---
title: "Kendali Pengungkapan Gen"
book: "Biologi Universitas — Tahun 1"
subject: biology
language: id
chapter: 20
exercises: 12
source: https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/20-kendali-pengungkapan-gen
---

# Bab 20 — Kendali Pengungkapan Gen

Sebuah bakteri yang tumbuh pada glukosa membawa lima molekul [enzim](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/13-enzim-dan-katalisis-biokimia#def-b1-enzymes-enzyme) yang mencerna laktosa; berilah ia laktosa dan, dalam beberapa menit, ia membawa lima ribu. Sebuah [sel](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/5-sel-satuan-kehidupan#def-b1-cell-unit-of-life-cell) hati dan sebuah [neuron](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/4-pola-tubuh-dan-jaringan-hewan#def-b1-body-plans-tissues-nervous) membawa dua puluh ribu [gen](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/17-genom-sel-dan-virus#def-b1-genomes-gene) yang sama lalu membuat perangkat [protein](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/12-asam-amino-dan-protein#def-b1-proteins-peptide) yang hampir seluruhnya berbeda, dan tak satu pun akan pernah membuat perangkat yang lain. Tak ada dalam [Bab 19](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/19-pengungkapan-gen-transkripsi-dan-translasi#ch-b1-gene-expression) yang menerangkan hal ini: mesin pengungkapannya sama bagi tiap [gen](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/17-genom-sel-dan-virus#def-b1-genomes-gene). Yang berbeda adalah apakah sebuah [gen](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/17-genom-sel-dan-virus#def-b1-genomes-gene) dibaca, seberapa sering, dan berapa lama — keputusan yang diambil pada promotornya oleh [protein](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/12-asam-amino-dan-protein#def-b1-proteins-peptide) yang mengikat [DNA](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/11-nukleotida-dan-asam-nukleat#def-b1-nucleic-acids-chain), dan sesudahnya oleh nasib pembawa pesan serta [proteinnya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/12-asam-amino-dan-protein#def-b1-proteins-peptide). Bab ini memerikan bagaimana bakteri menyalakan dan memadamkan [gennya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/17-genom-sel-dan-virus#def-b1-genomes-gene) sebagai tanggapan atas makanannya, bagaimana eukariot mengendalikan [gennya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/17-genom-sel-dan-virus#def-b1-genomes-gene) lewat kromatin, [penguat](#def-b1-expression-control-enhancer) yang jauh dan gabungan faktor, serta bagaimana kendali yang sama, yang diterapkan pada [gen](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/17-genom-sel-dan-virus#def-b1-genomes-gene) yang berbeda dalam [sel](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/5-sel-satuan-kehidupan#def-b1-cell-unit-of-life-cell) yang berbeda, membuat sebuah tubuh dari satu [genom](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/17-genom-sel-dan-virus#def-b1-genomes-genome).

## 20.1 Mengapa dan di mana gen dikendalikan

**Proposisi 20.1 (Pengungkapannya diatur, pada tiap tingkat).**

Sebagian [gen](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/17-genom-sel-dan-virus#def-b1-genomes-gene) bersifat *konstitutif* — selalu diungkapkan, pada aras yang mantap, sebab hasilnya selalu dibutuhkan ([protein](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/12-asam-amino-dan-protein#def-b1-proteins-peptide) [ribosomnya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/19-pengungkapan-gen-transkripsi-dan-translasi#def-b1-gene-expression-ribosome), [enzim](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/13-enzim-dan-katalisis-biokimia#def-b1-enzymes-enzyme) [glikolisisnya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/15-respirasi-sel-dan-fermentasi#def-b1-respiration-fermentation-glycolysis)). Sebagian besarnya *diatur*: diungkapkan hanya pada sebagian keadaan, sebagian [sel](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/5-sel-satuan-kehidupan#def-b1-cell-unit-of-life-cell), sebagian saat. Kendalinya bekerja pada tiap langkah aliran itu — terutama pada awal transkripsinya, tempat termurah untuk memutuskan, tetapi juga pada pemrosesan, ekspor, kemantapan dan translasi pembawa pesannya, serta pada perubahan dan penguraian [proteinnya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/12-asam-amino-dan-protein#def-b1-proteins-peptide) — dan waktu tanggapnya berkisar dari beberapa sekon (sebuah [protein](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/12-asam-amino-dan-protein#def-b1-proteins-peptide) yang diubah) lewat beberapa menit (sebuah [gen](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/17-genom-sel-dan-virus#def-b1-genomes-gene) bakteri yang dinyalakan) sampai beberapa hari (sebuah keadaan kromatin yang diubah).

**Contoh 20.2 (Membuat enzim hanya ketika dibutuhkan).**

[Enzim](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/13-enzim-dan-katalisis-biokimia#def-b1-enzymes-enzyme) $\beta$-galaktosidase, yang membelah laktosa, adalah sebuah tetramer berisi empat rantai $1024\,$ residu: lima ribu salinannya adalah $3\,\%$ [protein](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/12-asam-amino-dan-protein#def-b1-proteins-peptide) sebuah [sel](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/5-sel-satuan-kehidupan#def-b1-cell-unit-of-life-cell) dan memakan biaya $8 \times 10^{7}\,$ [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/8-air-dan-biomolekul-kecil#def-b1-water-small-molecules-atp) tiap generasi. Sebuah bakteri yang membuatnya tanpa laktosa untuk dicerna akan tumbuh sekitar satu persen lebih lambat daripada seorang pesaing yang tidak membuatnya, dan dalam beberapa ratus generasi akan kalah jumlah. Pengaturannya terpilih karena pengungkapannya mahal.

## 20.2 Operon lac

**Definisi 20.3 (Operon, penekan, operator).**

Yang disebut *operon* adalah sekelompok [gen](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/17-genom-sel-dan-virus#def-b1-genomes-gene) bakteri yang ditranskripsikan bersama dari satu promotor menjadi satu pembawa pesan, sehingga dikendalikan bersama. *Operon lac* *E. coli* terdiri atas tiga [gen](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/17-genom-sel-dan-virus#def-b1-genomes-gene) bagi pemakaian laktosa — *lacZ* ($\beta$-galaktosidase), *lacY* (permease laktosa yang mengimpornya) dan *lacA* — di belakang sebuah promotor dan sebuah *operator*, yaitu urutan pendek yang bertindih dengan promotornya. Sebuah [gen](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/17-genom-sel-dan-virus#def-b1-genomes-gene) terpisah, *lacI*, membuat *penekan lac*, yaitu [protein](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/12-asam-amino-dan-protein#def-b1-proteins-peptide) yang mengikat operatornya lalu menghalangi polimerasenya. Laktosa, yang diubah dalam [selnya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/5-sel-satuan-kehidupan#def-b1-cell-unit-of-life-cell) menjadi alolaktosa, adalah *penginduksinya*: ia mengikat penekannya, mengubah bentuknya, lalu membuatnya melepaskan operatornya. Karena itu operonnya padam kecuali laktosanya hadir — *kendali negatif* yang diangkat lewat *induksi*.

![Operon lac. Tanpa laktosa penekannya duduk pada operatornya dan polimerasenya tak dapat mulai; dengan laktosa penginduksinya menarik penekannya lepas dan ketiga gennya ditranskripsikan menjadi satu pembawa pesan.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-expression-control/fig-a21e5cb45707.svg)

*[Operon lac](#def-b1-expression-control-operon). Tanpa laktosa [penekannya](#def-b1-expression-control-operon) duduk pada [operatornya](#def-b1-expression-control-operon) dan polimerasenya tak dapat mulai; dengan laktosa penginduksinya menarik [penekannya](#def-b1-expression-control-operon) lepas dan ketiga [gennya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/17-genom-sel-dan-virus#def-b1-genomes-gene) ditranskripsikan menjadi satu pembawa pesan.*

**Proposisi 20.4 (Model operonnya).**

[Gen](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/17-genom-sel-dan-virus#def-b1-genomes-gene) lac dikendalikan sebuah [penekan](#def-b1-expression-control-operon) yang dapat berdifusi yang bekerja pada sebuah sisi di sebelah [gennya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/17-genom-sel-dan-virus#def-b1-genomes-gene): kendalinya negatif, [penekannya](#def-b1-expression-control-operon) bekerja secara *trans* (dari mana pun dalam [selnya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/5-sel-satuan-kehidupan#def-b1-cell-unit-of-life-cell)), dan [operatornya](#def-b1-expression-control-operon) bekerja secara *cis* (hanya pada [gen](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/17-genom-sel-dan-virus#def-b1-genomes-gene) di sebelahnya).

