---
title: "Respirasi Sel dan Fermentasi"
book: "Biologi Universitas — Tahun 1"
subject: biology
language: id
chapter: 15
exercises: 12
source: https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/15-respirasi-sel-dan-fermentasi
---

# Bab 15 — Respirasi Sel dan Fermentasi

Sebuah labu berisi khamir dalam larutan gula dengan udara yang disingkirkan menggelembungkan karbon dioksida dan mengubah gulanya menjadi alkohol; masukkan udara dan gelembungnya melambat, alkoholnya berhenti, dan khamirnya tumbuh sepuluh kali lebih cepat pada gula yang sama. Pasteur melihat hal ini pada 1861 dan tak sanggup menerangkannya; penjelasannya memakan waktu seabad dan mengalir sepanjang seluruh bab ini. Oksigen membuat sebuah [sel](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/5-sel-satuan-kehidupan#def-b1-cell-unit-of-life-cell) dapat menyarikan dari glukosa lima belas kali energi yang dapat diperolehnya tanpa oksigen, dan ia melakukannya dengan meneruskan elektron gulanya menuruni sebuah rantai pembawa menuju oksigen, memompa proton melintasi sebuah membran sementara elektron itu jatuh, lalu membiarkan protonnya kembali lewat sebuah turbin yang membuat [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/8-air-dan-biomolekul-kecil#def-b1-water-small-molecules-atp). Bab ini memerikan [glikolisis](#def-b1-respiration-fermentation-glycolysis), [daur Krebs](#def-b1-respiration-fermentation-krebs), [rantai respirasi](#def-b1-respiration-fermentation-chain) beserta gandengan kemiosmosisnya, [fermentasi](#def-b1-respiration-fermentation-fermentation) yang bekerja tanpa oksigen, dan pembakaran [lemak](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/9-lipid#def-b1-lipids-triglyceride) serta [protein](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/12-asam-amino-dan-protein#def-b1-proteins-peptide) oleh mesin yang sama.

## 15.1 Oksidasi glukosa

**Proposisi 15.1 (Reaksi keseluruhannya dan tahapnya).**

Oksidasi glukosa yang lengkap,

$$
\mathrm{C_6H_{12}O_6} + 6\,\mathrm{O_2} \to 6\,\mathrm{CO_2} + 6\,\mathrm{H_2O},
\qquad \Delta G^{\circ\prime} = -2870\,\mathrm{kJ}/\mathrm{mol},
$$

dijalankan dalam tiga tahap yang tak pernah membiarkan elektronnya bertemu oksigennya secara langsung. *[Glikolisis](#def-b1-respiration-fermentation-glycolysis)*, dalam [sitosol](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/6-organisasi-fungsional-sel-eukariot#def-b1-eukaryotic-cell-organelle), membelah glukosa menjadi dua piruvat dan menghasilkan 2 [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/8-air-dan-biomolekul-kecil#def-b1-water-small-molecules-atp) serta 2 NADH. *Oksidasi piruvat dan [daur Krebs](#def-b1-respiration-fermentation-krebs)*, dalam [matriks mitokondria](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/6-organisasi-fungsional-sel-eukariot#def-b1-eukaryotic-cell-mitochondrion), mengoksidasi piruvatnya menjadi $\mathrm{CO_2}$, sambil memuatkan elektronnya pada 8 NADH dan 2 $\mathrm{FADH_2}$ serta membuat 2 GTP. *Fosforilasi oksidatif*, dalam membran dalam [mitokondria](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/6-organisasi-fungsional-sel-eukariot#def-b1-eukaryotic-cell-mitochondrion), meneruskan elektron itu ke oksigen lewat sebuah rantai pembawa yang memompa proton, dan gradien protonnya menggerakkan sintesis sekitar 26 [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/8-air-dan-biomolekul-kecil#def-b1-water-small-molecules-atp). Seluruhnya, sekitar 30 [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/8-air-dan-biomolekul-kecil#def-b1-water-small-molecules-atp) tiap glukosa: sekitar separuh [energi bebas](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/8-air-dan-biomolekul-kecil#prop-b1-water-small-molecules-gibbs) pembakarannya tertangkap, sisanya dilepas sebagai kalor.

**Definisi 15.2 (Pembawa elektron).**

*$\mathrm{NAD^+}$* (nikotinamida adenina dinukleotida) menerima dua elektron dan satu proton dari sebuah [substrat](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/13-enzim-dan-katalisis-biokimia#def-b1-enzymes-enzyme) lalu menjadi NADH; *FAD* menerima dua elektron dan dua proton lalu menjadi $\mathrm{FADH_2}$. Keduanya [koenzim](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/13-enzim-dan-katalisis-biokimia#def-b1-enzymes-enzyme) dehidrogenase, dan keduanya didaur ulang: direduksi katabolisme, dioksidasi kembali [rantai respirasinya](#def-b1-respiration-fermentation-chain). Sebuah [sel](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/5-sel-satuan-kehidupan#def-b1-cell-unit-of-life-cell) hanya memegang beberapa mikromol keduanya, yang berputar ribuan kali tiap jam. Potensial redoksnya, $E'_0 = -0.32\,\mathrm{V}$ bagi $\mathrm{NAD^+}/\mathrm{NADH}$, menempatkannya jauh di bawah oksigen ($+0.82\,\mathrm{V}$): tiap pasang elektron yang diserahkan NADH kepada oksigen melepas $\Delta G^{\circ\prime} = -2F\Delta E =
-220\,\mathrm{kJ}/\mathrm{mol}$, cukup bagi lebih dari empat [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/8-air-dan-biomolekul-kecil#def-b1-water-small-molecules-atp).

![Ketiga tahap respirasi. Glikolisis dan daur Krebs melucuti elektron glukosa ke atas NADH dan FADH_2; fosforilasi oksidatif mencairkannya.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-respiration-fermentation/fig-23c3e282c8bd.svg)

*Ketiga tahap respirasi. [Glikolisis](#def-b1-respiration-fermentation-glycolysis) dan [daur Krebs](#def-b1-respiration-fermentation-krebs) melucuti elektron glukosa ke atas NADH dan $\mathrm{FADH_2}$; fosforilasi oksidatif mencairkannya.*

## 15.2 Glikolisis

**Definisi 15.3 (Glikolisis).**

Yang disebut *glikolisis* adalah urutan sepuluh reaksi [enzim](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/13-enzim-dan-katalisis-biokimia#def-b1-enzymes-enzyme) dalam [sitosol](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/6-organisasi-fungsional-sel-eukariot#def-b1-eukaryotic-cell-organelle) yang mengubah satu glukosa (C6) menjadi dua *piruvat* (C3). Dalam *tahap penanaman modal* dua [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/8-air-dan-biomolekul-kecil#def-b1-water-small-molecules-atp) dibelanjakan untuk memfosforilasi gulanya (heksokinase, lalu *fosfofruktokinase*, PFK) dan difosfat berkarbon enamnya dibelah menjadi dua fosfat berkarbon tiga. Dalam *tahap panen* tiap triosanya dioksidasi $\mathrm{NAD^+}$ (satu-satunya oksidasi glikolisis) dan fosfatnya dipindahkan ke ADP lewat *fosforilasi aras substrat* — sebuah fosfat yang diserahkan langsung dari sebuah zat antara berenergi tinggi kepada ADP, tanpa membran maupun oksigen. Neracanya:

$$
\text{glukosa} + 2\,\mathrm{NAD^+} + 2\,\mathrm{ADP} + 2\,\mathrm{P_i}
\to 2\,\text{piruvat} + 2\,\mathrm{NADH} + 2\,\mathrm{H^+} + 2\,\mathrm{ATP} + 2\,\mathrm{H_2O} .
$$

Ia tidak memerlukan oksigen; ia lintasan metabolisme yang tertua dan paling semesta.

