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title: "झिल्लियाँ और झिल्ली-अभिगमन"
book: "विश्वविद्यालय जीवविज्ञान — वर्ष 1"
subject: biology
language: hi
chapter: 7
exercises: 12
source: https://one-course.com/books/biology/3/hi/chapter/7-membranes-and-membrane-transport
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# अध्याय 7 — झिल्लियाँ और झिल्ली-अभिगमन

किसी लाल रक्त [कोशिका](https://one-course.com/books/biology/3/hi/chapter/5-the-cell-unit-of-life#def-b1-cell-unit-of-life-cell) को शुद्ध जल में डालिए और वह सेकंड भर में फूलकर फट जाती है; उसे गाढ़े नमक में डालिए और वह सिकुड़ जाती है। उसे वापस प्लाज़्मा में रखिए और वह चार महीने अपना उभयावतल रूप बनाए रखती है, और उस पूरे समय हर सेकंड सोडियम बाहर तथा पोटैशियम भीतर पंप करती रहती है। जो झिल्ली यह करती है वह पाँच नैनोमीटर मोटी है — दो अणु गहरी लिपिड की एक झिल्ली, जिसमें प्रोटीन पिरोए हैं — और वही वह सीमा है जिसके आरपार [अध्याय 1](https://one-course.com/books/biology/3/hi/chapter/1-the-organism-a-system-in-interaction-with-its-environment#ch-b1-organism-environment) का हर विनिमय अंततः होता है। यह अध्याय झिल्ली की संरचना, बिना सहायता उसे पार करने वाली चीज़ों की भौतिकी, बाक़ी को ढोने, पंप करने और [चैनल](#def-b1-membranes-transport-transporters) से निकालने वाले प्रोटीनों, इस आवागमन से बनते विद्युत विभव, और उन पुटिकाओं का वर्णन करता है जो वह ढोती हैं जिसे कोई प्रोटीन नहीं ढो सकता।

## 7.1 तरल मोज़ेक

**परिभाषा 7.1 (प्लाज़्मा झिल्ली).**

*प्लाज़्मा झिल्ली* — और [कोशिका](https://one-course.com/books/biology/3/hi/chapter/5-the-cell-unit-of-life#def-b1-cell-unit-of-life-cell) की हर झिल्ली — लगभग $5\,\mathrm{nm}$ मोटा एक *लिपिड द्विस्तर* है: फ़ॉस्फ़ोलिपिडों की दो चादरें ([अध्याय 9](https://one-course.com/books/biology/3/hi/chapter/9-lipids#ch-b1-lipids)), जिनकी जलविरागी पूँछें एक-दूसरे की ओर हैं और ध्रुवीय सिर दोनों जलीय ओर, पूँछों के बीच कोलेस्टेरॉल, और उसमें धँसे या उससे लगे *झिल्ली प्रोटीन*। *तरल मोज़ेक* मॉडल (सिंगर और निकोल्सन, 1972) में द्विस्तर एक द्विविमीय तरल है जिसमें लिपिड और प्रोटीन पार्श्व दिशा में विसरित होते हैं, और प्रोटीन स्वतंत्र इकाइयों का एक मोज़ेक हैं, कोई सतत लेप नहीं। दोनों फलक भिन्न हैं: लिपिडों और प्रोटीनों से जुड़ी शर्कराएँ केवल बाहर की ओर होती हैं (*ग्लाइकोकैलिक्स*), और कुछ फ़ॉस्फ़ोलिपिड केवल एक ही पर्ण तक सीमित रहते हैं।

![तरल मोज़ेक। फ़ॉस्फ़ोलिपिडों के दो पर्ण, पूँछें भीतर की ओर, उनके बीच कोलेस्टेरॉल; द्विस्तर को पार करते अंतर्वेशी प्रोटीन (छिद्र सहित एक चैनल, एक वाहक), एक फलक पर एक परिधीय प्रोटीन, और शर्करा-शृंखलाएँ केवल बाहरी फलक पर।](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-membranes-transport/fig-cc605ab76434.svg)

*[तरल मोज़ेक](#def-b1-membranes-transport-membrane)। फ़ॉस्फ़ोलिपिडों के दो पर्ण, पूँछें भीतर की ओर, उनके बीच कोलेस्टेरॉल; द्विस्तर को पार करते [अंतर्वेशी प्रोटीन](#def-b1-membranes-transport-proteins) (छिद्र सहित एक [चैनल](#def-b1-membranes-transport-transporters), एक वाहक), एक फलक पर एक परिधीय प्रोटीन, और शर्करा-शृंखलाएँ केवल बाहरी फलक पर।*

![क्रमवीक्षण इलेक्ट्रॉन सूक्ष्मदर्शी के नीचे एक लाल रक्त कोशिका, एक बिंबाणु और एक लसीकाणु (रंग चढ़ाकर)। लाल कोशिका का उभयावतल रूप उसकी झिल्ली के नीचे के प्रोटीन जाल से थमा है; वह अपने से भी सँकरी केशिकाओं से दबकर निकलते हुए चार महीने बिता देती है। चित्र: राष्ट्रीय कैंसर संस्थान, सार्वजनिक अधिकार-मुक्त।](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-membranes-transport/img-be58ad120a56.jpg)

*क्रमवीक्षण [इलेक्ट्रॉन सूक्ष्मदर्शी](https://one-course.com/books/biology/3/hi/chapter/5-the-cell-unit-of-life#prop-b1-cell-unit-of-life-microscopes) के नीचे एक लाल रक्त [कोशिका](https://one-course.com/books/biology/3/hi/chapter/5-the-cell-unit-of-life#def-b1-cell-unit-of-life-cell), एक बिंबाणु और एक लसीकाणु (रंग चढ़ाकर)। लाल [कोशिका](https://one-course.com/books/biology/3/hi/chapter/5-the-cell-unit-of-life#def-b1-cell-unit-of-life-cell) का उभयावतल रूप उसकी झिल्ली के नीचे के प्रोटीन जाल से थमा है; वह अपने से भी सँकरी केशिकाओं से दबकर निकलते हुए चार महीने बिता देती है। चित्र: राष्ट्रीय कैंसर संस्थान, सार्वजनिक अधिकार-मुक्त।*

**प्रतिज्ञप्ति 7.2 (झिल्लियाँ द्विस्तर हैं और तरल हैं).**

[प्लाज़्मा झिल्ली](#def-b1-membranes-transport-membrane) ठीक दो लिपिड अणु मोटी है, और उसके घटक उसके तल के भीतर चलते हैं।

**साक्ष्य.** गॉर्टर और ग्रेंडल (1925) ने ज्ञात संख्या की लाल रक्त [कोशिकाओं](https://one-course.com/books/biology/3/hi/chapter/5-the-cell-unit-of-life#def-b1-cell-unit-of-life-cell) के लिपिड निकाले और उन्हें जल पर एकल परत के रूप में फैलाया: क्षेत्रफल [कोशिकाओं](https://one-course.com/books/biology/3/hi/chapter/5-the-cell-unit-of-life#def-b1-cell-unit-of-life-cell) की कुल सतह से दुगुना निकला, इसलिए झिल्ली एक द्विस्तर है। इलेक्ट्रॉन सूक्ष्मदर्शिकी हर झिल्ली को किसी फीके अंतर्भाग (पूँछें) के चारों ओर दो गहरी रेखाओं (रंगे हुए सिर) के रूप में दिखाती है, कुल मिलाकर $5\,\mathrm{nm}$। फ़्राई और एडिडिन (1970) ने एक मूषक [कोशिका](https://one-course.com/books/biology/3/hi/chapter/5-the-cell-unit-of-life#def-b1-cell-unit-of-life-cell) को एक मानव [कोशिका](https://one-course.com/books/biology/3/hi/chapter/5-the-cell-unit-of-life#def-b1-cell-unit-of-life-cell) से जोड़ा जिसके सतही प्रोटीन दो रंगों के रंजकों से चिह्नित थे: $37\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ पर चालीस मिनट बाद दोनों रंग संकर [कोशिका](https://one-course.com/books/biology/3/hi/chapter/5-the-cell-unit-of-life#def-b1-cell-unit-of-life-cell) पर पूरी तरह मिल चुके थे, और $4\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ पर नहीं, जहाँ लिपिड लगभग ठोस है। किसी प्रतिदीप्त [झिल्ली प्रोटीन](#def-b1-membranes-transport-membrane) के एक धब्बे को लेज़र से विरंजित करके और अविरंजित अणुओं के विसरित होकर भीतर आते जाने पर प्रतिदीप्ति लौटते देखना (FRAP) पार्श्व विसरण मापता है: लिपिडों के लिए कुछ सेकंड में $1\,\text{µ}\mathrm{m}^{2}$, प्रोटीनों के लिए धीमा, और [कोशिका-कंकाल](https://one-course.com/books/biology/3/hi/chapter/6-functional-organization-of-the-eukaryotic-cell#def-b1-eukaryotic-cell-cytoskeleton) से बँधे प्रोटीनों के लिए शून्य। ∎