**Bukti eksperimental.** Jacob dan Monod (1959–1961) menalar dari mutannya. Galur yang mutan pada *lacI* ($I^-$) membuat [enzimnya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/13-enzim-dan-katalisis-biokimia#def-b1-enzymes-enzyme) dengan atau tanpa laktosa (*konstitutif*); sebuah [gen](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/17-genom-sel-dan-virus#def-b1-genomes-gene) *lacI* yang normal yang dimasukkan pada salinan kedua kawasan itu memulihkan pengaturannya, sehingga hasil [gennya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/17-genom-sel-dan-virus#def-b1-genomes-gene) adalah sebuah [penekan](#def-b1-expression-control-operon) yang dapat berdifusi yang tidak dimiliki mutannya. Galur yang mutan pada [operatornya](#def-b1-expression-control-operon) ($O^c$) juga konstitutif, tetapi sebuah [operator](#def-b1-expression-control-operon) normal kedua pada salinan yang lain tidak memulihkan pengaturannya — [operatornya](#def-b1-expression-control-operon) hanya mengendalikan [gen](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/17-genom-sel-dan-virus#def-b1-genomes-gene) yang terpaut padanya secara fisik, sehingga ia sebuah sisi, bukan sebuah hasil. Golongan ketiga ($I^s$) sama sekali tak dapat diinduksi, dan bersifat dominan: sebuah [penekan](#def-b1-expression-control-operon) yang tak lagi mengikat penginduksinya. Dalam percobaan PaJaMo (1959) sebuah [gen](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/17-genom-sel-dan-virus#def-b1-genomes-gene) *lacI* normal yang dipindahkan lewat konjugasi ke dalam sebuah [sel](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/5-sel-satuan-kehidupan#def-b1-cell-unit-of-life-cell) $I^-$ memadamkan sintesis [enzimnya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/13-enzim-dan-katalisis-biokimia#def-b1-enzymes-enzyme) dalam beberapa menit: [penekannya](#def-b1-expression-control-operon) bekerja cepat, dan pada transkripsinya — pembawa pesannya kemudian terbukti berwaktu paruh beberapa menit. ∎

**Definisi 20.5 (Kendali positif: CAP dan cAMP).**

Promotor lac itu lemah: bahkan tanpa [penekannya](#def-b1-expression-control-operon), polimerasenya jarang mulai kecuali sebuah [protein](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/12-asam-amino-dan-protein#def-b1-proteins-peptide) kedua, *CAP* ([protein](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/12-asam-amino-dan-protein#def-b1-proteins-peptide) pengaktif katabolit), terikat tepat di hulunya, yang membengkokkan [DNA-nya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/11-nukleotida-dan-asam-nukleat#def-b1-nucleic-acids-chain) lalu memegang polimerasenya di tempat. CAP mengikat [DNA](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/11-nukleotida-dan-asam-nukleat#def-b1-nucleic-acids-chain) hanya ketika membawa *AMP siklik*, yang arasnya dalam [selnya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/5-sel-satuan-kehidupan#def-b1-cell-unit-of-life-cell) turun ketika glukosanya berlimpah. Karena itu [operonnya](#def-b1-expression-control-operon) sepenuhnya nyala hanya ketika laktosanya hadir *dan* glukosanya tidak ada: dua isyarat, satu negatif dan satu positif, dipadukan pada satu promotor. Bila diberi kedua gulanya, *E. coli* memakan glukosanya lebih dahulu, berhenti sejenak sementara cAMP-nya naik dan [enzim](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/13-enzim-dan-katalisis-biokimia#def-b1-enzymes-enzyme) lac-nya dibuat, lalu memakan laktosanya — yaitu kurva pertumbuhan dua tahap yang disebut *diauksi*, yang diperikan Monod pada 1941 dan yang membawanya ke jalan menuju [operonnya](#def-b1-expression-control-operon).

![Pertumbuhan diauksik E. coli pada glukosa ditambah laktosa. Biakannya tumbuh pada glukosa saja, berhenti ketika glukosanya habis, lalu berlanjut pada laktosa sesudah setengah jam yang dibutuhkan untuk menginduksi operon lac-nya.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-expression-control/fig-0317979b4469.svg)

*Pertumbuhan diauksik *E. coli* pada glukosa ditambah laktosa. Biakannya tumbuh pada glukosa saja, berhenti ketika glukosanya habis, lalu berlanjut pada laktosa sesudah setengah jam yang dibutuhkan untuk menginduksi [operon lac-nya](#def-b1-expression-control-operon).*

![Operon lac yang dibuat tampak: koloni pada sebuah lempeng yang memuat X-gal, yaitu substrat tak berwarna yang diubah -galaktosidase menjadi biru. Koloni biru mengungkapkan lacZ; yang putih membawa gen yang rusak — pelapor yang dipakai dalam seribu percobaan.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-expression-control/img-27d15b010166.jpg)

*[Operon lac](#def-b1-expression-control-operon) yang dibuat tampak: koloni pada sebuah lempeng yang memuat X-gal, yaitu [substrat](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/13-enzim-dan-katalisis-biokimia#def-b1-enzymes-enzyme) tak berwarna yang diubah $\beta$-galaktosidase menjadi biru. Koloni biru mengungkapkan *lacZ*; yang putih membawa [gen](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/17-genom-sel-dan-virus#def-b1-genomes-gene) yang rusak — pelapor yang dipakai dalam seribu percobaan.*

**Metode 20.6 (Meramalkan sebuah fenotipe lac).**

1. Tuliskan genotipe tiap salinan kawasannya: $I$ , $P$ , $O$ , $Z$ ( $^+$ normal, $^-$ tak aktif, $O^c$ [operator](#def-b1-expression-control-operon) konstitutif, $I^s$ [penekan](#def-b1-expression-control-operon) super).
2. [Penekannya](#def-b1-expression-control-operon) bekerja secara trans: satu $I^+$ di mana pun menekan tiap [operator](#def-b1-expression-control-operon) normal; $I^s$ menekan apa pun penginduksinya.
3. [Operator](#def-b1-expression-control-operon) dan promotornya bekerja secara cis: sebuah $O^c$ hanya membebaskan $Z$ pada [DNA-nya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/11-nukleotida-dan-asam-nukleat#def-b1-nucleic-acids-chain) sendiri; sebuah $P^-$ hanya membungkam [gennya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/17-genom-sel-dan-virus#def-b1-genomes-gene) sendiri.
4. Tanyakan, dengan dan tanpa penginduksinya, apakah tiap [gen](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/17-genom-sel-dan-virus#def-b1-genomes-gene) $Z^+$ -nya ditranskripsikan; fenotipenya adalah dapat diinduksi, konstitutif atau tak dapat diinduksi sesuai dengan itu. Lalu tambahkan glukosa: tanpa cAMP–CAP, transkripsinya rendah apa pun yang diperbuat [penekannya](#def-b1-expression-control-operon) .

**Contoh 20.7 (Dua diploid parsial).**

$I^-\,O^+\,Z^+ / I^+\,O^+\,Z^-$: salinan $I^+$-nya membuat [penekan](#def-b1-expression-control-operon) yang mengikat $O^+$ di sebelah $Z^+$-nya; dapat diinduksi — mutasinya dilengkapi. $I^+\,O^c\,Z^+ / I^+\,O^+\,Z^-$: satu-satunya $Z$ yang bekerja duduk di belakang sebuah [operator](#def-b1-expression-control-operon) yang tak dapat diikat [penekannya](#def-b1-expression-control-operon); konstitutif — [operator](#def-b1-expression-control-operon) normal pada salinan yang lain tak dapat menolong, sebab ia hanya mengendalikan $Z$ yang rusak.