![Glikolisis secara garis besar. Dua ATP dibelanjakan untuk membangun sebuah difosfat berkarbon enam, yang membelah menjadi dua triosa; oksidasinya dan dua fosforilasi aras substratnya mengembalikan empat ATP dan dua NADH. Fosfofruktokinase adalah katup kendali lintasannya.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-respiration-fermentation/fig-42959389d239.svg)

*[Glikolisis](#def-b1-respiration-fermentation-glycolysis) secara garis besar. Dua [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/8-air-dan-biomolekul-kecil#def-b1-water-small-molecules-atp) dibelanjakan untuk membangun sebuah difosfat berkarbon enam, yang membelah menjadi dua triosa; oksidasinya dan dua [fosforilasi aras substratnya](#def-b1-respiration-fermentation-glycolysis) mengembalikan empat [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/8-air-dan-biomolekul-kecil#def-b1-water-small-molecules-atp) dan dua NADH. Fosfofruktokinase adalah katup kendali lintasannya.*

**Proposisi 15.4 (Kendali pada fosfofruktokinase).**

PFK, langkah tak berbalik pertama yang menentukan [glikolisis](#def-b1-respiration-fermentation-glycolysis), adalah sebuah [enzim alosterik](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/13-enzim-dan-katalisis-biokimia#def-b1-enzymes-allosteric) ([Bab 13](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/13-enzim-dan-katalisis-biokimia#ch-b1-enzymes)) yang dihambat [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/8-air-dan-biomolekul-kecil#def-b1-water-small-molecules-atp) dan sitrat — isyarat bahwa energi dan bahan bakar [daur Krebsnya](#def-b1-respiration-fermentation-krebs) berlimpah — serta diaktifkan AMP dan ADP, isyarat bahwa keduanya tidak berlimpah. Ketika [ATP-nya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/8-air-dan-biomolekul-kecil#def-b1-water-small-molecules-atp) tinggi fluks lewat [glikolisisnya](#def-b1-respiration-fermentation-glycolysis) turun dalam beberapa sekon; ketika [sel](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/5-sel-satuan-kehidupan#def-b1-cell-unit-of-life-cell) membelanjakan [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/8-air-dan-biomolekul-kecil#def-b1-water-small-molecules-atp), AMP naik tajam (lewat adenilat kinase, $2\,\mathrm{ADP} \rightleftharpoons \mathrm{ATP} + \mathrm{AMP}$), dan PFK membuka. *Muatan energi* [sel](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/5-sel-satuan-kehidupan#def-b1-cell-unit-of-life-cell) mengatur lintasan yang mengisinya.

## 15.3 Oksidasi piruvat dan daur Krebs

**Definisi 15.5 (Piruvat dehidrogenase, asetil-KoA).**

Piruvat masuk ke [mitokondria](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/6-organisasi-fungsional-sel-eukariot#def-b1-eukaryotic-cell-mitochondrion) lalu dioksidasi kompleks *piruvat dehidrogenase* menjadi *asetil-KoA* — sebuah gugus asetil berkarbon dua yang dibawa [koenzim](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/13-enzim-dan-katalisis-biokimia#def-b1-enzymes-enzyme) A ([Bab 11](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/11-nukleotida-dan-asam-nukleat#ch-b1-nucleic-acids)) pada sebuah ikatan tioester berenergi tinggi — sambil melepas satu $\mathrm{CO_2}$ dan satu NADH. Asetil-KoA adalah pintu masuk bersama semua bahan bakar ke dalam daurnya: [karbohidrat](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/10-karbohidrat#def-b1-carbohydrates-monosaccharide) lewat piruvat, [lemak](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/9-lipid#def-b1-lipids-triglyceride) lewat oksidasi $\beta$, banyak [asam amino](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/12-asam-amino-dan-protein#def-b1-proteins-aminoacid) secara langsung.

**Definisi 15.6 (Daur Krebs).**

*Daur Krebs* (daur asam sitrat) dalam [matriks mitokondria](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/6-organisasi-fungsional-sel-eukariot#def-b1-eukaryotic-cell-mitochondrion) mengondensasikan [asetil-KoA](#def-b1-respiration-fermentation-pdh) (C2) dengan oksaloasetat (C4) menjadi sitrat (C6) lalu, dalam delapan langkah, mengoksidasi kedua karbonnya menjadi $\mathrm{CO_2}$ sambil membentuk kembali oksaloasetatnya. Tiap gugus asetil: 3 NADH, 1 $\mathrm{FADH_2}$, 1 GTP (lewat [fosforilasi aras substrat](#def-b1-respiration-fermentation-glycolysis)) dan 2 $\mathrm{CO_2}$. Tiap glukosa (dua asetil): 6 NADH, 2 $\mathrm{FADH_2}$, 2 GTP, 4 $\mathrm{CO_2}$ — yang bersama 2 $\mathrm{CO_2}$ piruvat dehidrogenasenya membuat enam pada persamaan keseluruhannya. Tak ada oksigen yang dipakai dalam daurnya sendiri; ia berjalan hanya selama [rantai respirasinya](#def-b1-respiration-fermentation-chain) mengoksidasi kembali NADH-nya. Ia juga bersifat *amfibolik*: zat antaranya ditarik keluar untuk biosintesis ([Bab 16](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/16-biosintesis-dan-sel-yang-terpadu#ch-b1-biosyntheses-integration)) dan diisi kembali dari [asam amino](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/12-asam-amino-dan-protein#def-b1-proteins-aminoacid) serta piruvat.

![Daur Krebs. Sebuah gugus asetil masuk dengan mengondensasi bersama oksaloasetat; dua karbon pergi sebagai CO_2 pada kedua dekarboksilasinya; keempat oksidasinya memuatkan tiga NADH dan satu FADH_2; oksaloasetatnya dibentuk kembali bagi putaran berikutnya.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-respiration-fermentation/fig-35fb12dd2579.svg)

*[Daur Krebs](#def-b1-respiration-fermentation-krebs). Sebuah gugus asetil masuk dengan mengondensasi bersama oksaloasetat; dua karbon pergi sebagai $\mathrm{CO_2}$ pada kedua dekarboksilasinya; keempat oksidasinya memuatkan tiga NADH dan satu $\mathrm{FADH_2}$; oksaloasetatnya dibentuk kembali bagi putaran berikutnya.*

**Contoh 15.7 (Mengikuti karbonnya).**

Berilah sebuah [sel](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/5-sel-satuan-kehidupan#def-b1-cell-unit-of-life-cell) glukosa yang ditandai $\mathrm{^{14}C}$ pada karbon 1: tandanya muncul pada karbon metil piruvatnya, lalu [asetil-KoA-nya](#def-b1-respiration-fermentation-pdh), masuk ke sitrat, dan pergi sebagai $\mathrm{CO_2}$ hanya pada putaran kedua atau ketiga daurnya — kedua karbon yang dilepas pada satu putaran adalah milik oksaloasetat putaran sebelumnya. Krebs (1937) menyimpulkan daurnya dari pengamatan bahwa sejumlah katalitik asam mana pun dalam daurnya merangsang oksidasi piruvat jauh lebih banyak daripada yang dapat dipertanggungjawabkannya sendiri: asam itu sedang dibentuk kembali.

![Hans Krebs (1900–1981), yang menyusun daurnya pada 1937 dari laju otot merpati cincang mengoksidasi asamnya. Foto: Yayasan Nobel, domain publik.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-respiration-fermentation/img-89f11fc1c31c.jpg)

*Hans Krebs (1900–1981), yang menyusun daurnya pada 1937 dari laju otot merpati cincang mengoksidasi asamnya. Foto: Yayasan Nobel, domain publik.*

## 15.4 Fosforilasi oksidatif

**Definisi 15.8 (Rantai respirasi).**

Yang disebut *rantai respirasi* adalah empat kompleks [protein membran](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/7-membran-dan-pengangkutan-lintas-membran#def-b1-membranes-transport-membrane) dalam [mitokondria](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/6-organisasi-fungsional-sel-eukariot#def-b1-eukaryotic-cell-mitochondrion) beserta dua pembawa yang bergerak. NADH memberikan elektronnya kepada *kompleks I*, $\mathrm{FADH_2}$ (lewat suksinat dehidrogenase, *kompleks II*) memberikan elektronnya sendiri; keduanya mereduksi *ubikuinon* (Q), sebuah kuinon yang larut [lipid](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/9-lipid#def-b1-lipids-fattyacid) dan berdifusi dalam membrannya; Q meneruskannya ke *kompleks III*, yang menyerahkannya ke *sitokrom $c$*, sebuah [protein](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/12-asam-amino-dan-protein#def-b1-proteins-peptide) kecil pada sisi luarnya; dan *kompleks IV* (sitokrom oksidase) mengantarkannya, empat sekaligus, ke $\mathrm{O_2}$, sehingga membuat air. Pada tiap kompleks I, III dan IV elektronnya turun potensialnya dan energinya memompa proton dari [matriksnya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/6-organisasi-fungsional-sel-eukariot#def-b1-eukaryotic-cell-mitochondrion) ke dalam ruang antarmembran: sekitar 4, 4 dan 2 tiap pasang elektron, sepuluh tiap NADH, enam tiap $\mathrm{FADH_2}$ (yang masuk di bawah kompleks I).

