवातन। विश्राम के मान से ऊपर हर किलोपास्कल लगभग $10\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ जोड़ता है; और कम ऑक्सीजन अनुक्रिया को तीखा कर देती है पर अकेले, गंभीर होने तक, कम ही करती है।*

**उदाहरण 21.13 (ऊँचाई और गहराई).**

$4000\,\mathrm{m}$ पर हवा में $12\,\mathrm{kPa}$ ऑक्सीजन है और [कूपिकाओं](#def-b1-gas-exchange-lung) में $7\,$: ग्रीवा काय संवातन बढ़ा देते हैं, जिससे $\mathrm{CO_2}$ उड़ जाती है और रक्त क्षारीय हो जाता है — और यह ब्रेक गुर्दे दिनों में बाइकार्बोनेट उत्सर्जित करके छोड़ते हैं; लाल [कोशिकाएँ](https://one-course.com/books/biology/3/hi/chapter/5-the-cell-unit-of-life#def-b1-cell-unit-of-life-cell) दिनों में अपना BPG बढ़ा लेती हैं और मज्जा हफ़्तों में हीमोग्लोबिन ([अध्याय 12](https://one-course.com/books/biology/3/hi/chapter/12-amino-acids-and-proteins#ch-b1-proteins))। बीस मिनट गोता लगाती कोई सील इसका उल्टा करती है: वह गोता लगाने से पहले साँस छोड़ देती है, अपना हृदय दसवें भाग तक धीमा कर लेती है, मस्तिष्क तथा हृदय को छोड़कर बाक़ी सबका रक्त बंद कर देती है, और अपनी पेशियाँ उनके अपने मायोग्लोबिन से बँधी ऑक्सीजन पर चलाती है, जो हमारे मायोग्लोबिन से दस गुना अधिक सांद्र है, और फिर [किण्वन](https://one-course.com/books/biology/3/hi/chapter/15-cellular-respiration-and-fermentation#def-b1-respiration-fermentation-fermentation) पर, और उस लैक्टेट को सह लेती है जिसे शरीर सतह पर आकर साफ़ करता है। उसके फेफड़े $50\,\mathrm{m}$ से नीचे बैठ जाते हैं, जिससे नाइट्रोजन उसके रक्त से बाहर रहती है।

## 21.6 अभ्यास

**अभ्यास 21.1 ★.**

किसी [विनिमय सतह](https://one-course.com/books/biology/3/hi/chapter/1-the-organism-a-system-in-interaction-with-its-environment#prop-b1-organism-environment-surfaces) के लिए [फ़िक का नियम](https://one-course.com/books/biology/3/hi/chapter/7-membranes-and-membrane-transport#thm-b1-membranes-transport-fick) बताइए और वे चार लक्षण गिनाइए जो फ्लक्स बढ़ाते हैं।

**हल — अभ्यास 21.1.**

$\dot V = K(A/x)(P_1 - P_2)$: बड़ा क्षेत्रफल, पतली रोक, ऊँचा बाहरी [आंशिक दाब](#def-b1-gas-exchange-partial) (संवातन) और नीचा भीतरी दाब (छिड़काव)।

**अभ्यास 21.2 ★.**

तीन संख्याओं की सहायता से समझाइए कि जल में साँस लेना हवा से कठिन माध्यम क्यों है।

**हल — अभ्यास 21.2.**

प्रति लीटर तीस गुना कम ऑक्सीजन ($210\,\mathrm{mL}/\mathrm{L}$ के सामने $7\,$); आठ सौ गुना सघन और पचास गुना अधिक श्यान, इसलिए पंप करना महँगा; और ऑक्सीजन उसमें दस हज़ार गुना धीमे विसरित होती है, इसलिए माध्यम को पृष्ठ के ठीक आरपार चलाना ही पड़ता है।

**अभ्यास 21.3 ★.**

[प्रतिधारा](#def-b1-gas-exchange-gill) वाले आलेख से हर व्यवस्था में निकलते जल का और निकलते रक्त का ऑक्सीजन दाब, तथा निष्कर्षण पढ़िए।

