---
title: "Nukleotida dan Asam Nukleat"
book: "Biologi Universitas — Tahun 1"
subject: biology
language: id
chapter: 11
exercises: 12
source: https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/11-nukleotida-dan-asam-nukleat
---

# Bab 11 — Nukleotida dan Asam Nukleat

Tuangkan etanol dingin ke atas larutan [sel](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/5-sel-satuan-kehidupan#def-b1-cell-unit-of-life-cell) yang telah dipecah dan muncullah awan putih berupa serat yang dapat digulung pada sebatang kaca: [DNA](#def-b1-nucleic-acids-chain), molekul yang membawa tiap petunjuk [organismenya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/1-organisme-sistem-yang-berinteraksi-dengan-lingkungannya#def-b1-organism-environment-organism), tampak oleh mata telanjang. Dua meter [DNA](#def-b1-nucleic-acids-chain) terlipat dalam tiap [inti](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/5-sel-satuan-kehidupan#def-b1-cell-unit-of-life-prokeuk) [sel](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/5-sel-satuan-kehidupan#def-b1-cell-unit-of-life-cell) manusia; seluruhnya tertulis dalam abjad empat huruf, dibaca pada satu arah, dan disalin dengan memisahkan dua untai yang saling cocok seperti tangan dan sarungnya. Bab ini memerikan [nukleotida](#def-b1-nucleic-acids-nucleotide) — huruf, [mata uang energi](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/8-air-dan-biomolekul-kecil#def-b1-water-small-molecules-atp) dan koenzim sekaligus — rantai yang dibentuknya, [heliks ganda](#thm-b1-nucleic-acids-helix) beserta buktinya, apa yang terjadi ketika heliks itu dilelehkan lalu dipulihkan, dan [RNA](#def-b1-nucleic-acids-chain) yang membawa pesannya ke dalam [sel](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/5-sel-satuan-kehidupan#def-b1-cell-unit-of-life-cell).

## 11.1 Nukleotida

**Definisi 11.1 (Nukleotida).**

Yang disebut *nukleotida* tersusun dari tiga bagian: sebuah *basa* bernitrogen — sebuah *purin* (adenina A, guanina G: dua cincin bergabung) atau sebuah *pirimidin* (sitosina C, timina T, urasil U: satu cincin); sebuah gula berkarbon lima, *ribosa* dalam [RNA](#def-b1-nucleic-acids-chain) atau *2$'$-deoksiribosa* dalam [DNA](#def-b1-nucleic-acids-chain) (yang kehilangan hidroksil pada karbon $2'$); dan satu sampai tiga gugus *fosfat* pada karbon $5'$ gulanya. Basanya terpaut pada karbon $1'$; karbon gulanya dinomori dengan aksen agar berbeda dari karbon basanya. Basa ditambah gula adalah sebuah *nukleosida* (adenosina, guanosina, sitidina, timidina, uridina); dengan fosfat ia menjadi sebuah nukleotida (AMP, ADP, [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/8-air-dan-biomolekul-kecil#def-b1-water-small-molecules-atp) dan kerabatnya).

![Bagian-bagian sebuah nukleotida: sebuah basa pada karbon 1' sebuah pentosa, fosfat pada karbon 5'. Hidroksil 3' adalah tempat nukleotida berikutnya sebuah rantai akan melekat; kedudukan 2' membedakan RNA (OH) dari DNA (H).](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-nucleic-acids/fig-4dbeb535d48c.svg)

*Bagian-bagian sebuah [nukleotida](#def-b1-nucleic-acids-nucleotide): sebuah [basa](#def-b1-nucleic-acids-nucleotide) pada karbon $1'$ sebuah pentosa, fosfat pada karbon $5'$. Hidroksil $3'$ adalah tempat [nukleotida](#def-b1-nucleic-acids-nucleotide) berikutnya sebuah rantai akan melekat; kedudukan $2'$ membedakan [RNA](#def-b1-nucleic-acids-chain) (OH) dari [DNA](#def-b1-nucleic-acids-chain) (H).*

**Proposisi 11.2 (Nukleotida mengerjakan tiga tugas).**

Selain menjadi monomer [DNA](#def-b1-nucleic-acids-chain) dan [RNA](#def-b1-nucleic-acids-chain), [nukleotida](#def-b1-nucleic-acids-nucleotide) adalah *[mata uang energi](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/8-air-dan-biomolekul-kecil#def-b1-water-small-molecules-atp)* [sel](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/5-sel-satuan-kehidupan#def-b1-cell-unit-of-life-cell) — [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/8-air-dan-biomolekul-kecil#def-b1-water-small-molecules-atp) dan GTP, yang [ikatan fosfoanhidridanya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/8-air-dan-biomolekul-kecil#def-b1-water-small-molecules-atp) ([Bab 8](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/8-air-dan-biomolekul-kecil#ch-b1-water-small-molecules)) membayar sintesis, pengangkutan dan gerak; *koenzim*nya — $\mathrm{NAD^+}$, $\mathrm{NADP^+}$ dan FAD, yang membawa elektron dalam respirasi dan fotosintesis ([Bab 15](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/15-respirasi-sel-dan-fermentasi#ch-b1-respiration-fermentation)), serta koenzim A, yang membawa gugus asil; dan *pembawa pesan*nya — AMP siklik, yang meneruskan isyarat hormon di dalam [sel](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/5-sel-satuan-kehidupan#def-b1-cell-unit-of-life-cell). Semuanya adalah [nukleotida](#def-b1-nucleic-acids-nucleotide) adenina atau dibangun atasnya: molekul yang sama yang mengeja pesannya juga menenagai pelaksanaannya.

## 11.2 Rantai polinukleotida

**Definisi 11.3 (Ikatan fosfodiester, kekutuban).**

[Nukleotida](#def-b1-nucleic-acids-nucleotide) disambung menjadi sebuah *polinukleotida* lewat *ikatan fosfodiester*: fosfat pada karbon $5'$ sebuah [nukleotida](#def-b1-nucleic-acids-nucleotide) bertaut pada hidroksil $3'$ [nukleotida](#def-b1-nucleic-acids-nucleotide) berikutnya. Karena itu rantainya memiliki *tulang punggung* gula–fosfat, yang seragam dan bermuatan negatif (satu muatan tiap fosfat), yang [basanya](#def-b1-nucleic-acids-nucleotide) menjulur sebagai sebuah urutan; dan ia berarah: sebuah *ujung $5'$* yang membawa fosfat bebas dan sebuah *ujung $3'$* yang membawa hidroksil bebas. Urutannya ditulis dan dibaca $5' \to 3'$, yaitu arah rantainya disintesis. *DNA* (asam deoksiribonukleat) memakai deoksiribosa dan [basa](#def-b1-nucleic-acids-nucleotide) A, G, C, T; *RNA* (asam ribonukleat) memakai ribosa dan A, G, C, U.

