---
title: "Pencernaan dan Penyerapan"
book: "Biologi Universitas — Tahun 1"
subject: biology
language: id
chapter: 22
exercises: 12
source: https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/22-pencernaan-dan-penyerapan
---

# Bab 22 — Pencernaan dan Penyerapan

Seekor sapi memakan sepuluh kilogram rumput sehari lalu hidup dari asam asetat; seekor kuda memakan rumput yang sama lalu hidup, sebagiannya, dari glukosa; seekor kelinci memakan kotoran malamnya sendiri dan akan sakit tanpanya. Tak satu pun di antaranya dapat mencerna [selulosa](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/10-karbohidrat#def-b1-carbohydrates-polysaccharide), dan semuanya melakukannya, dengan memelihara bakteri yang dapat. Seorang manusia, yang tak dapat, mencerna sehidangan roti, daging dan mentega menjadi gula, [asam amino](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/12-asam-amino-dan-protein#def-b1-proteins-aminoacid) dan [asam lemak](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/9-lipid#def-b1-lipids-fattyacid) dalam beberapa jam lalu menyerap sembilan liter air sehari lewat sebuah dinding setebal satu [sel](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/5-sel-satuan-kehidupan#def-b1-cell-unit-of-life-cell). Bab ini memerikan [saluran pencernaan](#prop-b1-digestion-absorption-tract) seekor mamalia, [enzim](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/13-enzim-dan-katalisis-biokimia#def-b1-enzymes-enzyme) dan getah yang mengurai makanannya, [sel](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/5-sel-satuan-kehidupan#def-b1-cell-unit-of-life-cell) yang memasukkan kepingannya, isyarat yang mengatur waktunya, serta persekutuan dengan mikroba yang lewatnya herbivora hidup dari apa yang tak dapat disentuh [enzim](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/13-enzim-dan-katalisis-biokimia#def-b1-enzymes-enzyme) mamalia mana pun.

## 22.1 Nutrisi heterotrof

**Definisi 22.1 (Nutrisi, pencernaan, penyerapan).**

Sebuah [heterotrof](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/1-organisme-sistem-yang-berinteraksi-dengan-lingkungannya#def-b1-organism-environment-trophy) harus mengambil dari makanannya energi dan karbon, [asam amino](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/12-asam-amino-dan-protein#def-b1-proteins-aminoacid) dan [asam lemak](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/9-lipid#def-b1-lipids-fattyacid) yang tak dapat dibuatnya ([Bab 16](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/16-biosintesis-dan-sel-yang-terpadu#ch-b1-biosyntheses-integration)), vitamin, mineral dan air. Makanannya tiba sebagai makromolekul — [pati](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/10-karbohidrat#def-b1-carbohydrates-polysaccharide), [protein](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/12-asam-amino-dan-protein#def-b1-proteins-peptide), [lemak](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/9-lipid#def-b1-lipids-triglyceride) — yang tak dapat melintasi sebuah membran. *Pencernaan* adalah [hidrolisisnya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/8-air-dan-biomolekul-kecil#prop-b1-water-small-molecules-families), oleh [enzim](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/13-enzim-dan-katalisis-biokimia#def-b1-enzymes-enzyme), menjadi monomer yang cukup kecil untuk diserap: glukosa, [asam amino](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/12-asam-amino-dan-protein#def-b1-proteins-aminoacid), [asam lemak](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/9-lipid#def-b1-lipids-fattyacid) dan gliserol, [nukleotida](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/11-nukleotida-dan-asam-nukleat#def-b1-nucleic-acids-nucleotide). *Penyerapan* adalah pengangkutan monomer itu melintasi epitelium ususnya ke dalam darah atau limfanya. Pada hewan pencernaannya bersifat *ekstrasel*, dalam lumen sebuah tabung yang terbuka pada kedua ujungnya, yang membiarkan makanannya diolah bertahap seraya bergerak, dan membiarkan kawasan tabungnya mengkhusus.