**परिभाषा 7.3 (झिल्ली प्रोटीन).**

*अंतर्वेशी* [झिल्ली प्रोटीन](#def-b1-membranes-transport-membrane) एक या अधिक जलविरागी कुंडलियों से द्विस्तर को पार करते हैं और केवल अपमार्जकों से ही निकाले जा सकते हैं; *परिधीय* प्रोटीन किसी एक फलक से बँधे होते हैं। कार्य के अनुसार: *अभिगमक* ([चैनल](#def-b1-membranes-transport-transporters), वाहक, पंप), *ग्राही* जो बाहर किसी संकेत से बँधते हैं और भीतर क्रिया करते हैं, *एंजाइम*, *लंगर* जो [कोशिका-कंकाल](https://one-course.com/books/biology/3/hi/chapter/6-functional-organization-of-the-eukaryotic-cell#def-b1-eukaryotic-cell-cytoskeleton) को [बाह्यकोशिकीय आधात्री](https://one-course.com/books/biology/3/hi/chapter/4-animal-body-plans-and-tissues#def-b1-body-plans-tissues-connective) से जोड़ते हैं, और *अभिज्ञान* प्रोटीन जो वे शर्कराएँ धारण करते हैं जिनसे [कोशिकाएँ](https://one-course.com/books/biology/3/hi/chapter/5-the-cell-unit-of-life#def-b1-cell-unit-of-life-cell) एक-दूसरे को पहचानती हैं। प्रोटीन किसी प्रारूपिक झिल्ली के द्रव्यमान का आधा हैं और उसके कार्य के लगभग पूरे।

## 7.2 बिना सहायता झिल्ली पार करना

**प्रतिज्ञप्ति 7.4 (द्विस्तर की पारगम्यता).**

कोई शुद्ध [लिपिड द्विस्तर](#def-b1-membranes-transport-membrane) छोटे अध्रुवीय अणुओं ($\mathrm{O_2}$, $\mathrm{CO_2}$, $\mathrm{N_2}$, स्टेरॉइड) के लिए स्वतंत्र रूप से पारगम्य है, छोटे अनावेशित ध्रुवीय अणुओं (जल, यूरिया, एथेनॉल) के लिए ठीक-ठाक पारगम्य, बड़े ध्रुवीय अणुओं (ग्लूकोज़, ऐमीनो अम्ल) के लिए कम पारगम्य, और आयनों ($\mathrm{Na^+}$, $\mathrm{K^+}$, $\mathrm{Cl^-}$, $\mathrm{H^+}$) तथा वृहदणुओं के लिए व्यवहार में अपारगम्य। पारगम्यता परिमाण की बारह कोटियों तक फैली है, जल के $10^{-2}\,\mathrm{cm}/\mathrm{s}$ से लेकर $10^{-14}\,\mathrm{cm}/\mathrm{s}$ तक, जो $\mathrm{Na^+}$ का है: $3\,\mathrm{nm}$ मोटा कोई जलविरागी अंतर्भाग उसे निकलने देता है जो तेल में घुलता है और उसे रोक देता है जो आवेश ढोता है।

**प्रमेय 7.5 (फ़िक का विसरण नियम).**

किसी विलेय का शुद्ध फ्लक्स $J$, जो $S$ क्षेत्रफल की किसी झिल्ली के आरपार है (मोल प्रति सेकंड), उसके आरपार के सांद्रता-अंतर के समानुपाती है:

$$
J = P\,S\,(c_{\text{बाहर}} - c_{\text{भीतर}}),
$$

जिसमें *पारगम्यता गुणांक* $P$ ($\mathrm{m}/\mathrm{s}$ में) झिल्ली में उस विलेय के विसरण गुणांक, लिपिड में उसकी विलेयता और झिल्ली की मोटाई को एक साथ समेट लेता है ($P = DK/\ell$)। विसरण को ऊर्जा नहीं चाहिए और वह सदा प्रवणता के नीचे चलता है; वह *निष्क्रिय अभिगमन* है।

**उपपत्ति.** झिल्ली के भीतर विलेय $Kc_{\text{बाहर}}$ से $Kc_{\text{भीतर}}$ तक की एक रैखिक सांद्रता-रूपरेखा के नीचे विसरित होता है ($K$ लिपिड और जल के बीच का वितरण गुणांक); और थोक में फ़िक का पहला नियम, $J/S = -D\,\dd c/\dd x$, $J/S = DK(c_{\text{बाहर}} -
c_{\text{भीतर}})/\ell$ देता है। ∎

**परिभाषा 7.6 (परासरण, जल विभव).**

*परासरण* किसी ऐसी झिल्ली के आरपार जल का शुद्ध विसरण है जो जल को निकलने देती है पर विलेयों को नहीं, और जो उस विलयन से जहाँ जल अधिक सांद्र है (विलेय कम हैं) उस विलयन की ओर होता है जहाँ वह कम सांद्र है। इसका वर्णन *जल विभव* $\Psi$ से होता है, यानी जल का रासायनिक विभव, जिसे दाब के रूप में लिखा जाता है और जो वायुमंडलीय दाब पर शुद्ध जल के लिए शून्य है:

$$
\Psi = \Psi_s + \Psi_p, \qquad \Psi_s = -RTc_s ,
$$

जिसमें $\Psi_s$, यानी *विलेय विभव*, कुल विलेय-सांद्रता $c_s$ के साथ घटता है (ऑस्मोल प्रति लीटर में, वान ’ट हॉफ का नियम) और $\Psi_p$, यानी *दाब विभव*, वायुमंडलीय से ऊपर का द्रवस्थैतिक दाब है। जल उच्चतर से निम्नतर $\Psi$ की ओर चलता है। $25\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ पर $RT = 2.48\,\mathrm{MPa}\,\mathrm{L}/\mathrm{mol}$: किसी $0.3\,\mathrm{osmol}/\mathrm{L}$ विलयन का $\Psi_s = -0.74\,\mathrm{MPa}$ है। कोई विलयन किसी [कोशिका](https://one-course.com/books/biology/3/hi/chapter/5-the-cell-unit-of-life#def-b1-cell-unit-of-life-cell) के लिए *समपरासरी* तब है जब जल का कोई शुद्ध संचलन न हो, *अल्पपरासरी* जब जल भीतर आए, और *अतिपरासरी* जब वह बाहर जाए।

![समपरासरी विलयन में लाल रक्त कोशिकाएँ (उभयावतल चक्रिकाएँ), किसी अल्पपरासरी विलयन में (फूलकर गोले, फटने को तैयार) और किसी अतिपरासरी विलयन में (सिकुड़ी और दंतुरित)। जल अपने विभव के पीछे चलता है; और कोशिका के पास प्रतिरोध करने को कोई भित्ति नहीं है।](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-membranes-transport/img-b8494a06b9e5.jpg)

*[समपरासरी](#def-b1-membranes-transport-osmosis) विलयन में लाल रक्त [कोशिकाएँ](https://one-course.com/books/biology/3/hi/chapter/5-the-cell-unit-of-life#def-b1-cell-unit-of-life-cell) (उभयावतल चक्रिकाएँ), किसी [अल्पपरासरी](#def-b1-membranes-transport-osmosis) विलयन में (फूलकर गोले, फटने को तैयार) और किसी [अतिपरासरी](#def-b1-membranes-transport-osmosis) विलयन में (सिकुड़ी और दंतुरित)। जल अपने विभव के पीछे चलता है; और [कोशिका](https://one-course.com/books/biology/3/hi/chapter/5-the-cell-unit-of-life#def-b1-cell-unit-of-life-cell) के पास प्रतिरोध करने को कोई भित्ति नहीं है।*

![जीवद्रव्यकुंचन: गाढ़े नमक के विलयन में प्याज़ की अधिचर्म। हर कोशिका का जीवद्रव्य जल खोकर कड़ी भित्ति से हट गया है, जो अपना रूप बनाए रखती है। जल में जीवद्रव्य फिर फूलकर भित्ति से जा लगता और स्फीत होकर रुक जाता।](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-membranes-transport/img-a08960e10eb4.jpg)

*जीवद्रव्यकुंचन: गाढ़े नमक के विलयन में प्याज़ की [अधिचर्म](https://one-course.com/books/biology/3/hi/chapter/3-functional-organization-of-a-flowering-plant#def-b1-flowering-plant-organization-tissues)। हर [कोशिका](https://one-course.com/books/biology/3/hi/chapter/5-the-cell-unit-of-life#def-b1-cell-unit-of-life-cell) का जीवद्रव्य जल खोकर कड़ी भित्ति से हट गया है, जो अपना रूप बनाए रखती है। जल में जीवद्रव्य फिर फूलकर भित्ति से जा लगता और स्फीत होकर रुक जाता।*

**उदाहरण 7.7 (तीन विलयनों में एक लाल कोशिका).**

प्लाज़्मा $0.3\,\mathrm{osmol}/\mathrm{L}$ है: दोनों ओर $\Psi_s = -0.74\,\mathrm{MPa}$, इसलिए कोई शुद्ध प्रवाह नहीं। शुद्ध जल में ($\Psi = 0$) वह [कोशिका](https://one-course.com/books/biology/3/hi/chapter/5-the-cell-unit-of-life#def-b1-cell-unit-of-life-cell), जो भीतर से $-0.74\,\mathrm{MPa}$ पर है, तब तक जल लेती है जब तक उसकी झिल्ली, जो केवल कुछ प्रतिशत ही खिंच सकती है, फट न जाए। $0.6\,\mathrm{osmol}/\mathrm{L}$ नमक में वह तब तक जल खोती है जब तक उसका भीतर उतना ही सांद्र न हो जाए, यानी अपने आधे आयतन पर। शुद्ध जल में कोई पादप [कोशिका](https://one-course.com/books/biology/3/hi/chapter/5-the-cell-unit-of-life#def-b1-cell-unit-of-life-cell) नहीं फटती: जैसे-जैसे जल भीतर आता है, भित्ति खिंचती है और $\Psi_p$ बढ़ता है, जब तक $\Psi_p = -\Psi_s$ न हो जाए, भीतर का [जल विभव](#def-b1-membranes-transport-osmosis) शून्य न हो जाए, और प्रवाह $0.74\,\mathrm{MPa}$ पर स्फीत [कोशिका](https://one-course.com/books/biology/3/hi/chapter/5-the-cell-unit-of-life#def-b1-cell-unit-of-life-cell) के साथ रुक न जाए।