![Sebuah rantai empat nukleotida. Fosfat 5' tiap nukleotida tersambung pada hidroksil 3' nukleotida di atasnya lewat sebuah ikatan fosfodiester; rantainya berjalan dari sebuah ujung 5' ke sebuah ujung 3' dan basanya menggantung pada tulang punggung yang seragam.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-nucleic-acids/fig-39ec06c4dbb8.svg)

*Sebuah rantai empat [nukleotida](#def-b1-nucleic-acids-nucleotide). Fosfat $5'$ tiap [nukleotida](#def-b1-nucleic-acids-nucleotide) tersambung pada hidroksil $3'$ [nukleotida](#def-b1-nucleic-acids-nucleotide) di atasnya lewat sebuah [ikatan fosfodiester](#def-b1-nucleic-acids-chain); rantainya berjalan dari sebuah ujung $5'$ ke sebuah ujung $3'$ dan [basanya](#def-b1-nucleic-acids-nucleotide) menggantung pada tulang punggung yang seragam.*

**Contoh 11.4 (RNA rapuh, DNA awet).**

Hidroksil $2'$ ribosa dapat menyerang [ikatan fosfodiester](#def-b1-nucleic-acids-chain) di sebelahnya: dalam [basa](#def-b1-nucleic-acids-nucleotide) lemah [RNA](#def-b1-nucleic-acids-chain) terhidrolisis menjadi [nukleotida](#def-b1-nucleic-acids-nucleotide) dalam beberapa jam, sedangkan [DNA](#def-b1-nucleic-acids-chain), yang tidak memiliki hidroksil itu, selamat dari pendidihan dalam [basa](#def-b1-nucleic-acids-nucleotide) dan telah diperoleh kembali secara utuh dari tulang berumur puluhan ribu tahun. Urasil dalam [RNA](#def-b1-nucleic-acids-chain) adalah timina tanpa gugus metil; [DNA](#def-b1-nucleic-acids-chain) memakai timina agar sitosina, yang perlahan kehilangan gugus aminonya menjadi urasil, dapat dikenali sebagai rusak lalu diperbaiki — sebuah urasil dalam [DNA](#def-b1-nucleic-acids-chain) selalu sebuah kekeliruan.

## 11.3 Heliks ganda

**Proposisi 11.5 (Kaidah Chargaff).**

Dalam [DNA](#def-b1-nucleic-acids-chain) [organisme](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/1-organisme-sistem-yang-berinteraksi-dengan-lingkungannya#def-b1-organism-environment-organism) mana pun jumlah adenina sama dengan jumlah timina dan jumlah guanina sama dengan jumlah sitosina ($A = T$, $G = C$, sehingga [purin](#def-b1-nucleic-acids-nucleotide) $=$ [pirimidin](#def-b1-nucleic-acids-nucleotide)), sedangkan rasio $(G + C)/(A + T)$ beragam dari spesies ke spesies (dari $25\,\%$ sampai $75\,\%$ $G + C$).

**Bukti eksperimental.** Chargaff (1950) menghidrolisis [DNA](#def-b1-nucleic-acids-chain) dari banyak [organisme](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/1-organisme-sistem-yang-berinteraksi-dengan-lingkungannya#def-b1-organism-environment-organism) dan memisahkan [basanya](#def-b1-nucleic-acids-nucleotide) lewat kromatografi, lalu mengukur masing-masing lewat serapan ultraungunya. Kesamaannya berlaku dalam batas galat percobaan bagi tiap [DNA](#def-b1-nucleic-acids-chain); kadar $G + C$-nya tidak, dan sama pada tiap [jaringan](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/4-pola-tubuh-dan-jaringan-hewan#def-b1-body-plans-tissues-tissue) satu [organisme](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/1-organisme-sistem-yang-berinteraksi-dengan-lingkungannya#def-b1-organism-environment-organism). ∎

**Teorema 11.6 (Heliks ganda Watson–Crick).**

[DNA](#def-b1-nucleic-acids-chain) adalah dua rantai [polinukleotida](#def-b1-nucleic-acids-chain) yang terpilin mengelilingi sebuah sumbu bersama menjadi *[heliks ganda](#thm-b1-nucleic-acids-helix)* tangan kanan: tulang punggung gula–fosfatnya di luar, [basanya](#def-b1-nucleic-acids-nucleotide) di dalam, pipih dan bertumpuk tegak lurus terhadap sumbunya. Kedua rantainya bersifat *antiparalel* (yang satu berjalan $5' \to 3'$ ke atas, yang lain ke bawah) dan *saling melengkapi*: berhadapan dengan tiap A ada sebuah T, yang dipegang dua [ikatan hidrogen](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/8-air-dan-biomolekul-kecil#def-b1-water-small-molecules-water), dan berhadapan dengan tiap G sebuah C, yang dipegang tiga; tiap *[pasangan basa](#thm-b1-nucleic-acids-helix)* semacam itu sama lebarnya, sehingga heliksnya seragam apa pun urutannya. Dalam bentuk B yang lazim heliksnya selebar $2\,\mathrm{nm}$, naik $0.34\,\mathrm{nm}$ tiap [pasangan basa](#thm-b1-nucleic-acids-helix) dan $3.4\,\mathrm{nm}$ tiap putaran berisi sepuluh pasangan, serta memperlihatkan sebuah *lekuk besar* yang lebar dan sebuah *lekuk kecil* yang sempit tempat tepi [basanya](#def-b1-nucleic-acids-nucleotide) terpapar pada protein.

