---
title: "Replikasi DNA dan Mitosis"
book: "Biologi Universitas — Tahun 1"
subject: biology
language: id
chapter: 18
exercises: 12
source: https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/18-replikasi-dna-dan-mitosis
---

# Bab 18 — Replikasi DNA dan Mitosis

Kira-kira tiap delapan jam, sebuah [sel](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/5-sel-satuan-kehidupan#def-b1-cell-unit-of-life-cell) pelapis usus menyalin enam miliar [pasangan basa](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/11-nukleotida-dan-asam-nukleat#thm-b1-nucleic-acids-helix) dengan sekitar satu kekeliruan tiap semiliar, lalu memilah kedua salinannya ke dalam dua [sel](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/5-sel-satuan-kehidupan#def-b1-cell-unit-of-life-cell) anak sehingga masing-masing memperoleh tepat empat puluh enam [kromosom](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/17-genom-sel-dan-virus#def-b1-genomes-genome) — bukan empat puluh lima, bukan empat puluh tujuh. Penyalinannya dikerjakan sebuah mesin yang membaca satu untai lalu membangun pasangannya pada lima puluh huruf tiap sekon dari puluhan ribu titik awal sekaligus; pemilahannya dikerjakan sebuah [gelendong](#def-b1-replication-mitosis-mitosis) [mikrotubul](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/6-organisasi-fungsional-sel-eukariot#def-b1-eukaryotic-cell-cytoskeleton) yang menarik kedua salinan tiap [kromosomnya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/17-genom-sel-dan-virus#def-b1-genomes-genome) terpisah dengan ketepatan satu kekeliruan tiap seratus ribu pembelahan. Bab ini memerikan [garpu replikasi](#def-b1-replication-mitosis-fork) beserta [enzimnya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/13-enzim-dan-katalisis-biokimia#def-b1-enzymes-enzyme), masalah ujungnya, [daur sel](#def-b1-replication-mitosis-cycle) yang mengatur waktu replikasi serta pembelahannya, dan [mitosis](#def-b1-replication-mitosis-mitosis), yaitu pembelahannya sendiri.

## 18.1 Replikasi semikonservatif

**Proposisi 18.1 (Tiap untai menjadi cetakan).**

[DNA](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/11-nukleotida-dan-asam-nukleat#def-b1-nucleic-acids-chain) direplikasi secara *semikonservatif*: kedua untai heliksnya terpisah, dan masing-masing berperan sebagai cetakan tempat sebuah untai pelengkap yang baru dibangun, sehingga tiap molekul anaknya adalah satu untai lama yang berpasangan dengan satu untai baru.

**Bukti eksperimental.** Meselson dan Stahl (1958; diingat kembali dari jilid Sekolah Menengah) menumbuhkan *E. coli* pada nitrogen berat, memindahkannya ke nitrogen ringan, lalu memisahkan [DNA-nya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/11-nukleotida-dan-asam-nukleat#def-b1-nucleic-acids-chain) menurut massa jenis: sesudah satu generasi seluruh [DNA-nya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/11-nukleotida-dan-asam-nukleat#def-b1-nucleic-acids-chain) bermassa jenis pertengahan, sesudah dua generasi separuhnya pertengahan dan separuhnya ringan — tepat ramalan satu untai lama dan satu untai baru tiap molekulnya, dan bukan ramalan skema mana pun yang lain. Cairns (1963) menandai [kromosom](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/17-genom-sel-dan-virus#def-b1-genomes-genome) bakteri yang sedang bereplikasi dengan tritium lalu memotretnya lewat autoradiografi: lingkaran dengan sebuah “gelembung” replikasi yang kedua garpunya bergerak berlawanan arah dari satu titik awal. Kornberg (1956) memurnikan sebuah [enzim](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/13-enzim-dan-katalisis-biokimia#def-b1-enzymes-enzyme) yang mensintesis [DNA](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/11-nukleotida-dan-asam-nukleat#def-b1-nucleic-acids-chain) dalam tabung uji dari keempat nukleosida trifosfatnya dan sebuah cetakan, menurut urutan cetakannya. ∎

**Definisi 18.2 (Garpu replikasi dan enzimnya).**

Replikasi mulai pada sebuah *titik awal* — satu pada [kromosom](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/17-genom-sel-dan-virus#def-b1-genomes-genome) bakteri, puluhan ribu pada sebuah [genom](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/17-genom-sel-dan-virus#def-b1-genomes-genome) eukariot — tempat heliksnya dibuka dan dua *garpu replikasi* bergerak menjauh ke arah yang berlawanan. Pada tiap garpunya: sebuah *helikase* mengurai heliksnya (satu [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/8-air-dan-biomolekul-kecil#def-b1-water-small-molecules-atp) tiap [pasangan basa](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/11-nukleotida-dan-asam-nukleat#thm-b1-nucleic-acids-helix)), *[protein](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/12-asam-amino-dan-protein#def-b1-proteins-peptide) pengikat untai tunggal* menjaga untai yang terpisah itu tetap terpisah, dan sebuah *topoisomerase* di depan garpunya melepaskan pilinan yang ditimbun penguraiannya. *[DNA](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/11-nukleotida-dan-asam-nukleat#def-b1-nucleic-acids-chain) polimerase* hanya menambahkan [nukleotida](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/11-nukleotida-dan-asam-nukleat#def-b1-nucleic-acids-nucleotide) pada hidroksil $3'$ sebuah rantai yang sudah ada, sehingga tiap untai baru tumbuh $5' \to 3'$ dan tak satu pun dapat memulai dari ketiadaan: sebuah *primase* lebih dahulu menaruh sebuah *primer* [RNA](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/11-nukleotida-dan-asam-nukleat#def-b1-nucleic-acids-chain) pendek yang lalu diperpanjang polimerasenya. Pada cetakan yang dibaca $3' \to 5'$ untai barunya tumbuh sinambung ke arah garpunya: *untai pemimpin*. Pada cetakan yang lain untai barunya harus tumbuh menjauhi garpunya, dalam keping berisi $1000\text{ to }2000\,$ [nukleotida](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/11-nukleotida-dan-asam-nukleat#def-b1-nucleic-acids-nucleotide) pada bakteri dan $100\text{ to }200\,$ pada eukariot, yaitu *fragmen Okazaki*, yang masing-masing berprimer sendiri: *untai tertinggal*. Sebuah polimerase kedua mengganti primernya dengan [DNA](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/11-nukleotida-dan-asam-nukleat#def-b1-nucleic-acids-chain) dan sebuah *ligase* menyegel fragmennya menjadi satu untai.

![Sebuah garpu replikasi. Helikasenya membuka dupleks induknya; untai pemimpinnya disalin sinambung ke arah garpunya, untai tertinggalnya mundur dalam fragmen Okazaki, sebab polimerase hanya membangun pada arah 5' 3'.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-replication-mitosis/fig-dc1e0ec09d2d.svg)

*Sebuah [garpu replikasi](#def-b1-replication-mitosis-fork). Helikasenya membuka dupleks induknya; untai pemimpinnya disalin sinambung ke arah garpunya, untai tertinggalnya mundur dalam [fragmen Okazaki](#def-b1-replication-mitosis-fork), sebab polimerase hanya membangun pada arah $5' \to 3'$.*

**Proposisi 18.3 (Kesetiaan).**

Pemasangan basa sendirian akan memberikan sekitar satu kekeliruan tiap $10^5$; polimerasenya *mengoreksi* — sebuah keaktifan eksonuklease $3' \to 5'$ menyingkirkan [nukleotida](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/11-nukleotida-dan-asam-nukleat#def-b1-nucleic-acids-nucleotide) yang salah pasang sebelum yang berikutnya ditambahkan — sehingga kekeliruannya menjadi satu tiap $10^7$; dan sesudah garpunya lewat, sebuah sistem *perbaikan salah pasang* menemukan salah pasang yang tersisa, mengenali untai barunya, lalu memperbaikinya: satu kekeliruan tiap $10^9$ sampai $10^{10}$ [pasangan basa](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/11-nukleotida-dan-asam-nukleat#thm-b1-nucleic-acids-helix) tiap replikasi. Sebuah [sel](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/5-sel-satuan-kehidupan#def-b1-cell-unit-of-life-cell) manusia yang menyalin $6.4 \times 10^{9}$ pasangan membuat segelintir mutasi tiap kali ia membelah; sebuah bakteri, satu tiap seribu pembelahan.