## 20.3 Siasat bakteri yang lain

**Proposisi 20.8 (Penekanan, atenuasi dan faktor sigma).**

[Operon](#def-b1-expression-control-operon) bagi biosintesis dikendalikan dalam arti yang berlawanan: *[operon trp](#prop-b1-expression-control-trp)*, yaitu lima [gen](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/17-genom-sel-dan-virus#def-b1-genomes-gene) bagi pembuatan triptofan, ditranskripsikan kecuali triptofannya hadir — [asam aminonya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/12-asam-amino-dan-protein#def-b1-proteins-aminoacid) mengikat [penekan](#def-b1-expression-control-operon) trp lalu *memungkinkannya* mengikat [operatornya](#def-b1-expression-control-operon) (sebuah korepresor). Kendali kedua yang lebih halus, yaitu *atenuasi*, memakai penggandengan transkripsi dan translasi pada bakteri: awal pembawa pesannya menyandi sebuah peptida pendek dengan dua triptofan berderet; bila tRNA bermuatan triptofannya berlimpah, sebuah [ribosom](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/19-pengungkapan-gen-transkripsi-dan-translasi#def-b1-gene-expression-ribosome) mentranslasikannya dengan cepat dan [RNA](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/11-nukleotida-dan-asam-nukleat#def-b1-nucleic-acids-chain) di belakangnya melipat menjadi sebuah jepit rambut pengakhir yang menghentikan polimerasenya sebelum [gennya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/17-genom-sel-dan-virus#def-b1-genomes-gene); bila triptofannya langka, [ribosomnya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/19-pengungkapan-gen-transkripsi-dan-translasi#def-b1-gene-expression-ribosome) terhenti pada [kodon](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/19-pengungkapan-gen-transkripsi-dan-translasi#def-b1-gene-expression-code) triptofannya dan [RNA-nya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/11-nukleotida-dan-asam-nukleat#def-b1-nucleic-acids-chain) melipat secara lain, sehingga membiarkan transkripsinya berlanjut. Bakteri juga menyalakan seluruh perangkat [gen](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/17-genom-sel-dan-virus#def-b1-genomes-gene) dengan mengganti subunit $\sigma$ polimerasenya: sebuah $\sigma$ kejut panas mengarahkannya ke promotor [gen](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/17-genom-sel-dan-virus#def-b1-genomes-gene) [pendamping proteinnya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/12-asam-amino-dan-protein#prop-b1-proteins-denaturation); sebuah $\sigma$ sporulasi ke promotor pembentukan sporanya.

## 20.4 Kendali pada eukariot

**Definisi 20.9 (Faktor transkripsi, penguat).**

Pada eukariot polimerasenya tak pernah mulai sendiri: faktor umum pada promotornya ([Bab 19](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/19-pengungkapan-gen-transkripsi-dan-translasi#ch-b1-gene-expression)) merekrutnya, dan lajunya ditetapkan *faktor transkripsi* yang terikat pada *urutan pengatur* — sebagian dekat promotornya, banyak dalam *penguat* yang dapat terletak ribuan [pasangan basa](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/11-nukleotida-dan-asam-nukleat#thm-b1-nucleic-acids-helix) jauhnya, di hulu, di hilir atau di dalam sebuah [intron](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/17-genom-sel-dan-virus#def-b1-genomes-gene), pada arah hadap mana pun, dan bekerja lewat *penggelungan* [DNA-nya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/11-nukleotida-dan-asam-nukleat#def-b1-nucleic-acids-chain) sehingga faktor yang terikat padanya menyentuh kompleks promotornya lewat [protein](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/12-asam-amino-dan-protein#def-b1-proteins-peptide) perantara. Sebuah faktor transkripsi bersifat [bermodul](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/3-organisasi-fungsional-sebuah-tumbuhan-berbunga#prop-b1-flowering-plant-organization-modular): sebuah *ranah pengikat [DNA](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/11-nukleotida-dan-asam-nukleat#def-b1-nucleic-acids-chain)* yang mengenali sebuah urutan pendek (keluarga heliks-belok-heliks, jari seng, ritsleting leusina) dan sebuah ranah *pengaktif* atau *[penekan](#def-b1-expression-control-operon)* yang merekrut atau menghalangi mesinnya. Sebuah [gen](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/17-genom-sel-dan-virus#def-b1-genomes-gene) dibaca ketika *gabungan* faktor yang tepat hadir: beberapa ratus faktor, dalam gabungan, mengendalikan dua puluh ribu [gen](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/17-genom-sel-dan-virus#def-b1-genomes-gene).

![Kerja penguatnya. Pengaktif yang terikat pada sebuah penguat yang jauh dibawa ke promotornya lewat penggelungan DNA-nya, dan sebuah kompleks perantara meneruskan isyaratnya ke polimerasenya.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-expression-control/fig-f4f18867a5bd.svg)

*Kerja [penguatnya](#def-b1-expression-control-enhancer). Pengaktif yang terikat pada sebuah [penguat](#def-b1-expression-control-enhancer) yang jauh dibawa ke promotornya lewat penggelungan [DNA-nya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/11-nukleotida-dan-asam-nukleat#def-b1-nucleic-acids-chain), dan sebuah kompleks perantara meneruskan isyaratnya ke polimerasenya.*

**Proposisi 20.10 (Kromatin adalah bagian kendalinya).**

Sebuah [gen](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/17-genom-sel-dan-virus#def-b1-genomes-gene) yang terbungkus [nukleosom](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/17-genom-sel-dan-virus#def-b1-genomes-nucleosome) yang terkemas menjadi heterokromatin tak dapat dibaca: faktornya tak sanggup mencapainya. Pengaktif merekrut [enzim](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/13-enzim-dan-katalisis-biokimia#def-b1-enzymes-enzyme) yang *mengasetilasi* [histonnya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/17-genom-sel-dan-virus#def-b1-genomes-nucleosome), sehingga melonggarkan cengkeramannya pada [DNA-nya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/11-nukleotida-dan-asam-nukleat#def-b1-nucleic-acids-chain) dan menandai kawasan itu sebagai terbuka; [penekan](#def-b1-expression-control-operon) merekrut [enzim](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/13-enzim-dan-katalisis-biokimia#def-b1-enzymes-enzyme) yang menyingkirkan gugus asetilnya lalu menambahkan tanda yang memampatkan kromatinnya. Gugus metil yang ditambahkan pada sitosina sebuah promotor membungkamnya secara awet, dan tandanya disalin pada replikasinya, sehingga pola [gen](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/17-genom-sel-dan-virus#def-b1-genomes-gene) terbuka dan tertutup sebuah [sel](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/5-sel-satuan-kehidupan#def-b1-cell-unit-of-life-cell) diwarisi anaknya — yaitu ingatan yang membuat anak sebuah [sel](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/5-sel-satuan-kehidupan#def-b1-cell-unit-of-life-cell) hati tetap [sel](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/5-sel-satuan-kehidupan#def-b1-cell-unit-of-life-cell) hati (jilid Tahun ke-3 membahas mekanisme *epigenetik* ini secara mendalam).