![Membran dalam mitokondria. Elektron (jingga) jatuh dari NADH atau FADH_2 menembus kompleksnya menuju oksigen; kompleks I, III dan IV memompa proton ke luar (hijau); ATP sintasenya membiarkannya kembali masuk lalu membuat ATP.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-respiration-fermentation/fig-1b6bcdb1c09d.svg)

*Membran dalam [mitokondria](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/6-organisasi-fungsional-sel-eukariot#def-b1-eukaryotic-cell-mitochondrion). Elektron (jingga) jatuh dari NADH atau $\mathrm{FADH_2}$ menembus kompleksnya menuju oksigen; kompleks I, III dan IV memompa proton ke luar (hijau); [ATP sintasenya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/14-fotosintesis-dan-autotrofi#thm-b1-photosynthesis-chemiosmosis) membiarkannya kembali masuk lalu membuat [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/8-air-dan-biomolekul-kecil#def-b1-water-small-molecules-atp).*

**Teorema 15.9 (Gandengan kemiosmosis).**

Gradien proton yang dibangun rantainya — sekitar $0.16\,\mathrm{V}$ [potensial membran](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/7-membran-dan-pengangkutan-lintas-membran#def-b1-membranes-transport-potential) ([matriksnya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/6-organisasi-fungsional-sel-eukariot#def-b1-eukaryotic-cell-mitochondrion) negatif) ditambah satu satuan pH, sebuah *[gaya gerak proton](#thm-b1-respiration-fermentation-chemiosmosis)* sekitar $0.22\,\mathrm{V}$, atau $21\,\mathrm{kJ}$ tiap mol proton — adalah satu-satunya tautan antara pengangkutan elektron dan sintesis [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/8-air-dan-biomolekul-kecil#def-b1-water-small-molecules-atp). [ATP sintase](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/14-fotosintesis-dan-autotrofi#thm-b1-photosynthesis-chemiosmosis), sebuah motor putar membran dalamnya, meloloskan sekitar $3\,\mathrm{H}^{+}$ tiap [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/8-air-dan-biomolekul-kecil#def-b1-water-small-molecules-atp) yang dibuat, dan satu lagi dibelanjakan untuk mengimpor fosfatnya serta mengekspor [ATP-nya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/8-air-dan-biomolekul-kecil#def-b1-water-small-molecules-atp): 4 tiap [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/8-air-dan-biomolekul-kecil#def-b1-water-small-molecules-atp). Karena itulah *rasio P/O*: $10/4 = 2.5$ [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/8-air-dan-biomolekul-kecil#def-b1-water-small-molecules-atp) tiap NADH dan $6/4 = 1.5$ tiap $\mathrm{FADH_2}$.

**Bukti eksperimental.** [Mitokondria](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/6-organisasi-fungsional-sel-eukariot#def-b1-eukaryotic-cell-mitochondrion) hanya membuat [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/8-air-dan-biomolekul-kecil#def-b1-water-small-molecules-atp) ketika membran dalamnya utuh dan tertutup; serpihan yang mengangkut elektron tetapi tak sanggup memegang gradien tidak membuat apa-apa. Zat pemutus gandengan seperti dinitrofenol, yang mengantarkan proton melintasi membrannya, meniadakan sintesis [ATP-nya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/8-air-dan-biomolekul-kecil#def-b1-water-small-molecules-atp) sementara konsumsi oksigennya berlanjut dan bahkan makin cepat, dengan energinya pergi sebagai kalor — [lemak](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/9-lipid#def-b1-lipids-triglyceride) cokelat melakukan hal ini dengan sengaja lewat [protein](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/12-asam-amino-dan-protein#def-b1-proteins-peptide) pemutus gandengannya sendiri ([Bab 2](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/2-organisasi-fungsional-seekor-mamalia#ch-b1-mammal-organization)), dan dinitrofenol dahulu dijual sebagai obat pelangsing yang membunuh lewat suhu tubuh yang terlampau tinggi. [Penghambat](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/13-enzim-dan-katalisis-biokimia#def-b1-enzymes-inhibitors) rantainya (sianida pada kompleks IV) menghentikan keduanya; [penghambat](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/13-enzim-dan-katalisis-biokimia#def-b1-enzymes-inhibitors) sintasenya (oligomisin) menghentikan sintesis [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/8-air-dan-biomolekul-kecil#def-b1-water-small-molecules-atp) dan, karena gradiennya tak sanggup melepas muatan, menghentikan respirasinya pula, yang lalu dipulihkan sebuah zat pemutus gandengan. Sebuah gradien pH buatan yang dikenakan pada [mitokondria](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/6-organisasi-fungsional-sel-eukariot#def-b1-eukaryotic-cell-mitochondrion) dalam gelap menggerakkan sintesis [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/8-air-dan-biomolekul-kecil#def-b1-water-small-molecules-atp), seperti pada kloroplas ([Bab 14](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/14-fotosintesis-dan-autotrofi#ch-b1-photosynthesis)). ∎

![Sebuah mitokondria yang dibelah. Lipatan membran dalamnya melipatgandakan luas yang tersedia bagi rantai dan sintasenya; matriks di dalamnya memegang daur Krebs.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-respiration-fermentation/fig-ee76f04bc808.svg)

*Sebuah [mitokondria](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/6-organisasi-fungsional-sel-eukariot#def-b1-eukaryotic-cell-mitochondrion) yang dibelah. Lipatan membran dalamnya melipatgandakan luas yang tersedia bagi rantai dan sintasenya; [matriks](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/6-organisasi-fungsional-sel-eukariot#def-b1-eukaryotic-cell-mitochondrion) di dalamnya memegang [daur Krebs](#def-b1-respiration-fermentation-krebs).*

**Metode 15.10 (Neraca ATP sebuah glukosa).**

1. [Glikolisis](#def-b1-respiration-fermentation-glycolysis) : $+2$ [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/8-air-dan-biomolekul-kecil#def-b1-water-small-molecules-atp) (bersih), $+2$ NADH dalam [sitosolnya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/6-organisasi-fungsional-sel-eukariot#def-b1-eukaryotic-cell-organelle) .
2. Piruvat dehidrogenase: $+2$ NADH. [Daur Krebs](#def-b1-respiration-fermentation-krebs) : $+6$ NADH, $+2$ $\mathrm{FADH_2}$ , $+2$ GTP ( $=$ [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/8-air-dan-biomolekul-kecil#def-b1-water-small-molecules-atp) ).
3. Fosforilasi oksidatif: $2.5$ [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/8-air-dan-biomolekul-kecil#def-b1-water-small-molecules-atp) tiap NADH [mitokondria](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/6-organisasi-fungsional-sel-eukariot#def-b1-eukaryotic-cell-mitochondrion) (8: 20 [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/8-air-dan-biomolekul-kecil#def-b1-water-small-molecules-atp) ), $1.5$ tiap $\mathrm{FADH_2}$ (2: 3 [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/8-air-dan-biomolekul-kecil#def-b1-water-small-molecules-atp) ).
4. NADH [sitosol](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/6-organisasi-fungsional-sel-eukariot#def-b1-eukaryotic-cell-organelle) tak sanggup melintasi membran dalamnya; elektronnya masuk lewat sebuah ulang alik yang mengantarkannya ke $\mathrm{FAD}$ (1.5 masing-masing, dalam otot dan otak) atau ke $\mathrm{NAD^+}$ (2.5 masing-masing, dalam hati dan jantung): 3 atau 5 [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/8-air-dan-biomolekul-kecil#def-b1-water-small-molecules-atp) .
5. Seluruhnya: $2 + 2 + 20 + 3 + 3 = 30$ , atau $32$ dengan ulang alik yang lebih baik. Efisiensinya: $30\times 50/2870 \approx 52\,\%$ pada keadaan seluler.