**विधि 7.8 (जल-विभव का बहीखाता).**

1. हर विलेय-सांद्रता को ऑस्मोल में बदलिए (जो लवण दो आयनों में वियोजित होता है वह दो बार गिना जाता है) और $\Psi_s =  -RTc_s$ निकालिए।
2. दाब-पद जोड़िए: किसी खुले पात्र के विलयन या किसी जंतु [कोशिका](https://one-course.com/books/biology/3/hi/chapter/5-the-cell-unit-of-life#def-b1-cell-unit-of-life-cell) के लिए $\Psi_p = 0$ , किसी स्फीत पादप [कोशिका](https://one-course.com/books/biology/3/hi/chapter/5-the-cell-unit-of-life#def-b1-cell-unit-of-life-cell) के लिए धनात्मक, और किसी [जाइलम](https://one-course.com/books/biology/3/hi/chapter/3-functional-organization-of-a-flowering-plant#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) वाहिका में तनाव के नीचे के जल के लिए ऋणात्मक।
3. जल नीचे वाले $\Psi$ की ओर बहता है। साम्य तब आता है जब दोनों $\Psi$ बराबर हो जाएँ: [कोशिका](https://one-course.com/books/biology/3/hi/chapter/5-the-cell-unit-of-life#def-b1-cell-unit-of-life-cell) की अंतर्वस्तु के तनुकरण से (जंतु [कोशिका](https://one-course.com/books/biology/3/hi/chapter/5-the-cell-unit-of-life#def-b1-cell-unit-of-life-cell) ), या दाब के बढ़ने से (पादप [कोशिका](https://one-course.com/books/biology/3/hi/chapter/5-the-cell-unit-of-life#def-b1-cell-unit-of-life-cell) )।
4. परिणाम का चिह्न प्रवाह की दिशा के रूप में पढ़िए, और उसका परिमाण प्रेरक बल के रूप में; प्रवाह की दर झिल्ली की जल-पारगम्यता पर भी निर्भर है, जिसे [जलद्वारिका](#def-b1-membranes-transport-transporters) [चैनल](#def-b1-membranes-transport-transporters) सौ गुना बढ़ा देते हैं।

## 7.3 अभिगमन प्रोटीन

**परिभाषा 7.9 (चैनल, वाहक, पंप).**

*चैनल* ऐसे [अंतर्वेशी प्रोटीन](#def-b1-membranes-transport-proteins) हैं जिनमें जल से भरा एक छिद्र है, जिससे होकर कोई विशिष्ट आयन या छोटा अणु अपनी प्रवणता के नीचे प्रति सेकंड $10^8$ तक की दर से विसरित होता है; अनेक चैनल *द्वारित* होते हैं और किसी वोल्टता, किसी बंधक या किसी यांत्रिक बल की अनुक्रिया में खुलते हैं। *जलद्वारिका* जल के चैनल हैं। *वाहक* अपने विलेय को एक फलक पर बाँधते हैं, संरूपण बदलते हैं, और उसे दूसरे फलक पर छोड़ देते हैं, अधिक से अधिक प्रति सेकंड एक हज़ार बार; लाल [कोशिका](https://one-course.com/books/biology/3/hi/chapter/5-the-cell-unit-of-life#def-b1-cell-unit-of-life-cell) का ग्लूकोज़ अभिगमक ऐसा ही है। प्रवणता के नीचे काम करते चैनल और वाहक *सुसाध्य विसरण* करते हैं, जो निष्क्रिय है पर चयनात्मक और संतृप्य भी। *पंप* वे वाहक हैं जो किसी विलेय के उसकी प्रवणता के विरुद्ध अभिगमन को ATP के जल-अपघटन से युग्मित करते हैं: यही *प्राथमिक सक्रिय अभिगमन* है। जंतु [कोशिकाओं](https://one-course.com/books/biology/3/hi/chapter/5-the-cell-unit-of-life#def-b1-cell-unit-of-life-cell) का *सोडियम–पोटैशियम पंप* प्रति ATP तीन $\mathrm{Na^+}$ बाहर और दो $\mathrm{K^+}$ भीतर ले जाता है; और पादप, कवक तथा जीवाणु झिल्लियों का *प्रोटॉन पंप* $\mathrm{H^+}$ बाहर ले जाता है।

![पार जाने के पाँच ढंग। लिपिड से होकर सरल विसरण; एक चैनल और एक वाहक (सुसाध्य विसरण, प्रवणता के नीचे); सोडियम–पोटैशियम पंप (प्राथमिक सक्रिय अभिगमन, ATP में चुकाया गया); और एक सहवाहक जो पंप की बनाई सोडियम प्रवणता से ग्लूकोज़ को ऊपर की ओर घसीटता है (द्वितीयक सक्रिय अभिगमन)।](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-membranes-transport/fig-6e02c6788989.svg)

*पार जाने के पाँच ढंग। लिपिड से होकर सरल विसरण; एक [चैनल](#def-b1-membranes-transport-transporters) और एक वाहक ([सुसाध्य विसरण](#def-b1-membranes-transport-transporters), प्रवणता के नीचे); [सोडियम–पोटैशियम पंप](#def-b1-membranes-transport-transporters) ([प्राथमिक सक्रिय अभिगमन](#def-b1-membranes-transport-transporters), ATP में चुकाया गया); और एक [सहवाहक](#prop-b1-membranes-transport-secondary) जो पंप की बनाई सोडियम प्रवणता से ग्लूकोज़ को ऊपर की ओर घसीटता है ([द्वितीयक सक्रिय अभिगमन](#prop-b1-membranes-transport-secondary))।*

**प्रतिज्ञप्ति 7.10 (द्वितीयक सक्रिय अभिगमन).**

किसी पंप की बनाई प्रवणता ऊर्जा का वह भंडार है जिसे दूसरे वाहक ख़र्च करते हैं: कोई *सहवाहक* किसी विलेय को उसी दिशा में नीचे जाते किसी आयन से युग्मित करके ऊपर ले जाता है (आँत और गुर्दे का सोडियम–ग्लूकोज़ अभिगमक; फ्लोएम का प्रोटॉन–सुक्रोस अभिगमक), जबकि कोई *प्रतिवाहक* उसे विपरीत दिशा में जाते किसी आयन से युग्मित करता है (सोडियम–कैल्सियम विनिमयक)। जंतु [कोशिकाओं](https://one-course.com/books/biology/3/hi/chapter/5-the-cell-unit-of-life#def-b1-cell-unit-of-life-cell) में मुद्रा $\mathrm{Na^+}$ प्रवणता है; और पौधों, कवकों तथा जीवाणुओं में $\mathrm{H^+}$ प्रवणता।

**उदाहरण 7.11 (बलगतिकी क्रियाविधि बता देती है).**

किसी लाल [कोशिका](https://one-course.com/books/biology/3/hi/chapter/5-the-cell-unit-of-life#def-b1-cell-unit-of-life-cell) में ग्लूकोज़ का फ्लक्स बाहरी सांद्रता के साथ बढ़ता है, फिर किसी एंजाइम की तरह किसी अधिकतम पर सपाट हो जाता है ([अध्याय 13](https://one-course.com/books/biology/3/hi/chapter/13-enzymes-and-biochemical-catalysis#ch-b1-enzymes)): यानी कोई वाहक, संतृप्य, जिसका $K_m$ लगभग $1.5\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ है; और उससे मिलती-जुलती शर्करा, मैनोस, उसके लिए स्पर्धा करती है। यूरिया का फ्लक्स उसकी सांद्रता के समानुपात में बिना किसी सीमा के बढ़ता है: यानी सरल विसरण। आँत की किसी [कोशिका](https://one-course.com/books/biology/3/hi/chapter/5-the-cell-unit-of-life#def-b1-cell-unit-of-life-cell) में ग्लूकोज़ का फ्लक्स तब रुक जाता है जब अवकाशिका से सोडियम हटा दिया जाए, या जब पंप को ऊऐबेन से विषाक्त कर दिया जाए: यानी [द्वितीयक सक्रिय अभिगमन](#prop-b1-membranes-transport-secondary)।

## 7.4 झिल्ली विभव

**परिभाषा 7.12 (झिल्ली विभव).**

हर जीवित [कोशिका](https://one-course.com/books/biology/3/hi/chapter/5-the-cell-unit-of-life#def-b1-cell-unit-of-life-cell) अपनी [प्लाज़्मा झिल्ली](#def-b1-membranes-transport-membrane) के आरपार एक विद्युत विभवांतर रखती है, यानी *झिल्ली विभव* $V_m = V_{\text{भीतर}} - V_{\text{बाहर}}$, जो भीतर से ऋणात्मक है: किसी [न्यूरॉन](https://one-course.com/books/biology/3/hi/chapter/4-animal-body-plans-and-tissues#def-b1-body-plans-tissues-nervous) में $-70\,\mathrm{mV}$, किसी पेशी तंतु में $-90\,\mathrm{mV}$, और किसी पादप [कोशिका](https://one-course.com/books/biology/3/hi/chapter/5-the-cell-unit-of-life#def-b1-cell-unit-of-life-cell) में $-120\,\mathrm{mV}$ या उससे भी अधिक। वह इसलिए उठता है कि झिल्ली उन आयनों के लिए चयनात्मक रूप से पारगम्य है जिनकी सांद्रताएँ उसके आरपार भिन्न हैं।