**Contoh 18.4 (Kecepatan dan titik awalnya).**

Sebuah garpu bakteri bergerak $1000\,$ [pasangan basa](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/11-nukleotida-dan-asam-nukleat#thm-b1-nucleic-acids-helix) tiap sekon: dua garpu menyalin $4.6\,\mathrm{Mb}$ *E. coli* dalam $40\,\mathrm{min}$, dan dalam medium kaya, tempat [selnya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/5-sel-satuan-kehidupan#def-b1-cell-unit-of-life-cell) membelah tiap dua puluh menit, sebuah putaran baru mulai sebelum yang terakhir selesai. Sebuah garpu eukariot, yang diperlambat kromatinnya, bergerak $50\,$ tiap sekon: menyalin sebuah [kromosom](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/17-genom-sel-dan-virus#def-b1-genomes-genome) manusia $250\,\mathrm{Mb}$ dari satu titik awal akan memakan waktu sebulan, sehingga [genomnya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/17-genom-sel-dan-virus#def-b1-genomes-genome) disalin dari sekitar $40\,000$ titik awal dalam delapan jam, dalam urutan yang tertentu bagi tiap jenis [selnya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/5-sel-satuan-kehidupan#def-b1-cell-unit-of-life-cell).

## 18.2 Ujungnya

**Proposisi 18.5 (Masalah replikasi ujung dan telomerase).**

Pada sebuah [kromosom](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/17-genom-sel-dan-virus#def-b1-genomes-genome) lurus untai tertinggalnya tak dapat dilengkapi sampai ujung sekali: ketika primer terakhirnya disingkirkan tak ada hidroksil $3'$ di hulunya untuk mengisi celahnya, dan tiap replikasinya akan memendekkan [kromosomnya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/17-genom-sel-dan-virus#def-b1-genomes-genome) sebesar $50\text{ to }100\,$ [nukleotida](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/11-nukleotida-dan-asam-nukleat#def-b1-nucleic-acids-nucleotide). Eukariot mengakhiri [kromosomnya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/17-genom-sel-dan-virus#def-b1-genomes-genome) dengan *[telomer](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/17-genom-sel-dan-virus#def-b1-genomes-karyotype)*, yaitu ribuan salinan sebuah ulangan pendek (TTAGGG pada vertebrata) yang tidak membawa [gen](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/17-genom-sel-dan-virus#def-b1-genomes-gene), dan [sel](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/5-sel-satuan-kehidupan#def-b1-cell-unit-of-life-cell) kelamin serta [sel](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/5-sel-satuan-kehidupan#def-b1-cell-unit-of-life-cell) punca membawa *telomerase*, sebuah [enzim](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/13-enzim-dan-katalisis-biokimia#def-b1-enzymes-enzyme) dengan cetakan [RNA-nya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/11-nukleotida-dan-asam-nukleat#def-b1-nucleic-acids-chain) sendiri yang menambahkan ulangan pada ujung $3'$-nya, sehingga memulihkan apa yang hilang oleh replikasinya. Sebagian besar [sel](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/5-sel-satuan-kehidupan#def-b1-cell-unit-of-life-cell) tubuh tidak memilikinya: [telomernya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/17-genom-sel-dan-virus#def-b1-genomes-karyotype) memendek pada tiap pembelahan, dan sesudah sekitar lima puluh pembelahan dalam [biakan sel](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/5-sel-satuan-kehidupan#def-b1-cell-unit-of-life-culture) itu berhenti membelah. Bakteri, yang [kromosomnya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/17-genom-sel-dan-virus#def-b1-genomes-genome) melingkar, tidak memiliki ujung.

![Masalah replikasi ujungnya (atas) dan pemecahannya (bawah). Untai tertinggalnya tertinggal pendek pada ujung kromosomnya; telomerase menambahkan ulangan pada ujung 3' cetakannya sehingga kehilangannya jatuh pada urutan yang tidak membawa gen.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-replication-mitosis/fig-94d3d750c1ed.svg)

*Masalah replikasi ujungnya (atas) dan pemecahannya (bawah). Untai tertinggalnya tertinggal pendek pada ujung [kromosomnya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/17-genom-sel-dan-virus#def-b1-genomes-genome); telomerase menambahkan ulangan pada ujung $3'$ cetakannya sehingga kehilangannya jatuh pada urutan yang tidak membawa [gen](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/17-genom-sel-dan-virus#def-b1-genomes-gene).*

## 18.3 Daur sel

**Definisi 18.6 (Daur sel).**

*Daur [sel](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/5-sel-satuan-kehidupan#def-b1-cell-unit-of-life-cell)* sebuah [sel eukariot](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/5-sel-satuan-kehidupan#def-b1-cell-unit-of-life-prokeuk) memiliki empat fase. *G$_1$* (jeda 1): [selnya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/5-sel-satuan-kehidupan#def-b1-cell-unit-of-life-cell) tumbuh dan membuat [enzim](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/13-enzim-dan-katalisis-biokimia#def-b1-enzymes-enzyme) replikasinya; *S* (sintesis): ia mereplikasi [DNA-nya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/11-nukleotida-dan-asam-nukleat#def-b1-nucleic-acids-chain), sehingga tiap [kromosomnya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/17-genom-sel-dan-virus#def-b1-genomes-genome) menjadi dua *[kromatid](#def-b1-replication-mitosis-mitosis) saudari* yang serupa dan bergabung pada [sentromernya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/17-genom-sel-dan-virus#def-b1-genomes-karyotype); *G$_2$*: ia tumbuh lebih jauh dan memeriksa salinannya; *M*: *[mitosis](#def-b1-replication-mitosis-mitosis)*, yaitu pembelahan [intinya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/5-sel-satuan-kehidupan#def-b1-cell-unit-of-life-prokeuk), yang diikuti *sitokinesis*, yaitu pembelahan [sitoplasmanya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/5-sel-satuan-kehidupan#def-b1-cell-unit-of-life-cell). G$_1$, S dan G$_2$ bersama-sama adalah *interfase*, ketika [kromosomnya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/17-genom-sel-dan-virus#def-b1-genomes-genome) terentang dan aktif; sebuah [sel](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/5-sel-satuan-kehidupan#def-b1-cell-unit-of-life-cell) yang berhenti membelah meninggalkan daurnya dari G$_1$ ke sebuah keadaan istirahat, G$_0$. Sebuah [sel](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/5-sel-satuan-kehidupan#def-b1-cell-unit-of-life-cell) manusia yang membelah memakan waktu sekitar $24\,\mathrm{h}$: G$_1$ $10\,\mathrm{h}$, S $8\,\mathrm{h}$, G$_2$ $4\,\mathrm{h}$, M $1\,\mathrm{h}$; sebuah khamir, $90\,\mathrm{min}$; sebuah embrio katak awal, tiga puluh menit tanpa jeda sama sekali.