**Bukti eksperimental.** Gambar difraksi sinar-X serat [DNA](#def-b1-nucleic-acids-chain) karya Franklin (1952) memperlihatkan tanda silang sebuah heliks dengan pengulangan $3.4\,\mathrm{nm}$ sepanjang sumbunya, sebuah pantulan kuat pada $0.34\,\mathrm{nm}$ (satuan pipih yang bertumpuk), dan garis tengah $2\,\mathrm{nm}$; fosfatnya, sebagai atom terberat, harus berada di luar. Watson dan Crick (1953) mendapati bahwa sebuah [purin](#def-b1-nucleic-acids-nucleotide) yang berpasangan dengan sebuah [pirimidin](#def-b1-nucleic-acids-nucleotide) — dan hanya A dengan T serta G dengan C — memberikan pasangan yang sama lebarnya yang cocok dengan garis tengah $2\,\mathrm{nm}$, sehingga menerangkan [kaidah Chargaff](#prop-b1-nucleic-acids-chargaff), dan bahwa dua rantai antiparalel yang berpasangan demikian membangun heliks teratur berukuran seperti seratnya. Modelnya meramalkan bahwa tiap rantai menjadi cetakan bagi rantai yang lain; peragaan replikasi semikonservatif oleh Meselson dan Stahl (yang diingat kembali dari jilid Sekolah Menengah, dan pada [Bab 18](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/18-replikasi-dna-dan-mitosis#ch-b1-replication-mitosis)) membenarkannya. ∎

![Kiri: sebuah model heliks ganda; kedua tulang punggungnya melilit pasangan basa yang bertumpuk, sehingga menyisakan sebuah lekuk besar dan sebuah lekuk kecil. Kanan: sepuluh pasangan basa yang sama yang diurai menjadi sebuah tangga: untai antiparalel, pasangan yang saling melengkapi dengan lebar yang sama, 0.34\, nm tiap pasangan dan 3.4\, nm tiap putaran.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-nucleic-acids/img-5407ac7ed0f4.jpg)

![Kiri: sebuah model heliks ganda; kedua tulang punggungnya melilit pasangan basa yang bertumpuk, sehingga menyisakan sebuah lekuk besar dan sebuah lekuk kecil. Kanan: sepuluh pasangan basa yang sama yang diurai menjadi sebuah tangga: untai antiparalel, pasangan yang saling melengkapi dengan lebar yang sama, 0.34\, nm tiap pasangan dan 3.4\, nm tiap putaran.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-nucleic-acids/fig-f36891ef60b6.svg)

*Kiri: sebuah model [heliks ganda](#thm-b1-nucleic-acids-helix); kedua tulang punggungnya melilit [pasangan basa](#thm-b1-nucleic-acids-helix) yang bertumpuk, sehingga menyisakan sebuah lekuk besar dan sebuah lekuk kecil. Kanan: sepuluh [pasangan basa](#thm-b1-nucleic-acids-helix) yang sama yang diurai menjadi sebuah tangga: untai antiparalel, pasangan yang saling melengkapi dengan lebar yang sama, $0.34\,\mathrm{nm}$ tiap pasangan dan $3.4\,\mathrm{nm}$ tiap putaran.*

**Contoh 11.7 (Membaca sebuah untai).**

Bila salah satu untainya berbunyi $5'$-ATGGCATTC-$3'$, pasangannya, yang ditulis $5' \to 3'$, adalah $5'$-GAATGCCAT-$3'$: lengkapi tiap [basanya](#def-b1-nucleic-acids-nucleotide), lalu balikkan urutannya. Sembilan pasangan, $3.1\,\mathrm{nm}$ heliks, dua puluh dua [ikatan hidrogen](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/8-air-dan-biomolekul-kecil#def-b1-water-small-molecules-water) (lima G–C, empat A–T). Sebuah kromosom manusia berisi $2.5 \times 10^{8}$ pasangan sepanjang $8.5\,\mathrm{cm}$ dalam bentuk ini dan harus dilipat seratus ribu kali agar muat dalam sebuah [inti](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/5-sel-satuan-kehidupan#def-b1-cell-unit-of-life-prokeuk) ([Bab 17](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/17-genom-sel-dan-virus#ch-b1-genomes)).

**Proposisi 11.8 (Apa yang memegang heliksnya).**

[Ikatan hidrogen](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/8-air-dan-biomolekul-kecil#def-b1-water-small-molecules-water) antara [basa](#def-b1-nucleic-acids-nucleotide) yang berpasangan memberikan kekhasannya; *penumpukan* [basa](#def-b1-nucleic-acids-nucleotide) yang pipih satu di atas yang lain — sentuhan [van der Waals](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/8-air-dan-biomolekul-kecil#def-b1-water-small-molecules-bonds) dan [efek hidrofob](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/8-air-dan-biomolekul-kecil#prop-b1-water-small-molecules-properties) yang menjauhkan [basanya](#def-b1-nucleic-acids-nucleotide) dari air — memberikan sebagian besar kemantapannya; tulang punggungnya yang bermuatan negatif saling menolak, dan heliksnya hanya mantap dengan hadirnya ion positif ($\mathrm{Mg^{2+}}$, $\mathrm{Na^+}$ yang fisiologis, atau protein [basa](#def-b1-nucleic-acids-nucleotide) kromatinnya) yang menyekat muatan itu. Sebuah pasangan G–C, dengan tiga [ikatan hidrogen](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/8-air-dan-biomolekul-kecil#def-b1-water-small-molecules-water) dan penumpukan yang lebih kuat, memegang lebih baik daripada sebuah pasangan A–T.

## 11.4 Peleburan dan hibridisasi

**Definisi 11.9 (Denaturasi, suhu leleh).**

Pemanasan, atau pH yang ekstrem, memisahkan kedua untai [DNA](#def-b1-nucleic-acids-chain): *denaturasi* (peleburan), sebuah transisi bekerja sama sepanjang beberapa derajat, yang titik tengahnya adalah *suhu leleh* $T_m$. Ia diikuti *efek hiperkromik*: untai tunggal menyerap sekitar $40\,\%$ lebih banyak cahaya ultraungu pada $260\,\mathrm{nm}$ daripada [basa](#def-b1-nucleic-acids-nucleotide) yang sama yang bertumpuk dalam sebuah heliks. $T_m$ naik bersama kadar $G + C$ ($0.4\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ tiap persen), bersama kepekatan garamnya, dan bersama panjangnya; dalam garam $0.15\,\mathrm{mol}/\mathrm{L}$ sebuah [DNA](#def-b1-nucleic-acids-chain) panjang berkadar $G + C$ $50\,\%$ meleleh dekat $90\,{}^{\circ}\mathrm{C}$. Bila didinginkan perlahan, untainya menemukan pasangannya lalu membentuk kembali heliksnya: *renaturasi*, atau *hibridisasi* bila untainya berasal dari sumber yang berbeda.

