---
title: "Pengungkapan Gen: Transkripsi dan Translasi"
book: "Biologi Universitas — Tahun 1"
subject: biology
language: id
chapter: 19
exercises: 12
source: https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/19-pengungkapan-gen-transkripsi-dan-translasi
---

# Bab 19 — Pengungkapan Gen: Transkripsi dan Translasi

Sebuah [gen](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/17-genom-sel-dan-virus#def-b1-genomes-gene) berisi tiga puluh ribu [pasangan basa](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/11-nukleotida-dan-asam-nukleat#thm-b1-nucleic-acids-helix) dibaca dalam seperempat jam menjadi sebuah salinan kerja, dipangkas menjadi dua ribu huruf, dikirim keluar dari [intinya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/5-sel-satuan-kehidupan#def-b1-cell-unit-of-life-prokeuk), lalu ditranslasikan dua puluh lima [ribosom](#def-b1-gene-expression-ribosome) sekaligus menjadi sebuah [protein](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/12-asam-amino-dan-protein#def-b1-proteins-peptide) berisi lima ratus [asam amino](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/12-asam-amino-dan-protein#def-b1-proteins-aminoacid) — satu tiap empat sekon, selama salinannya bertahan. [Sel](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/5-sel-satuan-kehidupan#def-b1-cell-unit-of-life-cell) membelanjakan energi untuk hal ini lebih banyak daripada untuk apa pun yang lain. Bab ini mengikuti informasinya dari [DNA](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/11-nukleotida-dan-asam-nukleat#def-b1-nucleic-acids-chain) ke [protein](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/12-asam-amino-dan-protein#def-b1-proteins-peptide): penyalinan sebuah [gen](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/17-genom-sel-dan-virus#def-b1-genomes-gene) menjadi [RNA](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/11-nukleotida-dan-asam-nukleat#def-b1-nucleic-acids-chain), penyuntingan [RNA](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/11-nukleotida-dan-asam-nukleat#def-b1-nucleic-acids-chain) itu pada eukariot, kode yang memetakan triplet basa pada [asam amino](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/12-asam-amino-dan-protein#def-b1-proteins-aminoacid), [ribosom](#def-b1-gene-expression-ribosome) yang membacanya, dan apa yang terjadi pada sebuah [protein](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/12-asam-amino-dan-protein#def-b1-proteins-peptide) begitu ia dibuat.

## 19.1 Dari gen ke protein

**Proposisi 19.1 (Aliran informasinya).**

Informasi genetik mengalir dari [DNA](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/11-nukleotida-dan-asam-nukleat#def-b1-nucleic-acids-chain) ke [RNA](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/11-nukleotida-dan-asam-nukleat#def-b1-nucleic-acids-chain) ke [protein](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/12-asam-amino-dan-protein#def-b1-proteins-peptide). *Transkripsi* menyalin satu untai sebuah [gen](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/17-genom-sel-dan-virus#def-b1-genomes-gene) menjadi sebuah [RNA](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/11-nukleotida-dan-asam-nukleat#def-b1-nucleic-acids-chain) yang urutannya sama dengan untai yang lain (dengan U menggantikan T); *translasi* membaca [RNA pembawa pesan](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/11-nukleotida-dan-asam-nukleat#def-b1-nucleic-acids-rnas) tiga basa pada satu waktu lalu merakit [asam amino](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/12-asam-amino-dan-protein#def-b1-proteins-aminoacid) yang bersesuaian menjadi sebuah [polipeptida](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/12-asam-amino-dan-protein#def-b1-proteins-peptide). Tiap langkahnya memakai pemasangan basa: [DNA](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/11-nukleotida-dan-asam-nukleat#def-b1-nucleic-acids-chain) dengan [RNA](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/11-nukleotida-dan-asam-nukleat#def-b1-nucleic-acids-chain) dalam transkripsi, pembawa pesan dengan [RNA pemindah](#def-b1-gene-expression-trna) dalam translasi. Karena itu urutan sebuah [protein](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/12-asam-amino-dan-protein#def-b1-proteins-peptide) adalah transkrip urutan [gennya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/17-genom-sel-dan-virus#def-b1-genomes-gene), dan perubahan satu basa dapat mengubah satu [asam amino](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/12-asam-amino-dan-protein#def-b1-proteins-aminoacid) — tautan antara mutasi dan fenotipenya. Informasi tidak mengalir balik dari [protein](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/12-asam-amino-dan-protein#def-b1-proteins-peptide) ke asam nukleat; satu langkah balik yang ada, [RNA](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/11-nukleotida-dan-asam-nukleat#def-b1-nucleic-acids-chain) yang disalin menjadi [DNA](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/11-nukleotida-dan-asam-nukleat#def-b1-nucleic-acids-chain) oleh retrovirus, tidak menyentuh [proteinnya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/12-asam-amino-dan-protein#def-b1-proteins-peptide).

## 19.2 Transkripsi

**Definisi 19.2 (RNA polimerase, promotor, transkripsi).**

*[RNA](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/11-nukleotida-dan-asam-nukleat#def-b1-nucleic-acids-chain) polimerase* mensintesis [RNA](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/11-nukleotida-dan-asam-nukleat#def-b1-nucleic-acids-chain) pada sebuah cetakan [DNA](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/11-nukleotida-dan-asam-nukleat#def-b1-nucleic-acids-chain), $5' \to 3'$, dari keempat ribonukleosida trifosfatnya, tanpa sebuah primer. Ia mulai pada sebuah *promotor*, yaitu urutan tepat di hulu [gennya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/17-genom-sel-dan-virus#def-b1-genomes-gene) yang dikenali dan diikatnya; pada bakteri sebuah subunit yang disebut $\sigma$ (*sigma*) yang mengenalinya, pada dua bentangan lestari sepuluh dan tiga puluh lima pasangan sebelum awalnya. [Enzimnya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/13-enzim-dan-katalisis-biokimia#def-b1-enzymes-enzyme) membuka sekitar lima belas pasangan heliksnya menjadi sebuah *gelembung transkripsi*, menyalin *untai cetakannya* (yang dibaca $3' \to 5'$) menjadi sebuah [RNA](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/11-nukleotida-dan-asam-nukleat#def-b1-nucleic-acids-chain) yang urutannya serupa dengan untai yang lain, yaitu untai *penyandi*, lalu bergerak sepanjangnya pada sekitar lima puluh [nukleotida](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/11-nukleotida-dan-asam-nukleat#def-b1-nucleic-acids-nucleotide) tiap sekon, sambil menutup kembali heliksnya di belakangnya; [RNA-nya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/11-nukleotida-dan-asam-nukleat#def-b1-nucleic-acids-chain) mengelupas seiring dibuatnya. Ia berhenti pada sebuah *pengakhir*: pada bakteri sebuah urutan yang melengkapi dirinya sendiri yang [RNA-nya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/11-nukleotida-dan-asam-nukleat#def-b1-nucleic-acids-chain) melipat menjadi sebuah jepit rambut yang menarik transkripnya lepas. Banyak polimerase dapat mengikuti satu sama lain sepanjang sebuah [gen](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/17-genom-sel-dan-virus#def-b1-genomes-gene), sehingga sebuah transkrip dapat dimulai tiap sekon.