**हल — अभ्यास 21.3.**

सहधारा: जल और रक्त दोनों $12\,\mathrm{kPa}$ पर निकलते हैं; निष्कर्षण $(21 - 12)/21 = 43\,\%$। [प्रतिधारा](#def-b1-gas-exchange-gill): जल $4\,\mathrm{kPa}$ पर निकलता है, रक्त $18\,\mathrm{kPa}$ पर; निष्कर्षण $(21 - 4)/21 =
81\,\%$।

**अभ्यास 21.4 ★.**

कार्बन डाइऑक्साइड रक्त में किन तीन रूपों में ढोई जाती है, और किन अनुपातों में?

**हल — अभ्यास 21.4.**

घुली हुई ($7\,\%$), हीमोग्लोबिन के ऐमीनो समूहों से बँधी ($23\,\%$), और प्लाज़्मा में बाइकार्बोनेट के रूप में ($70\,\%$)।

**अभ्यास 21.5 ★★.**

कोई व्यक्ति मिनट में $15\,$ बार साँस लेता है, जिसका ज्वारीय आयतन $450\,\mathrm{mL}$ और मृत स्थान $150\,\mathrm{mL}$ है। मिनट तथा [कूपिका](#def-b1-gas-exchange-lung) संवातन निकालिए, और यदि [कूपिका](#def-b1-gas-exchange-lung) भिन्न $14\,\%$ हो तो ऑक्सीजन ग्रहण भी। $225\,\mathrm{mL}$ की $30\,$ उथली साँसों के लिए दोहराइए।

**हल — अभ्यास 21.5.**

मिनट-संवातन $6.75\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$; कूपिकीय $15\times 0.3 = 4.5\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$; ग्रहण $4.5\times 0.07 = 0.32\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$। उथली: मिनट-संवातन तब भी $6.75\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$, पर कूपिकीय $30\times 0.075 =
2.25\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ और ग्रहण $0.16\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ — यानी उसी श्वास-श्रम के लिए आधा; मृत स्थान की कीमत हर साँस पर चुकानी पड़ती है।

**अभ्यास 21.6 ★★.**

$25\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ पर किसी सुनहरी मछली के कटोरे में प्रति लीटर $6\,\mathrm{mL}$ ऑक्सीजन है। $20\,\mathrm{g}$ की कोई मछली घंटे भर में $2\,\mathrm{mL}$ ऑक्सीजन काम में लेती है। $75\,\%$ निष्कर्षण पर प्रति घंटा उसके [क्लोमों](#def-b1-gas-exchange-gill) से कितना जल गुज़रना चाहिए, और वह उसके अपने आयतन का कितने गुना है?

**हल — अभ्यास 21.6.**

प्रति घंटा $2/(6\times 0.75) = 0.44\,\mathrm{L}$, यानी $20\,\mathrm{mL}$ के अपने आयतन का बाईस गुना।

**अभ्यास 21.7 ★★.**

$100\,\mathrm{m}^{2}$ और $0.5\,\text{µ}\mathrm{m}$ का कोई [फेफड़ा](#def-b1-gas-exchange-lung) $8\,\mathrm{kPa}$ के माध्य दाबांतर पर $250\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ पहुँचाता है। कोई रोग भित्ति की मोटाई $2\,\text{µ}\mathrm{m}$ कर देता है और क्षेत्रफल आधा। उसी अंतर पर अभिगमन निकालिए, और $250\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ लौटाने के लिए चाहिए अंतर भी। शरीर वह अंतर यों ही क्यों नहीं बढ़ा सकता?