**Bukti eksperimental.** Pada [kromosom](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/17-genom-sel-dan-virus#def-b1-genomes-genome) politen raksasa larva lalat (seribu salinan tiap [kromosom](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/17-genom-sel-dan-virus#def-b1-genomes-genome) berdampingan, berpita), [gen](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/17-genom-sel-dan-virus#def-b1-genomes-gene) yang sedang ditranskripsikan muncul sebagai *puf* tempat kromatinnya membuka; hormon ekdison, yang memicu pergantian kulit, membuat seperangkat puf tertentu muncul dalam beberapa menit dan yang lain beberapa jam kemudian, dalam urutan yang tetap — transkripsi yang terlihat langsung, dan yang disakelar sebuah isyarat. [Gen](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/17-genom-sel-dan-virus#def-b1-genomes-gene) yang dipindahkan lewat penataan ulang [kromosom](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/17-genom-sel-dan-virus#def-b1-genomes-genome) ke sebelah heterokromatin dibungkam pada sebagian [sel](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/5-sel-satuan-kehidupan#def-b1-cell-unit-of-life-cell) dan tidak pada yang lain, dan keadaannya diwarisi anaknya. ∎

![Sebuah kromosom politen dari kelenjar ludah seekor lalat: berpita, dengan dua puf tempat kromatinnya membuka bagi transkripsinya. Puf muncul dan lenyap seiring gennya dinyalakan dan dipadamkan.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-expression-control/img-fccaea43354d.jpg)

*Sebuah [kromosom](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/17-genom-sel-dan-virus#def-b1-genomes-genome) politen dari kelenjar ludah seekor lalat: berpita, dengan dua puf tempat kromatinnya membuka bagi transkripsinya. Puf muncul dan lenyap seiring [gennya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/17-genom-sel-dan-virus#def-b1-genomes-gene) dinyalakan dan dipadamkan.*

**Contoh 20.11 (Sebuah isyarat menjadi sebuah pola pengungkapan).**

Kortisol masuk ke sebuah [sel](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/5-sel-satuan-kehidupan#def-b1-cell-unit-of-life-cell) hati lalu mengikat reseptornya, yaitu sebuah [faktor transkripsi](#def-b1-expression-control-enhancer) yang dijaga tak aktif dalam [sitosolnya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/6-organisasi-fungsional-sel-eukariot#def-b1-eukaryotic-cell-organelle); kompleksnya masuk ke [intinya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/5-sel-satuan-kehidupan#def-b1-cell-unit-of-life-prokeuk), mengikat sebuah urutan lima belas basa yang hadir dekat seratus [gen](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/17-genom-sel-dan-virus#def-b1-genomes-gene) — [gen](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/17-genom-sel-dan-virus#def-b1-genomes-gene) [glukoneogenesisnya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/16-biosintesis-dan-sel-yang-terpadu#def-b1-biosyntheses-integration-gluconeogenesis) termasuk ([Bab 16](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/16-biosintesis-dan-sel-yang-terpadu#ch-b1-biosyntheses-integration)) — lalu merekrut asetilase dan perantaranya: dalam sejam [enzim](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/13-enzim-dan-katalisis-biokimia#def-b1-enzymes-enzyme) sintesis glukosanya sedang dibuat. Hormon yang sama dalam sebuah limfosit, yang kromatin terbukanya memaparkan perangkat urutan itu yang berbeda, menyalakan [gen](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/17-genom-sel-dan-virus#def-b1-genomes-gene) yang membunuh [selnya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/5-sel-satuan-kehidupan#def-b1-cell-unit-of-life-cell). Satu isyarat, satu reseptor, dua tanggapan: perbedaannya adalah [gen](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/17-genom-sel-dan-virus#def-b1-genomes-gene) mana yang terjangkau.

## 20.5 Sesudah transkripsi, dan pembuatan sebuah tubuh

**Proposisi 20.12 (Kendali di luar promotornya).**

Sebuah [sel eukariot](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/5-sel-satuan-kehidupan#def-b1-cell-unit-of-life-prokeuk) juga memutuskan bagaimana sebuah transkrip disambung (penyambungan berselang-selang memberi sebuah otot dan sebuah otak [protein](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/12-asam-amino-dan-protein#def-b1-proteins-peptide) yang berbeda dari satu [gen](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/17-genom-sel-dan-virus#def-b1-genomes-gene)), apakah ia diekspor, berapa lama ia bertahan (waktu paruhnya dari beberapa menit bagi pesan [protein](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/12-asam-amino-dan-protein#def-b1-proteins-peptide) pengatur sampai beberapa hari bagi pesan hemoglobin, yang ditetapkan urutan pada kawasan tak tertranslasinya yang mengikat [protein](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/12-asam-amino-dan-protein#def-b1-proteins-peptide) dan [RNA](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/11-nukleotida-dan-asam-nukleat#def-b1-nucleic-acids-chain) pengatur yang kecil), dan apakah ia ditranslasikan ([sel](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/5-sel-satuan-kehidupan#def-b1-cell-unit-of-life-cell) yang kelaparan besi menghalangi translasi pesan feritinnya lewat sebuah [protein](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/12-asam-amino-dan-protein#def-b1-proteins-peptide) yang terikat pada ujung $5'$-nya, lalu melepasnya ketika besinya hadir). [Proteinnya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/12-asam-amino-dan-protein#def-b1-proteins-peptide), begitu dibuat, dikendalikan lewat perubahan dan penguraiannya ([Bab 13](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/13-enzim-dan-katalisis-biokimia#ch-b1-enzymes)). Tiap tingkat yang belakangan lebih cepat dan lebih setempat daripada yang mendahuluinya, dan lebih mahal: transkripsinya memutuskan apa yang dapat dilakukan [selnya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/5-sel-satuan-kehidupan#def-b1-cell-unit-of-life-cell), tingkat yang belakangan memutuskan apa yang dilakukannya sekarang.

**Proposisi 20.13 (Pengungkapan yang berbeda membuat sebuah tubuh).**

Tiap [sel](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/5-sel-satuan-kehidupan#def-b1-cell-unit-of-life-cell) sebuah [organisme](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/1-organisme-sistem-yang-berinteraksi-dengan-lingkungannya#def-b1-organism-environment-organism) bersel banyak membawa [genom](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/17-genom-sel-dan-virus#def-b1-genomes-genome) yang sama; [selnya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/5-sel-satuan-kehidupan#def-b1-cell-unit-of-life-cell) berbeda karena mengungkapkan bagian yang berbeda darinya. [Gen](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/17-genom-sel-dan-virus#def-b1-genomes-gene) *rumah tangga* — beberapa ribu bagi metabolisme, [ribosom](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/19-pengungkapan-gen-transkripsi-dan-translasi#def-b1-gene-expression-ribosome), [rangka selnya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/6-organisasi-fungsional-sel-eukariot#def-b1-eukaryotic-cell-cytoskeleton) — nyala pada tiap [sel](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/5-sel-satuan-kehidupan#def-b1-cell-unit-of-life-cell); selebihnya dinyalakan pada sebagian [sel](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/5-sel-satuan-kehidupan#def-b1-cell-unit-of-life-cell) dan dipadamkan pada yang lain oleh gabungan [faktor transkripsi](#def-b1-expression-control-enhancer) yang dibawa tiap [selnya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/5-sel-satuan-kehidupan#def-b1-cell-unit-of-life-cell) dan keadaan kromatin yang diwarisinya. Prazat sebuah [sel](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/5-sel-satuan-kehidupan#def-b1-cell-unit-of-life-cell) merah menyalakan globinnya lalu memadamkan hampir semua yang lain; sebuah [neuron](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/4-pola-tubuh-dan-jaringan-hewan#def-b1-body-plans-tissues-nervous) menyalakan salurannya lalu tak pernah membelah lagi. *Diferensiasi* adalah perolehan sebuah pola pengungkapan yang mantap, dan *perkembangan* (jilid Tahun ke-2) adalah proses yang lewatnya isyarat antarsel menetapkan pola itu di tempat yang tepat.