![Transkripsi. Polimerasenya membuka sebuah gelembung, memasangkan ribonukleotida pada untai cetakannya lalu menyambungnya 5' 3'; RNA-nya pergi lewat sebuah saluran seiring majunya enzimnya.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-gene-expression/fig-48107bbe9aef.svg)

*Transkripsi. Polimerasenya membuka sebuah gelembung, memasangkan ribonukleotida pada untai cetakannya lalu menyambungnya $5' \to 3'$; [RNA-nya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/11-nukleotida-dan-asam-nukleat#def-b1-nucleic-acids-chain) pergi lewat sebuah saluran seiring majunya [enzimnya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/13-enzim-dan-katalisis-biokimia#def-b1-enzymes-enzyme).*

**Proposisi 19.3 (Transkripsi eukariot dan pemrosesan RNA).**

Eukariot memiliki tiga polimerase: I bagi [RNA ribosom](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/11-nukleotida-dan-asam-nukleat#def-b1-nucleic-acids-rnas) yang besar, II bagi [RNA pembawa pesan](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/11-nukleotida-dan-asam-nukleat#def-b1-nucleic-acids-rnas), III bagi [RNA pemindah](#def-b1-gene-expression-trna) dan [RNA](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/11-nukleotida-dan-asam-nukleat#def-b1-nucleic-acids-chain) kecil. Polimerase II tidak mengenali [promotornya](#def-b1-gene-expression-transcription) sendirian: sehimpunan *faktor transkripsi umum* merakit diri padanya (pada sebuah urutan TATA sekitar tiga puluh pasangan di hulu pada banyak [gen](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/17-genom-sel-dan-virus#def-b1-genomes-gene)) lalu merekrut [enzimnya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/13-enzim-dan-katalisis-biokimia#def-b1-enzymes-enzyme), dan [protein](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/12-asam-amino-dan-protein#def-b1-proteins-peptide) pengatur yang terikat dekat atau jauh menyetel lajunya ([Bab 20](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/20-kendali-pengungkapan-gen#ch-b1-expression-control)). Transkrip primernya *diproses* dalam [intinya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/5-sel-satuan-kehidupan#def-b1-cell-unit-of-life-prokeuk): sebuah *tudung* guanina yang diubah ditambahkan pada ujung $5'$-nya, sebuah ekor berisi sekitar dua ratus adenina (*poli-A*) pada ujung $3'$-nya, dan [intronnya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/17-genom-sel-dan-virus#def-b1-genomes-gene) disingkirkan lewat *penyambungan* — sebuah kompleks [RNA](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/11-nukleotida-dan-asam-nukleat#def-b1-nucleic-acids-chain) kecil dan [protein](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/12-asam-amino-dan-protein#def-b1-proteins-peptide), yaitu *spliceosom*, mengenali GU pada awal tiap [intronnya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/17-genom-sel-dan-virus#def-b1-genomes-gene) dan AG pada ujungnya, memotong, lalu menyambung [eksonnya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/17-genom-sel-dan-virus#def-b1-genomes-gene). Baru sesudah itu pembawa pesan yang matang diekspor ke [sitosolnya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/6-organisasi-fungsional-sel-eukariot#def-b1-eukaryotic-cell-organelle). Banyak [gen](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/17-genom-sel-dan-virus#def-b1-genomes-gene) disambung dengan lebih dari satu cara (*penyambungan berselang-selang*), sehingga satu [gen](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/17-genom-sel-dan-virus#def-b1-genomes-gene) menghasilkan beberapa [protein](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/12-asam-amino-dan-protein#def-b1-proteins-peptide); kedua puluh ribu [gen](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/17-genom-sel-dan-virus#def-b1-genomes-gene) manusia membuat barangkali seratus ribu [protein](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/12-asam-amino-dan-protein#def-b1-proteins-peptide).

**Bukti eksperimental.** Sharp dan Roberts (1977) menghibridisasikan sebuah [RNA pembawa pesan](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/11-nukleotida-dan-asam-nukleat#def-b1-nucleic-acids-rnas) [virus](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/17-genom-sel-dan-virus#def-b1-genomes-virus) pada [DNA](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/11-nukleotida-dan-asam-nukleat#def-b1-nucleic-acids-chain) [gennya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/17-genom-sel-dan-virus#def-b1-genomes-gene) lalu melihat hibridnya di bawah [mikroskop elektron](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/5-sel-satuan-kehidupan#prop-b1-cell-unit-of-life-microscopes): [RNA-nya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/11-nukleotida-dan-asam-nukleat#def-b1-nucleic-acids-chain) berpasangan dengan [DNA-nya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/11-nukleotida-dan-asam-nukleat#def-b1-nucleic-acids-chain) pada beberapa bentangan, dan di antaranya [DNA-nya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/11-nukleotida-dan-asam-nukleat#def-b1-nucleic-acids-chain) menggelung keluar tanpa pasangan — yaitu [intronnya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/17-genom-sel-dan-virus#def-b1-genomes-gene), yang hadir dalam [gennya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/17-genom-sel-dan-virus#def-b1-genomes-gene) dan tidak hadir dalam pesannya. [Gen](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/17-genom-sel-dan-virus#def-b1-genomes-gene) bakteri, yang diperlakukan sama, tidak memberikan gelung. Ukuran transkrip primer sebuah [gen](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/17-genom-sel-dan-virus#def-b1-genomes-gene), yang diukur dalam [intinya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/5-sel-satuan-kehidupan#def-b1-cell-unit-of-life-prokeuk), sepadan dengan [gennya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/17-genom-sel-dan-virus#def-b1-genomes-gene); ukuran pembawa pesan [sitoplasmanya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/5-sel-satuan-kehidupan#def-b1-cell-unit-of-life-cell) sepadan dengan [eksonnya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/17-genom-sel-dan-virus#def-b1-genomes-gene) saja. ∎

![Dari gen ke pembawa pesan pada sebuah eukariot: seluruh gennya ditranskripsikan, lalu intronnya dipotong keluar dan eksonnya disambung, sebuah tudung dan sebuah ekor poli-A ditambahkan, dan pesan matangnya meninggalkan intinya.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-gene-expression/fig-9748c5e7ce70.svg)

*Dari [gen](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/17-genom-sel-dan-virus#def-b1-genomes-gene) ke pembawa pesan pada sebuah eukariot: seluruh [gennya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/17-genom-sel-dan-virus#def-b1-genomes-gene) ditranskripsikan, lalu [intronnya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/17-genom-sel-dan-virus#def-b1-genomes-gene) dipotong keluar dan [eksonnya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/17-genom-sel-dan-virus#def-b1-genomes-gene) disambung, sebuah tudung dan sebuah [ekor poli-A](#prop-b1-gene-expression-processing) ditambahkan, dan pesan matangnya meninggalkan [intinya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/5-sel-satuan-kehidupan#def-b1-cell-unit-of-life-prokeuk).*

## 19.3 Kode genetik

**Definisi 19.4 (Kode genetik).**

Yang disebut *kode genetik* memetakan triplet basa pembawa pesan, yaitu *kodon*, pada [asam amino](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/12-asam-amino-dan-protein#def-b1-proteins-aminoacid). Dari 64 kodonnya, 61 menentukan kedua puluh [asam aminonya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/12-asam-amino-dan-protein#def-b1-proteins-aminoacid) dan tiga (UAA, UAG, UGA) menjadi isyarat *berhenti*; AUG menentukan metionina dan sekaligus menjadi kodon *mulai*, sehingga tiap [polipeptida](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/12-asam-amino-dan-protein#def-b1-proteins-peptide) baru diawali metionina. Kodenya bersifat *merosot* — sebagian besar [asam amino](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/12-asam-amino-dan-protein#def-b1-proteins-aminoacid) memiliki beberapa kodon, yang sebagian besarnya berbeda pada kedudukan ketiganya — *tak bertindih*, dibaca tanpa tanda baca dalam sebuah *kerangka baca* yang ditetapkan kodon mulainya, dan hampir *semesta*, sama pada bakteri, tumbuhan dan hewan dengan ragam kecil dalam [mitokondria](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/6-organisasi-fungsional-sel-eukariot#def-b1-eukaryotic-cell-mitochondrion): sebuah [gen](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/17-genom-sel-dan-virus#def-b1-genomes-gene) manusia yang ditaruh dalam sebuah bakteri dibaca dengan benar.