![Kandungan DNA sebuah inti sepanjang satu daur sel 24\, h. Kandungan itu berlipat dua selama fase S, dari q (2n kromosom berkromatid satu) menjadi 2q (2n kromosom berkromatid dua), lalu kembali ke q pada tiap sel anaknya pada akhir mitosisnya; banyaknya kromosom tak pernah berubah.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-replication-mitosis/fig-7fe6b510f7b4.svg)

*Kandungan [DNA](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/11-nukleotida-dan-asam-nukleat#def-b1-nucleic-acids-chain) sebuah [inti](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/5-sel-satuan-kehidupan#def-b1-cell-unit-of-life-prokeuk) sepanjang satu [daur sel](#def-b1-replication-mitosis-cycle) $24\,\mathrm{h}$. Kandungan itu berlipat dua selama fase S, dari $q$ (2n [kromosom](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/17-genom-sel-dan-virus#def-b1-genomes-genome) berkromatid satu) menjadi $2q$ (2n [kromosom](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/17-genom-sel-dan-virus#def-b1-genomes-genome) berkromatid dua), lalu kembali ke $q$ pada tiap [sel](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/5-sel-satuan-kehidupan#def-b1-cell-unit-of-life-cell) anaknya pada akhir [mitosisnya](#def-b1-replication-mitosis-mitosis); banyaknya [kromosom](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/17-genom-sel-dan-virus#def-b1-genomes-genome) tak pernah berubah.*

**Proposisi 18.7 (Titik pemeriksaan).**

Daurnya digerakkan maju sebuah keluarga [protein](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/12-asam-amino-dan-protein#def-b1-proteins-peptide) kinase, yang diaktifkan bergiliran oleh [protein](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/12-asam-amino-dan-protein#def-b1-proteins-peptide) yang disebut *siklin* yang arasnya naik turun sepanjang daurnya, dan ia ditahan pada *[titik pemeriksaan](#prop-b1-replication-mitosis-checkpoints)* sampai syaratnya terpenuhi: pada akhir G$_1$, [selnya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/5-sel-satuan-kehidupan#def-b1-cell-unit-of-life-cell) berkomitmen untuk mereplikasi hanya bila ia cukup besar, cukup makanan dan diberi isyarat untuk membelah, serta bila [DNA-nya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/11-nukleotida-dan-asam-nukleat#def-b1-nucleic-acids-chain) tidak rusak; pada akhir G$_2$, ia masuk ke [mitosis](#def-b1-replication-mitosis-mitosis) hanya ketika replikasinya lengkap; dalam [mitosis](#def-b1-replication-mitosis-mitosis), [kromatidnya](#def-b1-replication-mitosis-mitosis) terpisah hanya ketika tiap [kromosomnya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/17-genom-sel-dan-virus#def-b1-genomes-genome) terpaut pada [gelendongnya](#def-b1-replication-mitosis-mitosis) dari kedua sisinya. Kerusakan menghentikan daurnya dan, bila tak dapat diperbaiki, memicu kematian [selnya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/5-sel-satuan-kehidupan#def-b1-cell-unit-of-life-cell). Mesin molekul kendali ini menjadi bagian jilid Tahun ke-3; kegagalannya adalah kanker.

## 18.4 Mitosis

**Definisi 18.8 (Mitosis).**

*Mitosis* membagikan [kromosom](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/17-genom-sel-dan-virus#def-b1-genomes-genome) yang telah direplikasi sehingga tiap [inti](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/5-sel-satuan-kehidupan#def-b1-cell-unit-of-life-prokeuk) anaknya menerima satu kromatid tiap [kromosomnya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/17-genom-sel-dan-virus#def-b1-genomes-genome) — dengan cacah dan [gen](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/17-genom-sel-dan-virus#def-b1-genomes-gene) yang sama dengan induknya. Tahapnya:

- *profase* : [kromosomnya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/17-genom-sel-dan-virus#def-b1-genomes-genome) memadat menjadi [batang](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/3-organisasi-fungsional-sebuah-tumbuhan-berbunga#def-b1-flowering-plant-organization-organs) yang tampak, masing-masing berisi dua kromatid saudari yang dipegang bersama sepanjang tubuhnya oleh [protein](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/12-asam-amino-dan-protein#def-b1-proteins-peptide) kohesin; kedua *[sentrosom](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/6-organisasi-fungsional-sel-eukariot#def-b1-eukaryotic-cell-cytoskeleton)* nya bergerak menjauh dan *gelendong mitosis* dari [mikrotubul](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/6-organisasi-fungsional-sel-eukariot#def-b1-eukaryotic-cell-cytoskeleton) tumbuh di antaranya;
- *prometafase* : [selubung intinya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/6-organisasi-fungsional-sel-eukariot#def-b1-eukaryotic-cell-nucleus) rusak; [mikrotubul](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/6-organisasi-fungsional-sel-eukariot#def-b1-eukaryotic-cell-cytoskeleton) gelendongnya melekat pada *kinetokor* tiap kromatidnya, yaitu sebuah struktur [protein](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/12-asam-amino-dan-protein#def-b1-proteins-peptide) pada [sentromernya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/17-genom-sel-dan-virus#def-b1-genomes-karyotype) , dari kutub yang berlawanan;
- *metafase* : [kromosomnya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/17-genom-sel-dan-virus#def-b1-genomes-genome) berjajar pada khatulistiwa gelendongnya, masing-masing tertarik dari kedua kutubnya;
- *anafase* : kohesinnya dipotong, kromatid saudarinya terpisah lalu ditarik ke kutub yang berlawanan seiring memendeknya [mikrotubulnya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/6-organisasi-fungsional-sel-eukariot#def-b1-eukaryotic-cell-cytoskeleton) (anafase A) dan menjauhnya kutubnya (anafase B);
- *telofase* : [kromosomnya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/17-genom-sel-dan-virus#def-b1-genomes-genome) mengurai, dan sebuah [selubung inti](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/6-organisasi-fungsional-sel-eukariot#def-b1-eukaryotic-cell-nucleus) terbentuk kembali mengelilingi tiap perangkatnya.

*Sitokinesis* lalu membelah [sitoplasmanya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/5-sel-satuan-kehidupan#def-b1-cell-unit-of-life-cell): pada [sel](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/5-sel-satuan-kehidupan#def-b1-cell-unit-of-life-cell) hewan sebuah *cincin kerut* dari aktin dan miosin menjepit [selnya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/5-sel-satuan-kehidupan#def-b1-cell-unit-of-life-cell) menjadi dua; pada [sel](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/5-sel-satuan-kehidupan#def-b1-cell-unit-of-life-cell) tumbuhan vesikel dari Golgi melebur pada khatulistiwanya menjadi sebuah *pelat [sel](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/5-sel-satuan-kehidupan#def-b1-cell-unit-of-life-cell)* yang tumbuh ke luar menjadi dinding baru.