![Kurva peleburan dua DNA dalam garam yang sama. Serapannya naik 40\,\% seiring terpisahnya untainya, sepanjang beberapa derajat; titik tengahnya, T_m, lebih tinggi bagi DNA yang lebih kaya pasangan G–C.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-nucleic-acids/fig-04882dea6f4b.svg)

*Kurva peleburan dua [DNA](#def-b1-nucleic-acids-chain) dalam garam yang sama. Serapannya naik $40\,\%$ seiring terpisahnya untainya, sepanjang beberapa derajat; titik tengahnya, $T_m$, lebih tinggi bagi [DNA](#def-b1-nucleic-acids-chain) yang lebih kaya pasangan G–C.*

**Metode 11.10 (Mengukur asam nukleat lewat serapan).**

1. [Basa](#def-b1-nucleic-acids-nucleotide) menyerap cahaya ultraungu dengan puncak pada $260\,\mathrm{nm}$ . Dalam sebuah kuvet $1\,\mathrm{cm}$ , serapan $1.0$ sepadan dengan $50\,\text{µ}\mathrm{g}/\mathrm{mL}$ [DNA](#def-b1-nucleic-acids-chain) untai ganda ( $40\,\text{µ}\mathrm{g}/\mathrm{mL}$ [RNA](#def-b1-nucleic-acids-chain) , $33\,\text{µ}\mathrm{g}/\mathrm{mL}$ [DNA](#def-b1-nucleic-acids-chain) untai tunggal).
2. Rasio $A_{260}/A_{280}$ adalah $1.8$ bagi [DNA](#def-b1-nucleic-acids-chain) murni dan $2.0$ bagi [RNA](#def-b1-nucleic-acids-chain) murni; protein menyerap pada $280\,\mathrm{nm}$ dan menurunkannya.
3. Untuk mengikuti peleburannya, rekamlah $A_{260}$ sambil memanaskan perlahan; titik tengah kurvanya adalah $T_m$ dan curamnya adalah ukuran keseragaman cuplikannya.
4. Untuk mendeteksi sebuah urutan, denaturasikan cuplikannya lalu tambahkan sebuah untai tunggal bertanda yang melengkapinya (sebuah *pelacak* ); ia berhibridisasi hanya di tempat pasangannya berada, dan tandanya menandai tempat itu — pada sebuah gel, pada sebuah kromosom, di dalam sebuah [jaringan](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/4-pola-tubuh-dan-jaringan-hewan#def-b1-body-plans-tissues-tissue) .

![DNA yang diendapkan etanol dingin dari sebuah lisat sel lalu digulung pada sebatang kaca: beberapa miligram molekul itu, tampak sebagai serat karena masing-masing berpanjang jutaan pasangan basa.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-nucleic-acids/img-0d5f3fd6943a.jpg)

*[DNA](#def-b1-nucleic-acids-chain) yang diendapkan etanol dingin dari sebuah lisat [sel](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/5-sel-satuan-kehidupan#def-b1-cell-unit-of-life-cell) lalu digulung pada sebatang kaca: beberapa miligram molekul itu, tampak sebagai serat karena masing-masing berpanjang jutaan [pasangan basa](#thm-b1-nucleic-acids-helix).*

**Contoh 11.11 (Sebuah pelacak menemukan sebuah gen).**

Sebuah pelacak dua puluh [nukleotida](#def-b1-nucleic-acids-nucleotide) yang melengkapi satu gen, pada $5\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ di bawah $T_m$-nya sendiri, mengikat pasangan persisnya dan tak ada yang lain dalam tiga miliar [pasangan basa](#thm-b1-nucleic-acids-helix): satu ketakcocokan dalam dua puluh menurunkan $T_m$ beberapa derajat dan hibrid yang tak cocok itu meleleh. Kekhasan pemasangan [basa](#def-b1-nucleic-acids-nucleotide), yang dilipatgandakan atas dua puluh kedudukan, adalah sandaran tiap uji [DNA](#def-b1-nucleic-acids-chain), dari uji kebapakan sampai pendeteksian patogen.

## 11.5 RNA

**Definisi 11.12 (Berbagai RNA).**

[RNA](#def-b1-nucleic-acids-chain) biasanya berutas tunggal, dan melipat balik pada dirinya sendiri di mana pun ada bentangan pendek yang saling melengkapi, menjadi jepit rambut, gelung dan tonjolan — sebuah *struktur sekunder* — yang lalu berkemas menjadi sebuah bentuk. Tiga golongan membawa aliran informasi genetik ([Bab 19](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/19-pengungkapan-gen-transkripsi-dan-translasi#ch-b1-gene-expression)): *RNA pembawa pesan* (mRNA), salinan sebuah gen yang dibaca ribosom; *RNA pemindah* (tRNA), sekitar $75\,$ [nukleotida](#def-b1-nucleic-acids-nucleotide) yang terlipat menjadi [daun](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/3-organisasi-fungsional-sebuah-tumbuhan-berbunga#def-b1-flowering-plant-organization-organs) semanggi, yang membawa sebuah asam amino pada ujung $3'$-nya dan sebuah *antikodon* yang berpasangan dengan pesannya; *RNA ribosom* (rRNA), yaitu teras struktural sekaligus katalitik ribosomnya, empat perlima [RNA](#def-b1-nucleic-acids-chain) sebuah [sel](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/5-sel-satuan-kehidupan#def-b1-cell-unit-of-life-cell). Banyak [RNA](#def-b1-nucleic-acids-chain) lain mengatur, menyambung dan menuntun (jilid Tahun ke-3).