*[Kode genetik](#def-b1-gene-expression-code). Tiap [selnya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/5-sel-satuan-kehidupan#def-b1-cell-unit-of-life-cell) mendaftar keempat [kodon](#def-b1-gene-expression-code) dengan basa pertama dan kedua yang diberikan serta basa ketiga U, C, A, G berurutan. AUG adalah metionina dan isyarat mulainya; UAA, UAG dan UGA adalah isyarat berhentinya. Basa ketiganya sering tidak penting: kodenya merosot.*

**Proposisi 19.5 (Bagaimana kodenya dibaca).**

Kodenya adalah kode triplet yang tak bertindih, dan makna tiap [kodonnya](#def-b1-gene-expression-code) dapat ditentukan lewat kimia.

**Bukti eksperimental.** Crick dan Brenner (1961) membuat mutasi pada sebuah [gen](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/17-genom-sel-dan-virus#def-b1-genomes-gene) fag yang menambahkan atau menyingkirkan satu basa: satu perubahan semacam itu merusak fungsi [gennya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/17-genom-sel-dan-virus#def-b1-genomes-gene), begitu pula dua, tetapi tiga penyisipan (atau tiga penghapusan) yang berdekatan memulihkannya — pesannya dibaca bertiga, dari sebuah titik awal yang tetap, dan sebuah penyisipan menggeser kerangka segala yang ada di hilirnya. Nirenberg dan Matthaei (1961) menambahkan sebuah [RNA](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/11-nukleotida-dan-asam-nukleat#def-b1-nucleic-acids-chain) buatan berisi urasil saja pada sebuah ekstrak *E. coli* tanpa [sel](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/5-sel-satuan-kehidupan#def-b1-cell-unit-of-life-cell) bersama kedua puluh [asam aminonya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/12-asam-amino-dan-protein#def-b1-proteins-aminoacid): ekstrak itu membuat sebuah rantai fenilalanina saja, sehingga UUU berarti Phe; pembawa pesan buatan yang lain, lalu pengikatan trinukleotida tunggal pada [ribosom](#def-b1-gene-expression-ribosome) bersama [RNA pemindahnya](#def-b1-gene-expression-trna), menetapkan keenam puluh empatnya pada 1966. ∎

**Contoh 19.6 (Membaca sebuah pesan).**

[Pembawa](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/7-membran-dan-pengangkutan-lintas-membran#def-b1-membranes-transport-transporters) pesan $5'$-…GCAUGGCUUUCGGAUAA…-$3'$ dibaca dari AUG-nya: AUG GCU UUC GGA UAA — Met-Ala-Phe-Gly-berhenti: sebuah peptida berisi empat residu. Hapuslah G pertama sesudah AUG dan kerangkanya bergeser: AUG CUU UCG GAU AA… — Met-Leu-Ser-Asp…, sebuah [protein](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/12-asam-amino-dan-protein#def-b1-proteins-peptide) yang berbeda dengan panjang yang berbeda. Ubahlah UUC menjadi UUU dan tak ada yang berubah: keduanya Phe, sebuah mutasi *bisu*.

## 19.4 Translasi

**Definisi 19.7 (RNA pemindah dan sintetasenya).**

Sebuah *[RNA](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/11-nukleotida-dan-asam-nukleat#def-b1-nucleic-acids-chain) pemindah* ([Bab 11](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/11-nukleotida-dan-asam-nukleat#ch-b1-nucleic-acids)) adalah penghubung antara [kodon](#def-b1-gene-expression-code) dan [asam amino](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/12-asam-amino-dan-protein#def-b1-proteins-aminoacid): *antikodon*nya, yaitu tiga basa dalam sebuah gelung, berpasangan antiparalel dengan sebuah [kodon](#def-b1-gene-expression-code) pesannya, dan ujung $3'$-nya membawa [asam amino](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/12-asam-amino-dan-protein#def-b1-proteins-aminoacid) yang bersesuaian. Pemasangan pada kedudukan [kodon](#def-b1-gene-expression-code) ketiganya longgar (*goyah*), sehingga sekitar empat puluh tRNA sudah cukup bagi enam puluh satu [kodonnya](#def-b1-gene-expression-code). Tiap tRNA dimuati *aminoasil-tRNA sintetase*-nya sendiri, yaitu sebuah [enzim](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/13-enzim-dan-katalisis-biokimia#def-b1-enzymes-enzyme) yang mengenali [asam aminonya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/12-asam-amino-dan-protein#def-b1-proteins-aminoacid) maupun tRNA-nya lalu menyambungkan keduanya dalam dua langkah dengan biaya satu [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/8-air-dan-biomolekul-kecil#def-b1-water-small-molecules-atp) (yang dibelah menjadi AMP: dua ikatan berenergi tinggi), sambil mengoreksi [asam aminonya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/12-asam-amino-dan-protein#def-b1-proteins-aminoacid). Kedua puluh [enzim](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/13-enzim-dan-katalisis-biokimia#def-b1-enzymes-enzyme) itulah tempat kodenya sungguh-sungguh dilaksanakan: [ribosomnya](#def-b1-gene-expression-ribosome) tidak memeriksa [asam amino](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/12-asam-amino-dan-protein#def-b1-proteins-aminoacid) mana yang dibawa sebuah tRNA, hanya memeriksa bahwa antikodonnya cocok.

**Definisi 19.8 (Ribosom).**

Yang disebut *ribosom* adalah sebuah partikel berisi dua subunit, masing-masing dari [RNA ribosom](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/11-nukleotida-dan-asam-nukleat#def-b1-nucleic-acids-rnas) dan [protein](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/12-asam-amino-dan-protein#def-b1-proteins-peptide) (pada bakteri: sebuah subunit kecil 30S dan sebuah subunit besar 50S, bersama-sama 70S, $2.5\,\mathrm{MDa}$; ribosom eukariot lebih besar, 80S). Subunit kecilnya mengikat pembawa pesannya lalu memecahkan kodenya; subunit besarnya memegang tRNA-nya lalu membentuk [ikatan peptidanya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/12-asam-amino-dan-protein#def-b1-proteins-peptide) — katalisnya adalah [RNA ribosomnya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/11-nukleotida-dan-asam-nukleat#def-b1-nucleic-acids-rnas) sendiri. Tiga sisi tRNA menjangkau kedua subunitnya: A (aminoasil, tempat tRNA bermuatan berikutnya masuk), P (peptidil, yang memegang rantai yang sedang tumbuh), E (keluar).