![Sel ujung akar bawang dalam interfase, profase, metafase, anafase, telofase, dan sesudah sitokinesis dengan dinding barunya melintang di tengahnya. Kromosomnya hanya tampak selama memadat, dari profase sampai telofase.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-replication-mitosis/img-3fba7d211d74.jpg)

*[Sel](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/5-sel-satuan-kehidupan#def-b1-cell-unit-of-life-cell) ujung [akar](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/3-organisasi-fungsional-sebuah-tumbuhan-berbunga#def-b1-flowering-plant-organization-organs) bawang dalam [interfase](#def-b1-replication-mitosis-cycle), profase, metafase, anafase, telofase, dan sesudah sitokinesis dengan dinding barunya melintang di tengahnya. [Kromosomnya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/17-genom-sel-dan-virus#def-b1-genomes-genome) hanya tampak selama memadat, dari profase sampai telofase.*

![Empat tahap mitosis pada sebuah sel hewan. Profase: kromosomnya memadat seiring terbentuknya gelendong dari kedua sentrosomnya. Metafase: tiap kromosomnya duduk pada khatulistiwanya, terpaut dari kedua kutubnya. Anafase: kromatid saudarinya ditarik terpisah. Telofase: dua inti terbentuk kembali dan lekuknya membelah selnya.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-replication-mitosis/fig-9574ea7464c8.svg)

*Empat tahap [mitosis](#def-b1-replication-mitosis-mitosis) pada sebuah [sel](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/5-sel-satuan-kehidupan#def-b1-cell-unit-of-life-cell) hewan. Profase: [kromosomnya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/17-genom-sel-dan-virus#def-b1-genomes-genome) memadat seiring terbentuknya [gelendong](#def-b1-replication-mitosis-mitosis) dari kedua [sentrosomnya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/6-organisasi-fungsional-sel-eukariot#def-b1-eukaryotic-cell-cytoskeleton). Metafase: tiap [kromosomnya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/17-genom-sel-dan-virus#def-b1-genomes-genome) duduk pada khatulistiwanya, terpaut dari kedua kutubnya. Anafase: [kromatid](#def-b1-replication-mitosis-mitosis) saudarinya ditarik terpisah. Telofase: dua [inti](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/5-sel-satuan-kehidupan#def-b1-cell-unit-of-life-prokeuk) terbentuk kembali dan lekuknya membelah [selnya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/5-sel-satuan-kehidupan#def-b1-cell-unit-of-life-cell).*

![Sebuah sel biakan pada metafase, mikrotubulnya ditandai hijau dan kromosomnya biru: gelendongnya menjangkau selnya dari kutub ke kutub dan kromosomnya membentuk sebuah pelat melintasi khatulistiwanya.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-replication-mitosis/img-921338e6f76f.jpg)

*Sebuah [sel](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/5-sel-satuan-kehidupan#def-b1-cell-unit-of-life-cell) biakan pada metafase, [mikrotubulnya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/6-organisasi-fungsional-sel-eukariot#def-b1-eukaryotic-cell-cytoskeleton) ditandai hijau dan [kromosomnya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/17-genom-sel-dan-virus#def-b1-genomes-genome) biru: [gelendongnya](#def-b1-replication-mitosis-mitosis) menjangkau [selnya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/5-sel-satuan-kehidupan#def-b1-cell-unit-of-life-cell) dari kutub ke kutub dan [kromosomnya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/17-genom-sel-dan-virus#def-b1-genomes-genome) membentuk sebuah pelat melintasi khatulistiwanya.*

**Proposisi 18.9 (Apa yang dilestarikan mitosis).**

[Mitosis](#def-b1-replication-mitosis-mitosis) adalah pembelahan yang melestarikan cacah [kromosomnya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/17-genom-sel-dan-virus#def-b1-genomes-genome): sebuah [sel](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/5-sel-satuan-kehidupan#def-b1-cell-unit-of-life-cell) berkromosom 2n (46 pada manusia) memberikan dua [sel](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/5-sel-satuan-kehidupan#def-b1-cell-unit-of-life-cell) berkromosom 2n. Kandungan [DNA-nya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/11-nukleotida-dan-asam-nukleat#def-b1-nucleic-acids-chain) bergerak dari $2q$ (sesudah replikasi) ke $q$ pada tiap [sel](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/5-sel-satuan-kehidupan#def-b1-cell-unit-of-life-cell) anaknya; banyaknya [kromosom](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/17-genom-sel-dan-virus#def-b1-genomes-genome) tak pernah berubah, sebab sebuah [kromosom](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/17-genom-sel-dan-virus#def-b1-genomes-genome) dihitung menurut [sentromernya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/17-genom-sel-dan-virus#def-b1-genomes-karyotype), dan tiap [kromatid](#def-b1-replication-mitosis-mitosis), begitu terpisah, adalah sebuah [kromosom](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/17-genom-sel-dan-virus#def-b1-genomes-genome). Karena itu tiap [sel](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/5-sel-satuan-kehidupan#def-b1-cell-unit-of-life-cell) sebuah tubuh serupa secara genetik dengan [sel](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/5-sel-satuan-kehidupan#def-b1-cell-unit-of-life-cell) telur asalnya, kecuali mutasi yang dimasukkan penyalinannya. Pembelahan yang membagi dua cacah [kromosomnya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/17-genom-sel-dan-virus#def-b1-genomes-genome), yaitu meiosis, menjadi bagian jilid Tahun ke-2.

**Metode 18.10 (Membaca sebuah percobaan daur sel).**

1. Ukurlah [DNA](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/11-nukleotida-dan-asam-nukleat#def-b1-nucleic-acids-chain) tiap [selnya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/5-sel-satuan-kehidupan#def-b1-cell-unit-of-life-cell) (sebuah zat warna yang pendarannya sebanding dengan [DNA-nya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/11-nukleotida-dan-asam-nukleat#def-b1-nucleic-acids-chain) , [sel](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/5-sel-satuan-kehidupan#def-b1-cell-unit-of-life-cell) demi [sel](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/5-sel-satuan-kehidupan#def-b1-cell-unit-of-life-cell) ): [sel](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/5-sel-satuan-kehidupan#def-b1-cell-unit-of-life-cell) pada $q$ berada dalam G $_1$ , pada $2q$ dalam G $_2$ atau M, di antaranya dalam S. Fraksinya memberikan lamanya: bagian sebuah fase dari daurnya adalah bagiannya dari [selnya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/5-sel-satuan-kehidupan#def-b1-cell-unit-of-life-cell) .
2. Berikan sebuah denyut [nukleotida](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/11-nukleotida-dan-asam-nukleat#def-b1-nucleic-acids-nucleotide) bertanda (bromodeoksiuridina): hanya [sel](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/5-sel-satuan-kehidupan#def-b1-cell-unit-of-life-cell) dalam fase S yang menyerapnya; fraksi yang bertanda adalah fraksi S-nya, dan mengikuti tandanya sampai [mitosis](#def-b1-replication-mitosis-mitosis) memberikan lama G $_2$ -nya.
3. Hitunglah gambaran [mitosis](#def-b1-replication-mitosis-mitosis) pada sebuah sayatan yang terwarnai: *indeks [mitosis](#def-b1-replication-mitosis-mitosis)* , yaitu fraksi [sel](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/5-sel-satuan-kehidupan#def-b1-cell-unit-of-life-cell) dalam M, adalah fraksi daurnya yang ditempati M — $4\,\%$ bagi daur $24\,\mathrm{h}$ dengan [mitosis](#def-b1-replication-mitosis-mitosis) satu jam.
4. Hambatlah satu langkah (sebuah obat yang membongkar [mikrotubul](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/6-organisasi-fungsional-sel-eukariot#def-b1-eukaryotic-cell-cytoskeleton) menahan [sel](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/5-sel-satuan-kehidupan#def-b1-cell-unit-of-life-cell) pada metafase; obat yang menghambat sintesis [DNA](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/11-nukleotida-dan-asam-nukleat#def-b1-nucleic-acids-chain) menahannya dalam S) lalu hitunglah apa yang menumpuk.