**Proposisi 22.2 (Saluran pencernaan seekor mamalia).**

Dari mulut ke anus tabung seekor mamalia terbagi menjadi kawasan, tiap kawasan dengan epitelium, getah dan ototnya sendiri: *mulut*, tempat gigi menggilas dan liur membasahi lalu mulai mencerna [patinya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/10-karbohidrat#def-b1-carbohydrates-polysaccharide); *kerongkongan*, sebuah saluran; *lambung*, sebuah kantung asam tempat [protein](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/12-asam-amino-dan-protein#def-b1-proteins-peptide) dibuka lipatannya lalu dipotong, dan makanannya ditahan lalu dilepaskan sebagai sebuah pasta (kimus); *usus halus* — duodenum, jejunum, ileum, enam meter pada seorang manusia — tempat getah *hati* (empedu) dan *pankreas* ([enzim](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/13-enzim-dan-katalisis-biokimia#def-b1-enzymes-enzyme) dan bikarbonat) merampungkan [pencernaannya](#def-b1-digestion-absorption-nutrition) dan tempat hampir seluruh [penyerapannya](#def-b1-digestion-absorption-nutrition) berlangsung; *usus besar*, tempat air dipungut kembali dan sebuah masyarakat mikroba yang padat memfermentasi apa yang tersisa; serta rektum. Otot dalam dindingnya ([Bab 4](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/4-pola-tubuh-dan-jaringan-hewan#ch-b1-body-plans-tissues)) mencampur isinya lalu mendorongnya lewat *peristalsis*; sfingter menahannya pada tiap tahap.

![Kawasan saluran pencernaan seekor mamalia dan apa yang dilakukan masing-masing. Dua kelenjar di luar tabungnya, hati dan pankreas, mencurahkan getahnya ke dalam usus halus, tempat pencernaannya dirampungkan dan penyerapannya terjadi.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-digestion-absorption/fig-159889c9c6c0.svg)

*Kawasan [saluran pencernaan](#prop-b1-digestion-absorption-tract) seekor mamalia dan apa yang dilakukan masing-masing. Dua kelenjar di luar tabungnya, hati dan pankreas, mencurahkan getahnya ke dalam usus halus, tempat [pencernaannya](#def-b1-digestion-absorption-nutrition) dirampungkan dan [penyerapannya](#def-b1-digestion-absorption-nutrition) terjadi.*

## 22.2 Mengurai makanan

**Proposisi 22.3 (Enzim pencernaan).**

| [enzim](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/13-enzim-dan-katalisis-biokimia#def-b1-enzymes-enzyme) | sumber, tempat | [substrat](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/13-enzim-dan-katalisis-biokimia#def-b1-enzymes-enzyme) $\to$ hasil | optimum |
| --- | --- | --- | --- |
| amilase | liur; pankreas, usus halus | [pati](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/10-karbohidrat#def-b1-carbohydrates-polysaccharide) $\to$ maltosa, dekstrin | pH 7 |
| pepsin | lambung (sebagai pepsinogen) | [protein](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/12-asam-amino-dan-protein#def-b1-proteins-peptide) $\to$ peptida besar | pH 2 |
| tripsin, kimotripsin | pankreas (sebagai zimogen) | [protein](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/12-asam-amino-dan-protein#def-b1-proteins-peptide) $\to$ peptida kecil | pH 8 |
| karboksipeptidase | pankreas | peptida $\to$ [asam amino](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/12-asam-amino-dan-protein#def-b1-proteins-aminoacid) | pH 8 |
| lipase (dengan kolipase) | pankreas | [trigliserida](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/9-lipid#def-b1-lipids-triglyceride) $\to$ [asam lemak](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/9-lipid#def-b1-lipids-fattyacid) $+$ monogliserida | pH 8 |
| nuklease | pankreas | asam nukleat $\to$ [nukleotida](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/11-nukleotida-dan-asam-nukleat#def-b1-nucleic-acids-nucleotide) | pH 8 |
| maltase, sukrase, laktase | tepi sikat pada [enterosit](#def-b1-digestion-absorption-surface) | [disakarida](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/10-karbohidrat#def-b1-carbohydrates-glycosidic) $\to$ [monosakarida](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/10-karbohidrat#def-b1-carbohydrates-monosaccharide) | pH 7 |
| peptidase | tepi sikat | dipeptida dan tripeptida $\to$ [asam amino](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/12-asam-amino-dan-protein#def-b1-proteins-aminoacid) | pH 7 |