**प्रमेय 7.13 (नर्न्स्ट समीकरण).**

$z$ आवेश का कोई आयन, जिसकी सांद्रताएँ $c_{\text{बाहर}}$ और $c_{\text{भीतर}}$ हैं, झिल्ली के आरपार साम्य में तब है — यानी कोई शुद्ध फ्लक्स नहीं, यद्यपि झिल्ली उसके लिए पारगम्य है — जब विभव उसके *[साम्य विभव](#thm-b1-membranes-transport-nernst)* के बराबर हो

$$
E_{\text{आयन}} = \frac{RT}{zF}\,\ln\frac{c_{\text{बाहर}}}{c_{\text{भीतर}}}
= \frac{61.5\,\mathrm{mV}}{z}\,\log_{10}\frac{c_{\text{बाहर}}}{c_{\text{भीतर}}}
\quad (37\,{}^{\circ}\mathrm{C}).
$$

$5\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ बाहर और $140\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ भीतर वाले $\mathrm{K^+}$ के लिए $E_K = 61.5\log(5/140) = -89\,\mathrm{mV}$; और $145\,$ बाहर तथा $12\,$ भीतर वाले $\mathrm{Na^+}$ के लिए $E_{Na} = +67\,\mathrm{mV}$।

**उपपत्ति.** उस आयन का एक मोल बाहर से भीतर ले जाने पर मुक्त ऊर्जा एक सांद्रता-पद और एक विद्युत पद के योग से बदलती है:

$$
\Delta G = RT\ln\frac{c_{\text{भीतर}}}{c_{\text{बाहर}}} + zFV_m .
$$

साम्य पर $\Delta G = 0$, जिससे $V_m = (RT/zF)\ln(c_{\text{बाहर}}/c_{\text{भीतर}})$ मिलता है। दस-आधार लघुगणकों में बदलने और $R = 8.314\,\mathrm{J}\,\mathrm{mol}^{-1}\,\mathrm{K}^{-1}$, $T = 310\,\mathrm{K}$, $F = 96\,485\,\mathrm{C}/\mathrm{mol}$ रखने पर संख्यात्मक रूप मिल जाता है। ∎

**प्रतिज्ञप्ति 7.14 (विश्राम विभव का उद्गम).**

विश्राम में झिल्ली $\mathrm{K^+}$ के लिए (खुले पोटैशियम [चैनलों](#def-b1-membranes-transport-transporters) से होकर) $\mathrm{Na^+}$ की तुलना में कहीं अधिक पारगम्य है; $\mathrm{K^+}$ अपनी सांद्रता-प्रवणता के नीचे रिसकर बाहर जाता है और भीतर को ऋणात्मक छोड़ जाता है, जब तक पीछे खींचता विद्युत बल उस रिसाव को लगभग संतुलित न कर दे। इसलिए विश्राम विभव $E_K$ के पास रहता है, और छोटे सोडियम रिसाव से $E_{Na}$ की ओर थोड़ा खिंच जाता है (गोल्डमैन समीकरण हर आयन के नर्न्स्ट पद को उसकी पारगम्यता से तोलता है)। पंप उन प्रवणताओं को बनाए रखता है जिन्हें रिसाव अन्यथा क्षय कर देते; वह कुछ मिलीवोल्ट सीधे भी जोड़ता है, क्योंकि वह दो आवेश भीतर लाने के बदले तीन बाहर ले जाता है।

**साक्ष्य.** किसी स्क्विड अक्षतंतु में, जब बाहरी पोटैशियम एक विस्तृत परास में बदला जाता है, तो विश्राम विभव $E_K$ के पीछे चलता है (उच्च सांद्रताओं पर प्रति दशक $58\,\mathrm{mV}$ प्रवणता की एक सरल रेखा), और निम्न सांद्रताओं पर उससे ठीक उसी तरह हटता है जैसी भविष्यवाणी कोई छोटी सोडियम पारगम्यता करती है। पंप को ऊऐबेन से रोक देने पर विभव मिनटों तक लगभग अपरिवर्तित रहता है, फिर घंटों में क्षय होता जाता है जैसे-जैसे प्रवणताएँ चुकती हैं: विभव एक विसरण विभव है, और पंप उसका दीर्घकालिक सहारा। ∎

![बाहरी पोटैशियम के सापेक्ष विश्राम विभव। उच्च पोटैशियम पर झिल्ली किसी पोटैशियम इलेक्ट्रोड की तरह व्यवहार करती है और नर्न्स्ट रेखा के पीछे चलती है; निम्न पोटैशियम पर छोटा सोडियम रिसाव उसे E_K से ऊपर खींच लेता है।](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-membranes-transport/fig-963fc87dd65c.svg)

*बाहरी पोटैशियम के सापेक्ष विश्राम विभव। उच्च पोटैशियम पर झिल्ली किसी पोटैशियम इलेक्ट्रोड की तरह व्यवहार करती है और नर्न्स्ट रेखा के पीछे चलती है; निम्न पोटैशियम पर छोटा सोडियम रिसाव उसे $E_K$ से ऊपर खींच लेता है।*

**उदाहरण 7.15 (पंप की ऊर्जा कहाँ जाती है).**

एक $\mathrm{Na^+}$ को $12\,$ से $145\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ के विरुद्ध और $-70\,\mathrm{mV}$ के विरुद्ध बाहर पंप करने में $RT\ln(145/12) + F\times 0.070 = 6.4 + 6.8 =
13.2\,\mathrm{kJ}/\mathrm{mol}$ लगते हैं; तीन के लिए $40\,\mathrm{kJ}$, और साथ में दो $\mathrm{K^+}$ भीतर लाने पर प्रति आयन $RT\ln(140/5) - F\times 0.070 = 8.6 - 6.8 =
1.8\,\mathrm{kJ}/\mathrm{mol}$: यानी प्रति चक्र $43\,\mathrm{kJ}$, जबकि कोशिकीय परिस्थितियों में एक ATP $50\,\mathrm{kJ}$ देता है। पंप अपनी ऊष्मागतिक सीमा के पास चलता है, और वह विश्राम कर रहे किसी जंतु के ATP का एक-तिहाई ख़र्च करता है, मस्तिष्क में दो-तिहाई।

## 7.5 थोक अभिगमन

**प्रतिज्ञप्ति 7.16 (पुटिकीय अभिगमन).**

वृहदणु और कण [प्लाज़्मा झिल्ली](#def-b1-membranes-transport-membrane) से होकर गुज़रे बिना ही उसे पार करते हैं: *बहिर्क्षेपण* में कोई पुटिका झिल्ली से जुड़कर बाहर की ओर ख़ाली हो जाती है; *[अंतर्ग्रहण](https://one-course.com/books/biology/3/hi/chapter/6-functional-organization-of-the-eukaryotic-cell#def-b1-eukaryotic-cell-endocytosis)* में झिल्ली सामग्री को किसी पुटिका में निगल लेती है ([अध्याय 6](https://one-course.com/books/biology/3/hi/chapter/6-functional-organization-of-the-eukaryotic-cell#ch-b1-eukaryotic-cell))। दोनों को ATP चाहिए, दोनों अंतर्वस्तु के साथ-साथ झिल्ली भी चलाते हैं, और दोनों झिल्ली का पक्षभेद बनाए रखते हैं। झिल्ली पार करने के तीनों मार्ग — लिपिड से होकर, किसी प्रोटीन से होकर, किसी पुटिका के भीतर — तीन तरह से चयनात्मक हैं: विलेयता से, आणविक अभिज्ञान से, और इस चुनाव से कि निगला क्या जाए।

**उदाहरण 7.17 (कोलेस्टेरॉल की आपूर्ति).**

कोलेस्टेरॉल रक्त में प्रोटीन से लिपे उन कणों के भीतर चलता है जो किसी भी वाहक के लिए बहुत बड़े हैं। जिस [कोशिका](https://one-course.com/books/biology/3/hi/chapter/5-the-cell-unit-of-life#def-b1-cell-unit-of-life-cell) को कोलेस्टेरॉल चाहिए वह उस कण के लिए ग्राही प्रदर्शित करती है; कण और ग्राही किसी लिपे गड्ढे में इकट्ठे होते हैं, जो चुटककर अलग हो जाता है, और वह पुटिका उस कण को किसी [लयनकाय](https://one-course.com/books/biology/3/hi/chapter/6-functional-organization-of-the-eukaryotic-cell#def-b1-eukaryotic-cell-endomembrane) तक पहुँचा देती है जहाँ कोलेस्टेरॉल मुक्त होता है। जिस व्यक्ति के ग्राही दोषपूर्ण हों वह उन कणों को हटा नहीं पाता: रक्त का कोलेस्टेरॉल दुगुना हो जाता है और वयस्कता के आरंभ में ही धमनियाँ जाम हो जाती हैं। एक [झिल्ली प्रोटीन](#def-b1-membranes-transport-membrane), एक रोग।

## 7.6 अभ्यास

**अभ्यास 7.1 ★.**

[तरल मोज़ेक मॉडल](#def-b1-membranes-transport-membrane) का चार वाक्यों में वर्णन कीजिए: लिपिड, प्रोटीन, तरलता, असममिति।

**हल — अभ्यास 7.1.**

फ़ॉस्फ़ोलिपिडों का एक द्विस्तर, पूँछें भीतर, कोलेस्टेरॉल के साथ, एक $5\,\mathrm{nm}$ चादर बनाता है। प्रोटीन उसके आरपार धँसे या किसी एक फलक से जुड़े रहते हैं, अलग-अलग इकाइयों के रूप में। लिपिड और अधिकांश प्रोटीन तल में पार्श्व विसरण करते हैं, जो एक द्विविमीय तरल है। दोनों पर्ण लिपिड-संघटन में भिन्न हैं, और शर्करा-शृंखलाएँ केवल बाहरी फलक पर हैं।