## 15.5 Fermentasi

**Definisi 15.11 (Fermentasi).**

Tanpa oksigen [rantai respirasinya](#def-b1-respiration-fermentation-chain) berhenti, NADH tak sanggup dioksidasi kembali, dan [glikolisisnya](#def-b1-respiration-fermentation-glycolysis) akan terhenti dalam beberapa sekon karena kekurangan $\mathrm{NAD^+}$. *Fermentasi* membentuk kembali zat itu dengan memakai piruvatnya sendiri sebagai penerima elektron: dalam *fermentasi laktat* (otot, [sel](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/5-sel-satuan-kehidupan#def-b1-cell-unit-of-life-cell) merah, bakteri asam laktat) piruvatnya direduksi menjadi laktat; dalam *fermentasi alkohol* (khamir, sebagian tumbuhan) ia didekarboksilasi menjadi asetaldehida, yang direduksi menjadi etanol, sambil melepas $\mathrm{CO_2}$. Hasilnya adalah hasil [glikolisis](#def-b1-respiration-fermentation-glycolysis) sendiri: 2 [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/8-air-dan-biomolekul-kecil#def-b1-water-small-molecules-atp) tiap glukosa, seperlima belas hasil respirasinya; karbonnya nyaris tak teroksidasi dan hasilnya masih memegang hampir seluruh energi bahan bakarnya. *Respirasi anaerob* — sebuah [rantai pengangkut elektron](#def-b1-respiration-fermentation-chain) yang berakhir pada nitrat, sulfat atau karbonat alih-alih oksigen, pada banyak bakteri — adalah hal yang lain, yang dibahas dalam jilid Tahun ke-2.

![Kiri: khamir roti, sedang bertunas. Kanan: apa yang diperbuat fermentasinya pada adonan: CO_2 senilai dua ATP glikolisis tiap glukosa, terperangkap dalam gluten. Etanolnya menguap saat dipanggang.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-respiration-fermentation/img-f22f0387c894.jpg)

![Kiri: khamir roti, sedang bertunas. Kanan: apa yang diperbuat fermentasinya pada adonan: CO_2 senilai dua ATP glikolisis tiap glukosa, terperangkap dalam gluten. Etanolnya menguap saat dipanggang.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-respiration-fermentation/img-76b49c9d29a3.jpg)

*Kiri: khamir roti, sedang bertunas. Kanan: apa yang diperbuat [fermentasinya](#def-b1-respiration-fermentation-fermentation) pada adonan: $\mathrm{CO_2}$ senilai dua [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/8-air-dan-biomolekul-kecil#def-b1-water-small-molecules-atp) [glikolisis](#def-b1-respiration-fermentation-glycolysis) tiap glukosa, terperangkap dalam gluten. Etanolnya menguap saat dipanggang.*

**Proposisi 15.12 (Efek Pasteur).**

Sebuah [sel](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/5-sel-satuan-kehidupan#def-b1-cell-unit-of-life-cell) yang sanggup berespirasi memakai glukosa jauh lebih cepat ketika kekurangan oksigen daripada ketika dipasok oksigen, dan tumbuh jauh lebih sedikit darinya.

**Bukti eksperimental.** Pasteur (1861) mendapati khamir dalam sebuah tong yang dialiri udara memakai gulanya perlahan sambil berbiak, sedangkan dalam tong tersegel ia memakai gulanya sepuluh kali lebih cepat, sedikit berbiak dan membuat alkohol. Penjelasannya adalah hasil [ATP-nya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/8-air-dan-biomolekul-kecil#def-b1-water-small-molecules-atp): untuk memperoleh [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/8-air-dan-biomolekul-kecil#def-b1-water-small-molecules-atp) yang sama dari 2 tiap glukosa seperti dari 30, [sel](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/5-sel-satuan-kehidupan#def-b1-cell-unit-of-life-cell) itu harus menjalankan [glikolisisnya](#def-b1-respiration-fermentation-glycolysis) lima belas kali lebih cepat, dan PFK, yang terlepas dari penghambatan oleh [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/8-air-dan-biomolekul-kecil#def-b1-water-small-molecules-atp) serta sitrat yang dipertahankan respirasinya, mengizinkannya. Sebuah otot yang berlari cepat memperlihatkan efek yang sama dalam beberapa sekon: [glikogennya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/10-karbohidrat#def-b1-carbohydrates-polysaccharide) turun dua puluh kali lebih cepat daripada saat beristirahat, dan laktatnya naik. ∎

**Definisi 15.13 (Kuosien respirasi).**

Yang disebut *kuosien respirasi* RQ adalah rasio $\mathrm{CO_2}$ yang dihasilkan terhadap $\mathrm{O_2}$ yang dipakai, dalam mol. [Karbohidrat](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/10-karbohidrat#def-b1-carbohydrates-monosaccharide) memberikan 1.0 (enam masing-masing tiap glukosa); [lemak](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/9-lipid#def-b1-lipids-triglyceride) sekitar 0.7 (palmitat: $\mathrm{C_{16}H_{32}O_2} + 23\,\mathrm{O_2} \to 16\,\mathrm{CO_2} +
16\,\mathrm{H_2O}$, $16/23 = 0.70$), karena karbonnya lebih tereduksi dan memerlukan lebih banyak oksigen tiap $\mathrm{CO_2}$; [protein](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/12-asam-amino-dan-protein#def-b1-proteins-peptide) sekitar 0.8. Sebuah biakan yang berfermentasi melepas $\mathrm{CO_2}$ tanpa mengambil oksigen: RQ-nya tak hingga, dan RQ sebuah biakan campuran di atas 1 mengukur bagian [fermentasinya](#def-b1-respiration-fermentation-fermentation). Diukur pada seekor hewan utuh lewat analisis gas, RQ-nya memberi tahu bahan bakar mana yang sedang dibakarnya.

**Contoh 15.14 (Membaca sebuah RQ).**

Seorang manusia yang beristirahat sesudah santapan berkarbohidrat: RQ 0.95, glukosanya yang terbakar. Orang yang sama sesudah berpuasa semalam: 0.75, [lemaknya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/9-lipid#def-b1-lipids-triglyceride). Seorang pelari maraton pada kilometer ketiga puluh, [glikogennya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/10-karbohidrat#def-b1-carbohydrates-polysaccharide) habis: 0.72. Sebuah labu khamir pada glukosa dengan sedikit udara: RQ 4 — tiga perempat glukosanya sedang difermentasi.

## 15.6 Bahan bakar lain dan pengaturan keseluruhannya

**Proposisi 15.15 (Lemak dan protein masuk ke mesin yang sama).**

[Asam lemak](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/9-lipid#def-b1-lipids-fattyacid) diaktifkan menjadi asil-KoA lalu, dalam [matriks mitokondria](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/6-organisasi-fungsional-sel-eukariot#def-b1-eukaryotic-cell-mitochondrion), dipendekkan dua karbon pada satu waktu lewat *oksidasi $\beta$*, tiap putarannya menghasilkan satu [asetil-KoA](#def-b1-respiration-fermentation-pdh), satu NADH dan satu $\mathrm{FADH_2}$: palmitat (C16) memberikan 8 [asetil-KoA](#def-b1-respiration-fermentation-pdh), 7 NADH dan 7 $\mathrm{FADH_2}$ — sekitar 106 [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/8-air-dan-biomolekul-kecil#def-b1-water-small-molecules-atp), atau $6.6\,$ [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/8-air-dan-biomolekul-kecil#def-b1-water-small-molecules-atp) tiap karbon berhadapan dengan 5 milik glukosa. [Asam amino](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/12-asam-amino-dan-protein#def-b1-proteins-aminoacid) kehilangan nitrogennya sebagai amonia (yang diubah menjadi urea dalam hati) dan kerangka karbonnya masuk sebagai piruvat, [asetil-KoA](#def-b1-respiration-fermentation-pdh) atau zat antara [daur Krebs](#def-b1-respiration-fermentation-krebs). Tiap bahan bakar bertemu pada [asetil-KoA](#def-b1-respiration-fermentation-pdh) dan rantainya; [sel](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/5-sel-satuan-kehidupan#def-b1-cell-unit-of-life-cell) memilih di antaranya lewat hormon dan lewat keadaan [ATP-nya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/8-air-dan-biomolekul-kecil#def-b1-water-small-molecules-atp), sebagaimana diperikan [Bab 16](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/16-biosintesis-dan-sel-yang-terpadu#ch-b1-biosyntheses-integration).