Tiap [enzimnya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/13-enzim-dan-katalisis-biokimia#def-b1-enzymes-enzyme) adalah sebuah hidrolase ([Bab 13](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/13-enzim-dan-katalisis-biokimia#ch-b1-enzymes)) yang khas bagi satu golongan ikatan; masing-masing bekerja pada pH kawasannya; dan proteasenya dibuat lalu disimpan sebagai zimogen tak aktif, yang diaktifkan hanya dalam lumennya. Empedu, yang dibuat hatinya lalu disimpan dalam kantung empedunya, tidak memuat [enzim](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/13-enzim-dan-katalisis-biokimia#def-b1-enzymes-enzyme): *garam empedu*nya mengemulsikan [lemak](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/9-lipid#def-b1-lipids-triglyceride) menjadi tetesan selebar satu mikrometer, yang pada permukaannya lipase dapat bekerja, lalu membawa hasilnya dalam misel ke [sel](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/5-sel-satuan-kehidupan#def-b1-cell-unit-of-life-cell) penyerapnya ([Bab 9](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/9-lipid#ch-b1-lipids)).

**Contoh 22.4 (Kimia sebuah hidangan).**

Sepotong roti dengan mentega dan keju: [patinya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/10-karbohidrat#def-b1-carbohydrates-polysaccharide) diserang amilase liur dalam mulutnya, dihentikan asam lambungnya, dilanjutkan amilase pankreas dalam duodenumnya lalu dirampungkan maltase tepi sikat pada [enterositnya](#def-b1-digestion-absorption-surface) sendiri; [protein](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/12-asam-amino-dan-protein#def-b1-proteins-peptide) kejunya dibuka lipatannya oleh asamnya, dipotong pepsin, dipotong lebih lanjut oleh tripsin dan kimotripsin, lalu dirampungkan menjadi [asam amino](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/12-asam-amino-dan-protein#def-b1-proteins-aminoacid) dan dipeptida pada tepi sikatnya; menteganya dilelehkan, diemulsikan empedu, dibelah lipase menjadi [asam lemak](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/9-lipid#def-b1-lipids-fattyacid) dan monogliserida, lalu diseberangkan dalam misel ke membrannya. Tiga jam dari mulut ke darah.

**Proposisi 22.5 (Kendali getahnya).**

Getahnya diatur waktunya menurut makanannya. Pemandangan dan bau sebuah hidangan, lewat saraf vagusnya, memulai aliran liur dan getah lambungnya sebelum gigitan pertamanya. Makanan dalam lambungnya meregangkan dindingnya dan peptidanya melepaskan hormon *gastrin*, yang merangsang getah asamnya; asam yang memasuki duodenumnya melepaskan *sekretin*, yang membuat pankreasnya mencurahkan bikarbonat untuk menetralkannya; [lemak](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/9-lipid#def-b1-lipids-triglyceride) dan peptida dalam duodenumnya melepaskan *kolesistokinin*, yang membuat kantung empedunya mengerut dan pankreasnya melepaskan [enzimnya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/13-enzim-dan-katalisis-biokimia#def-b1-enzymes-enzyme), lalu memperlambat pengosongan lambungnya sehingga ususnya tidak kewalahan. Tiap getahnya dipanggil oleh [substrat](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/13-enzim-dan-katalisis-biokimia#def-b1-enzymes-enzyme) yang dikerjainya.