**Bukti eksperimental.** Sebuah [inti](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/5-sel-satuan-kehidupan#def-b1-cell-unit-of-life-prokeuk) yang diambil dari sebuah [sel](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/5-sel-satuan-kehidupan#def-b1-cell-unit-of-life-cell) katak yang terdiferensiasi lalu ditaruh dalam sebuah [sel](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/5-sel-satuan-kehidupan#def-b1-cell-unit-of-life-cell) telur yang [intinya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/5-sel-satuan-kehidupan#def-b1-cell-unit-of-life-prokeuk) sendiri telah disingkirkan dapat mengarahkan perkembangan seekor berudu utuh (Gurdon, 1962; diingat kembali dari jilid Sekolah Menengah): [sel](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/5-sel-satuan-kehidupan#def-b1-cell-unit-of-life-cell) yang terdiferensiasi itu tidak kehilangan [gen](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/17-genom-sel-dan-virus#def-b1-genomes-gene), hanya memadamkannya, dan [sitoplasma](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/5-sel-satuan-kehidupan#def-b1-cell-unit-of-life-cell) [sel](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/5-sel-satuan-kehidupan#def-b1-cell-unit-of-life-cell) telurnya menyetel ulang sakelarnya. [Protein](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/12-asam-amino-dan-protein#def-b1-proteins-peptide) sebuah jenis [sel](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/5-sel-satuan-kehidupan#def-b1-cell-unit-of-life-cell), yang dipisahkan pada sebuah gel, berbeda dari [protein](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/12-asam-amino-dan-protein#def-b1-proteins-peptide) jenis yang lain; pembawa pesannya, begitu diurutkan, adalah bagian [genomnya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/17-genom-sel-dan-virus#def-b1-genomes-genome) yang khas baginya; dan segelintir [faktor transkripsi](#def-b1-expression-control-enhancer) yang dimasukkan ke dalam sebuah [sel](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/5-sel-satuan-kehidupan#def-b1-cell-unit-of-life-cell) kulit dapat memrogram ulangnya menjadi sebuah [sel](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/5-sel-satuan-kehidupan#def-b1-cell-unit-of-life-cell) punca atau sebuah [neuron](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/4-pola-tubuh-dan-jaringan-hewan#def-b1-body-plans-tissues-nervous). ∎

**Contoh 20.14 (Sebuah gen yang dibaca pada dua organ).**

[Gen](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/17-genom-sel-dan-virus#def-b1-genomes-gene) bagi [enzim](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/13-enzim-dan-katalisis-biokimia#def-b1-enzymes-enzyme) yang membuat glukosa dari glukosa-6-fosfat diungkapkan di hati dan di ginjal dan tidak pada [jaringan](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/4-pola-tubuh-dan-jaringan-hewan#def-b1-body-plans-tissues-tissue) lain: promotornya membawa sisi bagi faktor yang hanya hadir di sana, dan pada [sel](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/5-sel-satuan-kehidupan#def-b1-cell-unit-of-life-cell) yang lain promotornya termetilasi dan kromatinnya tertutup. Sebuah otot, yang membawa [gennya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/17-genom-sel-dan-virus#def-b1-genomes-gene) secara utuh, tak sanggup melepas glukosa ke dalam darahnya ([Bab 16](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/16-biosintesis-dan-sel-yang-terpadu#ch-b1-biosyntheses-integration)) — bukan karena kekurangan [gennya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/17-genom-sel-dan-virus#def-b1-genomes-gene) melainkan karena [gennya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/17-genom-sel-dan-virus#def-b1-genomes-gene) tidak dibaca. [Genomnya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/17-genom-sel-dan-virus#def-b1-genomes-genome) sama; pengungkapannya adalah [organnya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/2-organisasi-fungsional-seekor-mamalia#def-b1-mammal-organization-organ).

## 20.6 Latihan

**Latihan 20.1 ★.**

Sebutkan unsur [operon lac](#def-b1-expression-control-operon) dan berikan keadaan [operonnya](#def-b1-expression-control-operon) dengan dan tanpa laktosa, dengan dan tanpa glukosa.

**Solusi Latihan 20.1.**

*lacI* ([gen](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/17-genom-sel-dan-virus#def-b1-genomes-gene) [penekannya](#def-b1-expression-control-operon)), promotor, [operator](#def-b1-expression-control-operon), *lacZ*, *lacY*, *lacA*, dan sisi CAP-nya. Tanpa laktosa: padam ([penekannya](#def-b1-expression-control-operon) terikat). Laktosa ada, glukosa ada: nyaris tak nyala ([penekannya](#def-b1-expression-control-operon) lepas, tetapi tanpa cAMP–CAP). Laktosa ada, tanpa glukosa: nyala penuh. Tanpa kedua gulanya: padam.

**Latihan 20.2 ★.**

Jelaskan perbedaan antara sebuah hasil [gen](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/17-genom-sel-dan-virus#def-b1-genomes-gene) yang bekerja secara trans dan sebuah sisi yang bekerja secara cis, dengan satu contoh masing-masing dari [operonnya](#def-b1-expression-control-operon).

**Solusi Latihan 20.2.**

Sebuah hasil yang bekerja secara trans adalah molekul yang dapat berdifusi yang dapat bekerja pada salinan sasarannya mana pun dalam [selnya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/5-sel-satuan-kehidupan#def-b1-cell-unit-of-life-cell): [penekannya](#def-b1-expression-control-operon). Sebuah sisi yang bekerja secara cis adalah urutan [DNA](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/11-nukleotida-dan-asam-nukleat#def-b1-nucleic-acids-chain) yang hanya memengaruhi [gen](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/17-genom-sel-dan-virus#def-b1-genomes-gene) yang terpaut padanya secara fisik: [operatornya](#def-b1-expression-control-operon).

**Latihan 20.3 ★.**

Dari gambar [diauksinya](#def-b1-expression-control-cap), bacalah lama jedanya dan waktu lipat dua pada tiap gulanya.

**Solusi Latihan 20.3.**

Jedanya sekitar $36\,\mathrm{min}$ (dari $2\,\mathrm{h}$ ke $2.6\,\mathrm{h}$); lipat duanya $20\,\mathrm{min}$ pada glukosa, $30\,\mathrm{min}$ pada laktosa.

**Latihan 20.4 ★.**

Definisikan [penguat](#def-b1-expression-control-enhancer), [faktor transkripsi](#def-b1-expression-control-enhancer) dan [gen](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/17-genom-sel-dan-virus#def-b1-genomes-gene) rumah tangga.

**Solusi Latihan 20.4.**

[Penguat](#def-b1-expression-control-enhancer): sebuah urutan pengatur, sering jauh, yang menaikkan transkripsi sebuah [gen](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/17-genom-sel-dan-virus#def-b1-genomes-gene) ketika faktor mengikatnya. [Faktor transkripsi](#def-b1-expression-control-enhancer): sebuah [protein](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/12-asam-amino-dan-protein#def-b1-proteins-peptide) dengan ranah pengikat [DNA](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/11-nukleotida-dan-asam-nukleat#def-b1-nucleic-acids-chain) dan ranah pengaktif atau [penekan](#def-b1-expression-control-operon) yang mengatur transkripsinya. [Gen](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/17-genom-sel-dan-virus#def-b1-genomes-gene) rumah tangga: [gen](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/17-genom-sel-dan-virus#def-b1-genomes-gene) yang diungkapkan pada tiap [sel](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/5-sel-satuan-kehidupan#def-b1-cell-unit-of-life-cell) pada aras yang mantap.

**Latihan 20.5 ★★.**

Berikan fenotipe (dapat diinduksi, konstitutif, tak dapat diinduksi): $I^-$; $O^c$; $I^s$; $I^-\,O^+\,Z^+ / I^+\,O^+\,Z^+$; $I^s\,O^+\,Z^+ /
I^+\,O^+\,Z^+$; $I^+\,O^c\,Z^- / I^+\,O^+\,Z^+$.

**Solusi Latihan 20.5.**

$I^-$: konstitutif. $O^c$: konstitutif. $I^s$: tak dapat diinduksi. $I^-/I^+$: dapat diinduksi ([penekan](#def-b1-expression-control-operon) $I^+$-nya bekerja secara trans). $I^s/I^+$: tak dapat diinduksi ($I^s$ dominan). $I^+\,O^c\,Z^- / I^+\,O^+\,Z^+$: dapat diinduksi — satu-satunya $Z$ yang bekerja berada di belakang sebuah [operator](#def-b1-expression-control-operon) yang normal.

**Latihan 20.6 ★★.**

Bandingkan [operon lac](#def-b1-expression-control-operon) dan trp: apa yang diperbuat molekul kecilnya pada [penekannya](#def-b1-expression-control-operon) masing-masing, dan mengapa logikanya berlawanan.