**हल — अभ्यास 21.7.**

$A/x$ $2\times 4 = 8$ से गिरता है: $31\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$। $250\,$ बहाल करने के लिए अंतर $64\,\mathrm{kPa}$ होना चाहिए — जो असंभव है, क्योंकि कूपिकीय दाब हवा में $13\,\mathrm{kPa}$ से ऊपर नहीं जा सकता और शिरा-रक्त शून्य से नीचे नहीं गिर सकता; रोगी उसे केवल ऑक्सीजन साँस लेकर चढ़ा सकता है, और तब भी आठ गुना नहीं।

**अभ्यास 21.8 ★★.**

क्लोराइड खिसकाव समझाइए: बाइकार्बोनेट लाल [कोशिका](https://one-course.com/books/biology/3/hi/chapter/5-the-cell-unit-of-life#def-b1-cell-unit-of-life-cell) से बाहर क्यों जाता है, क्लोराइड भीतर क्यों आता है, और इस विनिमय के बिना [कोशिका](https://one-course.com/books/biology/3/hi/chapter/5-the-cell-unit-of-life#def-b1-cell-unit-of-life-cell) के आयतन का क्या होता।

**हल — अभ्यास 21.8.**

[कार्बोनिक ऐनहाइड्रेज़](#prop-b1-gas-exchange-transport) [कोशिका](https://one-course.com/books/biology/3/hi/chapter/5-the-cell-unit-of-life#def-b1-cell-unit-of-life-cell) के भीतर है, इसलिए बाइकार्बोनेट वहीं बनता है और जमा होता है; वह अपनी प्रवणता के नीचे किसी ऐसे विनिमायक से होकर बाहर विसरित होता है जो हर बाइकार्बोनेट के बदले एक क्लोराइड भीतर लेता है, और आवेश संतुलित रखता है। उस विनिमय के बिना बाइकार्बोनेट अपने प्रोटॉन के साथी के साथ भीतर ही रह जाता, [कोशिका](https://one-course.com/books/biology/3/hi/chapter/5-the-cell-unit-of-life#def-b1-cell-unit-of-life-cell) की [परासरणिता](https://one-course.com/books/biology/3/hi/chapter/7-membranes-and-membrane-transport#def-b1-membranes-transport-osmosis) चढ़ा देता, और जल भीतर घुसता: [कोशिका](https://one-course.com/books/biology/3/hi/chapter/5-the-cell-unit-of-life#def-b1-cell-unit-of-life-cell) [ऊतकों](https://one-course.com/books/biology/3/hi/chapter/4-animal-body-plans-and-tissues#def-b1-body-plans-tissues-tissue) में फूल जाती (वह वैसे भी ज़रा फूलती है)।

**अभ्यास 21.9 ★★.**

जो गोताख़ोर साँस रोककर लगाए जाने वाले गोते से पहले अतिश्वसन करता है वह डूबने का जोखिम क्यों उठाता है, जबकि जो नहीं करता वह असहज पर होश में, सुरक्षित ऊपर आ जाता है?

**हल — अभ्यास 21.9.**

साँस लेने की तलब चढ़ती $\mathrm{CO_2}$ से आती है। अतिसंवातन $\mathrm{CO_2}$ को सामान्य से बहुत नीचे ले जाता है और ऑक्सीजन ज़्यादा नहीं जोड़ता (हीमोग्लोबिन पहले ही संतृप्त था); डुबकी के दौरान ऑक्सीजन अचेतना के स्तर तक गिर जाती है इससे पहले कि $\mathrm{CO_2}$ उस स्तर तक चढ़ आए जो साँस लेने पर मजबूर करता है। बिना अतिसंवातन के $\mathrm{CO_2}$ उस स्तर तक तब पहुँचती है जब ऑक्सीजन अब भी भरपूर है, और गोताखोर पानी के ऊपर आ जाता है।

**अभ्यास 21.10 ★★★.**

$1\,\mathrm{mm}$ लंबी और $20\,\text{µ}\mathrm{m}$ आरपार की कोई कीट श्वासनलिका ऐसी पेशी को आपूर्ति देती है जो प्रति सेकंड $1 \times 10^{-9}\,\mathrm{mol}$ ऑक्सीजन काम में लेती है। हवा में $D = 2 \times 10^{-5}\,\mathrm{m}^{2}/\mathrm{s}$ और श्वासरंध्र पर $8.7\,\mathrm{mol}/\mathrm{m}^{3}$ ऑक्सीजन के साथ पेशी वाले सिरे पर सांद्रता निकालिए (फ़िक: $J = DA\,\Delta c/L$)। $10\,\mathrm{mm}$ लंबी श्वासनलिका के लिए दोहराइए। कीटों का आकार क्या सीमित करता है?