![Sebuah RNA pemindah dalam struktur sekunder daun semangginya: satu untai berisi sekitar 75 nukleotida yang berpasangan dengan dirinya sendiri menjadi empat tangkai. Asam aminonya dibawa pada ujung 3'; antikodonnya pada ujung yang berlawanan membaca pesannya.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-nucleic-acids/fig-f96908ab9247.svg)

*Sebuah [RNA pemindah](#def-b1-nucleic-acids-rnas) dalam struktur sekunder [daun](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/3-organisasi-fungsional-sebuah-tumbuhan-berbunga#def-b1-flowering-plant-organization-organs) semangginya: satu untai berisi sekitar 75 [nukleotida](#def-b1-nucleic-acids-nucleotide) yang berpasangan dengan dirinya sendiri menjadi empat tangkai. Asam aminonya dibawa pada ujung $3'$; antikodonnya pada ujung yang berlawanan membaca pesannya.*

**Catatan 11.13 (RNA dapat menjadi katalis).**

Sebagian [RNA](#def-b1-nucleic-acids-chain) adalah enzim (*ribozim*): ikatan peptida tiap protein dibentuk [RNA ribosom](#def-b1-nucleic-acids-rnas), bukan sebuah protein, dan sebagian [RNA](#def-b1-nucleic-acids-chain) memotong serta menyambung dirinya sendiri. Sebuah molekul yang sekaligus membawa informasi dan mengatalisis reaksi adalah bahan yang mungkin menyusun sistem hidup pertama; dunia DNA–protein lalu menjadi pembagian kerja yang belakangan, dengan [RNA](#def-b1-nucleic-acids-chain) tetap di pusatnya.

## 11.6 Latihan

**Latihan 11.1 ★.**

Sebutkan ketiga bagian sebuah [nukleotida](#def-b1-nucleic-acids-nucleotide) dan kedua perbedaan antara sebuah ribonukleotida dan sebuah deoksiribonukleotida.

**Solusi Latihan 11.1.**

Sebuah [basa](#def-b1-nucleic-acids-nucleotide) bernitrogen, sebuah pentosa, satu sampai tiga fosfat. [RNA](#def-b1-nucleic-acids-chain): ribosa (dengan hidroksil $2'$) dan urasil; [DNA](#def-b1-nucleic-acids-chain): $2'$-deoksiribosa dan timina.

**Latihan 11.2 ★.**

Tuliskan untai pelengkap $5'$-GGATCCTA-$3'$ dalam arah $5' \to 3'$, dan hitunglah [ikatan hidrogennya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/8-air-dan-biomolekul-kecil#def-b1-water-small-molecules-water).

**Solusi Latihan 11.2.**

$5'$-TAGGATCC-$3'$. Pasangannya: G–C, G–C, A–T, T–A, C–G, C–G, T–A, A–T: empat G–C (12 ikatan) dan empat A–T (8): 20 [ikatan hidrogen](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/8-air-dan-biomolekul-kecil#def-b1-water-small-molecules-water).

**Latihan 11.3 ★.**

Sebuah [DNA](#def-b1-nucleic-acids-chain) memuat $22\,\%$ adenina. Berikan persentase T, G dan C, serta kadar $G + C$-nya.

**Solusi Latihan 11.3.**

T $22\,\%$; G dan C berbagi sisa $56\,\%$: $28\,\%$ masing-masing; $G + C = 56\,\%$.

**Latihan 11.4 ★.**

Dari gambar peleburannya, berapa $T_m$ sebuah [DNA](#def-b1-nucleic-acids-chain) berkadar $G + C$ $50\,\%$ pada keadaan yang sama, dan seberapa besar serapannya naik saat meleleh?

**Solusi Latihan 11.4.**

Di antara kedua kurvanya, pada $0.4\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ tiap persen: sekitar $85\,{}^{\circ}\mathrm{C}$. Serapannya naik $40\,\%$.

**Latihan 11.5 ★★.**

Hitunglah panjang kromosom *E. coli* ($4.6 \times 10^{6}$ [pasangan basa](#thm-b1-nucleic-acids-helix)) dalam milimeter, banyaknya putarannya, dan faktor pemampatan yang dituntut agar ia muat dalam sebuah [sel](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/5-sel-satuan-kehidupan#def-b1-cell-unit-of-life-cell) $2\,\text{µ}\mathrm{m}$.

**Solusi Latihan 11.5.**

$4.6 \times 10^{6}\times 0.34\,\mathrm{nm} = 1.56\,\mathrm{mm}$; $460\,000$ putaran; $1560/2 = 780$ kali lipat dalam panjangnya (kromosomnya terlipat menjadi gelung dan pilinan lebih).

**Latihan 11.6 ★★.**

Jelaskan mengapa kedua untai [DNA](#def-b1-nucleic-acids-chain) harus antiparalel, dengan memakai geometri tulang punggung gula–fosfatnya dan tuntutan bahwa tiap [pasangan basa](#thm-b1-nucleic-acids-helix) harus sama lebarnya.

**Solusi Latihan 11.6.**

[Basanya](#def-b1-nucleic-acids-nucleotide) berpasangan dengan tepinya saling menghadap, dan gula masing-masing terpaut pada sisi pasangan yang sama hanya bila kedua tulang punggungnya berjalan berlawanan arah; dengan untai yang sejajar kedua gulanya akan duduk pada tepi yang berlawanan dan lebar pasangannya, beserta letak tulang punggungnya, akan beragam menurut urutannya. Untai antiparalel dengan pasangan purin–pirimidin memberikan $2\,\mathrm{nm}$ yang tetap sebagaimana dituntut pola seratnya.

**Latihan 11.7 ★★.**

Sebuah larutan [DNA](#def-b1-nucleic-acids-chain) memiliki $A_{260} = 0.35$ dalam kuvet $1\,\mathrm{cm}$ dan $A_{280} = 0.20$. Hitunglah kepekatannya lalu beri tanggapan atas kemurniannya. Berapa banyak [pasangan basa](#thm-b1-nucleic-acids-helix) dalam $1\,\mathrm{mL}$, bila massa rata-rata sebuah pasangan adalah $650\,\mathrm{Da}$?

**Solusi Latihan 11.7.**

$0.35\times 50 = 17.5\,\text{µ}\mathrm{g}/\mathrm{mL}$. $A_{260}/A_{280} = 1.75$: pada dasarnya [DNA](#def-b1-nucleic-acids-chain) murni (1.8), mungkin dengan sedikit protein. Dalam $1\,\mathrm{mL}$: $17.5\times 10^{-6}/(650\times 1.66\times 10^{-24}) =
1.6 \times 10^{16}$ [pasangan basa](#thm-b1-nucleic-acids-helix).

**Latihan 11.8 ★★.**

Jelaskan efek hiperkromiknya dan mengapa kurva peleburan sebuah [DNA](#def-b1-nucleic-acids-chain) murni curam sedangkan kurva sebuah campuran [DNA](#def-b1-nucleic-acids-chain) dari banyak spesies melebar.