**Solusi Latihan 20.6.**

Lac: gulanya (penginduksi) mengikat [penekannya](#def-b1-expression-control-operon) lalu *melepaskannya* dari [operatornya](#def-b1-expression-control-operon) — [enzimnya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/13-enzim-dan-katalisis-biokimia#def-b1-enzymes-enzyme) dibuat ketika [substratnya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/13-enzim-dan-katalisis-biokimia#def-b1-enzymes-enzyme) hadir. Trp: [asam aminonya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/12-asam-amino-dan-protein#def-b1-proteins-aminoacid) (korepresor) mengikat [penekannya](#def-b1-expression-control-operon) lalu *memungkinkannya* mengikat — [enzimnya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/13-enzim-dan-katalisis-biokimia#def-b1-enzymes-enzyme) dibuat ketika hasilnya tidak ada. Lintasan katabolik dinyalakan oleh masukannya, lintasan anabolik dipadamkan oleh keluarannya.

**Latihan 20.7 ★★.**

Sebuah mutan tak sanggup membuat cAMP. Ramalkan pertumbuhannya pada glukosa, pada laktosa saja, dan pada keduanya, serta aras $\beta$-galaktosidasenya pada tiap hal.

**Solusi Latihan 20.7.**

Pada glukosa: pertumbuhan normal (glukosa tak memerlukan CAP). Pada laktosa saja: nyaris tak tumbuh — tanpa cAMP, CAP tak dapat mengaktifkan promotor lac-nya, sehingga [enzimnya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/13-enzim-dan-katalisis-biokimia#def-b1-enzymes-enzyme) tinggal pada beberapa persen aras terinduksinya bahkan dengan [penekannya](#def-b1-expression-control-operon) terlepas. Pada keduanya: tumbuh pada glukosa, lalu berhenti; tak ada tahap kedua. [Enzimnya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/13-enzim-dan-katalisis-biokimia#def-b1-enzymes-enzyme) rendah pada tiap halnya.

**Latihan 20.8 ★★.**

Jelaskan mengapa atenuasi mustahil pada eukariot, dari arsitektur [sel eukariotnya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/5-sel-satuan-kehidupan#def-b1-cell-unit-of-life-prokeuk).

**Solusi Latihan 20.8.**

Atenuasi menuntut [ribosomnya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/19-pengungkapan-gen-transkripsi-dan-translasi#def-b1-gene-expression-ribosome) mentranslasikan pembawa pesannya sementara polimerasenya masih mentranskripsikannya, sehingga letak [ribosomnya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/19-pengungkapan-gen-transkripsi-dan-translasi#def-b1-gene-expression-ribosome) membentuk [RNA](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/11-nukleotida-dan-asam-nukleat#def-b1-nucleic-acids-chain) di belakang polimerasenya. Pada eukariot transkripsinya berada dalam [intinya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/5-sel-satuan-kehidupan#def-b1-cell-unit-of-life-prokeuk) dan translasinya dalam [sitosolnya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/6-organisasi-fungsional-sel-eukariot#def-b1-eukaryotic-cell-organelle), dan pesannya tidak ditranslasikan sampai ia diproses lalu diekspor.

**Latihan 20.9 ★★.**

Sebuah [penguat](#def-b1-expression-control-enhancer) dipindahkan dari $5\,\mathrm{kb}$ di hulu [gennya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/17-genom-sel-dan-virus#def-b1-genomes-gene) ke $5\,\mathrm{kb}$ di hilirnya lalu dibalik; [gennya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/17-genom-sel-dan-virus#def-b1-genomes-gene) tetap diungkapkan. Jelaskan apa yang diperlihatkan hal ini tentang cara kerja [penguat](#def-b1-expression-control-enhancer).

**Solusi Latihan 20.9.**

[Penguat](#def-b1-expression-control-enhancer) bekerja dari jauh, pada arah hadap mana pun dan pada sisi mana pun, sehingga ia tak dapat bekerja lewat dibaca atau lewat menempatkan polimerasenya secara langsung; ia bekerja lewat mengikat faktor yang menyentuh promotornya lewat sebuah gelung [DNA](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/11-nukleotida-dan-asam-nukleat#def-b1-nucleic-acids-chain), yang jarak dan arah hadapnya sedikit berpengaruh.

**Latihan 20.10 ★★★.**

Lima ribu tetramer $\beta$-galaktosidase berisi $4096\,$ residu memakan biaya berapa [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/8-air-dan-biomolekul-kecil#def-b1-water-small-molecules-atp) (empat tiap residu)? Anggaran sebuah [sel](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/5-sel-satuan-kehidupan#def-b1-cell-unit-of-life-cell) tiap generasi sekitar $1 \times 10^{10}\,$ [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/8-air-dan-biomolekul-kecil#def-b1-water-small-molecules-atp). Hitunglah kerugian pertumbuhan sebuah mutan konstitutif, dan banyaknya generasi sampai bagiannya dari sebuah populasi campuran turun dari separuh menjadi seperseratus.

**Solusi Latihan 20.10.**

$5000\times 4096\times 4 = 8.2 \times 10^{7}$ [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/8-air-dan-biomolekul-kecil#def-b1-water-small-molecules-atp): $0.8\,\%$ anggarannya. Laju pertumbuhannya lebih rendah $0.8\,\%$: tiap generasi bagian mutannya turun sebesar faktor $2^{-0.008} = 0.9945$. Dari $1:1$ ke $1:99$: $0.9945^n = 1/99$, $n = \ln 99/0.00555 = 830$ generasi — beberapa minggu biakan sinambung.

**Latihan 20.11 ★★★.**

Sebuah [sel](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/5-sel-satuan-kehidupan#def-b1-cell-unit-of-life-cell) hati dan sebuah [neuron](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/4-pola-tubuh-dan-jaringan-hewan#def-b1-body-plans-tissues-nervous) orang yang sama dibandingkan: [genom](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/17-genom-sel-dan-virus#def-b1-genomes-genome) yang sama, [protein](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/12-asam-amino-dan-protein#def-b1-proteins-peptide) yang berbeda, dan tiap pembelahan [sel](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/5-sel-satuan-kehidupan#def-b1-cell-unit-of-life-cell) hatinya memberikan [sel](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/5-sel-satuan-kehidupan#def-b1-cell-unit-of-life-cell) hati. Jelaskan, dengan kromatin, faktor dan pewarisan tandanya, bagaimana perbedaannya dibuat dan bagaimana ia dipertahankan.

**Solusi Latihan 20.11.**

Tiap jenis [sel](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/5-sel-satuan-kehidupan#def-b1-cell-unit-of-life-cell) membawa seperangkat [faktor transkripsi](#def-b1-expression-control-enhancer) yang khas, yang mengikat [penguat](#def-b1-expression-control-enhancer) [gennya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/17-genom-sel-dan-virus#def-b1-genomes-gene) lalu merekrut asetilase yang membuka kromatinnya, sementara [gen](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/17-genom-sel-dan-virus#def-b1-genomes-gene) jenis yang lain termetilasi dan terkemas menjadi heterokromatin yang tak terjangkau faktor mana pun. Faktornya saling memelihara pengungkapan satu sama lain (sebuah [jaringan](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/4-pola-tubuh-dan-jaringan-hewan#def-b1-body-plans-tissues-tissue) dengan keadaan yang mantap), dan tanda kromatinnya disalin pada replikasinya, sehingga anaknya mewarisi faktornya maupun kawasan terbuka dan tertutupnya. [Genomnya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/17-genom-sel-dan-virus#def-b1-genomes-genome) sama; [genom](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/17-genom-sel-dan-virus#def-b1-genomes-genome) yang terjangkau tidak, dan ketakterjangkauannya diwariskan.

**Latihan 20.12 ★★★.**

“Sebuah bakteri membaca [lingkungannya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/1-organisme-sistem-yang-berinteraksi-dengan-lingkungannya#def-b1-organism-environment-organism); sebuah [sel](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/5-sel-satuan-kehidupan#def-b1-cell-unit-of-life-cell) sebuah tubuh membaca sejarahnya.” Bahaslah dalam satu paragraf kedua macam kendalinya, isyaratnya, skala waktunya dan keberbalikannya.