**अभ्यास 7.2 ★.**

$\mathrm{O_2}$, ग्लूकोज़, $\mathrm{Na^+}$, जल और एथेनॉल को किसी शुद्ध [लिपिड द्विस्तर](#def-b1-membranes-transport-membrane) से होकर उनकी पारगम्यता के क्रम में रखिए, और क्रम समझाइए।

**हल — अभ्यास 7.2.**

$\mathrm{O_2}$ (छोटा, अध्रुवी) $>$ इथेनॉल (छोटा, कमज़ोर ध्रुवी) $>$ जल (छोटा, ध्रुवी) $\gg$ ग्लूकोज (बड़ा, ध्रुवी) $\gg$ $\mathrm{Na^+}$ (आवेशित, जलयोजित)। पारगम्यता ध्रुवता, आकार और सबसे बढ़कर आवेश के साथ गिरती है, क्योंकि विलेय को जलविरोधी गूदे में घुलना ही पड़ता है।

**अभ्यास 7.3 ★.**

$25\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ पर $0.1\,\mathrm{mol}/\mathrm{L}$ सुक्रोस विलयन का और $0.1\,\mathrm{mol}/\mathrm{L}$ NaCl विलयन का [विलेय विभव](#def-b1-membranes-transport-osmosis) निकालिए।

**हल — अभ्यास 7.3.**

सुक्रोस: $-2.48\times 0.1 = -0.25\,\mathrm{MPa}$। NaCl दो आयनों में वियोजित होता है, यानी $0.2\,\mathrm{osmol}/\mathrm{L}$: $-0.50\,\mathrm{MPa}$।

**अभ्यास 7.4 ★.**

$37\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ पर $120\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ बाहर और $4\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ भीतर वाले $\mathrm{Cl^-}$ का नर्न्स्ट विभव निकालिए। क्या $-89\,\mathrm{mV}$ पर की किसी [कोशिका](https://one-course.com/books/biology/3/hi/chapter/5-the-cell-unit-of-life#def-b1-cell-unit-of-life-cell) में क्लोराइड साम्य में है?

**हल — अभ्यास 7.4.**

$E_{Cl} = (61.5/(-1))\log(120/4) = -61.5\times 1.48 = -91\,\mathrm{mV}$। $-89\,\mathrm{mV}$ पर क्लोराइड साम्य से $2\,\mathrm{mV}$ के भीतर है: वह निष्क्रिय रूप से बँटा है।

**अभ्यास 7.5 ★★.**

गॉर्टर और ग्रेंडल ने प्रति [कोशिका](https://one-course.com/books/biology/3/hi/chapter/5-the-cell-unit-of-life#def-b1-cell-unit-of-life-cell) $100\,\text{µ}\mathrm{m}^{2}$ सतह वाली $4.7 \times 10^{9}$ लाल [कोशिकाएँ](https://one-course.com/books/biology/3/hi/chapter/5-the-cell-unit-of-life#def-b1-cell-unit-of-life-cell) लीं और $0.92\,\mathrm{m}^{2}$ की एकल लिपिड परत पाई। एकल परत के क्षेत्रफल का कोशिका-सतह से अनुपात निकालिए और निष्कर्ष दीजिए।

**हल — अभ्यास 7.5.**

[कोशिका](https://one-course.com/books/biology/3/hi/chapter/5-the-cell-unit-of-life#def-b1-cell-unit-of-life-cell) का पृष्ठ $4.7 \times 10^{9}\times 10^{-10}\,\mathrm{m^2} =
0.47\,\mathrm{m}^{2}$; अनुपात $0.92/0.47 = 1.96 \approx 2$: लिपिड [कोशिका](https://one-course.com/books/biology/3/hi/chapter/5-the-cell-unit-of-life#def-b1-cell-unit-of-life-cell) को दो बार ढँकता है, इसलिए झिल्ली एक द्विस्तर है।

**अभ्यास 7.6 ★★.**

किसी पादप [कोशिका](https://one-course.com/books/biology/3/hi/chapter/5-the-cell-unit-of-life#def-b1-cell-unit-of-life-cell) का [विलेय विभव](#def-b1-membranes-transport-osmosis) $-0.9\,\mathrm{MPa}$ और [दाब विभव](#def-b1-membranes-transport-osmosis) $0.5\,\mathrm{MPa}$ है। उसे किसी खुली तश्तरी में $-0.6\,\mathrm{MPa}$ [विलेय विभव](#def-b1-membranes-transport-osmosis) के विलयन में रखा जाता है। जल किस ओर चलेगा, और साम्य पर [कोशिका](https://one-course.com/books/biology/3/hi/chapter/5-the-cell-unit-of-life#def-b1-cell-unit-of-life-cell) का [दाब विभव](#def-b1-membranes-transport-osmosis) क्या होगा (मानिए कि उसका [विलेय विभव](#def-b1-membranes-transport-osmosis) नहीं बदलता)?

**हल — अभ्यास 7.6.**

[कोशिका](https://one-course.com/books/biology/3/hi/chapter/5-the-cell-unit-of-life#def-b1-cell-unit-of-life-cell) का $\Psi = -0.9 + 0.5 = -0.4\,\mathrm{MPa}$; विलयन $-0.6\,\mathrm{MPa}$: जल [कोशिका](https://one-course.com/books/biology/3/hi/chapter/5-the-cell-unit-of-life#def-b1-cell-unit-of-life-cell) से निकलता है। साम्य तब जब $\Psi_{\text{कोशिका}} = -0.6$ हो: $\Psi_p = -0.6 + 0.9 = 0.3\,\mathrm{MPa}$; [कोशिका](https://one-course.com/books/biology/3/hi/chapter/5-the-cell-unit-of-life#def-b1-cell-unit-of-life-cell) कुछ [स्फीति](https://one-course.com/books/biology/3/hi/chapter/6-functional-organization-of-the-eukaryotic-cell#def-b1-eukaryotic-cell-plantcell) खोती है पर स्फीत बनी रहती है।

**अभ्यास 7.7 ★★.**

किसी [कोशिका](https://one-course.com/books/biology/3/hi/chapter/5-the-cell-unit-of-life#def-b1-cell-unit-of-life-cell) द्वारा ग्लूकोज़ का ग्रहण बढ़ती बाहरी सांद्रताओं पर मापा जाता है: $1\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}\text{, }2\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}\text{, }5\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}\text{, }10\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}\text{ and }20\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ पर $0.4\,\text{µ}\mathrm{mol}/\mathrm{min}\text{, }0.67\,\text{µ}\mathrm{mol}/\mathrm{min}\text{, }1.0\,\text{µ}\mathrm{mol}/\mathrm{min}\text{, }1.25\,\text{µ}\mathrm{mol}/\mathrm{min}\text{ and }1.43\,\text{µ}\mathrm{mol}/\mathrm{min}$ मिलते हैं। दिखाइए कि ग्रहण संतृप्त होता है, अधिकतम दर और उसकी आधी देने वाली सांद्रता आँकिए, और क्रियाविधि का नाम बताइए।

**हल — अभ्यास 7.7.**

सांद्रता 10 से 20 तक दुगनी करने पर दर केवल $15\,\%$ चढ़ती है: यानी संतृप्ति। $1/v$ को $1/c$ के सापेक्ष खींचने पर (या यह देखने पर कि $5\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ पर $v = 1.0$ है और लगभग $1.67$ अनंत $c$ पर) $V_{\max} \approx 1.7\,\text{µ}\mathrm{mol}/\mathrm{min}$ मिलता है और अर्ध-अधिकतम लगभग $3\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ पर: यानी किसी वाहक द्वारा सुगम विसरण।

**अभ्यास 7.8 ★★.**

समझाइए कि किसी [कोशिका](https://one-course.com/books/biology/3/hi/chapter/5-the-cell-unit-of-life#def-b1-cell-unit-of-life-cell) का विश्राम विभव $E_K$ के पास क्यों रहता है, $E_{Na}$ के नहीं, और यदि सोडियम [चैनल](#def-b1-membranes-transport-transporters) अचानक खुल जाएँ तो उसका क्या होगा।

**हल — अभ्यास 7.8.**

विश्राम पर झिल्ली की पारगम्यता पर खुले पोटैशियम [चैनलों](#def-b1-membranes-transport-transporters) का दबदबा रहता है; पोटैशियम तब तक बाहर रिसता है जब तक भीतर उसे थामने लायक ऋणात्मकता न आ जाए, यानी $E_K$ के पास। यदि सोडियम [चैनल](#def-b1-membranes-transport-transporters) खुल जाएँ, तो पारगम्यता पर सोडियम का दबदबा होता और विभव $E_{Na}$ की ओर, यानी लगभग $+60\,\mathrm{mV}$ की ओर झूल जाता — यही क्रिया-विभव है।

**अभ्यास 7.9 ★★.**

सोडियम–ग्लूकोज़ [सहवाहक](#prop-b1-membranes-transport-secondary) प्रति ग्लूकोज़ दो $\mathrm{Na^+}$ ढोता है। $145\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ बाहर और $12\,$ भीतर वाले $\mathrm{Na^+}$ के साथ तथा $V_m = -60\,\mathrm{mV}$ के साथ, दोनों सोडियम आयनों से उपलब्ध मुक्त ऊर्जा निकालिए और $37\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ पर वह अधिकतम ग्लूकोज़ सांद्रता-अनुपात (भीतर/बाहर) भी जो [सहवाहक](#prop-b1-membranes-transport-secondary) बना सकता है।