**Contoh 18.11 (Perputaran).**

[Epitel](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/4-pola-tubuh-dan-jaringan-hewan#def-b1-body-plans-tissues-epithelium) usus halus diperbarui tiap empat hari, kulit tiap bulan, [sel](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/5-sel-satuan-kehidupan#def-b1-cell-unit-of-life-cell) darah merah tiap empat bulan dari sumsumnya, yang menghasilkan dua juta tiap sekon; sebuah [sel](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/5-sel-satuan-kehidupan#def-b1-cell-unit-of-life-cell) hati membelah kira-kira sekali setahun dan sebuah [neuron](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/4-pola-tubuh-dan-jaringan-hewan#def-b1-body-plans-tissues-nervous) tak pernah. [Sel](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/5-sel-satuan-kehidupan#def-b1-cell-unit-of-life-cell) sebuah tumor telah kehilangan [titik pemeriksaannya](#prop-b1-replication-mitosis-checkpoints): mereka membelah ketika seharusnya tidak, menoleransi [kromosom](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/17-genom-sel-dan-virus#def-b1-genomes-genome) yang salah pilah, dan menimbun mutasi yang membuat mereka membelah lebih cepat lagi. Kemoterapi memanfaatkan perbedaan itu: obat yang meracuni [gelendong](#def-b1-replication-mitosis-mitosis) atau polimerasenya membunuh [sel](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/5-sel-satuan-kehidupan#def-b1-cell-unit-of-life-cell) yang paling banyak membelah.

## 18.5 Latihan

**Latihan 18.1 ★.**

Jelaskan mengapa satu untai pada sebuah garpu disalin sinambung dan untai yang lain dalam keping.

**Solusi Latihan 18.1.**

Polimerase hanya menambahkan [nukleotida](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/11-nukleotida-dan-asam-nukleat#def-b1-nucleic-acids-nucleotide) pada sebuah ujung $3'$, sehingga untai baru tumbuh $5' \to 3'$; kedua cetakannya antiparalel, sehingga pada sebuah garpu satu untai baru dapat tumbuh ke arah garpunya secara sinambung sedangkan yang lain harus tumbuh menjauhinya, dengan memulai lagi dalam keping seiring terpaparnya cetakan baru.

**Latihan 18.2 ★.**

Sebutkan [enzim](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/13-enzim-dan-katalisis-biokimia#def-b1-enzymes-enzyme) dan [protein](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/12-asam-amino-dan-protein#def-b1-proteins-peptide) pada sebuah [garpu replikasi](#def-b1-replication-mitosis-fork) dan tugas masing-masing.

**Solusi Latihan 18.2.**

Helikase, yang mengurai heliksnya; [protein](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/12-asam-amino-dan-protein#def-b1-proteins-peptide) pengikat untai tunggal, yang menahan untainya tetap terpisah; topoisomerase, yang melepaskan pilinan di depannya; primase, yang menaruh primer [RNA](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/11-nukleotida-dan-asam-nukleat#def-b1-nucleic-acids-chain); [DNA polimerase](#def-b1-replication-mitosis-fork), yang memperpanjang primernya lalu mengoreksi; sebuah polimerase kedua, yang mengganti primernya; dan ligase, yang menyegel fragmennya.

**Latihan 18.3 ★.**

Dari gambar kandungan [DNA-nya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/11-nukleotida-dan-asam-nukleat#def-b1-nucleic-acids-chain), bacalah kandungan [DNA](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/11-nukleotida-dan-asam-nukleat#def-b1-nucleic-acids-chain) dalam G$_1$, G$_2$ dan sesudah [mitosis](#def-b1-replication-mitosis-mitosis), serta banyaknya [kromosom](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/17-genom-sel-dan-virus#def-b1-genomes-genome) pada masing-masing.

**Solusi Latihan 18.3.**

G$_1$: $q$, 2n [kromosom](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/17-genom-sel-dan-virus#def-b1-genomes-genome) berkromatid satu. G$_2$: $2q$, 2n [kromosom](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/17-genom-sel-dan-virus#def-b1-genomes-genome) berkromatid dua. Sesudah [mitosis](#def-b1-replication-mitosis-mitosis): $q$ tiap [sel](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/5-sel-satuan-kehidupan#def-b1-cell-unit-of-life-cell) anak, 2n [kromosom](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/17-genom-sel-dan-virus#def-b1-genomes-genome) masing-masing.

**Latihan 18.4 ★.**

Urutkan tahap [mitosis](#def-b1-replication-mitosis-mitosis) dan berikan peristiwa penentu masing-masing.

**Solusi Latihan 18.4.**

Profase (pemadatan, [gelendongnya](#def-b1-replication-mitosis-mitosis) terbentuk), prometafase (selubungnya rusak, kinetokornya melekat), metafase (penjajaran pada khatulistiwanya), anafase ([kromatidnya](#def-b1-replication-mitosis-mitosis) terpisah), telofase (selubungnya terbentuk kembali), lalu sitokinesis.

**Latihan 18.5 ★★.**

Hitunglah banyaknya [fragmen Okazaki](#def-b1-replication-mitosis-fork) yang dibuat saat menyalin [genom](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/17-genom-sel-dan-virus#def-b1-genomes-genome) manusia ($6.4 \times 10^{9}$ pasangan, fragmen berisi $150\,$), dan banyaknya primer, penyingkiran primer serta penyambungan yang disiratkannya.

**Solusi Latihan 18.5.**

Separuh [genomnya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/17-genom-sel-dan-virus#def-b1-genomes-genome) adalah sintesis untai tertinggal: $6.4 \times 10^{9}/150 =
4.3 \times 10^{7}$ fragmen; sebanyak itu pula primer, penyingkiran dan penyambungannya.

**Latihan 18.6 ★★.**

Hitunglah laju kekeliruan tiap [genom](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/17-genom-sel-dan-virus#def-b1-genomes-genome) manusia tiap replikasi bagi sebuah polimerase sendirian ($10^{-5}$), dengan pengoreksian ($10^{-7}$) dan dengan perbaikan salah pasang ($10^{-9}$). Berapa banyak mutasi yang diberikan masing-masing tiap pembelahan?

**Solusi Latihan 18.6.**

$6.4 \times 10^{9}\times 10^{-5} = 64\,000$; $\times 10^{-7}$: 640; $\times 10^{-9}$: sekitar 6 mutasi tiap pembelahan.

**Latihan 18.7 ★★.**

Sebuah [sel](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/5-sel-satuan-kehidupan#def-b1-cell-unit-of-life-cell) tubuh kehilangan $80\,$ [nukleotida](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/11-nukleotida-dan-asam-nukleat#def-b1-nucleic-acids-nucleotide) [telomer](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/17-genom-sel-dan-virus#def-b1-genomes-karyotype) tiap pembelahan dan mulai dengan $10\,\mathrm{kb}$; ia berhenti membelah pada $5\,\mathrm{kb}$. Berapa banyak pembelahan yang dapat dilakukannya? Mengapa sebuah [sel](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/5-sel-satuan-kehidupan#def-b1-cell-unit-of-life-cell) kanker memerlukan telomerase?

**Solusi Latihan 18.7.**

$5000/80 = 62$ pembelahan. Sebuah tumor harus membelah tanpa batas; tanpa telomerase [telomernya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/17-genom-sel-dan-virus#def-b1-genomes-karyotype) akan habis dan [selnya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/5-sel-satuan-kehidupan#def-b1-cell-unit-of-life-cell) akan terhenti atau mati, sehingga hampir semua kanker mengaktifkan kembali [enzim](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/13-enzim-dan-katalisis-biokimia#def-b1-enzymes-enzyme) itu.

**Latihan 18.8 ★★.**

Sebuah [jaringan](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/4-pola-tubuh-dan-jaringan-hewan#def-b1-body-plans-tissues-tissue) memiliki $5\,\%$ [selnya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/5-sel-satuan-kehidupan#def-b1-cell-unit-of-life-cell) dalam [mitosis](#def-b1-replication-mitosis-mitosis) dan $30\,\%$ dalam fase S; [mitosisnya](#def-b1-replication-mitosis-mitosis) berlangsung satu jam. Hitunglah lama daurnya dan lama fase S-nya.