![Ribosom: dua subunit yang menjepit pembawa pesannya, dua RNA pemindah dalam celahnya, rantai yang tumbuh pergi lewat sebuah terowongan dalam subunit besarnya.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-gene-expression/fig-fc42c8868280.svg)

*[Ribosom](#def-b1-gene-expression-ribosome): dua subunit yang menjepit pembawa pesannya, dua [RNA pemindah](#def-b1-gene-expression-trna) dalam celahnya, rantai yang tumbuh pergi lewat sebuah terowongan dalam subunit besarnya.*

**Proposisi 19.9 (Daur pemanjangannya).**

Translasi mulai ketika subunit kecilnya menemukan [kodon](#def-b1-gene-expression-code) mulainya — pada bakteri dengan memasangkan sebuah urutan [RNA ribosom](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/11-nukleotida-dan-asam-nukleat#def-b1-nucleic-acids-rnas) dengan sebuah sisi tepat di hulu AUG-nya, pada eukariot dengan mengikat tudungnya lalu memindai sampai AUG pertamanya — dan tRNA pemulanya (metionina) menetap pada sisi P-nya; subunit besarnya lalu bergabung. Tiap putaran *pemanjangan* menambahkan satu residu: sebuah tRNA bermuatan yang [antikodonnya](#def-b1-gene-expression-trna) cocok dengan [kodon](#def-b1-gene-expression-code) sisi A-nya diantarkan sebuah faktor pemanjangan lalu diperiksa (satu GTP); [RNA ribosom](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/11-nukleotida-dan-asam-nukleat#def-b1-nucleic-acids-rnas) subunit besarnya memindahkan rantai yang tumbuh dari tRNA sisi P-nya ke [asam amino](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/12-asam-amino-dan-protein#def-b1-proteins-aminoacid) tRNA sisi A-nya, sehingga membentuk [ikatan peptidanya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/12-asam-amino-dan-protein#def-b1-proteins-peptide); [ribosomnya](#def-b1-gene-expression-ribosome) bergerak satu [kodon](#def-b1-gene-expression-code) (sebuah GTP kedua), sehingga menggeser tRNA-nya ke P dan E, dan yang kosong pergi. Pada sebuah [kodon](#def-b1-gene-expression-code) berhenti sebuah *faktor pelepas* masuk ke sisi A-nya dan rantainya dihidrolisis lepas. [Ribosom](#def-b1-gene-expression-ribosome) bakteri menambahkan lima belas sampai dua puluh residu tiap sekon, [ribosom](#def-b1-gene-expression-ribosome) eukariot dua sampai lima; beberapa [ribosom](#def-b1-gene-expression-ribosome) membaca satu pesan sekaligus, sehingga membentuk sebuah *polisom*.

![Satu putaran pemanjangan. Sebuah tRNA bermuatan diizinkan masuk ke sisi A-nya ketika antikodonnya cocok; RNA ribosomnya menyambungkan rantainya pada asam aminonya; ribosomnya maju satu kodon, dan tRNA yang kosong pergi. Dua GTP tiap residu, ditambah dua ikatan berenergi tinggi yang dibelanjakan saat memuati tRNA-nya.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-gene-expression/fig-350516c0e0f2.svg)

*Satu putaran pemanjangan. Sebuah tRNA bermuatan diizinkan masuk ke sisi A-nya ketika [antikodonnya](#def-b1-gene-expression-trna) cocok; [RNA ribosomnya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/11-nukleotida-dan-asam-nukleat#def-b1-nucleic-acids-rnas) menyambungkan rantainya pada [asam aminonya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/12-asam-amino-dan-protein#def-b1-proteins-aminoacid); [ribosomnya](#def-b1-gene-expression-ribosome) maju satu [kodon](#def-b1-gene-expression-code), dan tRNA yang kosong pergi. Dua GTP tiap residu, ditambah dua ikatan berenergi tinggi yang dibelanjakan saat memuati tRNA-nya.*

![Polisom di bawah mikroskop elektron: ribosom yang berjajar sepanjang sebuah pembawa pesan, masing-masing membuat salinan proteinnya sendiri.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-gene-expression/img-88785778b81b.jpg)

*Polisom di bawah [mikroskop elektron](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/5-sel-satuan-kehidupan#prop-b1-cell-unit-of-life-microscopes): [ribosom](#def-b1-gene-expression-ribosome) yang berjajar sepanjang sebuah pembawa pesan, masing-masing membuat salinan [proteinnya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/12-asam-amino-dan-protein#def-b1-proteins-peptide) sendiri.*

**Metode 19.10 (Memperhitungkan sintesis sebuah protein).**

1. Panjangnya: sebuah [protein](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/12-asam-amino-dan-protein#def-b1-proteins-peptide) berisi $n$ residu memerlukan sebuah urutan penyandi berisi $3n + 3$ [nukleotida](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/11-nukleotida-dan-asam-nukleat#def-b1-nucleic-acids-nucleotide) ( [kodon](#def-b1-gene-expression-code) berhentinya termasuk), di dalam sebuah pembawa pesan yang lebih panjang sebesar ujung tak tertranslasinya dan, dalam [gennya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/17-genom-sel-dan-virus#def-b1-genomes-gene) , sebesar [intronnya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/17-genom-sel-dan-virus#def-b1-genomes-gene) .
2. Waktunya: bagilah $n$ dengan laju pemanjangannya ( $15\text{ to }20\,$ tiap sekon pada bakteri, $2\text{ to }5\,$ pada eukariot); pesannya dibaca satu [ribosom](#def-b1-gene-expression-ribosome) tiap $80\text{ to }100\,$ [nukleotida](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/11-nukleotida-dan-asam-nukleat#def-b1-nucleic-acids-nucleotide) , sehingga keluaran tiap pesannya adalah satu rantai tiap (jarak / laju) sekon.
3. Energinya: empat ikatan fosfat berenergi tinggi tiap residu (dua untuk memuati tRNA-nya, dua GTP pada [ribosomnya](#def-b1-gene-expression-ribosome) ), ditambah transkripsi pesannya sebanyak dua tiap [nukleotida](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/11-nukleotida-dan-asam-nukleat#def-b1-nucleic-acids-nucleotide) , yang dibagi di antara semua rantai yang dihasilkan pesan itu.
4. Kesetiaannya: sekitar satu [asam amino](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/12-asam-amino-dan-protein#def-b1-proteins-aminoacid) yang keliru tiap $10^4$ [kodon](#def-b1-gene-expression-code) ; sebuah [protein](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/12-asam-amino-dan-protein#def-b1-proteins-peptide) berisi $500\,$ residu keliru di suatu tempat pada satu salinan dari dua puluh — yang tertanggungkan karena [protein](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/12-asam-amino-dan-protein#def-b1-proteins-peptide) dapat diganti dan kekeliruannya tidak diwariskan.

## 19.5 Sesudah translasi

**Proposisi 19.11 (Apa yang terjadi pada sebuah polipeptida baru).**

Rantainya melipat seiring munculnya, dibantu [pendamping protein](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/12-asam-amino-dan-protein#prop-b1-proteins-denaturation) ([Bab 12](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/12-asam-amino-dan-protein#ch-b1-proteins)). Tujuannya tertulis dalam urutannya: sebuah *[peptida isyarat](#prop-b1-gene-expression-after)* pada ujung N-nya mengikat sebuah *partikel pengenal isyarat* yang menghentikan translasinya, menambatkan [ribosomnya](#def-b1-gene-expression-ribosome) pada [retikulum endoplasma](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/6-organisasi-fungsional-sel-eukariot#def-b1-eukaryotic-cell-endomembrane), lalu merangkai rantainya ke dalam lumennya ([Bab 6](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/6-organisasi-fungsional-sel-eukariot#ch-b1-eukaryotic-cell)); urutan yang lain mengarahkan [protein](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/12-asam-amino-dan-protein#def-b1-proteins-peptide) ke dalam [mitokondria](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/6-organisasi-fungsional-sel-eukariot#def-b1-eukaryotic-cell-mitochondrion), kloroplas, [inti](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/5-sel-satuan-kehidupan#def-b1-cell-unit-of-life-prokeuk) atau [peroksisomnya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/6-organisasi-fungsional-sel-eukariot#def-b1-eukaryotic-cell-peroxisome) sesudah sintesisnya; sebuah [protein](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/12-asam-amino-dan-protein#def-b1-proteins-peptide) tanpa isyarat tinggal dalam [sitosolnya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/6-organisasi-fungsional-sel-eukariot#def-b1-eukaryotic-cell-organelle). Banyak [protein](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/12-asam-amino-dan-protein#def-b1-proteins-peptide) *diubah*: metionina pemulanya disingkirkan, gula dipautkan dalam RE dan Golginya, fosfat ditambahkan dan disingkirkan kinase serta fosfatase, [lipid](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/9-lipid#def-b1-lipids-fattyacid) dipautkan, keping dipotong keluar (insulin dibuat sebagai satu rantai lalu dipotong menjadi dua; zimogen dipotong untuk mengaktifkannya). Dan tiap [protein](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/12-asam-amino-dan-protein#def-b1-proteins-peptide) akhirnya *diuraikan*: ditandai dengan [protein](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/12-asam-amino-dan-protein#def-b1-proteins-peptide) kecil *ubikuitin* lalu dibuka lipatannya dan dicerna *proteasom*, sesudah hidup beberapa menit ([protein](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/12-asam-amino-dan-protein#def-b1-proteins-peptide) pengatur) sampai beberapa bulan (hemoglobin) — sehingga [protein](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/12-asam-amino-dan-protein#def-b1-proteins-peptide) yang hadir adalah [protein](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/12-asam-amino-dan-protein#def-b1-proteins-peptide) yang sedang dibuat [selnya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/5-sel-satuan-kehidupan#def-b1-cell-unit-of-life-cell).