**Bukti.** Beaumont (1833) mengamati lambung seorang lelaki yang tertinggal dengan sebuah luka terbuka, lalu melihat getah lambungnya muncul hanya ketika makanan menyentuh dindingnya, dan mencerna daging dalam sebuah gelas sebagaimana dalam lambungnya. Pavlov (1890-an) memasangkan pada anjing kantung lambung dan fistula saluran pankreasnya: pemandangan makanan membuat lambungnya bergetah (potonglah vagusnya dan ia tidak); asam yang ditaruh dalam duodenumnya membuat pankreasnya bergetah bahkan sesudah tiap sarafnya dipotong, dan Bayliss serta Starling (1902) memperlihatkan bahwa sebuah sari lapisan duodenum yang disuntikkan ke dalam darahnya berbuat sama — hormon yang pertama, sekretin. ∎

## 22.3 Memasukkan kepingannya

**Definisi 22.6 (Permukaan penyerapnya).**

Usus halusnya melipat lapisannya menjadi lipatan melingkar, lalu menjadi *vili* setinggi satu milimeter, masing-masing tertutup selapis tunggal *enterosit* yang membran apikalnya membawa mikrovili — *tepi sikat* — sehingga sebuah tabung seluas $0.6\,\mathrm{m}^{2}$ menyuguhkan sekitar $200\,\mathrm{m}^{2}$ membran ([Bab 4](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/4-pola-tubuh-dan-jaringan-hewan#ch-b1-body-plans-tissues)). Di dalam tiap vilusnya berjalan sebuah jala kapiler, yang membawa pergi gula dan [asam amino](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/12-asam-amino-dan-protein#def-b1-proteins-aminoacid) ke hatinya lewat vena porta, dan sebuah *lakteal* pusat, yaitu pembuluh limfa yang membawa pergi [lemaknya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/9-lipid#def-b1-lipids-triglyceride). Enterositnya hidup empat hari lalu diganti dari kripta di antara vilinya.

![Sebuah vilus yang dibelah: selapis sel penyerap di atas sebuah teras yang membawa sebuah pembuluh limfa dan sebuah jala kapiler. Tiap molekul yang terserap melintasi dua membran dan beberapa mikrometer jaringan.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-digestion-absorption/fig-acc9119bf260.svg)

*Sebuah [vilus](#def-b1-digestion-absorption-surface) yang dibelah: selapis [sel](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/5-sel-satuan-kehidupan#def-b1-cell-unit-of-life-cell) penyerap di atas sebuah teras yang membawa sebuah pembuluh limfa dan sebuah jala kapiler. Tiap molekul yang terserap melintasi dua membran dan beberapa mikrometer [jaringan](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/4-pola-tubuh-dan-jaringan-hewan#def-b1-body-plans-tissues-tissue).*

**Proposisi 22.7 (Jalur penyerapannya).**

*Gula*: glukosa dan galaktosa memasuki [enterositnya](#def-b1-digestion-absorption-surface) lewat [simporter](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/7-membran-dan-pengangkutan-lintas-membran#prop-b1-membranes-transport-secondary) natrium–glukosa ([Bab 7](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/7-membran-dan-pengangkutan-lintas-membran#ch-b1-membranes-transport)), fruktosa lewat sebuah pembawa, dan semuanya pergi lewat sebuah pembawa pada sisi basalnya ke dalam darahnya. *[Asam amino](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/12-asam-amino-dan-protein#def-b1-proteins-aminoacid)* masuk lewat beberapa [simporter](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/7-membran-dan-pengangkutan-lintas-membran#prop-b1-membranes-transport-secondary) yang bergandeng natrium, dan peptida kecil lewat sebuah [simporter](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/7-membran-dan-pengangkutan-lintas-membran#prop-b1-membranes-transport-secondary) yang bergandeng proton, untuk dipotong di dalam [selnya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/5-sel-satuan-kehidupan#def-b1-cell-unit-of-life-cell). *[Lemak](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/9-lipid#def-b1-lipids-triglyceride)*: [asam lemak](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/9-lipid#def-b1-lipids-fattyacid) dan monogliserida meninggalkan miselnya lalu berdifusi menembus membran apikalnya; di dalam [selnya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/5-sel-satuan-kehidupan#def-b1-cell-unit-of-life-cell) keduanya diesterkan kembali menjadi [trigliserida](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/9-lipid#def-b1-lipids-triglyceride), disalut [protein](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/12-asam-amino-dan-protein#def-b1-proteins-peptide) menjadi *kilomikron* selebar satu mikrometer, lalu dieksositosis ke dalam lakteal, yang limfanya mencapai darahnya hanya di lehernya — [lemaknya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/9-lipid#def-b1-lipids-triglyceride) melewati hatinya. *Air* mengikuti zat terlarutnya secara [osmosis](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/7-membran-dan-pengangkutan-lintas-membran#def-b1-membranes-transport-osmosis): $9\,\mathrm{L}$ sehari memasuki ususnya (dua diminum, tujuh digetahkan sebagai liur, getah lambung, empedu, getah pankreas dan getah usus), dan semuanya kecuali sepersepuluh liter diserap kembali, sebagian besarnya dalam usus halusnya dan sisanya dalam kolonnya. *Vitamin*, *besi* dan *kalsium* masing-masing memiliki pembawanya; vitamin B$_{12}$ memerlukan sebuah [protein](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/12-asam-amino-dan-protein#def-b1-proteins-peptide) dari lambungnya untuk dapat diserap sama sekali.