**Solusi Latihan 18.8.**

Daurnya $= 1\,\mathrm{h}/0.05 = 20\,\mathrm{h}$; S $= 0.30\times 20 =
6\,\mathrm{h}$.

**Latihan 18.9 ★★.**

Sebuah [sel](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/5-sel-satuan-kehidupan#def-b1-cell-unit-of-life-cell) memiliki 2n $= 8$. Berikan banyaknya [kromosom](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/17-genom-sel-dan-virus#def-b1-genomes-genome), [kromatid](#def-b1-replication-mitosis-mitosis) dan kandungan [DNA-nya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/11-nukleotida-dan-asam-nukleat#def-b1-nucleic-acids-chain) (dalam $q$) pada G$_1$, G$_2$, metafase, dan tiap [sel](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/5-sel-satuan-kehidupan#def-b1-cell-unit-of-life-cell) anak sesudah telofase.

**Solusi Latihan 18.9.**

G$_1$: 8 [kromosom](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/17-genom-sel-dan-virus#def-b1-genomes-genome), 8 [kromatid](#def-b1-replication-mitosis-mitosis), $q$. G$_2$: 8, 16, $2q$. Metafase: 8, 16, $2q$. [Sel](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/5-sel-satuan-kehidupan#def-b1-cell-unit-of-life-cell) anak: 8, 8, $q$.

**Latihan 18.10 ★★★.**

*E. coli* memerlukan $40\,\mathrm{min}$ untuk mereplikasi [kromosomnya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/17-genom-sel-dan-virus#def-b1-genomes-genome) tetapi membelah tiap $20\,\mathrm{min}$ dalam medium kaya. Jelaskan bagaimana, lalu hitunglah berapa banyak titik awal dan garpu yang dimuat sebuah [sel](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/5-sel-satuan-kehidupan#def-b1-cell-unit-of-life-cell) pada saat pembelahannya.

**Solusi Latihan 18.10.**

Putaran baru mulai tiap $20\,\mathrm{min}$ pada titik awalnya sebelum putaran sebelumnya berakhir: replikasinya bertindih, dan sebuah [sel](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/5-sel-satuan-kehidupan#def-b1-cell-unit-of-life-cell) yang baru lahir sudah memiliki [DNA](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/11-nukleotida-dan-asam-nukleat#def-b1-nucleic-acids-chain) yang sebagian tereplikasi. Pada pembelahannya [kromosom](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/17-genom-sel-dan-virus#def-b1-genomes-genome) yang menyelesaikan putarannya dimulai $40\,\mathrm{min}$ lebih dahulu, sebuah putaran kedua yang dimulai $20\,\mathrm{min}$ lebih dahulu garpunya berada di tengah, dan putaran ketiga baru saja mulai: 4 titik awal dan 6 garpu pada [sel](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/5-sel-satuan-kehidupan#def-b1-cell-unit-of-life-cell) yang membelah itu.

**Latihan 18.11 ★★★.**

Kolkisin membongkar [mikrotubul](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/6-organisasi-fungsional-sel-eukariot#def-b1-eukaryotic-cell-cytoskeleton). Ramalkan apa yang terjadi pada sebuah [sel](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/5-sel-satuan-kehidupan#def-b1-cell-unit-of-life-cell) yang membelah yang diperlakukan dengannya, pada cacah [kromosomnya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/17-genom-sel-dan-virus#def-b1-genomes-genome) bila ia lalu masuk kembali ke [interfase](#def-b1-replication-mitosis-cycle), dan mengapa obat itu dipakai untuk membuat [kariotipe](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/17-genom-sel-dan-virus#def-b1-genomes-karyotype).

**Solusi Latihan 18.11.**

Tak ada [gelendong](#def-b1-replication-mitosis-mitosis) yang terbentuk: [kromosomnya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/17-genom-sel-dan-virus#def-b1-genomes-genome) memadat tetapi tak dapat berjajar maupun terpisah, dan [selnya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/5-sel-satuan-kehidupan#def-b1-cell-unit-of-life-cell) terhenti pada [titik pemeriksaan](#prop-b1-replication-mitosis-checkpoints) [gelendongnya](#def-b1-replication-mitosis-mitosis) dalam keadaan serupa metafase. Bila ia tergelincir kembali ke [interfase](#def-b1-replication-mitosis-cycle) tanpa membelah ia berkromosom 4n (tetraploid). [Sel](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/5-sel-satuan-kehidupan#def-b1-cell-unit-of-life-cell) yang terhenti dengan [kromosom](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/17-genom-sel-dan-virus#def-b1-genomes-genome) yang memadat dan terpisah justru itulah yang dibutuhkan sebuah [kariotipe](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/17-genom-sel-dan-virus#def-b1-genomes-karyotype): obatnya dipakai untuk menimbunnya.

**Latihan 18.12 ★★★.**

“[Mitosis](#def-b1-replication-mitosis-mitosis) adalah penyalinan [genomnya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/17-genom-sel-dan-virus#def-b1-genomes-genome) yang diikuti sebuah penghitungan.” Bahaslah dalam satu paragraf: apa yang dijamin replikasinya, apa yang dijamin [gelendongnya](#def-b1-replication-mitosis-mitosis), [titik pemeriksaan](#prop-b1-replication-mitosis-checkpoints) di antaranya, dan apa yang gagal pada sebuah [sel](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/5-sel-satuan-kehidupan#def-b1-cell-unit-of-life-cell) yang salah memilah sebuah [kromosom](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/17-genom-sel-dan-virus#def-b1-genomes-genome).

**Solusi Latihan 18.12.**

Replikasinya menjamin bahwa tiap [kromosom](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/17-genom-sel-dan-virus#def-b1-genomes-genome) menjadi dua [kromatid](#def-b1-replication-mitosis-mitosis) yang serupa, sampai satu kekeliruan tiap semiliar; [gelendongnya](#def-b1-replication-mitosis-mitosis) menjamin bahwa tiap [sel](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/5-sel-satuan-kehidupan#def-b1-cell-unit-of-life-cell) anak menerima satu dari tiap pasangnya, dengan memautkan tiap [kromosom](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/17-genom-sel-dan-virus#def-b1-genomes-genome) dari kedua kutubnya dan menahan anafasenya sampai tiap [kromosomnya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/17-genom-sel-dan-virus#def-b1-genomes-genome) tertarik. [Titik pemeriksaan](#prop-b1-replication-mitosis-checkpoints) G$_2$-nya memastikan penyalinannya selesai sebelum penghitungannya mulai; [titik pemeriksaan](#prop-b1-replication-mitosis-checkpoints) [gelendongnya](#def-b1-replication-mitosis-mitosis) memastikan penghitungannya siap sebelum pemisahannya. Sebuah [sel](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/5-sel-satuan-kehidupan#def-b1-cell-unit-of-life-cell) yang salah memilah berakhir dengan satu [kromosom](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/17-genom-sel-dan-virus#def-b1-genomes-genome) terlalu banyak atau terlalu sedikit (aneuploidi): sebuah salinan yang benar sampai hurufnya, yang diantarkan ke alamat yang keliru — yang membunuh sebagian besar [sel](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/5-sel-satuan-kehidupan#def-b1-cell-unit-of-life-cell) semacam itu dan menjadi ciri sebagian besar kanker.