**Solusi Latihan 20.12.**

Kendali sebuah bakteri disetel menurut mediumnya: sebuah gula, sebuah [asam amino](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/12-asam-amino-dan-protein#def-b1-proteins-aminoacid), sebuah suhu mengikat sebuah [penekan](#def-b1-expression-control-operon) atau sebuah [faktor sigma](#prop-b1-expression-control-trp) dan tanggapannya lengkap dalam beberapa menit lalu dibalik begitu isyaratnya pergi — pengungkapannya mengikuti [lingkungannya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/1-organisme-sistem-yang-berinteraksi-dengan-lingkungannya#def-b1-organism-environment-organism). Sebuah [sel](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/5-sel-satuan-kehidupan#def-b1-cell-unit-of-life-cell) sebuah tubuh juga menjawab isyarat, tetapi keputusan utamanya diambil selama perkembangannya lalu dikunci dalam kromatinnya: apa yang dapat diungkapkannya ditetapkan faktor yang diwarisinya dan tanda pada [DNA-nya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/11-nukleotida-dan-asam-nukleat#def-b1-nucleic-acids-chain), yang hanya berubah lewat pembelahan dan sebagian besarnya tak berbalik. Bakterinya adalah pembaca masa kini; [sel](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/5-sel-satuan-kehidupan#def-b1-cell-unit-of-life-cell) yang terdiferensiasi memiliki sebuah ingatan yang menjadi jati dirinya.

## 20.7 Soal: Diauksi

**Soal 20.1.**

Soal akhir pekan — kurva pertumbuhan dua tahap Monod yang disusun ulang sel demi sel: glukosanya yang habis, laktosanya yang diinduksi, enzimnya yang dihitung, mutannya yang diramalkan dan biaya pengaturannya yang diperhitungkan, berakhir pada faktor induksi $\beta$-galaktosidase

Sebuah biakan *E. coli* mulai pada $10^7$ [sel](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/5-sel-satuan-kehidupan#def-b1-cell-unit-of-life-cell) tiap mililiter dalam sebuah medium berisi $0.5\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ glukosa dan $1.0\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ laktosa. Pada glukosa [selnya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/5-sel-satuan-kehidupan#def-b1-cell-unit-of-life-cell) berlipat dua tiap $20\,\mathrm{min}$, pada laktosa tiap $30\,\mathrm{min}$; sebuah [sel](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/5-sel-satuan-kehidupan#def-b1-cell-unit-of-life-cell) memerlukan $1.5 \times 10^{-12}\,\mathrm{g}$ gula tiap pembelahan ($180\,\mathrm{g}/\mathrm{mol}$ bagi glukosa; laktosa, $342\,\mathrm{g}/\mathrm{mol}$, dihitung sebagai dua glukosa). [Sel](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/5-sel-satuan-kehidupan#def-b1-cell-unit-of-life-cell) yang belum terinduksi memegang 5 molekul $\beta$-galaktosidase; yang terinduksi penuh, $5000$. Induksinya memakan $30\,\mathrm{min}$. [Enzimnya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/13-enzim-dan-katalisis-biokimia#def-b1-enzymes-enzyme) adalah tetramer berisi $4\times 1024$ residu; tiap residu memakan biaya 4 [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/8-air-dan-biomolekul-kecil#def-b1-water-small-molecules-atp); anggaran [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/8-air-dan-biomolekul-kecil#def-b1-water-small-molecules-atp) sebuah [sel](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/5-sel-satuan-kehidupan#def-b1-cell-unit-of-life-cell) adalah $10^{10}$ tiap pembelahan dan [proteinnya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/12-asam-amino-dan-protein#def-b1-proteins-peptide) $1.5 \times 10^{-13}\,\mathrm{g}$ ($110\,\mathrm{Da}$ tiap residu).

**Bagian I — Tahap glukosanya.**

1. Hitunglah glukosa yang tersedia tiap mililiter, dalam gram.
2. Berapa banyak pembelahan tiap mililiter yang dapat ditopangnya?
3. Mulai dari $10^7$ [sel](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/5-sel-satuan-kehidupan#def-b1-cell-unit-of-life-cell) , berapa banyak [sel](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/5-sel-satuan-kehidupan#def-b1-cell-unit-of-life-cell) yang ada ketika glukosanya habis? (Sebuah pembelahan membuat satu [sel](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/5-sel-satuan-kehidupan#def-b1-cell-unit-of-life-cell) baru.)
4. Berapa kali lipat dua itu, dan berapa lama tahap glukosanya berlangsung?
5. Selama tahap ini, bagaimana keadaan [operon lac-nya](#def-b1-expression-control-operon) , dan mengapa, dalam istilah molekul ( [penekan](#def-b1-expression-control-operon) dan CAP)?

**Bagian II — Sakelarnya.**

6. Ketika glukosanya habis, apa yang naik di dalam [selnya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/5-sel-satuan-kehidupan#def-b1-cell-unit-of-life-cell) dan apa yang diikatnya?
7. Laktosanya hadir sejak semula. Mengapa [operonnya](#def-b1-expression-control-operon) tetap saja nyaris padam selama tahap glukosanya?
8. Selama jeda $30\,\mathrm{min}$ itu tiap [sel](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/5-sel-satuan-kehidupan#def-b1-cell-unit-of-life-cell) membuat $5000$ [enzimnya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/13-enzim-dan-katalisis-biokimia#def-b1-enzymes-enzyme) . Hitunglah molekul [enzim](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/13-enzim-dan-katalisis-biokimia#def-b1-enzymes-enzyme) yang dibuat tiap sekon tiap [selnya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/5-sel-satuan-kehidupan#def-b1-cell-unit-of-life-cell) , dan residu tiap sekonnya.
9. Sebuah [sel](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/5-sel-satuan-kehidupan#def-b1-cell-unit-of-life-cell) memegang $20\,000$ [ribosom](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/19-pengungkapan-gen-transkripsi-dan-translasi#def-b1-gene-expression-ribosome) pada $20\,$ residu tiap sekon. Berapa fraksi translasinya yang dikerahkan bagi $\beta$ -galaktosidase selama jedanya?
10. Hitunglah massa $5000$ tetramernya dan fraksi [protein](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/12-asam-amino-dan-protein#def-b1-proteins-peptide) [selnya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/5-sel-satuan-kehidupan#def-b1-cell-unit-of-life-cell) yang diwakilinya.
11. Hitunglah faktor induksinya.
12. Mengapa permeasenya ( *lacY* ) sama perlunya dengan [enzimnya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/13-enzim-dan-katalisis-biokimia#def-b1-enzymes-enzyme) bagi pertumbuhan pada laktosa, dan apa yang terjadi pada sebuah mutan *lacY* $^-$ yang diberi laktosa?

**Bagian III — Tahap laktosanya.**

13. Hitunglah laktosa yang tersedia tiap mililiter dalam setara glukosa, dalam gram.
14. Berapa banyak pembelahan lanjutan yang ditopangnya, dan berapa cacah [sel](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/5-sel-satuan-kehidupan#def-b1-cell-unit-of-life-cell) akhirnya?
15. Berapa lama tahap laktosanya berlangsung?
16. Susunlah garis waktunya: tahap glukosa, jeda, tahap laktosa, seluruhnya.
17. Jelaskan mengapa waktu lipat duanya lebih lama pada laktosa (dua alasan: satu tentang langkah [enzimnya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/13-enzim-dan-katalisis-biokimia#def-b1-enzymes-enzyme) , satu tentang permeasenya).