**Contoh 15.16 (Segram masing-masing).**

Satu gram glukosa ($5.6\,\mathrm{mmol}$) menghasilkan sekitar $170\,\mathrm{mmol}$ [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/8-air-dan-biomolekul-kecil#def-b1-water-small-molecules-atp); satu gram palmitat ($3.9\,\mathrm{mmol}$) sekitar $410\,\mathrm{mmol}$ — $38\,\mathrm{kJ}/\mathrm{g}$ berhadapan dengan $17\,\mathrm{kJ}/\mathrm{g}$ pada [Bab 9](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/9-lipid#ch-b1-lipids), yang diubah menjadi mata uang. [Lemaknya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/9-lipid#def-b1-lipids-triglyceride) memakan biaya oksigen lebih banyak tiap [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/8-air-dan-biomolekul-kecil#def-b1-water-small-molecules-atp), dan itulah sebabnya otot seorang pelari cepat, yang terbatas oksigennya, membakar [glikogen](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/10-karbohidrat#def-b1-carbohydrates-polysaccharide), dan seekor burung yang bermigrasi, yang kaya oksigen dan terbatas massanya, membakar [lemak](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/9-lipid#def-b1-lipids-triglyceride).

## 15.7 Latihan

**Latihan 15.1 ★.**

Sebutkan ketiga tahap respirasi, letaknya, dan apa yang dihasilkan masing-masing.

**Solusi Latihan 15.1.**

[Glikolisis](#def-b1-respiration-fermentation-glycolysis), [sitosol](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/6-organisasi-fungsional-sel-eukariot#def-b1-eukaryotic-cell-organelle): 2 piruvat, 2 [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/8-air-dan-biomolekul-kecil#def-b1-water-small-molecules-atp), 2 NADH. Oksidasi piruvat dan [daur Krebs](#def-b1-respiration-fermentation-krebs), [matriks mitokondria](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/6-organisasi-fungsional-sel-eukariot#def-b1-eukaryotic-cell-mitochondrion): 6 $\mathrm{CO_2}$, 8 NADH, 2 $\mathrm{FADH_2}$, 2 GTP. Fosforilasi oksidatif, membran dalam: air dari oksigen, sekitar 26 [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/8-air-dan-biomolekul-kecil#def-b1-water-small-molecules-atp).

**Latihan 15.2 ★.**

Tuliskan neraca [glikolisis](#def-b1-respiration-fermentation-glycolysis) dan jelaskan “[fosforilasi aras substrat](#def-b1-respiration-fermentation-glycolysis)”.

**Solusi Latihan 15.2.**

Glukosa $+ 2\,\mathrm{NAD^+} + 2\,\mathrm{ADP} + 2\,\mathrm{P_i} \to
2$ piruvat $+ 2\,\mathrm{NADH} + 2\,\mathrm{H^+} + 2\,\mathrm{ATP} +
2\,\mathrm{H_2O}$. [Fosforilasi aras substrat](#def-b1-respiration-fermentation-glycolysis): sebuah fosfat dipindahkan langsung dari sebuah zat antara berenergi tinggi (1,3-bisfosfogliserat, fosfoenolpiruvat) kepada ADP oleh sebuah [enzim](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/13-enzim-dan-katalisis-biokimia#def-b1-enzymes-enzyme), tanpa gradien membran maupun oksigen.

**Latihan 15.3 ★.**

Dari gambar [daur Krebs](#def-b1-respiration-fermentation-krebs), sebutkan berurutan hasil yang dilepas dalam satu putaran, dan sebutkan dari mana kedua $\mathrm{CO_2}$-nya datang.

**Solusi Latihan 15.3.**

NADH dan $\mathrm{CO_2}$ (isositrat menjadi $\alpha$-ketoglutarat), NADH dan $\mathrm{CO_2}$ ($\alpha$-ketoglutarat menjadi suksinil-KoA), GTP (suksinil-KoA menjadi suksinat), $\mathrm{FADH_2}$ (suksinat menjadi fumarat), NADH (malat menjadi oksaloasetat). Kedua $\mathrm{CO_2}$-nya datang dari kedua dekarboksilasi asam berkarbon enam dan lima itu.

**Latihan 15.4 ★.**

Apa yang dicapai [fermentasi](#def-b1-respiration-fermentation-fermentation) bagi sebuah [sel](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/5-sel-satuan-kehidupan#def-b1-cell-unit-of-life-cell) tanpa oksigen, dan apa yang tidak dicapainya?

**Solusi Latihan 15.4.**

Ia membentuk kembali $\mathrm{NAD^+}$ sehingga [glikolisisnya](#def-b1-respiration-fermentation-glycolysis) dapat berlanjut lalu menghasilkan 2 [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/8-air-dan-biomolekul-kecil#def-b1-water-small-molecules-atp) tiap glukosa. Ia tidak mengoksidasi karbonnya, tidak menyarikan energi yang tersisa (hasilnya menyimpan hampir seluruhnya) maupun membuat lebih dari seperlima belas [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/8-air-dan-biomolekul-kecil#def-b1-water-small-molecules-atp) respirasinya.

**Latihan 15.5 ★★.**

Hitunglah $\Delta G^{\circ\prime}$ bagi perpindahan dua elektron dari NADH ($E'_0 = -0.32\,\mathrm{V}$) ke oksigen ($+0.82\,\mathrm{V}$), dan ke ubikuinon ($+0.05\,\mathrm{V}$). Berapa banyak [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/8-air-dan-biomolekul-kecil#def-b1-water-small-molecules-atp) yang dapat dibayar tiap langkahnya pada asasnya?

**Solusi Latihan 15.5.**

Ke oksigen: $-2\times 96\,500\times 1.14 = -220\,\mathrm{kJ}/\mathrm{mol}$, empat [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/8-air-dan-biomolekul-kecil#def-b1-water-small-molecules-atp) pada $50\,\mathrm{kJ}$. Ke ubikuinon: $-2\times 96\,500\times 0.37 =
-71\,\mathrm{kJ}/\mathrm{mol}$, satu [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/8-air-dan-biomolekul-kecil#def-b1-water-small-molecules-atp).

**Latihan 15.6 ★★.**

Susunlah neraca [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/8-air-dan-biomolekul-kecil#def-b1-water-small-molecules-atp) satu glukosa dalam sebuah [sel](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/5-sel-satuan-kehidupan#def-b1-cell-unit-of-life-cell) otot (ulang alik gliserol fosfat) dan dalam sebuah [sel](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/5-sel-satuan-kehidupan#def-b1-cell-unit-of-life-cell) hati (ulang alik malat), dengan memakai [rasio P/O](#thm-b1-respiration-fermentation-chemiosmosis) 2.5 dan 1.5.

**Solusi Latihan 15.6.**

Otot: $2 + 2$ (GTP) $+ 8\times 2.5$ (NADH [mitokondria](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/6-organisasi-fungsional-sel-eukariot#def-b1-eukaryotic-cell-mitochondrion)) $+ 2\times
1.5$ ($\mathrm{FADH_2}$) $+ 2\times 1.5$ (NADH [sitosol](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/6-organisasi-fungsional-sel-eukariot#def-b1-eukaryotic-cell-organelle) lewat [FAD](#def-b1-respiration-fermentation-carriers)) $=
30$. Hati: NADH [sitosolnya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/6-organisasi-fungsional-sel-eukariot#def-b1-eukaryotic-cell-organelle) memberikan $2\times 2.5$: 32.

**Latihan 15.7 ★★.**

Sebuah biakan memakai $1.0\,\mathrm{mmol}$ $\mathrm{O_2}$ dan melepas $2.2\,\mathrm{mmol}$ $\mathrm{CO_2}$ tiap jam pada glukosa. Hitunglah RQ-nya, dan fraksi glukosa yang direspirasi serta yang difermentasi.

**Solusi Latihan 15.7.**

RQ $= 2.2$. Glukosa yang direspirasi $x$: $6x = 1.0$, $x = 0.167\,\mathrm{mmol}$; $\mathrm{CO_2}$: $6x + 2y = 2.2$, $2y = 1.2$, $y = 0.6\,\mathrm{mmol}$. Difermentasi $0.6/0.767 = 78\,\%$ glukosanya, direspirasi $22\,\%$.

**Latihan 15.8 ★★.**

Jelaskan apa yang terjadi pada konsumsi oksigen, sintesis [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/8-air-dan-biomolekul-kecil#def-b1-water-small-molecules-atp) dan produksi kalor ketika dinitrofenol ditambahkan pada [mitokondria](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/6-organisasi-fungsional-sel-eukariot#def-b1-eukaryotic-cell-mitochondrion) yang berespirasi, dan mengapa obat itu mematikan.

**Solusi Latihan 15.8.**

Konsumsi oksigennya naik (rantainya, yang terbebas dari tekanan balik gradiennya, berjalan pada kecepatan penuh), sintesis [ATP-nya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/8-air-dan-biomolekul-kecil#def-b1-water-small-molecules-atp) berhenti (tak ada gradien yang menggerakkan sintasenya), dan seluruh energi elektronnya muncul sebagai kalor. Pasiennya membakar [lemaknya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/9-lipid#def-b1-lipids-triglyceride) dengan cepat lalu mati oleh suhu tubuh yang tak dapat diturunkan apa pun.