## 18.6 Soal: Menyalin Sebuah Genom Manusia

**Soal 18.1.**

Soal akhir pekan — sebuah fase S delapan jam: garpunya yang diukur waktunya, titik awalnya yang dihitung, fragmen dan primernya yang ditotal, kekeliruannya yang diperhitungkan, dan sebuah bakteri yang dibandingkan, berakhir pada cacah titik awal minimumnya

Sebuah [sel](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/5-sel-satuan-kehidupan#def-b1-cell-unit-of-life-cell) manusia mereplikasi $6.4 \times 10^{9}$ [pasangan basa](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/11-nukleotida-dan-asam-nukleat#thm-b1-nucleic-acids-helix) dalam sebuah fase S $8\,\mathrm{h}$. Sebuah garpu eukariot bergerak $50\,\mathrm{bp}/\mathrm{s}$; sebuah garpu bakteri $1000\,\mathrm{bp}/\mathrm{s}$. [Fragmen Okazaki](#def-b1-replication-mitosis-fork) berisi $150\,$ [nukleotida](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/11-nukleotida-dan-asam-nukleat#def-b1-nucleic-acids-nucleotide) pada eukariot dan $1500\,$ pada bakteri. Tiap [nukleotida](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/11-nukleotida-dan-asam-nukleat#def-b1-nucleic-acids-nucleotide) yang ditambahkan memakan biaya dua setara [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/8-air-dan-biomolekul-kecil#def-b1-water-small-molecules-atp) (prazat trifosfatnya). Laju kekeliruan tiap basa: $10^{-5}$ bagi polimerasenya sendirian, $10^{-7}$ dengan pengoreksian, $10^{-9}$ dengan perbaikan salah pasang.

**Bagian I — Garpu dan titik awalnya.**

1. Berapa banyak [pasangan basa](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/11-nukleotida-dan-asam-nukleat#thm-b1-nucleic-acids-helix) yang disalin satu garpu dalam $8\,\mathrm{h}$ ?
2. Sebuah titik awal mengirim dua garpu. Berapa banyak [pasangan basa](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/11-nukleotida-dan-asam-nukleat#thm-b1-nucleic-acids-helix) yang disalin satu titik awal dalam $8\,\mathrm{h}$ ?
3. Hitunglah cacah minimum titik awal yang dibutuhkan untuk menyalin [genomnya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/17-genom-sel-dan-virus#def-b1-genomes-genome) dalam $8\,\mathrm{h}$ bila semuanya menyala pada awalnya.
4. Hitunglah jarak rata-rata titik awal itu sepanjang [DNA-nya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/11-nukleotida-dan-asam-nukleat#def-b1-nucleic-acids-chain) , dalam kilobasa dan dalam mikrometer.
5. Sesungguhnya titik awalnya menyala sepanjang fase S dan sekitar $40\,000$ dipakai. Hitunglah jarak rata-ratanya dan jarak rata-rata yang sesungguhnya ditempuh satu garpu.
6. Berapa lama [kromosom](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/17-genom-sel-dan-virus#def-b1-genomes-genome) terbesarnya ( $250\,\mathrm{Mb}$ ) akan disalin dari satu titik awal di tengahnya?
7. Jelaskan mengapa cacah titik awalnya, bukan kecepatan garpunya, yang disetel evolusi untuk memendekkan fase S-nya.

**Bagian II — Fragmen dan primernya.**

8. Hitunglah banyaknya [fragmen Okazaki](#def-b1-replication-mitosis-fork) yang dibuat dalam satu fase S.
9. Hitunglah banyaknya primer [RNA](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/11-nukleotida-dan-asam-nukleat#def-b1-nucleic-acids-chain) yang ditaruh, termasuk satu tiap untai pemimpin tiap titik awalnya.
10. Hitunglah banyaknya penyambungan yang dibutuhkan.
11. Hitunglah total [nukleotida](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/11-nukleotida-dan-asam-nukleat#def-b1-nucleic-acids-nucleotide) yang dipolimerkan (kedua untai seluruh [genomnya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/17-genom-sel-dan-virus#def-b1-genomes-genome) ).
12. Hitunglah setara [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/8-air-dan-biomolekul-kecil#def-b1-water-small-molecules-atp) yang dibelanjakan bagi pemolimerannya, dan laju rata-ratanya dalam [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/8-air-dan-biomolekul-kecil#def-b1-water-small-molecules-atp) tiap sekon sepanjang fase S-nya.
13. Bandingkan dengan perputaran [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/8-air-dan-biomolekul-kecil#def-b1-water-small-molecules-atp) sebuah [sel](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/5-sel-satuan-kehidupan#def-b1-cell-unit-of-life-cell) yang beristirahat sekitar $10^9$ tiap sekon: berapa fraksi energi [selnya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/5-sel-satuan-kehidupan#def-b1-cell-unit-of-life-cell) yang pergi ke pemolimerannya?

**Bagian III — Kekeliruannya.**

14. Hitunglah banyaknya kekeliruan tiap fase S pada ketiga laju kekeliruannya.
15. Urutan penyandi sebuah [gen](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/17-genom-sel-dan-virus#def-b1-genomes-gene) adalah $1.5\,\mathrm{kb}$ . Dengan mesin yang lengkap, berapa peluang sebuah [gen](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/17-genom-sel-dan-virus#def-b1-genomes-gene) tertentu memperoleh sebuah mutasi dalam satu pembelahan?
16. [Sel](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/5-sel-satuan-kehidupan#def-b1-cell-unit-of-life-cell) seseorang menjalani sekitar $10^{16}$ pembelahan seumur hidup. Berapa banyak mutasi seluruhnya, pada $10^{-9}$ ? Mengapa tubuhnya menoleransi hal ini?
17. Sebuah mutasi melumpuhkan perbaikan salah pasangnya. Berapa kali lipat laju mutasinya naik, dan apa akibatnya bagi risiko kanker seumur hidup?

**Bagian IV — Bakterinya.** *E. coli*: $4.6\,\mathrm{Mb}$, satu titik awal, dua garpu.

18. Hitunglah waktu mereplikasi [kromosomnya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/17-genom-sel-dan-virus#def-b1-genomes-genome) .
19. Dalam medium kaya [selnya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/5-sel-satuan-kehidupan#def-b1-cell-unit-of-life-cell) membelah tiap $20\,\mathrm{min}$ . Berapa banyak putaran replikasi yang sedang berjalan sekaligus, dan berapa banyak titik awal yang dibawa sebuah [sel](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/5-sel-satuan-kehidupan#def-b1-cell-unit-of-life-cell) yang baru lahir?
20. Hitunglah banyaknya [fragmen Okazaki](#def-b1-replication-mitosis-fork) tiap putaran dan tiap sekon.
21. Hitunglah kekeliruannya tiap putaran pada $10^{-9}$ dan fraksi [sel](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/5-sel-satuan-kehidupan#def-b1-cell-unit-of-life-cell) anak yang membawa sebuah mutasi baru.
22. Sebuah biakan berisi $10^9$ [sel](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/5-sel-satuan-kehidupan#def-b1-cell-unit-of-life-cell) tiap mililiter membelah sekali. Berapa banyak mutasi baru yang muncul dalam satu mililiter, dan berapa banyak yang mengenai sebuah [gen](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/17-genom-sel-dan-virus#def-b1-genomes-gene) $1\,\mathrm{kb}$ tertentu?
23. Jelaskan mengapa ketahanan antibiotik dapat ditemukan pada hampir tiap biakan besar sebuah galur yang peka.
24. Bandingkan kedua [organismenya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/1-organisme-sistem-yang-berinteraksi-dengan-lingkungannya#def-b1-organism-environment-organism) : [pasangan basa](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/11-nukleotida-dan-asam-nukleat#thm-b1-nucleic-acids-helix) , titik awal, kecepatan garpu, lama fase S, dan rancangan yang membuat [genom](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/17-genom-sel-dan-virus#def-b1-genomes-genome) yang lebih besar dapat disalin dalam waktu yang sebanding.
25. Nyatakan hasilnya: cacah minimum titik awal bagi sebuah fase S manusia $8\,\mathrm{h}$ , serta cacah dan jarak yang sesungguhnya.