**Contoh 19.12 (Angka sebuah sel).**

Sebuah *E. coli* yang sedang tumbuh memegang sekitar $20\,000$ [ribosom](#def-b1-gene-expression-ribosome), yang masing-masing menambahkan dua puluh residu tiap sekon: $4 \times 10^{5}$ residu tiap sekon, sejuta [protein](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/12-asam-amino-dan-protein#def-b1-proteins-peptide) berisi $300\,$ residu dalam sejam — yakni isinya sendiri, dan itulah yang dituntut pelipatduaan tiap jam. Separuh energinya pergi ke sintesis [protein](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/12-asam-amino-dan-protein#def-b1-proteins-peptide). Sebuah [sel](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/5-sel-satuan-kehidupan#def-b1-cell-unit-of-life-cell) hati memegang sepuluh juta [ribosom](#def-b1-gene-expression-ribosome) dan membuat [protein](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/12-asam-amino-dan-protein#def-b1-proteins-peptide) untuk dipakai berminggu-minggu alih-alih untuk membelah; sebuah [sel](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/5-sel-satuan-kehidupan#def-b1-cell-unit-of-life-cell) plasma, yang menyekresikan antibodi, mengerahkan hampir seluruhnya bagi satu [protein](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/12-asam-amino-dan-protein#def-b1-proteins-peptide) lalu mencurahkan dua ribu molekul tiap sekon.

## 19.6 Latihan

**Latihan 19.1 ★.**

Berikan [RNA](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/11-nukleotida-dan-asam-nukleat#def-b1-nucleic-acids-chain) yang ditranskripsikan dari untai cetakan $3'$-TACGGATTC-$5'$, dan untai penyandinya.

**Solusi Latihan 19.1.**

[RNA](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/11-nukleotida-dan-asam-nukleat#def-b1-nucleic-acids-chain) $5'$-AUGCCUAAG-$3'$; untai penyandinya $5'$-ATGCCTAAG-$3'$.

**Latihan 19.2 ★.**

Sebutkan ketiga perubahan yang dijalani sebuah transkrip primer eukariot sebelum ia meninggalkan [intinya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/5-sel-satuan-kehidupan#def-b1-cell-unit-of-life-prokeuk).

**Solusi Latihan 19.2.**

Sebuah tudung $5'$ (guanina yang diubah), sebuah [ekor poli-A](#prop-b1-gene-expression-processing) $3'$, dan penyingkiran [intronnya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/17-genom-sel-dan-virus#def-b1-genomes-gene) lewat penyambungan.

**Latihan 19.3 ★.**

Dengan tabel kodenya, translasikan $5'$-AUGCCGAAAGUUUGA-$3'$.

**Solusi Latihan 19.3.**

AUG CCG AAA GUU UGA: Met-Pro-Lys-Val, lalu berhenti.

**Latihan 19.4 ★.**

Sebutkan ketiga sisi tRNA [ribosomnya](#def-b1-gene-expression-ribosome) dan apa yang terjadi pada masing-masing.

**Solusi Latihan 19.4.**

A: tRNA bermuatan yang masuk diizinkan lalu diperiksa. P: tRNA yang membawa rantai yang tumbuh; ikatannya terbentuk antara rantai itu dan [asam amino](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/12-asam-amino-dan-protein#def-b1-proteins-aminoacid) sisi A-nya. E: tRNA yang telah dikosongkan dalam perjalanan keluarnya.

**Latihan 19.5 ★★.**

Sebuah pembawa pesan berisi $2400\,$ [nukleotida](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/11-nukleotida-dan-asam-nukleat#def-b1-nucleic-acids-nucleotide) memiliki $150\,$ kawasan tak tertranslasi $5'$ dan $450\,$ kawasan tak tertranslasi $3'$ beserta poli-A. Berapa residu [proteinnya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/12-asam-amino-dan-protein#def-b1-proteins-peptide)? Berapa lama satu [ribosom](#def-b1-gene-expression-ribosome) membuatnya pada empat residu tiap sekon, dan berapa banyak [ribosom](#def-b1-gene-expression-ribosome) yang dapat membaca pesannya sekaligus pada satu tiap $90\,$ [nukleotida](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/11-nukleotida-dan-asam-nukleat#def-b1-nucleic-acids-nucleotide)?

**Solusi Latihan 19.5.**

Yang menyandi $2400 - 600 = 1800$ [nukleotida](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/11-nukleotida-dan-asam-nukleat#def-b1-nucleic-acids-nucleotide): 599 residu (600 [kodon](#def-b1-gene-expression-code), satu di antaranya berhenti). Waktunya $599/4 = 150\,\mathrm{s}$. [Ribosomnya](#def-b1-gene-expression-ribosome) $1800/90 = 20$ sekaligus.

**Latihan 19.6 ★★.**

Jelaskan mengapa tiga penyisipan memulihkan [kerangka baca](#def-b1-gene-expression-code) sebuah [gen](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/17-genom-sel-dan-virus#def-b1-genomes-gene) sedangkan satu atau dua tidak, dan seperti apa [protein](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/12-asam-amino-dan-protein#def-b1-proteins-peptide) yang dibuat dari penyisipan rangkap tiga itu.

**Solusi Latihan 19.6.**

Pesannya dibaca bertiga dari sebuah awal yang tetap; satu atau dua basa tambahan menggeser tiap [kodon](#def-b1-gene-expression-code) di hilirnya dan sisa [proteinnya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/12-asam-amino-dan-protein#def-b1-proteins-peptide) menjadi omong kosong, yang biasanya berakhir pada sebuah berhenti yang terlalu dini. Tiga basa tambahan menambahkan satu [kodon](#def-b1-gene-expression-code) lalu memulihkan kerangkanya: [proteinnya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/12-asam-amino-dan-protein#def-b1-proteins-peptide) memiliki satu residu tambahan dan beberapa residu yang keliru di antara penyisipannya, dan sering masih bekerja.

**Latihan 19.7 ★★.**

Sebuah mutasi mengubah [kodon](#def-b1-gene-expression-code) CAG menjadi UAG di tengah sebuah [gen](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/17-genom-sel-dan-virus#def-b1-genomes-gene) berisi $300\,$ [kodon](#def-b1-gene-expression-code); mutasi lain mengubahnya menjadi CAA; mutasi ketiga mengubahnya menjadi CGG. Berikan pengaruh masing-masing pada [proteinnya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/12-asam-amino-dan-protein#def-b1-proteins-peptide).