**हल — अभ्यास 21.10.**

$A = \pi(10^{-5})^2 = 3.1 \times 10^{-10}\,\mathrm{m}^{2}$; $\Delta c = JL/DA =
10^{-9}\times 10^{-3}/(2\times 10^{-5}\times 3.1\times 10^{-10}) =
160\,\mathrm{mol}/\mathrm{m}^{3}$ — यानी उपलब्ध $8.7\,$ से कहीं अधिक, इसलिए इतनी सँकरी नली $1\,\mathrm{mm}$ पर पेशी को विसरण से नहीं पाल सकती; कोई चौड़ी नली ($100\,\text{µ}\mathrm{m}$: $\Delta c = 6.4\,\mathrm{mol}/\mathrm{m}^{3}$, बस किसी तरह संभव) या सक्रिय संवातन चाहिए। $10\,\mathrm{mm}$ पर यह माँग फिर से दस गुनी है। चूँकि नली की लंबाई शरीर के आकार के साथ बढ़ती है और माँग आयतन के साथ, श्वासनलिकाओं से होकर विसरण कीटों के आकार पर कुछ ही सेंटीमीटर की सीमा बाँध देता है, और उससे अधिक केवल पंपन से।

**अभ्यास 21.11 ★★★.**

पक्षी और मछलियाँ दोनों ऐसे प्रवाह काम में लेते हैं जो ज्वारीय नहीं। उनके विनिमयकों की तुलना कीजिए (माध्यम की दिशा, रक्त-प्रवाह से संबंध, निष्कर्षण) और समझाइए कि कोई ज्वारीय [फेफड़ा](#def-b1-gas-exchange-lung), उसकी सतह चाहे जितनी हो, उनके निष्कर्षण तक क्यों नहीं पहुँच सकता।

**हल — अभ्यास 21.11.**

मछली: जल एक दिशा में, रक्त उसके विपरीत ([प्रतिधारा](#def-b1-gas-exchange-gill)), निष्कर्षण $80\,\%$। पक्षी: हवा एक दिशा में परानलिकाओं से होकर, रक्त समकोण पर (अनुप्रस्थ धारा), निष्कर्षण मध्यवर्ती पर स्तनधारियों से ऊँचा, और विनिमय-पृष्ठ को बासी हवा कभी नहीं मिलती। कोई ज्वारीय [फेफड़ा](#def-b1-gas-exchange-lung) ताज़ी हवा को अवशिष्ट गैस से मिला देता है, इसलिए विनिमय-पृष्ठ बहुत हुआ तो कूपिकीय मिश्रण देखता है, और रक्त उसी से साम्य में आ सकता है: पृष्ठ चाहे जो हो, धमनीय रक्त कूपिकीय दाब से आगे नहीं जा सकता, और जब तक कोई अवशिष्ट आयतन बचा है तब तक कूपिकीय दाब साँस में ली गई हवा के दाब के पास नहीं आ सकता।

**अभ्यास 21.12 ★★★.**

“[फेफड़ा](#def-b1-gas-exchange-lung) उस गैस से नियमित होता है जिसे वह बाहर करता है, उस गैस से नहीं जिसे वह भीतर लेता है।” एक अनुच्छेद में चर्चा कीजिए: समुद्र-तल पर $\mathrm{CO_2}$ बेहतर संकेत क्यों है, यह व्यवस्था कब चूकती है, और ऊँचाई उसे कैसे उघाड़ देती है।