**Solusi Soal 18.1.**

**1.** $50\times 28\,800 = 1.44 \times 10^{6}\,\mathrm{bp}$. **2.** $2.88 \times 10^{6}\,\mathrm{bp}$. **3.** $6.4 \times 10^{9}/2.88 \times 10^{6} = 2220$ titik awal. **4.** $2.9\,\mathrm{Mb}$, yakni $2.9\times 10^6\times 0.34\,\mathrm{nm} =
0.98\,\mathrm{mm}$ [DNA](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/11-nukleotida-dan-asam-nukleat#def-b1-nucleic-acids-chain) antara titik awalnya. **5.** Jaraknya $6.4 \times 10^{9}/40\,000 = 160\,\mathrm{kb}$; tiap garpu menempuh sekitar $80\,\mathrm{kb}$, kerja setengah jam. **6.** $125\,\mathrm{Mb}$ tiap garpu pada $50\,\mathrm{bp}/\mathrm{s}$: $2.5 \times 10^{6}$ s, yakni 29 hari. **7.** Kecepatan garpunya dibatasi kimianya dan kromatinnya (perlambatan dua puluh kali terhadap bakteri); titik awalnya dapat dilipatgandakan tanpa batas, sehingga fase S-nya dipendekkan dengan menambah titik awal, bukan dengan memacu garpunya. **8.** Sintesis tertinggalnya meliputi separuh [genomnya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/17-genom-sel-dan-virus#def-b1-genomes-genome), $3.2 \times 10^{9}$ [nukleotida](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/11-nukleotida-dan-asam-nukleat#def-b1-nucleic-acids-nucleotide): $2.1 \times 10^{7}$ fragmen (kedua garpu tiap titik awalnya masing-masing memiliki sebuah untai tertinggal, dan kedua paruhnya berjumlah senilai satu [genom](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/17-genom-sel-dan-virus#def-b1-genomes-genome)). **9.** $2.1 \times 10^{7} + 2\times40\,000 = 2.1 \times 10^{7}$ primer. **10.** Sekitar $2.1 \times 10^{7}$ penyambungan (satu tiap fragmen) ditambah satu tiap pertemuan garpunya. **11.** $2\times6.4 \times 10^{9} = 1.28 \times 10^{10}$ [nukleotida](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/11-nukleotida-dan-asam-nukleat#def-b1-nucleic-acids-nucleotide). **12.** $2.56 \times 10^{10}$ [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/8-air-dan-biomolekul-kecil#def-b1-water-small-molecules-atp); sepanjang $28\,800\,\mathrm{s}$, $8.9 \times 10^{5}$ tiap sekon. **13.** Sekitar $0.1\,\%$ perputaran [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/8-air-dan-biomolekul-kecil#def-b1-water-small-molecules-atp) [selnya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/5-sel-satuan-kehidupan#def-b1-cell-unit-of-life-cell): pemolimerannya murah; yang mahal adalah membuat [nukleotida](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/11-nukleotida-dan-asam-nukleat#def-b1-nucleic-acids-nucleotide) dan [histonnya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/17-genom-sel-dan-virus#def-b1-genomes-nucleosome). **14.** $64\,000$, 640 dan 6.4 kekeliruan. **15.** $1500\times 10^{-9} = 1.5 \times 10^{-6}$: satu [gen](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/17-genom-sel-dan-virus#def-b1-genomes-gene) tiap tujuh ratus ribu tiap pembelahan. **16.** $10^{16}\times 6.4 = 6.4 \times 10^{16}$ mutasi — tiap perubahan tunggal [genomnya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/17-genom-sel-dan-virus#def-b1-genomes-genome) yang mungkin, berkali-kali, yang tersebar di antara $10^{13}$ [selnya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/5-sel-satuan-kehidupan#def-b1-cell-unit-of-life-cell): hampir semuanya jatuh pada [DNA](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/11-nukleotida-dan-asam-nukleat#def-b1-nucleic-acids-chain) bukan penyandi atau pada [sel](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/5-sel-satuan-kehidupan#def-b1-cell-unit-of-life-cell) yang ditanggalkan, dan sebuah [sel](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/5-sel-satuan-kehidupan#def-b1-cell-unit-of-life-cell) yang bermutasi adalah satu di antara miliaran; hanya beberapa gabungan dalam satu [sel](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/5-sel-satuan-kehidupan#def-b1-cell-unit-of-life-cell) yang penting. **17.** Seratus kali ($10^{-7}$): urutan mutasi yang membuat sebuah kanker, yang memakan waktu berdasawarsa untuk menumpuk pada $10^{-9}$, menumpuk jauh lebih cepat — cacat bawaan pada perbaikan salah pasang menyebabkan kanker usus besar pada awal masa dewasa. **18.** $2.3 \times 10^{6}$ pasangan tiap garpu pada $1000\,\mathrm{bp}/\mathrm{s}$: $2300\,\mathrm{s}$, $38\,\mathrm{min}$. **19.** Sekitar dua putaran yang bertindih; sebuah [sel](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/5-sel-satuan-kehidupan#def-b1-cell-unit-of-life-cell) yang baru lahir membawa dua titik awal (yang masing-masing sudah tereplikasi sekali) dan garpu yang berada di tengah: [kromosomnya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/17-genom-sel-dan-virus#def-b1-genomes-genome) sebagian sudah tereplikasi saat lahir. **20.** $4.6 \times 10^{6}/1500 = 3070$ fragmen tiap putaran, sekitar 1.3 tiap sekon. **21.** $4.6 \times 10^{6}\times 10^{-9} = 4.6 \times 10^{-3}$ kekeliruan tiap putaran: sekitar satu [sel](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/5-sel-satuan-kehidupan#def-b1-cell-unit-of-life-cell) anak dari 200 membawa sebuah mutasi baru. **22.** $10^9\times4.6 \times 10^{-3} = 4.6 \times 10^{6}$ mutasi baru tiap mililiter; sebuah [gen](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/17-genom-sel-dan-virus#def-b1-genomes-gene) $1\,\mathrm{kb}$ tertentu terkena $4.6 \times 10^{6}\times
1000/4.6 \times 10^{6} = 1000$ kali. **23.** Dengan seribu mutasi bebas pada [gen](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/17-genom-sel-dan-virus#def-b1-genomes-gene) mana pun tiap mililiter tiap pembelahan, tiap perubahan tunggal yang mungkin — termasuk yang memberikan ketahanan — sudah hadir dalam sebuah biakan besar sebelum antibiotiknya dikenakan; obatnya memilih, ia tidak menciptakan. **24.** Manusia: $6.4 \times 10^{9}$ pasangan, $40\,000$ titik awal, $50\,\mathrm{bp}/\mathrm{s}$, $8\,\mathrm{h}$. Bakteri: $4.6 \times 10^{6}$ pasangan, satu titik awal, $1000\,\mathrm{bp}/\mathrm{s}$, $40\,\mathrm{min}$. Sebuah [genom](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/17-genom-sel-dan-virus#def-b1-genomes-genome) seribu kali lebih besar, yang disalin garpu dua puluh kali lebih lambat, hanya dalam dua belas kali waktunya: selisihnya adalah puluhan ribu titik awal yang bekerja serentak. **25.** Sekitar $2200$ titik awal paling sedikit, seandainya semuanya menyala sekaligus; sesungguhnya sekitar $40\,000$, satu tiap $160\,\mathrm{kb}$, yang menyala berurutan sehingga tiap garpunya menempuh sekitar $80\,\mathrm{kb}$.