**हल — अभ्यास 7.9.**

भीतर आते $\mathrm{Na^+}$ के प्रति मोल: $RT\ln(12/145) + F(-0.060) = -6.4 - 5.8
= -12.2\,\mathrm{kJ}$; दो के लिए: $-24.4\,\mathrm{kJ}$। ग्लूकोज को चढ़ाई पर ले जाने में $RT\ln(c_{\text{भीतर}}/c_{\text{बाहर}})$ लगता है; बराबरी से $\ln(c_{\text{भीतर}}/c_{\text{बाहर}}) = 24\,400/2577 = 9.5$, यानी लगभग $13\,000$ का अनुपात।

**अभ्यास 7.10 ★★★.**

किसी [कोशिका](https://one-course.com/books/biology/3/hi/chapter/5-the-cell-unit-of-life#def-b1-cell-unit-of-life-cell) को $4\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ तक ठंडा किया जाता है। कारण सहित इन पर पड़ते प्रभावों की भविष्यवाणी कीजिए: झिल्ली की तरलता, $\mathrm{O_2}$ का सरल विसरण, पंप, घंटों में आयन-प्रवणताएँ, [झिल्ली विभव](#def-b1-membranes-transport-potential), और [कोशिका](https://one-course.com/books/biology/3/hi/chapter/5-the-cell-unit-of-life#def-b1-cell-unit-of-life-cell) का आयतन। (ध्यान रखिए कि [कोशिका](https://one-course.com/books/biology/3/hi/chapter/5-the-cell-unit-of-life#def-b1-cell-unit-of-life-cell) के प्रोटीन एक [परासरणी](#def-b1-membranes-transport-osmosis) खिंचाव लगाते हैं जिसे सोडियम प्रवणता सामान्यतः संतुलित रखती है।)

**हल — अभ्यास 7.10.**

तरलता गिरती है (पूँछें जम जाती हैं, द्विस्तर जेल के पास आ जाता है); ऑक्सीजन का विसरण धीमा होता है पर चलता रहता है; पंप, जो एक एंजाइम है, लगभग रुक जाता है; रिसाव चलते रहते हैं, इसलिए घंटों में सोडियम घुसता है और पोटैशियम निकलता है और प्रवणताएँ क्षीण हो जाती हैं; प्रवणताओं के मिटते ही विभव शून्य की ओर गिरता है; और सोडियम के घुसने तथा प्रोटीनों के [परासरणी](#def-b1-membranes-transport-osmosis) खिंचाव के अब संतुलित न रहने से जल घुसता है और [कोशिका](https://one-course.com/books/biology/3/hi/chapter/5-the-cell-unit-of-life#def-b1-cell-unit-of-life-cell) फूल जाती है — ठंड में रखी [कोशिकाएँ](https://one-course.com/books/biology/3/hi/chapter/5-the-cell-unit-of-life#def-b1-cell-unit-of-life-cell) और [अंग](https://one-course.com/books/biology/3/hi/chapter/2-functional-organization-of-a-mammal#def-b1-mammal-organization-organ) ठीक इसी कारण फूलते हैं।

**अभ्यास 7.11 ★★★.**

फ़्राई और एडिडिन की जुड़ी हुई [कोशिकाओं](https://one-course.com/books/biology/3/hi/chapter/5-the-cell-unit-of-life#def-b1-cell-unit-of-life-cell) में सतही प्रोटीनों का पूरा मिश्रण $37\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ पर $40\,\mathrm{min}$ में दिखा, $4\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ पर कुछ नहीं, और $37\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ पर भी कुछ नहीं जब ATP संश्लेषण रोक दिया गया — बाद में यह अंतिम परिणाम ग़लत निकला। बताइए कि हर परिणाम मिश्रण की क्रियाविधि के बारे में क्या दर्शाता, और सही रूप (मिश्रण को ATP नहीं चाहिए) [तरल मोज़ेक मॉडल](#def-b1-membranes-transport-membrane) के लिए क्यों मायने रखता है।

**हल — अभ्यास 7.11.**

$37\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ पर मिलना पर $4\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ पर न मिलना किसी ताप-निर्भर प्रक्रिया का संकेत देता है — यानी ऐसे तरल में विसरण जो ठंड में ठोस हो जाता है। ATP के बिना न मिलना किसी सक्रिय, ऊर्जा-चालित पुनर्वितरण (प्रेरक, पुटिका-चक्रण) का संकेत देता, विसरण का नहीं। सही परिणाम, कि मिलने के लिए कोई ATP नहीं चाहिए, वही है जो तरल-मोज़ेक प्रतिरूप माँगता है: प्रोटीन किसी द्विविमीय तरल में तापीय विसरण से चलते हैं, बिना [कोशिका](https://one-course.com/books/biology/3/hi/chapter/5-the-cell-unit-of-life#def-b1-cell-unit-of-life-cell) के कोई काम किए।

**अभ्यास 7.12 ★★★.**

“[झिल्ली विभव](#def-b1-membranes-transport-potential) आयन-प्रवणताओं का उप-उत्पाद है, ऐसी कोई चीज़ नहीं जिसे [कोशिका](https://one-course.com/books/biology/3/hi/chapter/5-the-cell-unit-of-life#def-b1-cell-unit-of-life-cell) सीधे बनाती हो।” [नर्न्स्ट समीकरण](#thm-b1-membranes-transport-nernst), पंप, और झिल्ली को आवेशित करने के लिए सचमुच जितने आयन चाहिए उनकी संख्या (धारिता $1\,\text{µ}\mathrm{F}/\mathrm{cm}^{2}$) की सहायता से एक अनुच्छेद में चर्चा कीजिए।

**हल — अभ्यास 7.12.**

विभव वह मान है जिस पर विद्युत बल सबसे अधिक पारगम्य आयन के विसरण को संतुलित कर देता है, और उसे नेर्न्स्ट देता है; [कोशिका](https://one-course.com/books/biology/3/hi/chapter/5-the-cell-unit-of-life#def-b1-cell-unit-of-life-cell) प्रवणताएँ तय करती है (पंप से) और पारगम्यताएँ भी (अपने [चैनलों](#def-b1-membranes-transport-transporters) से), और विभव उनके पीछे चलता है। $-70\,\mathrm{mV}$ पर $1\,\text{µ}\mathrm{F}/\mathrm{cm}^{2}$ की कोई झिल्ली $7 \times 10^{-8}\,\mathrm{C}/\mathrm{cm}^{2}$ ढोती है, यानी प्रति वर्ग सेंटीमीटर लगभग $4 \times 10^{11}$ आयन — किसी $20\,\text{µ}\mathrm{m}$ [कोशिका](https://one-course.com/books/biology/3/hi/chapter/5-the-cell-unit-of-life#def-b1-cell-unit-of-life-cell) के लिए लगभग $10^5$ आयन, जबकि भीतर $10^{10}$ पोटैशियम आयन हैं: यानी आयनों का एक नगण्य अंश, नगण्य दूरी चलकर, संधारित्र को आवेशित कर देता है। प्रवणताएँ ही भंडार हैं; विभव उस पर की गई पढ़त है, और पंप का सीधा योगदान (दो के बदले तीन आवेश बाहर) कुछ मिलीवोल्ट है।

## 7.7 समस्या: आंत्रकोशिका

**समस्या 7.1.**

सप्ताहांत समस्या — वह कोशिका जो आँत से ग्लूकोज़ खींच लेती है: पंप, सहवाहक, वाहक और नर्न्स्ट समीकरण, और अंत में वह सर्वोच्च ग्लूकोज़ अनुपात जो कोशिका बना सकती है

आँत की कोई [उपकला](https://one-course.com/books/biology/3/hi/chapter/4-animal-body-plans-and-tissues#def-b1-body-plans-tissues-epithelium) [कोशिका](https://one-course.com/books/biology/3/hi/chapter/5-the-cell-unit-of-life#def-b1-cell-unit-of-life-cell) (आंत्रकोशिका) $25\,\text{µ}\mathrm{m}$ ऊँची और $5\,\text{µ}\mathrm{m}$ चौड़ी है; उसकी शीर्ष झिल्ली अवकाशिका की ओर है और आधार-पार्श्व झिल्ली रक्त की ओर। उसके [कोशिकाद्रव](https://one-course.com/books/biology/3/hi/chapter/6-functional-organization-of-the-eukaryotic-cell#def-b1-eukaryotic-cell-organelle) में $12\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ $\mathrm{Na^+}$ और $140\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ $\mathrm{K^+}$ है; और अवकाशिका तथा रक्त में $145\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ $\mathrm{Na^+}$ तथा $5\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ $\mathrm{K^+}$। [झिल्ली विभव](#def-b1-membranes-transport-potential) $-60\,\mathrm{mV}$ है। $T = 310\,\mathrm{K}$, $R = 8.314\,\mathrm{J}\,\mathrm{mol}^{-1}\,\mathrm{K}^{-1}$, $F = 96\,500\,\mathrm{C}/\mathrm{mol}$, $RT/F = 26.7\,\mathrm{mV}$, और [कोशिका](https://one-course.com/books/biology/3/hi/chapter/5-the-cell-unit-of-life#def-b1-cell-unit-of-life-cell) में $\Delta G_{\text{ATP}} = -50\,\mathrm{kJ}/\mathrm{mol}$ लीजिए।