**Solusi Latihan 11.8.**

[Basa](#def-b1-nucleic-acids-nucleotide) yang bertumpuk saling melindungi dan menyerap lebih sedikit; memisahkan untainya memaparkan tiap [basa](#def-b1-nucleic-acids-nucleotide) pada cahayanya dan serapannya naik $40\,\%$. Sebuah [DNA](#def-b1-nucleic-acids-chain) murni meleleh dalam beberapa derajat dari $T_m$ tunggalnya, secara bekerja sama; sebuah campuran memuat [DNA](#def-b1-nucleic-acids-chain) dengan banyak kadar $G + C$, masing-masing dengan $T_m$-nya sendiri, sehingga jumlah kurvanya terbentang sepanjang puluhan derajat.

**Latihan 11.9 ★★.**

Sebuah pelacak dua puluh [nukleotida](#def-b1-nucleic-acids-nucleotide) memiliki $T_m = 62\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ dengan pasangan persisnya; satu ketakcocokan menurunkan $T_m$ sekitar $5\,{}^{\circ}\mathrm{C}$. Pada suhu berapa [hibridisasinya](#def-b1-nucleic-acids-melting) sebaiknya dilakukan agar urutan persisnya terdeteksi dan ketakcocokan tunggalnya ditolak? Apa yang terjadi pada $45\,{}^{\circ}\mathrm{C}$?

**Solusi Latihan 11.9.**

Tepat di bawah $62\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ dan di atas $57\,{}^{\circ}\mathrm{C}$, misalnya $60\,{}^{\circ}\mathrm{C}$: hibrid yang sempurna bertahan, yang tak cocok meleleh. Pada $45\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ hibrid dengan sampai tiga ketakcocokan tetap mantap dan pelacaknya juga menyalakan urutan yang berkerabat.

**Latihan 11.10 ★★★.**

[Kaidah Chargaff](#prop-b1-nucleic-acids-chargaff) berlaku bagi [DNA](#def-b1-nucleic-acids-chain) untai ganda tetapi tidak bagi [RNA](#def-b1-nucleic-acids-chain) maupun bagi [DNA](#def-b1-nucleic-acids-chain) virus kecil tertentu. Jelaskan apa yang dikatakan tiap kekecualian itu tentang struktur asam nukleat tersebut.

**Solusi Latihan 11.10.**

Kaidahnya mengikuti pemasangan [basa](#def-b1-nucleic-acids-nucleotide) antara dua untai yang saling melengkapi. [RNA](#def-b1-nucleic-acids-chain), yang berutas tunggal, tidak memiliki pasangan yang mengekang susunannya, sehingga $A \neq U$ pada umumnya; virus kecil yang dimaksud bergenom [DNA](#def-b1-nucleic-acids-chain) untai tunggal, yang juga tidak perlu menaati kaidah itu — dan kegagalannya menaatinya adalah salah satu petunjuk pertama bahwa mereka berutas tunggal.

**Latihan 11.11 ★★★.**

Dua [ikatan hidrogen](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/8-air-dan-biomolekul-kecil#def-b1-water-small-molecules-water) memegang sebuah pasangan A–T, namun sebuah heliks berisi seribu pasangan A–T mantap pada $60\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ sedangkan sepasang tunggal sama sekali tidak terbentuk. Jelaskan dengan gagasan [Bab 8](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/8-air-dan-biomolekul-kecil#ch-b1-water-small-molecules) (ikatan lemah, kerja sama, penumpukan), lalu sebutkan apa siratannya bagi kesetiaan sebuah pelacak.

**Solusi Latihan 11.11.**

Tiap pasangan sendirian bernilai beberapa kilojoule tiap mol, kurang daripada guncangan termalnya, dan terbentuk lalu putus dalam mikrosekon. Dalam sebuah heliks pasangannya terbentuk bersama-sama: tiap pasangan bertumpuk pada pendahulunya dan pasangan pertamanya membibitkan selebihnya, sehingga energinya berjumlah dan peluang semuanya putus sekaligus dapat diabaikan — kerja sama. Penumpukannya menyumbang sebanyak [ikatan hidrogennya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/8-air-dan-biomolekul-kecil#def-b1-water-small-molecules-water). Bagi sebuah pelacak hal ini berarti bahwa kemantapannya tumbuh bersama panjangnya dan turun tajam pada tiap ketakcocokan, yang memutus rentetan kerja samanya: kekhasan adalah sifat seluruh bentangannya.

**Latihan 11.12 ★★★.**

“Struktur [DNA](#def-b1-nucleic-acids-chain) adalah penjelasan pewarisan sifat.” Bahaslah dalam satu paragraf: apa yang langsung dijelaskan [heliks ganda](#thm-b1-nucleic-acids-helix) (penyalinan, mutasi sebagai perubahan urutan), apa yang tidak dijelaskannya sendirian (bagaimana urutannya menjadi sebuah protein), dan mengapa model Watson dan Crick diterima sebelum ada uji biokimia apa pun atasnya.

**Solusi Latihan 11.12.**

Heliksnya langsung menerangkan penyalinan: tiap untai menentukan untai yang lain, sehingga memisahkannya lalu memasangkan [nukleotida](#def-b1-nucleic-acids-nucleotide) baru pada masing-masing memberikan dua molekul yang serupa; sebuah mutasi adalah [basa](#def-b1-nucleic-acids-nucleotide) yang keliru yang tertetapkan dalam satu salinan lalu disalin dengan setia sesudahnya. Ia sendirian tidak menyatakan bagaimana sebuah urutan empat [basa](#def-b1-nucleic-acids-nucleotide) menentukan sebuah protein — itu memakan waktu sedasawarsa (kode, mRNA, tRNA, ribosom). Modelnya diterima karena ia cocok dengan tiap pengukurannya (Chargaff, ukuran sinar-X, massa jenisnya) tanpa sisa, dan karena penjelasannya tentang pewarisan sifat begitu hemat sehingga pilihan lain — sebuah kebetulan — menjadi tak masuk akal; Meselson dan Stahl lalu membenarkan penyalinan yang diramalkannya.