**Bagian IV — Mutan dan biayanya.**

18. Sebuah mutan $I^-$ : perikan kurva pertumbuhannya pada medium yang sama dan aras [enzimnya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/13-enzim-dan-katalisis-biokimia#def-b1-enzymes-enzyme) sepanjang itu.
19. Sebuah mutan CAP $^-$ : perikan kurvanya dan aras [enzimnya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/13-enzim-dan-katalisis-biokimia#def-b1-enzymes-enzyme) .
20. Sebuah mutan $O^c$ dalam medium berlaktosa saja: adakah perbedaannya dari tipe liarnya? Dan dengan glukosa saja?
21. Hitunglah biaya [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/8-air-dan-biomolekul-kecil#def-b1-water-small-molecules-atp) tiap generasi untuk membuat $5000$ tetramernya, dan fraksinya dari anggaran [selnya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/5-sel-satuan-kehidupan#def-b1-cell-unit-of-life-cell) .
22. Bila fraksi itu memperpanjang waktu generasinya sebesar fraksi yang sama, seberapa besar laju pertumbuhan mutan $I^-$ -nya tertinggal dari tipe liarnya pada glukosa?
23. Mulai dari jumlah yang sama, sesudah berapa generasi pada glukosa mutannya menjadi sepersepuluh populasinya? ( $r^n =  0.1/0.9$ dengan $r$ rasio laju pertumbuhannya tiap generasi, yakni $2^{-\delta}$ bagi ketertinggalan $\delta$ dalam lipat dua.)
24. Jelaskan mengapa, meskipun demikian, mutan $I^-$ lazim pada galur laboratorium yang ditumbuhkan pada laktosa.
25. Nyatakan hasilnya: faktor induksi $\beta$ -galaktosidase, biaya membuatnya tanpa perlu sebagai fraksi anggaran [ATP-nya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/8-air-dan-biomolekul-kecil#def-b1-water-small-molecules-atp) , dan waktu total percobaan [diauksinya](#def-b1-expression-control-cap) .

**Solusi Soal 20.1.**

**1.** $0.5\times 10^{-3}\times 180 = 0.09\,\mathrm{g}/\mathrm{L} =
9 \times 10^{-5}\,\mathrm{g}/\mathrm{mL}$. **2.** $9\times 10^{-5}/1.5\times 10^{-12} = 6 \times 10^{7}$ pembelahan. **3.** $10^7 + 6 \times 10^{7} = 7 \times 10^{7}$ [sel](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/5-sel-satuan-kehidupan#def-b1-cell-unit-of-life-cell) tiap mL. **4.** $7 = 2^n$: $n = 2.8$ kali lipat dua, $56\,\mathrm{min}$. **5.** Padam: laktosanya (alolaktosa) telah melepaskan [penekannya](#def-b1-expression-control-operon), tetapi glukosanya menjaga cAMP tetap rendah, sehingga CAP tidak terikat dan promotornya nyaris bisu; lagi pula permeasenya langka, sehingga sedikit laktosa yang masuk. **6.** cAMP naik lalu mengikat CAP, yang mengikat promotornya. **7.** Kendali negatifnya diangkat tetapi kendali positifnya tak ada: sebuah promotor lemah tanpa CAP jarang mulai ([penekanan katabolit](#def-b1-expression-control-cap)). **8.** $5000/1800 = 2.8$ tetramer tiap sekon; $2.8\times 4096 =
11\,400$ residu tiap sekon. **9.** Kemampuannya $20\,000\times 20 = 4 \times 10^{5}$ residu tiap sekon: $3\,\%$ [ribosomnya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/19-pengungkapan-gen-transkripsi-dan-translasi#def-b1-gene-expression-ribosome). **10.** $5000\times 4096\times 110\times 1.66\times 10^{-24} =
3.7 \times 10^{-15}\,\mathrm{g}$: $2.5\,\%$ [protein](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/12-asam-amino-dan-protein#def-b1-proteins-peptide) [selnya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/5-sel-satuan-kehidupan#def-b1-cell-unit-of-life-cell). **11.** $5000/5 = 1000$. **12.** Laktosa tak dapat melintasi membrannya tanpa permeasenya; sebuah mutan *lacY*$^-$ memiliki [enzimnya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/13-enzim-dan-katalisis-biokimia#def-b1-enzymes-enzyme) tetapi tak memiliki [substrat](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/13-enzim-dan-katalisis-biokimia#def-b1-enzymes-enzyme) di dalamnya dan tidak tumbuh pada laktosa (dan tidak terinduksi dengan baik pula, sebab penginduksinya dibuat dari laktosa di dalam [selnya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/5-sel-satuan-kehidupan#def-b1-cell-unit-of-life-cell)). **13.** $1.0\times 10^{-3}\times 342 = 0.342\,\mathrm{g}/\mathrm{L}$, yang senilai $2\times 180 = 360\,\mathrm{g}$ glukosa tiap mol, yakni $0.36\,\mathrm{g}/\mathrm{L}$ $= 3.6 \times 10^{-4}\,\mathrm{g}/\mathrm{mL}$. **14.** $3.6\times 10^{-4}/1.5\times 10^{-12} = 2.4 \times 10^{8}$ pembelahan; akhirnya $7 \times 10^{7} + 2.4 \times 10^{8} = 3.1 \times 10^{8}$ tiap mL. **15.** $3.1/0.7 = 4.4 = 2^n$: $n = 2.1$ kali lipat dua, $64\,\mathrm{min}$. **16.** Glukosa $56\,\mathrm{min}$, jeda $30\,\mathrm{min}$, laktosa $64\,\mathrm{min}$: $150\,\mathrm{min}$ seluruhnya. **17.** Laktosanya harus dihidrolisis lebih dahulu, sebuah langkah [enzim](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/13-enzim-dan-katalisis-biokimia#def-b1-enzymes-enzyme) tambahan yang lajunya membatasi pasokan glukosanya; dan permeasenya memakai gradien protonnya untuk mengimpornya, sebuah biaya yang tidak dibayar pengangkutan glukosanya. **18.** $I^-$: [enzimnya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/13-enzim-dan-katalisis-biokimia#def-b1-enzymes-enzyme) $5000$ sepanjang itu (konstitutif, begitu glukosanya habis; pada glukosa CAP masih membatasinya, sehingga arasnya pertengahan); jedanya lebih pendek atau tak ada, sehingga kurvanya memperlihatkan jeda yang lebih kecil; biayanya sedikit memperlambatnya pada glukosa. **19.** CAP$^-$: tumbuh pada glukosa sampai $7 \times 10^{7}$, lalu berhenti: [operon lac-nya](#def-b1-expression-control-operon) tak dapat diaktifkan, [enzimnya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/13-enzim-dan-katalisis-biokimia#def-b1-enzymes-enzyme) tinggal dekat 5 molekul, dan laktosanya tak pernah terpakai. **20.** Pada laktosa saja: tak ada perbedaan pada aras [enzimnya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/13-enzim-dan-katalisis-biokimia#def-b1-enzymes-enzyme) begitu terinduksi (keduanya nyala penuh) dan pada dasarnya tak ada pada pertumbuhannya; $O^c$ sekadar tidak mengalami tundaan induksinya. Pada glukosa saja: $O^c$ membuat [enzimnya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/13-enzim-dan-katalisis-biokimia#def-b1-enzymes-enzyme) tanpa guna (sejauh yang diizinkan CAP), tipe liarnya tidak. **21.** $5000\times 4096\times 4 = 8.2 \times 10^{7}$ [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/8-air-dan-biomolekul-kecil#def-b1-water-small-molecules-atp): $0.8\,\%$ dari $10^{10}$. **22.** Waktu generasinya lebih panjang $0.8\,\%$: laju pertumbuhannya lebih rendah $0.8\,\%$, $\delta = 0.008$ kali lipat dua tiap generasi. **23.** $r = 2^{-0.008} = 0.99447$; $r^n = 0.111$: $n =
\ln 0.111/\ln 0.99447 = 2.20/0.00555 = 400$ generasi. **24.** Pada laktosa [enzimnya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/13-enzim-dan-katalisis-biokimia#def-b1-enzymes-enzyme) memang dibutuhkan, sehingga mutannya tidak membayar apa pun lalu memperoleh jedanya: ia tidak terpilih lawan, dan kadang terpilih menguntungkan; lagi pula galur laboratorium ditumbuhkan demi kemudahan, bukan demi persaingan. **25.** Faktor induksinya 1000 (5 ke $5000$ molekul); sintesis yang tak perlu memakan biaya $0.8\,\%$ anggaran [ATP-nya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/8-air-dan-biomolekul-kecil#def-b1-water-small-molecules-atp); percobaannya berlangsung sekitar dua setengah jam.