**भाग I — प्रवणताएँ।**

1. $\mathrm{Na^+}$ और $\mathrm{K^+}$ के नर्न्स्ट विभव निकालिए।
2. $-60\,\mathrm{mV}$ पर कौन-सा आयन साम्य के अधिक पास है? इससे विश्राम की पारगम्यताओं के बारे में क्या पता चलता है?
3. [कोशिका](https://one-course.com/books/biology/3/hi/chapter/5-the-cell-unit-of-life#def-b1-cell-unit-of-life-cell) में घुसते $\mathrm{Na^+}$ के एक मोल के लिए, और बाहर जाते $\mathrm{K^+}$ के एक मोल के लिए, मुक्त ऊर्जा का परिवर्तन निकालिए।
4. पंप के एक चक्र ( $3\,\mathrm{Na^+}$ बाहर, $2\,\mathrm{K^+}$ भीतर) की मुक्त-ऊर्जा लागत निकालिए और उसकी तुलना एक ATP की ऊर्जा से कीजिए। दक्षता क्या है?
5. पंप केवल आधार-पार्श्व झिल्ली पर है। समझाइए कि [कोशिका](https://one-course.com/books/biology/3/hi/chapter/5-the-cell-unit-of-life#def-b1-cell-unit-of-life-cell) को ग्लूकोज़ अवकाशिका से रक्त तक ले जाने के लिए यह स्थान क्यों ज़रूरी है।

**भाग II — ग्लूकोज़ ऊपर की ओर।** शीर्ष झिल्ली पर ऐसा [सहवाहक](#prop-b1-membranes-transport-secondary) है जो एक ग्लूकोज़ के साथ दो $\mathrm{Na^+}$ भीतर लेता है; और आधार-पार्श्व झिल्ली पर कोई ग्लूकोज़ वाहक है ([सुसाध्य विसरण](#def-b1-membranes-transport-transporters))।

6. [कोशिका](https://one-course.com/books/biology/3/hi/chapter/5-the-cell-unit-of-life#def-b1-cell-unit-of-life-cell) में घुसते दो $\mathrm{Na^+}$ से मुक्त हुई ऊर्जा निकालिए।
7. एक ग्लूकोज़ को अवकाशिका (सांद्रता $c_L$ ) से [कोशिकाद्रव](https://one-course.com/books/biology/3/hi/chapter/6-functional-organization-of-the-eukaryotic-cell#def-b1-eukaryotic-cell-organelle) ( $c_C$ ) तक ले जाने के लिए चाहिए मुक्त ऊर्जा लिखिए।
8. [सहवाहक](#prop-b1-membranes-transport-secondary) की सीमा पर दोनों बराबर हैं। अधिकतम अनुपात $c_C/c_L$ निकालिए।
9. यदि अवशोषण के अंत में अवकाशिका का ग्लूकोज़ $0.1\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ तक गिर जाए, तो [सहवाहक](#prop-b1-membranes-transport-secondary) [कोशिकाद्रव](https://one-course.com/books/biology/3/hi/chapter/6-functional-organization-of-the-eukaryotic-cell#def-b1-eukaryotic-cell-organelle) में कौन-सी सांद्रता फिर भी बनाए रख सकता है?
10. रक्त का ग्लूकोज़ $5\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ है। समझाइए कि ग्लूकोज़ बिना किसी और ऊर्जा के [कोशिका](https://one-course.com/books/biology/3/hi/chapter/5-the-cell-unit-of-life#def-b1-cell-unit-of-life-cell) से रक्त में कैसे निकलता है।
11. [सहवाहक](#prop-b1-membranes-transport-secondary) शीर्ष झिल्ली पर और वाहक आधार-पार्श्व झिल्ली पर क्यों रखे गए हैं, उल्टा क्यों नहीं?
12. हैज़े के लिए मुँह से दी जाने वाली पुनर्जलीकरण विलयनों में ग्लूकोज़ और नमक होते हैं। [सहवाहक](#prop-b1-membranes-transport-secondary) से समझाइए कि ग्लूकोज़ नमक को — और जल को — अवशोषित क्यों करा देता है।

**भाग III — आवागमन की गिनती।** [कोशिका](https://one-course.com/books/biology/3/hi/chapter/5-the-cell-unit-of-life#def-b1-cell-unit-of-life-cell) प्रति सेकंड $2 \times 10^{-15}\,\mathrm{mol}$ ग्लूकोज़ अवशोषित करती है।

13. [सहवाहकों](#prop-b1-membranes-transport-secondary) से होकर प्रति सेकंड घुसते $\mathrm{Na^+}$ की मात्रा निकालिए, और उसे बाहर करने के लिए प्रति सेकंड चाहिए पंप-चक्रों की संख्या भी।
14. इस निर्यात पर प्रति सेकंड ख़र्च ATP निकालिए, और अवशोषित ग्लूकोज़ का वह भिन्न भी जिसे उसकी क़ीमत चुकाने के लिए श्वसन में जलाना पड़ेगा (प्रति ग्लूकोज़ लगभग 30 ATP)।
15. हर [सहवाहक](#prop-b1-membranes-transport-secondary) प्रति सेकंड $50\,$ चक्र लगाता है। शीर्ष झिल्ली को कितने [सहवाहक](#prop-b1-membranes-transport-secondary) चाहिए? शीर्ष झिल्ली $25\,\text{µ}\mathrm{m}^{2}$ की है जिसे सूक्ष्मांकुर $20\,$ गुना कर देते हैं: प्रति वर्ग माइक्रोमीटर [सहवाहकों](#prop-b1-membranes-transport-secondary) का घनत्व निकालिए।
16. जो $\mathrm{Na^+}$ भीतर आता है वह [परासरण](#def-b1-membranes-transport-osmosis) से जल भी लाता है। दो $\mathrm{Na^+}$ और एक ग्लूकोज़, साथ आते $\mathrm{Cl^-}$ सहित, चार ऑस्मोल हैं; और [कोशिका](https://one-course.com/books/biology/3/hi/chapter/5-the-cell-unit-of-life#def-b1-cell-unit-of-life-cell) अपनी परासरणीयता $0.3\,\mathrm{osmol}/\mathrm{L}$ पर रखती है। वह जल-आयतन निकालिए जिसे प्रति सेकंड विलेयों के पीछे आना चाहिए, और वह समय भी जो [कोशिका](https://one-course.com/books/biology/3/hi/chapter/5-the-cell-unit-of-life#def-b1-cell-unit-of-life-cell) का आयतन दुगुना करने में लगता यदि जल आधार-पार्श्व झिल्ली से बाहर न जाता।
17. प्रति ग्लूकोज़ अणु अवशोषित जल अणुओं की संख्या निकालिए ( $18\,\mathrm{g}/\mathrm{mol}$ , घनत्व $1\,\mathrm{g}/\mathrm{mL}$ )।

**भाग IV — झिल्ली को आवेशित करना।** झिल्ली $1\,\text{µ}\mathrm{F}/\mathrm{cm}^{2}$ का एक संधारित्र है।

18. [कोशिका](https://one-course.com/books/biology/3/hi/chapter/5-the-cell-unit-of-life#def-b1-cell-unit-of-life-cell) की झिल्ली का क्षेत्रफल (सूक्ष्मांकुरों के बिना $25\,\text{µ}\mathrm{m}$ गुणा $5\,\text{µ}\mathrm{m}$ गुणा $5\,\text{µ}\mathrm{m}$ का एक डिब्बा मानकर) और उसकी धारिता निकालिए।
19. $-60\,\mathrm{mV}$ बनाए रखने के लिए चाहिए आवेश और उसके बराबर एकसंयोजी आयनों की संख्या निकालिए।
20. यह झिल्ली के प्रति वर्ग माइक्रोमीटर कितने अतिरिक्त आयनों के बराबर है, यह निकालिए।
21. [कोशिका](https://one-course.com/books/biology/3/hi/chapter/5-the-cell-unit-of-life#def-b1-cell-unit-of-life-cell) में $\mathrm{K^+}$ आयनों की संख्या निकालिए, और वह भिन्न भी जिसे झिल्ली आवेशित करने के लिए बाहर जाना पड़ता है। टिप्पणी कीजिए।
22. पंप हर चक्र पर एक शुद्ध आवेश बाहर ले जाता है। प्रश्न 13 की सहायता से वह धारा निकालिए जो वह ढोता है, और वह विभव-परिवर्तन भी जो वह एक सेकंड में पैदा करता यदि और कुछ न चलता। विभव सचमुच बेक़ाबू क्यों नहीं होता?
23. कोई दवा पंप को रोक देती है। क्रम से सोडियम प्रवणता, ग्लूकोज़ अवशोषण, [झिल्ली विभव](#def-b1-membranes-transport-potential) और [कोशिका](https://one-course.com/books/biology/3/hi/chapter/5-the-cell-unit-of-life#def-b1-cell-unit-of-life-cell) के आयतन में परिवर्तनों की भविष्यवाणी कीजिए।
24. इसके बजाय कोई दवा पोटैशियम [चैनल](#def-b1-membranes-transport-transporters) रोक देती है। विश्राम विभव में परिवर्तन की भविष्यवाणी कीजिए।
25. परिणाम बताइए: वह अधिकतम ग्लूकोज़ सांद्रता-अनुपात जो आंत्रकोशिका बना सकती है, और वे दो [झिल्ली प्रोटीन](#def-b1-membranes-transport-membrane) जो उसे संभव बनाते हैं।