**Solusi Latihan 19.7.**

CAG (Gln) menjadi UAG (berhenti): rantainya berakhir pada residu 150, sebuah [protein](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/12-asam-amino-dan-protein#def-b1-proteins-peptide) yang terpangkas dan hampir pasti tak aktif (mutasi nonsens). CAG menjadi CAA: tetap Gln, bisu. CAG menjadi CGG: Arg menggantikan Gln, sebuah penggantian (missens) yang pengaruhnya bergantung pada kedudukannya.

**Latihan 19.8 ★★.**

Jelaskan mengapa kesetiaan translasi bersandar pada [aminoasil-tRNA sintetasenya](#def-b1-gene-expression-trna) alih-alih pada [ribosomnya](#def-b1-gene-expression-ribosome), lalu perikan sebuah percobaan yang memperlihatkannya (sebuah sisteina yang terpaut pada tRNA-nya diubah secara kimia menjadi alanina; ke mana alaninanya berakhir?).

**Solusi Latihan 19.8.**

[Ribosomnya](#def-b1-gene-expression-ribosome) hanya memeriksa pemasangan [kodon](#def-b1-gene-expression-code) dengan [antikodonnya](#def-b1-gene-expression-trna); ia tak dapat melihat [asam aminonya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/12-asam-amino-dan-protein#def-b1-proteins-aminoacid). Bila sisteina pada tRNA-nya diubah secara kimia menjadi alanina, [ribosomnya](#def-b1-gene-expression-ribosome) menyisipkan alanina di mana pun pesannya menyebut sisteina: tRNA-nya, bukan [asam aminonya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/12-asam-amino-dan-protein#def-b1-proteins-aminoacid), yang dibaca. Karena itu sintetasenya, yang memasangkan tiap [asam amino](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/12-asam-amino-dan-protein#def-b1-proteins-aminoacid) dengan tRNA yang tepat, adalah penerjemah yang sesungguhnya.

**Latihan 19.9 ★★.**

Hitunglah biaya energi, dalam ikatan berenergi tinggi, sebuah [protein](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/12-asam-amino-dan-protein#def-b1-proteins-peptide) berisi $400\,$ residu, dan fraksinya yang dibelanjakan pada [ribosomnya](#def-b1-gene-expression-ribosome).

**Solusi Latihan 19.9.**

$400\times 4 = 1600$ ikatan; dua GTP [ribosomnya](#def-b1-gene-expression-ribosome) tiap residu adalah separuhnya, dua milik sintetasenya separuh yang lain.

**Latihan 19.10 ★★★.**

Pada bakteri [ribosom](#def-b1-gene-expression-ribosome) mulai mentranslasikan sebuah pesan sementara pesan itu masih ditranskripsikan; pada eukariot mereka tak dapat. Jelaskan mengapa (dua alasan), dan apa yang dimungkinkan perbedaan ini pada eukariot.

**Solusi Latihan 19.10.**

Pada eukariot transkripnya dibuat dalam [intinya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/5-sel-satuan-kehidupan#def-b1-cell-unit-of-life-prokeuk) dan [ribosomnya](#def-b1-gene-expression-ribosome) berada dalam [sitosolnya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/6-organisasi-fungsional-sel-eukariot#def-b1-eukaryotic-cell-organelle), yang dipisahkan selubungnya; dan transkripnya belum menjadi sebuah pembawa pesan sampai ia disambung dan ditudungi. Pemisahan itu memungkinkan pemrosesannya sendiri — penyambungan berselang-selang, kendali ekspornya, dan sebuah pemeriksaan bahwa pesannya lengkap sebelum ia dibaca.

**Latihan 19.11 ★★★.**

Sebuah [gen](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/17-genom-sel-dan-virus#def-b1-genomes-gene) berisi lima [ekson](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/17-genom-sel-dan-virus#def-b1-genomes-gene) dapat disambung untuk memasukkan atau melewatkan [ekson](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/17-genom-sel-dan-virus#def-b1-genomes-gene) 3 ($90\,$ [nukleotida](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/11-nukleotida-dan-asam-nukleat#def-b1-nucleic-acids-nucleotide)) dan [ekson](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/17-genom-sel-dan-virus#def-b1-genomes-gene) 4 ($100\,$ [nukleotida](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/11-nukleotida-dan-asam-nukleat#def-b1-nucleic-acids-nucleotide)). Sebutkan pembawa pesan yang mungkin lalu sebutkan mana yang menjaga [kerangka baca](#def-b1-gene-expression-code) [ekson](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/17-genom-sel-dan-virus#def-b1-genomes-gene) 5. Apa yang diperlihatkan hal ini tentang penyambungan berselang-selang?

**Solusi Latihan 19.11.**

Empat pembawa pesan: dengan kedua [eksonnya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/17-genom-sel-dan-virus#def-b1-genomes-gene) (190 [nukleotida](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/11-nukleotida-dan-asam-nukleat#def-b1-nucleic-acids-nucleotide) ditambahkan), dengan 3 saja (90), dengan 4 saja (100), dengan tak satu pun (0). Sebuah kerangka terjaga bila panjang yang ditambahkan kelipatan 3: 0 dan 90 menjaganya; 100 dan 190 menggesernya, sehingga pembawa pesan dengan [ekson](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/17-genom-sel-dan-virus#def-b1-genomes-gene) 4 saja atau dengan kedua [eksonnya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/17-genom-sel-dan-virus#def-b1-genomes-gene) membaca [ekson](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/17-genom-sel-dan-virus#def-b1-genomes-gene) 5 di luar kerangkanya lalu memangkas [proteinnya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/12-asam-amino-dan-protein#def-b1-proteins-peptide). Penyambungan berselang-selang harus menghormati kerangkanya, dan karena itulah [ekson](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/17-genom-sel-dan-virus#def-b1-genomes-gene) sering kelipatan tiga.

**Latihan 19.12 ★★★.**

“Kodenya adalah kebetulan yang membeku: sewenang-wenang, tetapi terlalu mahal untuk diubah.” Bahaslah dalam satu paragraf: apa dalam kodenya yang tampak sewenang-wenang, apa yang tampak dioptimumkan (kedudukan ketiganya, [kodon](#def-b1-gene-expression-code) serupa bagi [asam amino](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/12-asam-amino-dan-protein#def-b1-proteins-aminoacid) yang serupa), dan mengapa sebuah mutasi yang mengubah kekhasan sebuah sintetase hampir selalu mematikan.

**Solusi Latihan 19.12.**

Sewenang-wenang: tak ada dalam kimianya yang mengatakan bahwa UUU harus berarti Phe; penetapannya adalah kesepakatan yang dipegang sintetasenya. Dioptimumkan: kedudukan ketiganya paling merosot, sehingga kekeliruan dan mutasi yang jatuh di sana sering bisu, dan [kodon](#def-b1-gene-expression-code) yang berbeda satu basa cenderung menyandi [asam amino](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/12-asam-amino-dan-protein#def-b1-proteins-aminoacid) yang serupa, sehingga sebuah penggantian sering ringan — kodenya memperkecil kerusakan akibat kekeliruan. Membeku: sebuah sintetase yang mengubah kekhasannya akan mengubah tiap [protein](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/12-asam-amino-dan-protein#def-b1-proteins-peptide) [selnya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/5-sel-satuan-kehidupan#def-b1-cell-unit-of-life-cell) sekaligus, ribuan jumlahnya, pada saat yang sama; nyaris tak ada [sel](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/5-sel-satuan-kehidupan#def-b1-cell-unit-of-life-cell) yang selamat dari itu, sehingga kodenya tak dapat melayang dan telah tetap sejak leluhur bersama semua makhluk hidup.