![Empat jalur melintasi enterositnya. Gula dan asam amino masuk lewat pengangkutan yang bergandeng natrium lalu pergi lewat pembawa ke dalam darahnya; lemaknya berdifusi masuk dari misel, dibangun kembali lalu pergi sebagai kilomikron ke dalam limfanya; airnya mengikuti.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-digestion-absorption/fig-10c48a5a4d7e.svg)

*Empat jalur melintasi [enterositnya](#def-b1-digestion-absorption-surface). Gula dan [asam amino](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/12-asam-amino-dan-protein#def-b1-proteins-aminoacid) masuk lewat pengangkutan yang bergandeng natrium lalu pergi lewat pembawa ke dalam darahnya; [lemaknya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/9-lipid#def-b1-lipids-triglyceride) berdifusi masuk dari misel, dibangun kembali lalu pergi sebagai kilomikron ke dalam limfanya; airnya mengikuti.*

**Metode 22.8 (Membaca sebuah percobaan penyerapan).**

1. Balikkan sepotong usus sehingga bagian dalamnya di luar (sebuah *kantung terbalik* ), isilah dengan salin, lalu rendamlah dalam sebuah larutan zatnya: apa yang muncul di dalamnya telah melintasi epiteliumnya dari bekas lumennya.
2. Ukurlah pemindahannya terhadap kepekatannya: menjenuh dan terhentikan oleh dingin atau oleh racun sintesis [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/8-air-dan-biomolekul-kecil#def-b1-water-small-molecules-atp) — aktif atau berperantara pembawa; linear dan tak peka — difusi.
3. Singkirkan natrium dari rendamannya: bila pemindahan glukosa atau [asam aminonya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/12-asam-amino-dan-protein#def-b1-proteins-aminoacid) runtuh, ia bergandeng natrium. Tambahkan sebuah gula pesaing: bila pemindahannya turun, keduanya berbagi sebuah pembawa.
4. Bandingkan potongannya: sebagian besar gula dan [asam amino](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/12-asam-amino-dan-protein#def-b1-proteins-aminoacid) melintas dalam jejunumnya, garam empedu dan vitamin B $_{12}$ hanya dalam ileumnya, air dan garam di mana-mana.

**Contoh 22.9 (Anggaran airnya).**

Dari sembilan liter yang memasuki usus seorang manusia tiap hari, usus halusnya menyerap delapan, kolonnya satu lagi, dan $0.1\,\mathrm{L}$ pergi dalam tinjanya. Serapan glukosa usus halusnya yang bergandeng natrium menyeret air bersamanya — yang menjadi sebab sebuah larutan glukosa dan garam, yang diminum lewat mulut, memulihkan cairan seorang anak yang terkena kolera ketika toksinnya telah mengubah kriptanya menjadi penggetah: [simporternya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/7-membran-dan-pengangkutan-lintas-membran#prop-b1-membranes-transport-secondary) tak tersentuh lalu menyerap air lebih cepat daripada toksinnya mengeluarkannya ([Bab 7](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/7-membran-dan-pengangkutan-lintas-membran#ch-b1-membranes-transport)).