**Latihan 15.9 ★★.**

Sianida menghambat kompleks IV. Ramalkan pengaruhnya pada [rantai respirasi](#def-b1-respiration-fermentation-chain), pada [daur Krebs](#def-b1-respiration-fermentation-krebs) dan pada [glikolisis](#def-b1-respiration-fermentation-glycolysis) dalam sebuah [sel](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/5-sel-satuan-kehidupan#def-b1-cell-unit-of-life-cell), lalu jelaskan mengapa laktat menumpuk dalam darah orang yang teracuni.

**Solusi Latihan 15.9.**

Rantainya tersumbat: tiap pembawanya menjadi tereduksi, tak ada proton yang dipompa, tak ada [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/8-air-dan-biomolekul-kecil#def-b1-water-small-molecules-atp) yang dibuat. NADH-nya tidak dioksidasi kembali, sehingga [daur Krebs](#def-b1-respiration-fermentation-krebs) dan piruvat dehidrogenasenya berhenti karena kekurangan $\mathrm{NAD^+}$. [Glikolisisnya](#def-b1-respiration-fermentation-glycolysis), yang terlepas dari penghambatan [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/8-air-dan-biomolekul-kecil#def-b1-water-small-molecules-atp), berjalan cepat dan harus membentuk kembali $\mathrm{NAD^+}$-nya dengan mereduksi piruvat menjadi laktat, yang membanjiri darahnya.

**Latihan 15.10 ★★★.**

Hitunglah hasil [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/8-air-dan-biomolekul-kecil#def-b1-water-small-molecules-atp) palmitat (8 [asetil-KoA](#def-b1-respiration-fermentation-pdh), 7 NADH, 7 $\mathrm{FADH_2}$, dikurangi 2 [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/8-air-dan-biomolekul-kecil#def-b1-water-small-molecules-atp) bagi pengaktifannya) dan hasilnya tiap karbon; hitunglah oksigen yang dipakai tiap [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/8-air-dan-biomolekul-kecil#def-b1-water-small-molecules-atp) bagi palmitat dan bagi glukosa. Bahan bakar mana yang sebaiknya dipilih seekor anjing laut yang menyelam, dan mana bagi seekor burung kolibri?

**Solusi Latihan 15.10.**

$8\times 10 + 7\times 2.5 + 7\times 1.5 - 2 = 80 + 17.5 + 10.5 - 2 =
106$ [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/8-air-dan-biomolekul-kecil#def-b1-water-small-molecules-atp); $106/16 = 6.6$ tiap karbon. Oksigennya: palmitat 23 $\mathrm{O_2}$ bagi 106 [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/8-air-dan-biomolekul-kecil#def-b1-water-small-molecules-atp), $0.22\,\mathrm{O}_{2}$ tiap [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/8-air-dan-biomolekul-kecil#def-b1-water-small-molecules-atp); glukosa 6 bagi 30, $0.20\,\mathrm{O}_{2}$ tiap [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/8-air-dan-biomolekul-kecil#def-b1-water-small-molecules-atp). Tiap satuan oksigen glukosa $10\,\%$ lebih baik: anjing lautnya, yang terbatas oksigennya di bawah air, memilih [karbohidrat](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/10-karbohidrat#def-b1-carbohydrates-monosaccharide); tiap satuan massa [lemak](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/9-lipid#def-b1-lipids-triglyceride) dua kali lebih baik: burung kolibrinya, yang terbatas massanya saat terbang, bermigrasi dengan [lemak](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/9-lipid#def-b1-lipids-triglyceride).

**Latihan 15.11 ★★★.**

Sebuah serabut otot memegang $5\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/8-air-dan-biomolekul-kecil#def-b1-water-small-molecules-atp) dan memakai $3\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ tiap sekon dalam sebuah lari cepat. Berapa lama [ATP-nya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/8-air-dan-biomolekul-kecil#def-b1-water-small-molecules-atp) akan bertahan sendirian? Fosfokreatinnya ($25\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$) membentuk kembali [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/8-air-dan-biomolekul-kecil#def-b1-water-small-molecules-atp) satu lawan satu; [glikogennya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/10-karbohidrat#def-b1-carbohydrates-polysaccharide) lewat [fermentasi](#def-b1-respiration-fermentation-fermentation) memberikan 3 [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/8-air-dan-biomolekul-kecil#def-b1-water-small-molecules-atp) tiap satuan glukosa sampai $2\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ satuan glukosa tiap sekon. Hitunglah waktu tiap simpanan dapat menopang lari cepat itu, dan jelaskan mengapa lomba 100 m dijalankan hampir seluruhnya tanpa oksigen.

**Solusi Latihan 15.11.**

[ATP](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/8-air-dan-biomolekul-kecil#def-b1-water-small-molecules-atp) sendirian: $5/3 < 2\,\mathrm{s}$. Fosfokreatin: $25/3 = 8\,\mathrm{s}$. [Fermentasi](#def-b1-respiration-fermentation-fermentation): $2\times 3 = 6\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/8-air-dan-biomolekul-kecil#def-b1-water-small-molecules-atp) tiap sekon, cukup bagi permintaannya, selama [glikogen](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/10-karbohidrat#def-b1-carbohydrates-polysaccharide) dan toleransi terhadap laktatnya bertahan (puluhan sekon). Pengantaran oksigennya memakan waktu semenit atau lebih untuk naik dan paling banyak memasok sekitar $1\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/8-air-dan-biomolekul-kecil#def-b1-water-small-molecules-atp) tiap sekon dalam sebuah serabut: lomba sepuluh sekon sudah berakhir sebelum respirasinya mulai membantu, dan dibayar fosfokreatin serta [fermentasi](#def-b1-respiration-fermentation-fermentation).

**Latihan 15.12 ★★★.**

“[Mitokondria](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/6-organisasi-fungsional-sel-eukariot#def-b1-eukaryotic-cell-mitochondrion) adalah sebuah baterai yang dimuati elektron dan dikosongkan lewat sebuah turbin.” Bahaslah dalam satu paragraf: apa yang ditimbun gradiennya, apa yang dikerjakan sintasenya, di mana kesamaannya persis dan di mana ia longgar.

**Solusi Latihan 15.12.**

Gradiennya menimbun energi sebagai selisih kepekatan proton dan selisih potensial listrik melintasi sebuah membran penyekat — tepat sebuah kapasitor bermuatan ditambah sebuah [sel](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/5-sel-satuan-kehidupan#def-b1-cell-unit-of-life-cell) kepekatan; rantainya adalah pemuatnya, yang digerakkan jatuhnya elektron; sintasenya adalah sebuah motor yang diputar arus proton, tepat sebuah turbin, yang menggandengkan aliran itu pada putaran mekanis yang membuat [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/8-air-dan-biomolekul-kecil#def-b1-water-small-molecules-atp). Kesamaannya longgar dalam hal “baterainya” hanya memegang beberapa milisekon konsumsi [selnya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/5-sel-satuan-kehidupan#def-b1-cell-unit-of-life-cell) dan harus dimuati terus-menerus, bahwa pengangkut lain pada membran yang sama juga menarik darinya, dan bahwa turbinnya dapat berjalan mundur, yakni menghidrolisis [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/8-air-dan-biomolekul-kecil#def-b1-water-small-molecules-atp) untuk memompa proton ketika rantainya gagal.

## 15.8 Soal: Khamir dengan dan tanpa Udara

**Soal 15.1.**

Soal akhir pekan — tong Pasteur yang ditinjau kembali: ATP yang dihitung, glukosa yang dipakai, biomassa yang tumbuh dan gas yang diukur, berakhir pada rasio hasil ATP-nya dan rasio P/O

Khamir ditumbuhkan pada glukosa dalam dua labu yang serupa, satu dialiri udara dan satu tersegel. Pakailah [rasio P/O](#thm-b1-respiration-fermentation-chemiosmosis) 2.5 (NADH) dan 1.5 ($\mathrm{FADH_2}$), ulang alik $\mathrm{FADH_2}$ bagi NADH [sitosolnya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/6-organisasi-fungsional-sel-eukariot#def-b1-eukaryotic-cell-organelle), hasil pertumbuhan $10.5\,\mathrm{g}$ biomassa kering tiap mol [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/8-air-dan-biomolekul-kecil#def-b1-water-small-molecules-atp), dan glukosa pada $180\,\mathrm{g}/\mathrm{mol}$.