## 19.7 Soal: Dari Sebuah Gen ke Sebuah Protein

**Soal 19.1.**

Soal akhir pekan — sebuah gen tiga puluh kilobasa yang diikuti sampai menjadi protein berisi lima ratus residu: transkripsinya yang diukur waktunya, penyambungannya yang ditimbang, ribosomnya yang dihitung, energi dan kekeliruannya yang diperhitungkan, berakhir pada biaya satu protein dalam ATP

Sebuah [gen](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/17-genom-sel-dan-virus#def-b1-genomes-gene) manusia menjangkau $30\,\mathrm{kb}$ dengan delapan [ekson](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/17-genom-sel-dan-virus#def-b1-genomes-gene) yang seluruhnya $2000\,$ [nukleotida](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/11-nukleotida-dan-asam-nukleat#def-b1-nucleic-acids-nucleotide) pembawa pesan matang, yang $1503\,$ di antaranya menyandi (500 residu ditambah [kodon](#def-b1-gene-expression-code) berhentinya). Polimerase II mentranskripsi pada $30\,$ [nukleotida](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/11-nukleotida-dan-asam-nukleat#def-b1-nucleic-acids-nucleotide) tiap sekon; [ribosom](#def-b1-gene-expression-ribosome) memanjang pada $4\,$ residu tiap sekon dan berjarak satu tiap $80\,$ [nukleotida](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/11-nukleotida-dan-asam-nukleat#def-b1-nucleic-acids-nucleotide); waktu paruh pembawa pesannya $2\,\mathrm{h}$. Biayanya: dua ikatan berenergi tinggi tiap [nukleotida](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/11-nukleotida-dan-asam-nukleat#def-b1-nucleic-acids-nucleotide) yang ditranskripsikan, empat tiap residu yang ditranslasikan; ambil satu ikatan berenergi tinggi sebagai satu [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/8-air-dan-biomolekul-kecil#def-b1-water-small-molecules-atp). Laju kekeliruannya: $10^{-5}$ tiap [nukleotida](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/11-nukleotida-dan-asam-nukleat#def-b1-nucleic-acids-nucleotide) yang ditranskripsikan, $10^{-4}$ tiap [kodon](#def-b1-gene-expression-code) yang ditranslasikan.

**Bagian I — Transkripsi dan penyambungannya.**

1. Berapa lama satu polimerase mentranskripsi [gennya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/17-genom-sel-dan-virus#def-b1-genomes-gene) ?
2. Berapa fraksi transkrip primernya yang disingkirkan penyambungannya?
3. Berapa banyak [nukleotida](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/11-nukleotida-dan-asam-nukleat#def-b1-nucleic-acids-nucleotide) yang ditranskripsikan bagi tiap [nukleotida](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/11-nukleotida-dan-asam-nukleat#def-b1-nucleic-acids-nucleotide) pembawa pesan matangnya?
4. Hitunglah [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/8-air-dan-biomolekul-kecil#def-b1-water-small-molecules-atp) yang dibelanjakan untuk mentranskripsi satu transkrip primer.
5. Bila sebuah polimerase mulai tiap $10\,\mathrm{s}$ , berapa banyak polimerase yang ada pada [gennya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/17-genom-sel-dan-virus#def-b1-genomes-gene) sekaligus, dan berapa banyak pembawa pesan yang dihasilkan [gennya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/17-genom-sel-dan-virus#def-b1-genomes-gene) tiap jam?
6. Hitunglah banyaknya [intron](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/17-genom-sel-dan-virus#def-b1-genomes-gene) dan panjang rata-ratanya.
7. Spliceosomnya menyingkirkan tiap [intron](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/17-genom-sel-dan-virus#def-b1-genomes-gene) dalam sekitar semenit, serentak. Penyambungannya atau transkripsinya yang menetapkan waktu dari [gen](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/17-genom-sel-dan-virus#def-b1-genomes-gene) ke pembawa pesan?
8. Hitunglah panjang fisik [gennya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/17-genom-sel-dan-virus#def-b1-genomes-gene) dan pembawa pesan matangnya ( $0.34\,\mathrm{nm}$ tiap [nukleotida](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/11-nukleotida-dan-asam-nukleat#def-b1-nucleic-acids-nucleotide) ).

**Bagian II — Translasi.**

9. Berapa lama satu [ribosom](#def-b1-gene-expression-ribosome) mentranslasikan [proteinnya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/12-asam-amino-dan-protein#def-b1-proteins-peptide) ?
10. Berapa banyak [ribosom](#def-b1-gene-expression-ribosome) yang membaca satu pembawa pesan sekaligus?
11. Berapa banyak molekul [protein](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/12-asam-amino-dan-protein#def-b1-proteins-peptide) yang dihasilkan satu pembawa pesan tiap jam?
12. Sepanjang waktu paruhnya $2\,\mathrm{h}$ , berapa banyak yang dihasilkannya seluruhnya (sebuah pesan berwaktu paruh $t_{1/2}$ menghasilkan, rata-rata, $t_{1/2}/\ln 2$ jam produksi penuh)?
13. Hitunglah [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/8-air-dan-biomolekul-kecil#def-b1-water-small-molecules-atp) yang dibelanjakan untuk mentranslasikan satu [protein](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/12-asam-amino-dan-protein#def-b1-proteins-peptide) .
14. Hitunglah [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/8-air-dan-biomolekul-kecil#def-b1-water-small-molecules-atp) yang dibelanjakan bagi transkripsinya tiap [protein](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/12-asam-amino-dan-protein#def-b1-proteins-peptide) , dengan membagi biaya transkripnya di antara [protein](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/12-asam-amino-dan-protein#def-b1-proteins-peptide) pertanyaan 12.
15. Hitunglah total biaya satu [protein](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/12-asam-amino-dan-protein#def-b1-proteins-peptide) dan fraksinya yang berasal dari translasinya.

**Bagian III — Kekeliruannya.**

16. Hitunglah peluang bahwa sebuah pembawa pesan tertentu membawa sekurang-kurangnya satu kekeliruan transkripsi dalam $1503\,$ [nukleotida](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/11-nukleotida-dan-asam-nukleat#def-b1-nucleic-acids-nucleotide) penyandinya.
17. Hitunglah peluang bahwa sebuah molekul [protein](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/12-asam-amino-dan-protein#def-b1-proteins-peptide) tertentu membawa sekurang-kurangnya satu kekeliruan translasi.
18. Sekitar seperempat perubahan [nukleotidanya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/11-nukleotida-dan-asam-nukleat#def-b1-nucleic-acids-nucleotide) bisu dan sepertiga penggantian [asam aminonya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/12-asam-amino-dan-protein#def-b1-proteins-aminoacid) tak merugikan. Berapa fraksi molekul [protein](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/12-asam-amino-dan-protein#def-b1-proteins-peptide) yang dibuat itu yang cacat?
19. Sebuah pembawa pesan yang cacat menghasilkan [protein](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/12-asam-amino-dan-protein#def-b1-proteins-peptide) yang cacat selama dua jam; sebuah [protein](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/12-asam-amino-dan-protein#def-b1-proteins-peptide) yang cacat hanyalah satu molekul. Jelaskan mengapa [sel](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/5-sel-satuan-kehidupan#def-b1-cell-unit-of-life-cell) sanggup menanggung laju kekeliruan translasi sepuluh kali laju transkripsinya, dan keduanya jauh di atas laju replikasinya.

**Bagian IV — Anggaran [selnya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/5-sel-satuan-kehidupan#def-b1-cell-unit-of-life-cell).** [Sel](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/5-sel-satuan-kehidupan#def-b1-cell-unit-of-life-cell) itu membuat $3000$ salinan [protein](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/12-asam-amino-dan-protein#def-b1-proteins-peptide) ini tiap jam, dan seluruhnya $3 \times 10^{9}$ residu [protein](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/12-asam-amino-dan-protein#def-b1-proteins-peptide) tiap hari.