## 22.4 Hidup dari rumput

**Proposisi 22.10 (Pencernaan selulosa secara bersimbiosis).**

Tak ada mamalia yang membuat sebuah selulase. Herbivora mencerna [selulosa](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/10-karbohidrat#def-b1-carbohydrates-polysaccharide) dengan memondokkan bakteri, protista dan jamur yang dapat, dalam sebuah bilik [fermentasi](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/15-respirasi-sel-dan-fermentasi#def-b1-respiration-fermentation-fermentation) tempat mikrobanya memutuskan ikatan $\beta(1{\to}4)$-nya ([Bab 10](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/10-karbohidrat#ch-b1-carbohydrates)) lalu memfermentasi gulanya, tanpa oksigen, menjadi *[asam lemak](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/9-lipid#def-b1-lipids-fattyacid) atsiri* — asetat, propionat, butirat — ditambah karbon dioksida dan metana. Inangnya menyerap asamnya lalu hidup dari situ. *Ruminansia* (sapi, domba, rusa) menaruh biliknya *sebelum* lambung sejatinya: *rumen*, sebuah tong seratus liter pada seekor sapi, tempat makanannya difermentasi sehari atau dua hari, dimuntahkan kembali lalu dikunyah lagi, dan yang dari situ mikrobanya sendiri berlanjut ke abomasum dan ususnya untuk dicerna sebagai sumber [protein](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/12-asam-amino-dan-protein#def-b1-proteins-peptide) utama hewannya. *Pemfermentasi usus belakang* (kuda, kelinci, gajah) menaruh biliknya *sesudah* usus halusnya, dalam sebuah sekum dan kolon yang membesar: keduanya mencerna [pati](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/10-karbohidrat#def-b1-carbohydrates-polysaccharide) dan [proteinnya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/12-asam-amino-dan-protein#def-b1-proteins-peptide) sendiri lebih dahulu, memfermentasi seratnya sesudah itu, lalu kehilangan [protein](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/12-asam-amino-dan-protein#def-b1-proteins-peptide) mikrobanya dalam tinjanya — kecuali, seperti kelincinya, keduanya memakan kotoran malamnya yang lunak lalu melewatkannya untuk kedua kalinya (*sekotrofi*).

![Lambung berbilik empat seekor sapi: rumennya yang besar dan retikulumnya tempat mikrobanya memfermentasi, omasumnya yang lembarannya menyerap air, dan abomasumnya, yaitu lambung asam sejatinya, tempat mikrobanya dicerna.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-digestion-absorption/img-082e8753f3b2.jpg)

*Lambung berbilik empat seekor sapi: rumennya yang besar dan retikulumnya tempat mikrobanya memfermentasi, omasumnya yang lembarannya menyerap air, dan abomasumnya, yaitu lambung asam sejatinya, tempat mikrobanya dicerna.*

**Contoh 22.11 (Dua cara memakan sebuah padang rumput).**

Seekor sapi memfermentasi dua pertiga seratnya lalu memperoleh enam puluh persen energinya sebagai asetat dan propionat — yang dari situ hatinya harus membuat tiap gram glukosa yang diperlukannya, sebab hampir tak ada yang mencapai ususnya; rumennya juga mengubah nitrogen ureanya, yang didaur ulang dari darahnya ke dalam liurnya, menjadi [protein](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/12-asam-amino-dan-protein#def-b1-proteins-peptide) mikroba, sehingga ia dapat hidup dari jerami yang lebih miskin [protein](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/12-asam-amino-dan-protein#def-b1-proteins-peptide) daripada yang sanggup ditanggung mamalia lain mana pun. Seekor kuda memfermentasi kurang dari separuh seratnya tetapi mencerna [pati](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/10-karbohidrat#def-b1-carbohydrates-polysaccharide) dan [protein](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/12-asam-amino-dan-protein#def-b1-proteins-peptide) rumputnya sendiri, menyerap glukosa, lalu melewatkan makanannya dalam sehari setengah alih-alih tiga: ia memperoleh lebih sedikit dari tiap kilogramnya lalu memakan lebih banyak kilogram. Sapinya menang pada padang yang miskin, kudanya ketika ia harus berlari.