**हल — अभ्यास 21.12.**

$\mathrm{CO_2}$ बेहतर संकेत है क्योंकि उसका धमनीय स्तर संवातन पर सीधे और तीखे ढंग से जवाब देता है (संवातन आधा कीजिए और वह दुगना हो जाता है), वह केंद्रीय ग्राहियों द्वारा pH के रास्ते परिशुद्धि से नापा जाता है, और ऑक्सीजन, जो हीमोग्लोबिन के वक्र की चपटी चोटी पर बैठी है, संवातन के सामान्य परास भर कम ही बदलती है: कोई $\mathrm{CO_2}$ तापस्थापी ऑक्सीजन को उप-उत्पाद के रूप में ठीक रखता है। वह तब विफल होता है जब ऑक्सीजन $\mathrm{CO_2}$ से स्वतंत्र होकर गिरे — ऊँचाई पर, जहाँ साँस में ली ऑक्सीजन नीची है पर $\mathrm{CO_2}$ का उत्पादन नहीं, इसलिए $\mathrm{CO_2}$ का संकेत कहता है “कम साँस लो” जबकि ऑक्सीजन कहती है “अधिक साँस लो”; और केवल ग्रीवा-पिंड, जब ऑक्सीजन बहुत नीची हो, उस पर हावी होते हैं, और उस समझौते (क्षारमयता के साथ अतिसंवातन) को बैठने में वृक्कों के समायोजन के दिन लगते हैं।

## 21.7 समस्या: एक ट्राउट और एक मनुष्य

**समस्या 21.1.**

सप्ताहांत समस्या — एक क्लोम और एक फेफड़ा आमने-सामने: प्रति लीटर माध्यम ऑक्सीजन, संवातन और निष्कर्षण, प्रतिधारा तथा ज्वारीय प्रवाह, और हर एक के पीछे का रक्त, और अंत में प्रतिधारा क्लोम की निष्कर्षण दक्षता

विश्राम कर रहा कोई मनुष्य प्रति मिनट $250\,\mathrm{mL}$ ऑक्सीजन लेता है, और मिनट में $12\,$ बार साँस लेता है जिसका ज्वारीय आयतन $500\,\mathrm{mL}$ और मृत स्थान $150\,\mathrm{mL}$ है; भीतर ली गई हवा $21\,\%$ ऑक्सीजन है, [कूपिका](#def-b1-gas-exchange-lung) गैस $14\,\%$; हृदय-निर्गम $5\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$, धमनी ऑक्सीजन-मात्रा $200\,\mathrm{mL}/\mathrm{L}$। $1\,\mathrm{kg}$ की कोई विश्राम कर रही ट्राउट $15\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ के उस जल में, जो $7\,\mathrm{mL}/\mathrm{L}$ रखता है, प्रति घंटा $50\,\mathrm{mL}$ ऑक्सीजन लेती है; उसका हीमोग्लोबिन संतृप्त होने पर $100\,\mathrm{mL}/\mathrm{L}$ ढोता है; उसका रक्त [क्लोमों](#def-b1-gas-exchange-gill) से $95\,\%$ संतृप्त निकलता है और $15\,\%$ संतृप्त लौटता है। जल हवा से $800\,$ गुना सघन है।

**भाग I — दो माध्यम।**

1. हवा की और ट्राउट के जल की ऑक्सीजन-मात्रा मिलीमोल प्रति लीटर में लिखिए ( $22.4\,\mathrm{L}/\mathrm{mol}$ )।
2. दोनों मात्राओं का अनुपात निकालिए।
3. हर स्थिति में उस माध्यम का द्रव्यमान निकालिए (हवा $1.2\,\mathrm{g}/\mathrm{L}$ ; जल $1000\,\mathrm{g}/\mathrm{L}$ ) जो $1\,\mathrm{mmol}$ ऑक्सीजन रखता है।
4. ट्राउट के जल का वह आयतन निकालिए जो एक लीटर हवा जितनी ऑक्सीजन रखता है।
5. एक वाक्य में समझाइए कि मछली के [क्लोमों](#def-b1-gas-exchange-gill) का संवातन एक ही दिशा में क्यों होना चाहिए और फेफड़े ज्वारीय क्यों हो सकते हैं।