**हल — समस्या 7.1.**

**1.** $E_{Na} = 26.7\ln(145/12) = +66\,\mathrm{mV}$; $E_K =
26.7\ln(5/140) = -89\,\mathrm{mV}$। **2.** $\mathrm{K^+}$ ($29\,\mathrm{mV}$ दूर) $\mathrm{Na^+}$ ($126\,\mathrm{mV}$ दूर) से अधिक पास है: झिल्ली $\mathrm{K^+}$ के प्रति कहीं अधिक पारगम्य है। **3.** भीतर आता $\mathrm{Na^+}$: $RT\ln(12/145) + F(-0.060) = -6.4 -
5.8 = -12.2\,\mathrm{kJ}/\mathrm{mol}$। बाहर जाता $\mathrm{K^+}$: $RT\ln(5/140) -
F(-0.060) = -8.6 + 5.8 = -2.8\,\mathrm{kJ}/\mathrm{mol}$। **4.** प्रति चक्र लागत $= 3\times 12.2 + 2\times 2.8 = 42.2\,\mathrm{kJ}$ जबकि प्रति ATP $50\,\mathrm{kJ}$: दक्षता $84\,\%$। **5.** पंप कोशिकाद्रव्यी सोडियम नीचा रखता है; शीर्ष फलक का [सहवाहक](#prop-b1-membranes-transport-secondary) भीतर की ओर सोडियम-प्रवणता से ग्लूकोज को गुहा से भीतर खींचता है; और पंप को दूसरे फलक पर होना ही चाहिए ताकि वह जो सोडियम बाहर करे वह रक्त में जाए, न कि गुहा में वापस, जिससे गुहा का सोडियम बस चक्कर काटता रहता और शुद्ध गति शून्य रह जाती। **6.** प्रति मोल ग्लूकोज $2\times 12.2 = 24.4\,\mathrm{kJ}/\mathrm{mol}$। **7.** $\Delta G = RT\ln(c_C/c_L)$ (ग्लूकोज अनावेशित है)। **8.** $\ln(c_C/c_L) = 24\,400/2577 = 9.47$; $c_C/c_L =
1.3 \times 10^{4}$। **9.** सिद्धांततः $1300\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ तक: वह अनुपात कभी नहीं पहुँचता क्योंकि ग्लूकोज आधारपार्श्व वाहक से निकल जाता है; व्यवहार में [कोशिकाद्रव्य](https://one-course.com/books/biology/3/hi/chapter/5-the-cell-unit-of-life#def-b1-cell-unit-of-life-cell) $5\text{ to }20\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ के पास रहता है। **10.** [कोशिकाद्रव्य](https://one-course.com/books/biology/3/hi/chapter/5-the-cell-unit-of-life#def-b1-cell-unit-of-life-cell) ($5\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ से ऊपर) रक्त से अधिक सांद्र है; वाहक ग्लूकोज को उस प्रवणता के नीचे रक्त में निष्क्रिय रूप से विसरित होने देता है। **11.** उलट दिया जाए तो [सहवाहक](#prop-b1-membranes-transport-secondary) ग्लूकोज को रक्त से [कोशिका](https://one-course.com/books/biology/3/hi/chapter/5-the-cell-unit-of-life#def-b1-cell-unit-of-life-cell) में पंप करता और वाहक उसे गुहा में रिसने देता: आँत ग्लूकोज स्रावित करती। वाहकों की पक्षधरता ही अवशोषण की दिशा है। **12.** [सहवाहक](#prop-b1-membranes-transport-secondary) सोडियम केवल ग्लूकोज के साथ लेता है; इसलिए गुहा का ग्लूकोज उसके रास्ते सोडियम-अवशोषण चलाता है, तब भी जब हैजे का विष दूसरे रास्ते रोक दे; क्लोराइड सोडियम के पीछे विद्युत रूप से चलता है और जल लवण के पीछे [परासरण](#def-b1-membranes-transport-osmosis) से। **13.** $4 \times 10^{-15}\,\mathrm{mol}/\mathrm{s}$ जितना $\mathrm{Na^+}$, यानी प्रति सेकंड $2.4 \times 10^{9}$ आयन; प्रति चक्र तीन पर, प्रति सेकंड $8 \times 10^{8}$ चक्र। **14.** प्रति सेकंड $8 \times 10^{8}$ ATP $= 1.3 \times 10^{-15}\,\mathrm{mol}/\mathrm{s}$; और प्रति ग्लूकोज 30 ATP पर, $4.4 \times 10^{-17}\,\mathrm{mol}/\mathrm{s}$ ग्लूकोज, यानी सोखे गए ग्लूकोज का $2.2\,\%$। **15.** प्रति सेकंड $1.2 \times 10^{9}$ ग्लूकोज, प्रति [सहवाहक](#prop-b1-membranes-transport-secondary) 50 पर: $2.4 \times 10^{7}$ [सहवाहक](#prop-b1-membranes-transport-secondary); झिल्ली $500\,\text{µ}\mathrm{m}^{2}$: प्रति वर्ग माइक्रोमीटर $48\,000$, यानी प्रति $20\,\mathrm{nm}$ वर्ग एक — यानी वाहकों से ठसाठस भरी कोई झिल्ली। **16.** भीतर आते ऑस्मोल: $4\times2 \times 10^{-15}\,\mathrm{mol}/\mathrm{s} =
8 \times 10^{-15}\,\mathrm{osmol}/\mathrm{s}$; $0.3\,\mathrm{osmol}/\mathrm{L}$ पर, जल $= 2.7 \times 10^{-14}\,\mathrm{L}/\mathrm{s} = 27\,\text{µ}\mathrm{m}^{3}/\mathrm{s}$। [कोशिका](https://one-course.com/books/biology/3/hi/chapter/5-the-cell-unit-of-life#def-b1-cell-unit-of-life-cell) का आयतन $25\times 5\times 5 = 625\,\text{µ}\mathrm{m}^{3}$: यानी $23\,\mathrm{s}$ में दुगना। जल उतनी ही तेज़ी से आधारपार्श्व झिल्ली के आरपार निकल जाता है जितनी तेज़ी से घुसता है, और आँत जल इसी तरह सोखती है। **17.** $2.7 \times 10^{-14}\,\mathrm{L}/\mathrm{s}$ जल यानी $1.5 \times 10^{-12}\,\mathrm{mol}/\mathrm{s}$; प्रति ग्लूकोज ($2 \times 10^{-15}\,\mathrm{mol}/\mathrm{s}$): लगभग 750 जल-अणु। **18.** $S = 2(25\times 5 + 25\times 5 + 5\times 5) =
550\,\text{µ}\mathrm{m}^{2} = 5.5 \times 10^{-6}\,\mathrm{cm}^{2}$; $C = 5.5 \times 10^{-12}\,\mathrm{F}$। **19.** $Q = CV = 5.5\times 10^{-12}\times 0.060 =
3.3 \times 10^{-13}\,\mathrm{C}$; $/1.6 \times 10^{-19} = 2.1 \times 10^{6}$ आयन। **20.** प्रति वर्ग माइक्रोमीटर $2.1 \times 10^{6}/550 = 3800$ आयन, यानी झिल्ली के प्रति $16\,\mathrm{nm}$ वर्ग एक अतिरिक्त आवेश। **21.** [कोशिका](https://one-course.com/books/biology/3/hi/chapter/5-the-cell-unit-of-life#def-b1-cell-unit-of-life-cell) में $\mathrm{K^+}$: $0.140\,\mathrm{mol/L}\times
6.25 \times 10^{-13}\,\mathrm{L}\times6 \times 10^{23} = 5.3 \times 10^{10}$ आयन; आवेश को उनमें से $0.004\,\%$ चाहिए: यानी झिल्ली को आवेशित करने से सांद्रताएँ बदलती ही नहीं। **22.** प्रति चक्र शुद्ध आवेश $+e$ बाहर: धारा $8 \times 10^{8}\times
1.6 \times 10^{-19} = 1.3 \times 10^{-10}\,\mathrm{A}$; एक सेकंड में झिल्ली $1.3 \times 10^{-10}\,\mathrm{C}$ कमा लेती, यानी $\Delta V = Q/C = 24\,\mathrm{V}$। ऐसा नहीं होता, क्योंकि बाहर पंप किया हर आवेश तुरंत उन आयनों से संतुलित हो जाता है जो [चैनलों](#def-b1-membranes-transport-transporters) से वापस बहते हैं (मुख्यतः $\mathrm{K^+}$ कम रिसकर, या $\mathrm{Na^+}$ फिर घुसकर): झिल्ली की चालकता पंप की धारा को लघुपथित कर देती है, और पंप केवल मिलीवोल्ट जोड़ता है। **23.** कोशिकाद्रव्यी सोडियम मिनटों में चढ़ जाता है; [सहवाहक](#prop-b1-membranes-transport-secondary) अपना चालक बल खो देता है और ग्लूकोज का अवशोषण रुक जाता है; प्रवणताओं के चुकते ही विभव शून्य की ओर क्षीण होता है; सोडियम तथा जल घुसते हैं और [कोशिका](https://one-course.com/books/biology/3/hi/chapter/5-the-cell-unit-of-life#def-b1-cell-unit-of-life-cell) फूल जाती है। **24.** पोटैशियम-रिसाव रुक जाने पर सोडियम-रिसाव का दबदबा हो जाता है: विभव $E_{Na}$ की ओर चलता है और कहीं कम ऋणात्मक हो जाता है (विध्रुवण)। **25.** लगभग $13\,000$ का अनुपात ([कोशिकाद्रव्य](https://one-course.com/books/biology/3/hi/chapter/5-the-cell-unit-of-life#def-b1-cell-unit-of-life-cell) पर गुहा), जो $-60\,\mathrm{mV}$ पर प्रति ग्लूकोज दो सोडियम आयनों से तय होता है; और यह [सोडियम–पोटैशियम पंप](#def-b1-membranes-transport-transporters) (आधारपार्श्व) तथा सोडियम–ग्लूकोज [सहवाहक](#prop-b1-membranes-transport-secondary) (शीर्ष) से संभव होता है।