**Bagian I — [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/8-air-dan-biomolekul-kecil#def-b1-water-small-molecules-atp) yang dihitung.**

1. Sebutkan [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/8-air-dan-biomolekul-kecil#def-b1-water-small-molecules-atp) , GTP, NADH dan $\mathrm{FADH_2}$ yang dihasilkan dari satu glukosa oleh [glikolisis](#def-b1-respiration-fermentation-glycolysis) , piruvat dehidrogenase dan [daur Krebs](#def-b1-respiration-fermentation-krebs) .
2. Hitunglah proton yang dipompa rantainya tiap glukosa (10 tiap NADH [mitokondria](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/6-organisasi-fungsional-sel-eukariot#def-b1-eukaryotic-cell-mitochondrion) , 6 tiap $\mathrm{FADH_2}$ ; NADH [sitosolnya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/6-organisasi-fungsional-sel-eukariot#def-b1-eukaryotic-cell-organelle) masuk sebagai $\mathrm{FADH_2}$ ).
3. Hitunglah [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/8-air-dan-biomolekul-kecil#def-b1-water-small-molecules-atp) yang dibuat sintasenya pada $4\,\mathrm{H}^{+}$ tiap [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/8-air-dan-biomolekul-kecil#def-b1-water-small-molecules-atp) , dan total [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/8-air-dan-biomolekul-kecil#def-b1-water-small-molecules-atp) tiap glukosa dengan udara.
4. Hitunglah [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/8-air-dan-biomolekul-kecil#def-b1-water-small-molecules-atp) tiap glukosa tanpa udara.
5. Hitunglah rasio kedua hasilnya.
6. Hitunglah [energi bebas](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/8-air-dan-biomolekul-kecil#prop-b1-water-small-molecules-gibbs) yang tertangkap dengan udara ( $\Delta G_{\text{ATP}}  = -50\,\mathrm{kJ}/\mathrm{mol}$ ) sebagai fraksi $2870\,\mathrm{kJ}$ , dan tanpa udara sebagai fraksi $2870\,\mathrm{kJ}$ itu dan sebagai fraksi energi yang sesungguhnya dilepas [fermentasi](#def-b1-respiration-fermentation-fermentation) (glukosa menjadi dua etanol dan dua $\mathrm{CO_2}$ : $-235\,\mathrm{kJ}/\mathrm{mol}$ ).

**Bagian II — Glukosa yang dipakai, biomassa yang tumbuh.** Labu yang tersegel harus membuat [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/8-air-dan-biomolekul-kecil#def-b1-water-small-molecules-atp) pada laju yang sama dengan labu yang dialiri udara untuk memelihara [selnya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/5-sel-satuan-kehidupan#def-b1-cell-unit-of-life-cell): $30\,\mathrm{mmol}$ [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/8-air-dan-biomolekul-kecil#def-b1-water-small-molecules-atp) tiap jam.

7. Hitunglah glukosa yang dipakai tiap jam pada tiap labunya.
8. Hitunglah etanol dan $\mathrm{CO_2}$ yang dihasilkan tiap jam dalam labu tersegelnya, serta $\mathrm{CO_2}$ dan $\mathrm{O_2}$ yang dipertukarkan dalam labu yang dialiri udara.
9. Hitunglah biomassa yang dapat dibangun labu tersegelnya tiap mol glukosa, dan tiap gram glukosa.
10. Labu yang dialiri udara membangun $0.5\,\mathrm{g}$ biomassa tiap gram glukosa. Hitunglah [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/8-air-dan-biomolekul-kecil#def-b1-water-small-molecules-atp) yang diwakilinya pada $10.5\,\mathrm{g}/\mathrm{mol}$ , lalu bandingkan dengan 30 [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/8-air-dan-biomolekul-kecil#def-b1-water-small-molecules-atp) yang tersedia. Apa yang membatasi hasil aerobnya?
11. Jelaskan [efek Pasteur](#prop-b1-respiration-fermentation-pasteur) dari pertanyaan 7 dan 9, dan sebutkan [enzim](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/13-enzim-dan-katalisis-biokimia#def-b1-enzymes-enzyme) yang pengaturannya melaksanakannya.

**Bagian III — Gas yang diukur.** Sebuah labu ketiga, yang kurang dialiri udara, melepas $44\,\mathrm{mg}$ $\mathrm{CO_2}$ dan memakai $20\,\mathrm{mg}$ $\mathrm{O_2}$ tiap jam.

12. Ubahlah keduanya menjadi milimol lalu hitunglah RQ-nya.
13. Misalkan $x$ adalah glukosa yang direspirasi dan $y$ glukosa yang difermentasi tiap jam. Tuliskan neraca $\mathrm{O_2}$ dan $\mathrm{CO_2}$ -nya lalu selesaikan bagi $x$ dan $y$ .
14. Berapa fraksi glukosanya yang difermentasi? Berapa fraksi [ATP-nya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/8-air-dan-biomolekul-kecil#def-b1-water-small-molecules-atp) yang datang dari [fermentasi](#def-b1-respiration-fermentation-fermentation) ?
15. Labu yang sama pada palmitat alih-alih glukosa (secara aerob): hitunglah RQ-nya.
16. Seorang mahasiswa mengukur RQ 0.7 pada seekor hewan yang beristirahat sesudah berpuasa semalam dan 1.0 sesudah sebuah santapan. Tafsirkan.

**Bagian IV — Turbinnya.**

17. Hitunglah [energi bebas](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/8-air-dan-biomolekul-kecil#prop-b1-water-small-molecules-gibbs) satu mol proton yang melintasi [gaya gerak proton](#thm-b1-respiration-fermentation-chemiosmosis) $0.22\,\mathrm{V}$ .
18. Hitunglah energi $4\,\mathrm{H}^{+}$ dan efisiensi sintasenya pada $50\,\mathrm{kJ}$ tiap [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/8-air-dan-biomolekul-kecil#def-b1-water-small-molecules-atp) .
19. Hitunglah [energi bebas](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/8-air-dan-biomolekul-kecil#prop-b1-water-small-molecules-gibbs) yang dilepas dua elektron yang jatuh dari NADH ke $\mathrm{O_2}$ ( $1.14\,\mathrm{V}$ ), energi yang tersimpan dalam kesepuluh proton yang dipompa, dan efisiensi rantainya.
20. Gabungkan kedua efisiensinya lalu bandingkan dengan 2.5 [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/8-air-dan-biomolekul-kecil#def-b1-water-small-molecules-atp) $\times$ $50\,\mathrm{kJ}$ atas $220\,\mathrm{kJ}$ .
21. Sebuah zat pemutus gandengan ditambahkan pada labu yang dialiri udara. Ramalkan perubahan konsumsi oksigennya, hasil [ATP-nya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/8-air-dan-biomolekul-kecil#def-b1-water-small-molecules-atp) , konsumsi glukosanya, keluaran kalornya dan pertumbuhannya.
22. Oligomisin, yang menghambat sintasenya, ditambahkan sebagai gantinya. Ramalkan perubahannya, dan apa yang terjadi bila sebuah zat pemutus gandengan lalu ditambahkan di atasnya.
23. Sebuah khamir mutan tidak memiliki kompleks I; NADH-nya masuk ke rantainya lewat sebuah [enzim](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/13-enzim-dan-katalisis-biokimia#def-b1-enzymes-enzyme) alternatif yang tidak memompa proton. Hitunglah [rasio P/O-nya](#thm-b1-respiration-fermentation-chemiosmosis) bagi NADH dan [ATP-nya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/8-air-dan-biomolekul-kecil#def-b1-water-small-molecules-atp) tiap glukosa.
24. Jelaskan mengapa [sel](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/5-sel-satuan-kehidupan#def-b1-cell-unit-of-life-cell) menjaga lubuk NADH [mitokondrianya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/6-organisasi-fungsional-sel-eukariot#def-b1-eukaryotic-cell-mitochondrion) nyaris tereduksi penuh ketika oksigennya tak ada, dan apa yang diperbuatnya pada [daur Krebs](#def-b1-respiration-fermentation-krebs) .
25. Nyatakan hasilnya: [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/8-air-dan-biomolekul-kecil#def-b1-water-small-molecules-atp) tiap glukosa dengan dan tanpa udara, rasionya, serta [rasio P/O](#thm-b1-respiration-fermentation-chemiosmosis) NADH dan $\mathrm{FADH_2}$ .