**भाग II — [फेफड़ा](#def-b1-gas-exchange-lung)।**

6. मिनट संवातन और [कूपिका](#def-b1-gas-exchange-lung) संवातन निकालिए।
7. हर साँस का कितना भिन्न मृत स्थान है, और इसलिए मिनट संवातन का कितना भिन्न बरबाद जाता है?
8. प्रति मिनट [कूपिकाओं](#def-b1-gas-exchange-lung) तक पहुँचाई गई ऑक्सीजन और ली गई ऑक्सीजन निकालिए ( [कूपिका](#def-b1-gas-exchange-lung) संवातन $\times$ भिन्नों का अंतर)। $250\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ से जाँचिए।
9. निष्कर्षण दक्षता निकालिए: ग्रहण को भीतर ली गई मिनट संवातन की ऑक्सीजन से भाग देकर।
10. [कूपिका](#def-b1-gas-exchange-lung) भिन्न से [कूपिका](#def-b1-gas-exchange-lung) $P_{\mathrm{O_2}}$ निकालिए (कुल दाब $101\,\mathrm{kPa}$ , और पहले जलवाष्प के $6.3\,\mathrm{kPa}$ घटाइए)।
11. रक्त की ओर, $5\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ पर $250\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ के लिए चाहिए धमनी-शिरा अंतर, तथा शिरा-मात्रा और संतृप्ति निकालिए।
12. व्यायाम में ग्रहण बढ़कर $3\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ हो जाता है और हृदय-निर्गम $20\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ । धमनी-शिरा अंतर और शिरा-संतृप्ति निकालिए।

**भाग III — [क्लोम](#def-b1-gas-exchange-gill)।**

13. ट्राउट का ऑक्सीजन ग्रहण मिलीलीटर प्रति मिनट में निकालिए।
14. $80\,\%$ निष्कर्षण ( [प्रतिधारा](#def-b1-gas-exchange-gill) ) के साथ प्रति मिनट और प्रति घंटा संवातित जल निकालिए।
15. उतनी ही सतह का कोई सहधारा विनिमयक जो निष्कर्षण देता ( $43\,\%$ ) उसके साथ चाहिए जल निकालिए। [प्रतिधारा](#def-b1-gas-exchange-gill) क्या बचा देती है?
16. प्रति घंटा पंप किए गए जल का द्रव्यमान निकालिए, और उसकी तुलना प्रति घंटा किसी मनुष्य की चलाई हवा के द्रव्यमान से कीजिए।
17. ट्राउट का ऑक्सीजन-मात्रा में धमनी-शिरा अंतर और उसके ग्रहण के लिए चाहिए हृदय-निर्गम निकालिए।
18. [क्लोम](#def-b1-gas-exchange-gill) पर जल-प्रवाह का रक्त-प्रवाह से अनुपात, और मानव फेफड़े पर वायु-प्रवाह का रक्त-प्रवाह से अनुपात ( [कूपिका](#def-b1-gas-exchange-lung) संवातन बटा हृदय-निर्गम) निकालिए। टिप्पणी कीजिए।
19. जल पंप करने में ट्राउट को उसके ऑक्सीजन ग्रहण का लगभग $10\,\%$ लगता है। यदि जल गरम होकर $25\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ ( $5.5\,\mathrm{mL}/\mathrm{L}$ ) हो जाए और उसका ग्रहण आधा और बढ़ जाए, तो संवातन कितने गुणक से बढ़ना चाहिए, और साँस लेने पर ख़र्च भिन्न का क्या होता है?