## 11.7 Soal: Genom Sebuah Virus

**Soal 11.1.**

Soal akhir pekan — DNA bakteriofag $\lambda$ yang diukur, ditimbang, dihitung, dilelehkan dan dikemas ke dalam kapsidnya, berakhir pada suhu lelehnya dan panjang konturnya

Genom bakteriofag $\lambda$ adalah satu [DNA](#def-b1-nucleic-acids-chain) untai ganda yang lurus berisi $48\,502$ [pasangan basa](#thm-b1-nucleic-acids-helix) dengan kadar $G + C$ $49.9\,\%$. Ia dikemas ke dalam sebuah kapsid ikosahedral bergaris tengah dalam $55\,\mathrm{nm}$. Ambil $0.34\,\mathrm{nm}$ tiap [pasangan basa](#thm-b1-nucleic-acids-helix), $2.0\,\mathrm{nm}$ bagi garis tengah heliksnya, $650\,\mathrm{Da}$ tiap [pasangan basa](#thm-b1-nucleic-acids-helix), dan $T_m = 81.5 + 16.6\log_{10}[\mathrm{Na^+}]
+ 0.41\,(\%\,G{+}C) - 500/L$ dalam derajat Celsius, dengan $[\mathrm{Na^+}]$ dalam $\mathrm{mol}/\mathrm{L}$ dan $L$ panjangnya dalam [pasangan basa](#thm-b1-nucleic-acids-helix).

**Bagian I — Diukur dan ditimbang.**

1. Hitunglah panjang kontur molekulnya dalam mikrometer.
2. Hitunglah banyaknya putaran heliksnya.
3. Hitunglah massa molarnya dalam dalton.
4. Hitunglah massa satu molekulnya dalam gram.
5. Hitunglah banyaknya gugus fosfatnya dan dengan itu muatan bersih molekulnya.
6. Hitunglah banyaknya [nukleotida](#def-b1-nucleic-acids-nucleotide) tiap [basanya](#def-b1-nucleic-acids-nucleotide) (A, T, G, C).
7. Hitunglah total banyaknya [ikatan hidrogen](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/8-air-dan-biomolekul-kecil#def-b1-water-small-molecules-water) yang memegang kedua untainya.

**Bagian II — Dilelehkan.**

8. Hitunglah $T_m$ dalam natrium $0.1\,\mathrm{mol}/\mathrm{L}$ .
9. Hitunglah $T_m$ dalam natrium $0.01\,\mathrm{mol}/\mathrm{L}$ , lalu jelaskan mengapa garam memantapkan heliksnya.
10. Genom $\lambda$ memuat sebuah kawasan berisi $1000\,$ pasangan berkadar $G + C$ $35\,\%$ dan satu berkadar $62\,\%$ . Hitunglah $T_m$ tiap kawasan itu dalam natrium $0.1\,\mathrm{mol}/\mathrm{L}$ lalu perikan bentuk kurva peleburan seluruh molekulnya.
11. Sebuah larutan [DNA](#def-b1-nucleic-acids-chain) $\lambda$ memiliki $A_{260} = 0.50$ sebelum peleburannya. Berapa kepekatannya, dan berapa $A_{260}$ -nya sesudah peleburannya lengkap?
12. Berapa banyak molekul $\lambda$ dalam $1\,\mathrm{mL}$ larutan itu?
13. Kedua ujung genom $\lambda$ adalah juluran untai tunggal berisi 12 [nukleotida](#def-b1-nucleic-acids-nucleotide) yang saling melengkapi, yang membuat molekulnya melingkar di dalam inangnya. Hitunglah $T_m$ -nya (pakailah $L = 12$ ) lalu sebutkan mengapa lingkarannya tetap bertahan pada $37\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ di dalam [selnya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/5-sel-satuan-kehidupan#def-b1-cell-unit-of-life-cell) .

**Bagian III — Dikemas.**

14. Hitunglah volume [DNA-nya](#def-b1-nucleic-acids-chain) sebagai sebuah tabung.
15. Hitunglah volume dalam kapsidnya.
16. Berapa fraksi kapsidnya yang diisi [DNA](#def-b1-nucleic-acids-chain) itu? Bandingkan dengan kemasan terapat tabung sejajar ( $91\,\%$ ).
17. [DNA](#def-b1-nucleic-acids-chain) itu membawa $97\,000$ muatan negatif dalam sebuah bola $55\,\mathrm{nm}$ . Jelaskan apa yang harus menyertai [DNA](#def-b1-nucleic-acids-chain) itu masuk ke dalam kapsidnya, dan mengapa [DNA](#def-b1-nucleic-acids-chain) yang terkemas mengerahkan tekanan pada cangkangnya (puluhan atmosfer) yang membantu menyuntikkannya ke dalam sebuah bakteri.
18. Molekulnya harus dibengkokkan menjadi gelung berjari-jari sebanding dengan kapsidnya. [DNA](#def-b1-nucleic-acids-chain) menahan pembengkokan di bawah jari-jari sekitar $50\,\mathrm{nm}$ . Beri tanggapan.

**Bagian IV — Dibaca.**

19. Satu untai genomnya diawali $5'$ -GGGCGGCGACCT- $3'$ . Tuliskan untai pelengkapnya $5' \to 3'$ .
20. Bila sebuah gen berisi $1200$ [pasangan basa](#thm-b1-nucleic-acids-helix) ditranskripsikan menjadi sebuah mRNA, berapa panjang mRNA itu dalam [nukleotida](#def-b1-nucleic-acids-nucleotide) dan, pada $330\,\mathrm{Da}$ tiap [nukleotida](#def-b1-nucleic-acids-nucleotide) , berapa massanya?
21. Genomnya memiliki $75\,$ gen dalam $48\,502$ pasangan. Berapa fraksi genomnya yang menyandi bila gen rata-ratanya $600$ pasangan? Bandingkan dengan genom manusia ( $1.5\,\%$ ).
22. Genomnya direplikasi dalam $20\,\mathrm{min}$ pada $37\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ oleh enzim inangnya. Hitunglah lajunya dalam [pasangan basa](#thm-b1-nucleic-acids-helix) tiap sekon bila replikasinya mulai pada satu titik awal lalu berjalan ke dua arah.
23. Berapa banyak [ikatan hidrogen](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/8-air-dan-biomolekul-kecil#def-b1-water-small-molecules-water) yang diputus tiap sekon pada kedua garpunya selama replikasi (pakailah rata-rata tiap pasangan dari pertanyaan 7)?
24. Sebuah mutasi mengubah satu pasangan G–C menjadi A–T. Seberapa besar $T_m$ seluruh molekulnya berubah? Dapatkah peleburan mendeteksinya?
25. Nyatakan hasilnya: [suhu leleh](#def-b1-nucleic-acids-melting) [DNA](#def-b1-nucleic-acids-chain) $\lambda$ dalam natrium $0.1\,\mathrm{mol}/\mathrm{L}$ dan panjang konturnya, serta pemampatan yang memuatkannya ke dalam kapsidnya.