**Solusi Soal 15.1.**

**1.** [Glikolisis](#def-b1-respiration-fermentation-glycolysis): 2 [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/8-air-dan-biomolekul-kecil#def-b1-water-small-molecules-atp), 2 NADH ([sitosol](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/6-organisasi-fungsional-sel-eukariot#def-b1-eukaryotic-cell-organelle)). Piruvat dehidrogenase: 2 NADH. Krebs: 6 NADH, 2 $\mathrm{FADH_2}$, 2 GTP. **2.** NADH [mitokondria](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/6-organisasi-fungsional-sel-eukariot#def-b1-eukaryotic-cell-mitochondrion) $8\times 10 = 80$; $\mathrm{FADH_2}$ $2\times 6 = 12$; NADH [sitosol](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/6-organisasi-fungsional-sel-eukariot#def-b1-eukaryotic-cell-organelle) sebagai $\mathrm{FADH_2}$ $2\times 6 = 12$: 104 proton. **3.** $104/4 = 26$ [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/8-air-dan-biomolekul-kecil#def-b1-water-small-molecules-atp); seluruhnya $26 + 2 + 2 = 30$. **4.** 2 [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/8-air-dan-biomolekul-kecil#def-b1-water-small-molecules-atp). **5.** 15. **6.** Dengan udara $30\times 50 = 1500\,\mathrm{kJ}$: $52\,\%$ dari 2870. Tanpa: $100\,\mathrm{kJ}$, $3.5\,\%$ dari 2870 tetapi $43\,\%$ dari 235 yang dilepas — [fermentasi](#def-b1-respiration-fermentation-fermentation) mangkus menangkap apa yang dilepasnya; ia hanya melepas sedikit. **7.** Dialiri udara $30/30 = 1\,\mathrm{mmol}$ glukosa tiap jam; tersegel $30/2 = 15\,\mathrm{mmol}$. **8.** Tersegel: $30\,\mathrm{mmol}$ etanol dan $30\,\mathrm{mmol}$ $\mathrm{CO_2}$ tiap jam. Dialiri udara: $6\,\mathrm{mmol}$ $\mathrm{CO_2}$ dilepas dan $6\,\mathrm{mmol}$ $\mathrm{O_2}$ dipakai. **9.** $2\times 10.5 = 21\,\mathrm{g}$ tiap mol, $0.12\,\mathrm{g}$ tiap gram glukosa. **10.** $0.5\times 180 = 90\,\mathrm{g}$ tiap mol, yakni $90/10.5 =
8.6$ [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/8-air-dan-biomolekul-kecil#def-b1-water-small-molecules-atp) senilai itu berhadapan dengan 30 yang tersedia: [ATP-nya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/8-air-dan-biomolekul-kecil#def-b1-water-small-molecules-atp) berlebih; hasilnya dibatasi karbonnya (separuh glukosanya dioksidasi menjadi $\mathrm{CO_2}$ untuk membuat [ATP-nya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/8-air-dan-biomolekul-kecil#def-b1-water-small-molecules-atp), dan biomassanya memerlukan kerangka karbon serta daya reduksi), dan kelebihan [ATP-nya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/8-air-dan-biomolekul-kecil#def-b1-water-small-molecules-atp) dibelanjakan bagi pemeliharaannya. **11.** Untuk memperoleh [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/8-air-dan-biomolekul-kecil#def-b1-water-small-molecules-atp) yang sama biakan tersegelnya memakai glukosa lima belas kali lebih banyak (pertanyaan 7) dan tumbuh seperlima sebanyak itu tiap gram (pertanyaan 9): gula cepat habis, sedikit pertumbuhan, alkohol — pengamatan Pasteur. Fosfofruktokinase, yang dihambat [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/8-air-dan-biomolekul-kecil#def-b1-water-small-molecules-atp) dan sitrat saat dialiri udara, terlepas ketika respirasinya berhenti. **12.** $\mathrm{CO_2}$ $44/44 = 1.0\,\mathrm{mmol}$; $\mathrm{O_2}$ $20/32 = 0.625\,\mathrm{mmol}$: RQ $= 1.6$. **13.** $\mathrm{O_2}$: $6x = 0.625$, $x = 0.104\,\mathrm{mmol}$. $\mathrm{CO_2}$: $6x + 2y = 1.0$, $2y = 0.375$, $y = 0.1875\,\mathrm{mmol}$. **14.** Difermentasi $0.1875/0.292 = 64\,\%$ glukosanya. [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/8-air-dan-biomolekul-kecil#def-b1-water-small-molecules-atp) dari [fermentasi](#def-b1-respiration-fermentation-fermentation) $2y = 0.375$ berhadapan dengan $30x = 3.12$ dari respirasinya: $11\,\%$. **15.** $16/23 = 0.70$. **16.** Saat berpuasa, hewan itu membakar [lemak](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/9-lipid#def-b1-lipids-triglyceride) (RQ 0.7); saat diberi makan, ia membakar [karbohidrat](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/10-karbohidrat#def-b1-carbohydrates-monosaccharide) santapannya (1.0). **17.** $96\,500\times 0.22 = 21.2\,\mathrm{kJ}/\mathrm{mol}$. **18.** $4\times 21.2 = 85\,\mathrm{kJ}$ bagi satu [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/8-air-dan-biomolekul-kecil#def-b1-water-small-molecules-atp) $50\,\mathrm{kJ}$: $59\,\%$. **19.** $2\times 96\,500\times 1.14 = 220\,\mathrm{kJ}$; sepuluh proton menimbun $10\times 21.2 = 212\,\mathrm{kJ}$: $96\,\%$ — rantainya sedikit membuang; kehilangannya ada pada sintase dan pengangkutnya. **20.** $0.96\times 0.59 = 0.57$; $2.5\times 50/220 = 0.57$: angka yang sama lewat kedua rutenya. **21.** Konsumsi oksigennya naik, hasil [ATP-nya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/8-air-dan-biomolekul-kecil#def-b1-water-small-molecules-atp) turun ke arah hasil [fermentasi](#def-b1-respiration-fermentation-fermentation) (2 tiap glukosa dari [glikolisis](#def-b1-respiration-fermentation-glycolysis), dan PFK terlepas, sehingga konsumsi glukosanya naik), keluaran kalornya naik, pertumbuhannya runtuh. **22.** Sintesis [ATP-nya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/8-air-dan-biomolekul-kecil#def-b1-water-small-molecules-atp) berhenti; gradiennya tak sanggup melepas muatan, rantainya terhenti melawannya, konsumsi oksigennya berhenti, [sel](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/5-sel-satuan-kehidupan#def-b1-cell-unit-of-life-cell) itu memfermentasi apa yang bisa. Menambahkan sebuah zat pemutus gandengan lalu membiarkan proton bocor kembali: rantai dan konsumsi oksigennya berlanjut, tetap tanpa [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/8-air-dan-biomolekul-kecil#def-b1-water-small-molecules-atp). **23.** NADH hanya memompa lewat kompleks III dan IV: $6/4 = 1.5$; tiap glukosa $8\times 1.5 + 2\times 1.5 + 2\times 1.5 + 4 = 22$ [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/8-air-dan-biomolekul-kecil#def-b1-water-small-molecules-atp). **24.** Tanpa oksigen rantainya tak sanggup mengambil elektron, sehingga NADH-nya tidak dioksidasi kembali dan lubuknya tetap tereduksi; ketiga dehidrogenase daurnya yang bergantung [NAD](#def-b1-respiration-fermentation-carriers) tidak memiliki $\mathrm{NAD^+}$ dan daurnya berhenti — dan itulah sebabnya [fermentasi](#def-b1-respiration-fermentation-fermentation) harus membentuk kembali $\mathrm{NAD^+}$ dalam [sitosolnya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/6-organisasi-fungsional-sel-eukariot#def-b1-eukaryotic-cell-organelle) agar [glikolisisnya](#def-b1-respiration-fermentation-glycolysis) berjalan terus. **25.** 30 [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/8-air-dan-biomolekul-kecil#def-b1-water-small-molecules-atp) dengan udara, 2 tanpa: rasio 15; P/O 2.5 bagi NADH (10 proton atas 4 tiap [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/8-air-dan-biomolekul-kecil#def-b1-water-small-molecules-atp)) dan 1.5 bagi $\mathrm{FADH_2}$ (6 atas 4).