**भाग IV — स्वयं विनिमयक।**

20. [प्रतिधारा](#def-b1-gas-exchange-gill) [क्लोम](#def-b1-gas-exchange-gill) में रक्त $18\,\mathrm{kPa}$ पर निकलता है और $21\,\mathrm{kPa}$ पर भीतर आते जल के सामने होता है, और जल $4\,\mathrm{kPa}$ पर निकलता है तथा $3\,\mathrm{kPa}$ पर भीतर आते रक्त के सामने। हर सिरे पर दाबांतर निकालिए।
21. किसी सहधारा विनिमयक में दोनों तरल $12\,\mathrm{kPa}$ पर निकलते हैं। हर सिरे पर अंतर निकालिए और समझाइए कि जल के चुकने से पहले ही विनिमय क्यों रुक जाता है।
22. मानव [फेफड़ा](#def-b1-gas-exchange-lung) : [कूपिका](#def-b1-gas-exchange-lung) $13.3\,\mathrm{kPa}$ , आता शिरा-रक्त $5.3\,\mathrm{kPa}$ , निकलता धमनी-रक्त $13.3\,\mathrm{kPa}$ । कोई ज्वारीय [फेफड़ा](#def-b1-gas-exchange-lung) किस व्यवस्था जैसा है, और उसका धमनी-रक्त [कूपिका](#def-b1-gas-exchange-lung) के मान से आगे क्यों नहीं जा सकता?
23. किसी ट्राउट की पटलिकाएँ मिलकर $2000\,\mathrm{cm}^{2}$ हैं और $2\,\text{µ}\mathrm{m}$ मोटी; और किसी मनुष्य की [कूपिकाएँ](#def-b1-gas-exchange-lung) $100\,\mathrm{m}^{2}$ तथा $0.5\,\text{µ}\mathrm{m}$ । दोनों का $A/x$ अनुपात, और उनके ऑक्सीजन ग्रहणों का अनुपात निकालिए। यह तुलना किसी [कूपिका](#def-b1-gas-exchange-lung) भित्ति के सापेक्ष किसी पटलिका के आरपार माध्य दाबांतर के बारे में क्या सुझाती है?
24. समझाइए कि जल इतनी कम ऑक्सीजन रखते हुए भी किसी मछली के लिए कार्बन डाइऑक्साइड कभी सीमक क्यों नहीं होती।
25. परिणाम बताइए: ट्राउट के [क्लोम](#def-b1-gas-exchange-gill) की और मनुष्य के फेफड़े की निष्कर्षण दक्षता, और [क्लोम](#def-b1-gas-exchange-gill) के वे दो लक्षण जो यह अंतर बनाते हैं।