20. Berapa banyak pembawa pesan [gen](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/17-genom-sel-dan-virus#def-b1-genomes-gene) ini yang harus hadir sekaligus (masing-masing menghasilkan sebanyak pertanyaan 11)?
21. Berapa banyak [ribosom](#def-b1-gene-expression-ribosome) yang ditempati [protein](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/12-asam-amino-dan-protein#def-b1-proteins-peptide) ini?
22. Hitunglah [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/8-air-dan-biomolekul-kecil#def-b1-water-small-molecules-atp) harian yang dibelanjakan [sel](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/5-sel-satuan-kehidupan#def-b1-cell-unit-of-life-cell) itu bagi seluruh sintesis [proteinnya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/12-asam-amino-dan-protein#def-b1-proteins-peptide) (empat tiap residu) dan, pada $50\,\mathrm{kJ}/\mathrm{mol}$ , dayanya dalam watt bagi sebuah [sel](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/5-sel-satuan-kehidupan#def-b1-cell-unit-of-life-cell) $2000\,\text{µ}\mathrm{m}^{3}$ .
23. Bandingkan dengan daya total [selnya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/5-sel-satuan-kehidupan#def-b1-cell-unit-of-life-cell) bila ia memakai $1 \times 10^{9}\,$ [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/8-air-dan-biomolekul-kecil#def-b1-water-small-molecules-atp) tiap sekon.
24. Sebuah obat menghambat spliceosomnya. Ramalkan pengaruhnya pada [protein](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/12-asam-amino-dan-protein#def-b1-proteins-peptide) ini dan pada sebuah [protein](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/12-asam-amino-dan-protein#def-b1-proteins-peptide) bakteri.
25. Nyatakan hasilnya: biaya [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/8-air-dan-biomolekul-kecil#def-b1-water-small-molecules-atp) satu molekul [proteinnya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/12-asam-amino-dan-protein#def-b1-proteins-peptide) , yang dibagi antara translasi dan transkripsinya, serta waktu dari awal transkripsinya sampai [protein](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/12-asam-amino-dan-protein#def-b1-proteins-peptide) jadi yang pertama.

**Solusi Soal 19.1.**

**1.** $30\,000/30 = 1000\,\mathrm{s}$, sekitar $17\,\mathrm{min}$. **2.** $28\,000/30\,000 = 93\,\%$. **3.** $30\,000/2000 = 15$. **4.** $2\times 30\,000 = 60\,000$ [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/8-air-dan-biomolekul-kecil#def-b1-water-small-molecules-atp). **5.** $1000/10 = 100$ polimerase pada [gennya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/17-genom-sel-dan-virus#def-b1-genomes-gene); 360 pembawa pesan tiap jam. **6.** Tujuh [intron](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/17-genom-sel-dan-virus#def-b1-genomes-gene), rata-rata $28\,000/7 = 4000\,$ [nukleotida](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/11-nukleotida-dan-asam-nukleat#def-b1-nucleic-acids-nucleotide). **7.** Transkripsinya ($17\,\mathrm{min}$); [intronnya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/17-genom-sel-dan-virus#def-b1-genomes-gene) disambung seiring dibuatnya, dan yang terakhir hanya menambahkan semenit. **8.** [Gennya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/17-genom-sel-dan-virus#def-b1-genomes-gene) $30\,000\times 0.34\,\mathrm{nm} = 10\,\text{µ}\mathrm{m}$; pembawa pesannya $0.68\,\text{µ}\mathrm{m}$. **9.** $500/4 = 125\,\mathrm{s}$. **10.** $2000/80 = 25$. **11.** Satu rantai selesai tiap $80/4 = 20\,\mathrm{s}$: 180 tiap jam. **12.** $2/\ln 2 = 2.9\,\mathrm{h}$ produksi penuh: sekitar 520 [protein](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/12-asam-amino-dan-protein#def-b1-proteins-peptide). **13.** $4\times 500 = 2000$ [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/8-air-dan-biomolekul-kecil#def-b1-water-small-molecules-atp). **14.** $60\,000/520 = 115$ [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/8-air-dan-biomolekul-kecil#def-b1-water-small-molecules-atp) tiap [protein](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/12-asam-amino-dan-protein#def-b1-proteins-peptide). **15.** Sekitar 2100 [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/8-air-dan-biomolekul-kecil#def-b1-water-small-molecules-atp), $95\,\%$ di antaranya dalam translasi. **16.** $1 - (1 - 10^{-5})^{1503} \approx 1503\times 10^{-5} =
1.5\,\%$. **17.** $1 - (1 - 10^{-4})^{500} \approx 5\,\%$. **18.** Transkripsi: $1.5\%\times 0.75\times 0.67 \approx
0.75\%$ pembawa pesannya cacat, dan dengan itu [proteinnya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/12-asam-amino-dan-protein#def-b1-proteins-peptide); translasi: $5\%\times 0.67 = 3.3\%$; sekitar $4\,\%$ molekulnya. **19.** Sebuah kekeliruan [protein](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/12-asam-amino-dan-protein#def-b1-proteins-peptide) terkurung pada satu molekul, yang segera diuraikan; sebuah kekeliruan pembawa pesan disalin ke dalam ratusan [protein](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/12-asam-amino-dan-protein#def-b1-proteins-peptide); sebuah kekeliruan replikasi diwarisi tiap keturunannya selamanya. Biaya sebuah kekeliruan, dan dengan itu ketepatan yang layak dibayar, naik pada tiap langkah mundur. **20.** $3000/180 = 17$ pembawa pesan yang hadir. **21.** $17\times 25 = 420$ [ribosom](#def-b1-gene-expression-ribosome). **22.** $3 \times 10^{9}\times 4 = 1.2 \times 10^{10}$ [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/8-air-dan-biomolekul-kecil#def-b1-water-small-molecules-atp) tiap hari $= 2 \times 10^{-14}\,\mathrm{mol}$, $1 \times 10^{-9}\,\mathrm{J}$ tiap hari, yakni $1.2 \times 10^{-14}\,\mathrm{W}$ — $6\,\mathrm{fW}$ tiap mikrometer kubik. **23.** $10^9$ [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/8-air-dan-biomolekul-kecil#def-b1-water-small-molecules-atp) tiap sekon adalah $8.6 \times 10^{13}$ tiap hari: sintesis [proteinnya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/12-asam-amino-dan-protein#def-b1-proteins-peptide) seperseratusnya pada [sel](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/5-sel-satuan-kehidupan#def-b1-cell-unit-of-life-cell) yang memperbarui diri perlahan ini (pada sebuah bakteri yang membelah ia separuhnya). **24.** Tak ada pembawa pesan yang matang: transkrip primernya menumpuk dalam [intinya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/5-sel-satuan-kehidupan#def-b1-cell-unit-of-life-prokeuk) dan [proteinnya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/12-asam-amino-dan-protein#def-b1-proteins-peptide) lenyap seiring meluruhnya pembawa pesannya, dalam beberapa jam. [Protein](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/12-asam-amino-dan-protein#def-b1-proteins-peptide) bakterinya, yang [gennya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/17-genom-sel-dan-virus#def-b1-genomes-gene) tak berintron, tak terpengaruh. **25.** Sekitar 2100 [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/8-air-dan-biomolekul-kecil#def-b1-water-small-molecules-atp) tiap molekul — 2000 bagi translasinya, seratus bagi bagiannya dari transkripnya; [protein](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/12-asam-amino-dan-protein#def-b1-proteins-peptide) pertama sesudah $1000\,\mathrm{s}$ transkripsi, semenit pemrosesan dan ekspor, serta $125\,\mathrm{s}$ translasi: sekitar dua puluh menit.