**Solusi Soal 11.1.**

**1.** $48\,502\times 0.34 = 16\,490\,\mathrm{nm} = 16.5\,\text{µ}\mathrm{m}$. **2.** $48\,502/10 = 4850$ putaran. **3.** $48\,502\times 650 = 3.15 \times 10^{7}\,\mathrm{Da}$. **4.** $3.15 \times 10^{7}\times 1.66\times 10^{-24} = 5.2 \times 10^{-17}\,\mathrm{g}$. **5.** Dua tiap pasangan: $97\,004$ fosfat, muatan bersih $-97\,004\,e$. **6.** $G + C = 0.499\times97\,004 = 48\,405$: $G = C =
24\,203$; $A = T = 24\,299$. **7.** $3\times24\,203 + 2\times24\,299 = 121\,207$. **8.** $81.5 + 16.6\times(-1) + 0.41\times 49.9 - 500/48502 =
81.5 - 16.6 + 20.5 - 0.01 = 85.4\,{}^{\circ}\mathrm{C}$. **9.** $81.5 - 33.2 + 20.5 = 68.8\,{}^{\circ}\mathrm{C}$. Ion positif menyekat tolakan antara kedua tulang punggung yang bermuatan negatif; dengan garam lebih sedikit untainya lebih menolak dan terpisah pada suhu yang lebih rendah. **10.** $35\,\%$: $81.5 - 16.6 + 14.4 - 0.5 =
78.8\,{}^{\circ}\mathrm{C}$; $62\,\%$: $81.5 - 16.6 + 25.4 - 0.5 =
89.8\,{}^{\circ}\mathrm{C}$. Seluruh molekulnya meleleh bertahap: kawasan yang kaya A–T membuka lebih dahulu, yang kaya G–C paling akhir, sehingga kurvanya berupa kenaikan lebar berbahu alih-alih satu tangga tajam. **11.** $0.50\times 50 = 25\,\text{µ}\mathrm{g}/\mathrm{mL}$; sesudah peleburan $A_{260} = 0.70$. **12.** $25\times 10^{-6}/5.2\times 10^{-17} = 4.8 \times 10^{11}$ molekul. **13.** $81.5 - 16.6 + 0.41\times 50 - 500/12 = 81.5 - 16.6 + 20.5
- 41.7 = 43.7\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ (rumusnya kasar bagi bentangan sependek itu). Pada $37\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ ujungnya berpasangan tetapi akan membuka tutup; di dalam [selnya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/5-sel-satuan-kehidupan#def-b1-cell-unit-of-life-cell) sebuah enzim (ligase) menyegel kedua takiknya secara kovalen, dan lingkarannya tidak lagi bergantung pada kedua belas pasangan itu. **14.** $\pi\times(1.0)^2\times16\,490 = 5.2 \times 10^{4}\,\mathrm{nm}^{3}$. **15.** $\frac{4}{3}\pi\times 27.5^3 = 8.7 \times 10^{4}\,\mathrm{nm}^{3}$. **16.** $60\,\%$: dua pertiga kemasan tabung terapat yang mungkin — [DNA-nya](#def-b1-nucleic-acids-chain) tergulung menjadi kumparan yang nyaris berhablur. **17.** Ion lawan (poliamina, $\mathrm{Mg^{2+}}$) harus menetralkan sebagian besar muatannya atau tolakannya tak akan teratasi; tolakan yang tersisa dan energi pembengkokan yang tersimpan dalam kumparan yang rapat itu mendorong ke luar pada cangkangnya, dan ketika ekornya membuka tekanan ini menggerakkan bagian pertama genomnya masuk ke dalam bakterinya. **18.** Gelung dalam sebuah kapsid $55\,\mathrm{nm}$ berjari-jari $10\text{ to }25\,\mathrm{nm}$, di bawah $50\,\mathrm{nm}$ tempat [DNA](#def-b1-nucleic-acids-chain) membengkok dengan bebas: membengkokkannya memakan energi, yang dibayar motor pengemasnya ([ATP](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/8-air-dan-biomolekul-kecil#def-b1-water-small-molecules-atp)) dan tersimpan sebagai tekanan pada pertanyaan 17. **19.** $5'$-AGGTCGCCGCCC-$3'$. **20.** $1200$ [nukleotida](#def-b1-nucleic-acids-nucleotide); $1200\times 330 = 4.0 \times 10^{5}\,\mathrm{Da}$. **21.** $75\times 600 = 45\,000$ pasangan, $93\,\%$ menyandi — sebuah genom yang padat; genom manusia enam puluh kali kurang padat gennya. **22.** Dua garpu, yang masing-masing menyalin $24\,251$ pasangan dalam $1200\,\mathrm{s}$: $20\,$ pasangan tiap sekon tiap garpu (polimerase inangnya sanggup $1000\,$; waktunya ditentukan seluruh daurnya, bukan polimerasenya). **23.** $121\,207/48\,502 = 2.5$ ikatan tiap pasangan; dua garpu pada 20 pasangan tiap sekon: 100 [ikatan hidrogen](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/8-air-dan-biomolekul-kecil#def-b1-water-small-molecules-water) tiap sekon — dan sebanyak itu pula terbentuk kembali di belakangnya. **24.** Satu pasangan dalam $48\,502$ mengubah $G + C$ sebesar $0.002\,\%$ dan $T_m$ sebesar $0.001\,{}^{\circ}\mathrm{C}$: tak terdeteksi dengan melelehkan seluruh molekulnya; hanya sebuah pelacak pendek yang menjangkau tempatnya yang akan memperlihatkannya. **25.** $T_m = 85\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ dalam natrium $0.1\,\mathrm{mol}/\mathrm{L}$; panjang kontur $16.5\,\text{µ}\mathrm{m}$, tiga ratus kali garis tengah kapsidnya, terkemas di dalamnya pada $60\,\%$ volumenya.