**हल — समस्या 21.1.**

**1.** हवा $210/22.4 = 9.4\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$; जल $7/22.4 =
0.31\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$। **2.** 30. **3.** हवा: $1.2/9.4 = 0.13\,\mathrm{g}$; जल: $1000/0.31 =
3200\,\mathrm{g}$ — यानी $25\,000$ गुना अधिक द्रव्यमान। **4.** जल की $210/7 = 30\,\mathrm{L}$। **5.** जल इतना भारी और ऑक्सीजन में इतना गरीब है कि उसे भीतर-बाहर ठेला नहीं जा सकता; उसे एक ही बार गुज़ारना पड़ता है, जो [प्रतिधारा](#def-b1-gas-exchange-gill) को भी संभव बनाता है; और हवा इतनी सस्ती है कि दो बार चलाई जा सके। **6.** मिनट-संवातन $12\times 0.5 = 6\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$; कूपिकीय $12\times 0.35 = 4.2\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$। **7.** हर साँस का, और मिनट-संवातन का, $150/500 = 30\,\%$। **8.** पहुँचाई $4.2\times 0.21 = 0.88\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$; ग्रहण $4.2\times 0.07 = 0.29\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$, जो $250\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ के पास है। **9.** $0.25/(6\times 0.21) = 20\,\%$ ([कूपिकाओं](#def-b1-gas-exchange-lung) तक पहुँचने वाली का $28\,\%$)। **10.** $0.14\times(101 - 6.3) = 13.3\,\mathrm{kPa}$। **11.** $250/5 = 50\,\mathrm{mL}/\mathrm{L}$; शिरा-रक्त $150\,\mathrm{mL}/\mathrm{L}$, यानी $75\,\%$ संतृप्त। **12.** $3000/20 = 150\,\mathrm{mL}/\mathrm{L}$; शिरा-रक्त $50\,\mathrm{mL}/\mathrm{L}$, यानी $25\,\%$ संतृप्त। **13.** $50/60 = 0.83\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$। **14.** $0.83/(7\times 0.8) = 0.149\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$, यानी प्रति घंटा $8.9\,\mathrm{L}$। **15.** $0.83/(7\times 0.43) = 0.28\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$: [प्रतिधारा](#def-b1-gas-exchange-gill) पंप किए जाने वाले जल को, और श्रम को, आधा कर देती है। **16.** प्रति घंटा $8.9\,\mathrm{kg}$ जल; और मनुष्य प्रति घंटा $6\times
60\times 1.2 = 430\,\mathrm{g}$ हवा चलाता है — यानी द्रव्यमान का बीसवाँ भाग, और तीन सौ गुनी ऑक्सीजन के लिए (प्रति घंटा $50\,\mathrm{mL}$ के सामने $15\,000$)। **17.** $100\times(0.95 - 0.15) = 80\,\mathrm{mL}/\mathrm{L}$; हृद-निर्गम $0.83/0.080 = 10.4\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$। **18.** जल/रक्त $149/10.4 = 14$; हवा/रक्त $4.2/5 = 0.84$। मछली को प्रति आयतन रक्त जल के चौदह आयतन गुज़ारने ही पड़ते हैं क्योंकि हर एक इतनी कम ऑक्सीजन रखता है; और मनुष्य को लगभग एक। **19.** ग्रहण $\times 1.5$, और जल $5.5/7 = 0.79$ गुना ही रखता है: इसलिए संवातन $\times 1.9$; और साँस लेने की लागत, जो मोटे तौर पर बहाव के अनुपात में है (या अधिक, क्योंकि वह रैखिक से तेज़ चढ़ती है), किसी बड़े ग्रहण के $10\,\%$ से कम से कम $13\,\%$ पर चली जाती है — यानी मछली गरम पानी में साँस लेने के लिए अधिक मेहनत करती है। **20.** जल के प्रवेश वाले सिरे पर: $21 - 18 = 3\,\mathrm{kPa}$; जल के निकास वाले सिरे पर: $4 - 3 = 1\,\mathrm{kPa}$: दोनों सिरों पर धनात्मक। **21.** प्रवेश वाले सिरे पर $21 - 3 = 18\,\mathrm{kPa}$; निकास वाले सिरे पर $12 - 12 =
0$: दोनों तरल साम्य में आ चुके हैं और कोई प्रवणता नहीं बची, यद्यपि जल तब भी अपनी ऑक्सीजन का $57\,\%$ रखे है। **22.** सहधारा: रक्त किसी एक ही, अच्छी तरह मिली कूपिकीय गैस से साम्य में आ जाता है और उसी के दाब पर निकलता है; वह $13.3\,\mathrm{kPa}$ से आगे नहीं जा सकता क्योंकि आगे मिलने को कोई ताज़ी गैस नहीं है, जैसी [प्रतिधारा](#def-b1-gas-exchange-gill) में होती है। **23.** ट्राउट $2000/(2\times 10^{-4}) = 1 \times 10^{7}$ (प्रति cm cm$^2$); मनुष्य $10^6/(5\times 10^{-5}) = 2 \times 10^{10}$: अनुपात $2000$। और ग्रहण $250/0.83 = 300$। ट्राउट $A/x$ की प्रति इकाई सात गुना अधिक ऑक्सीजन लेती है: इसलिए पटलिका के आरपार उसका माध्य दाब-अंतर बड़ा होना ही चाहिए — जो [प्रतिधारा](#def-b1-gas-exchange-gill) देती है, और समूचे पृष्ठ भर एक प्रवणता बनाए रखती है जबकि ज्वारीय फेफड़े की प्रवणता साम्य के अंत के पास छोटी रह जाती है। **24.** $\mathrm{CO_2}$ जल में ऑक्सीजन से पच्चीस गुना अधिक विलेय है: जल उसे उतनी ही तेज़ी से बहा ले जाता है जितनी तेज़ी से वह बनती है, और किसी मछली के रक्त की $\mathrm{CO_2}$ बहुत नीची रहती है। **25.** [क्लोम](#def-b1-gas-exchange-gill) साँस में लिए माध्यम की ऑक्सीजन का लगभग $80\,\%$, [फेफड़ा](#def-b1-gas-exchange-lung) लगभग $20\,\%$; और यह अंतर [क्लोम](#def-b1-gas-exchange-gill) के एकतरफ़ा बहाव तथा जल और रक्त की उसकी [प्रतिधारा](#def-b1-gas-exchange-gill) व्यवस्था से पड़ता है।