**Catatan 22.12 (Panjang sebuah usus).**

Usus seekor karnivora empat kali panjang tubuhnya, usus seekor herbivora sepuluh sampai dua puluh kali: makin miskin makanannya, makin panjang tabungnya dan makin besar biliknya. Seekor berudu yang memakan alga memiliki usus panjang yang menggulung yang memendek mendadak pada metamorfosisnya ketika kataknya beralih ke serangga; aturan yang sama, tertulis dalam masa hidup satu hewan.

## 22.5 Latihan

**Latihan 22.1 ★.**

Sebutkan kawasan [saluran pencernaannya](#prop-b1-digestion-absorption-tract) dan peristiwa utama pada masing-masing.

**Solusi Latihan 22.1.**

Mulut: mengunyah, amilase liur. Kerongkongan: pengangkutan. Lambung: asam, pepsin, simpanan dan campuran. Usus halus: empedu dan [enzim](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/13-enzim-dan-katalisis-biokimia#def-b1-enzymes-enzyme) pankreas merampungkan [pencernaannya](#def-b1-digestion-absorption-nutrition); [penyerapan](#def-b1-digestion-absorption-nutrition). Usus besar: air dan garam dipungut kembali, [fermentasi](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/15-respirasi-sel-dan-fermentasi#def-b1-respiration-fermentation-fermentation) oleh mikroba. Rektum: simpanan dan pembuangan.

**Latihan 22.2 ★.**

[Enzim](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/13-enzim-dan-katalisis-biokimia#def-b1-enzymes-enzyme) mana yang mencerna [protein](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/12-asam-amino-dan-protein#def-b1-proteins-peptide), di mana, dan pada pH berapa? Mengapa [enzim](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/13-enzim-dan-katalisis-biokimia#def-b1-enzymes-enzyme) itu dibuat sebagai zimogen?

**Solusi Latihan 22.2.**

Pepsin dalam lambungnya pada pH 2; tripsin, kimotripsin dan karboksipeptidase dari pankreasnya dalam usus halusnya pada pH 8; peptidase tepi sikat pada pH 7. Sebagai zimogen, sehingga keduanya tak mencerna [sel](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/5-sel-satuan-kehidupan#def-b1-cell-unit-of-life-cell) yang membuatnya; semuanya diaktifkan hanya dalam lumennya.

**Latihan 22.3 ★.**

Dari gambar [penyerapannya](#def-b1-digestion-absorption-nutrition), sebutkan jalur yang lewatnya glukosa, sebuah [asam amino](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/12-asam-amino-dan-protein#def-b1-proteins-aminoacid) dan sebuah [asam lemak](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/9-lipid#def-b1-lipids-fattyacid) melintasi [enterositnya](#def-b1-digestion-absorption-surface), dan tempat masing-masing berakhir.

**Solusi Latihan 22.3.**

Glukosa: simpor natrium masuk, pembawa keluar, ke vena porta dan hatinya. [Asam amino](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/12-asam-amino-dan-protein#def-b1-proteins-aminoacid): simpor natrium masuk, pembawa keluar, vena porta. [Asam lemak](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/9-lipid#def-b1-lipids-fattyacid): difusi masuk dari sebuah misel, diesterkan kembali, dikemas menjadi sebuah kilomikron, dieksositosis ke dalam lakteal dan limfanya.

**Latihan 22.4 ★.**

Apa yang dilakukan empedu, dan mengapa ketiadaannya membuat [pencernaan](#def-b1-digestion-absorption-nutrition) [lemaknya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/9-lipid#def-b1-lipids-triglyceride) gagal walaupun lipasenya hadir?

**Solusi Latihan 22.4.**

Garam empedu mengemulsikan [lemak](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/9-lipid#def-b1-lipids-triglyceride) menjadi tetesan semikrometer lalu membawa hasil lipasenya dalam misel ke [enterositnya](#def-b1-digestion-absorption-surface). Tanpa garam itu [lemaknya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/9-lipid#def-b1-lipids-triglyceride) tinggal sebagai tetes besar yang hampir tak berpermukaan bagi lipasenya, dan [asam lemak](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/9-lipid#def-b1-lipids-fattyacid) yang terlepas tak dapat diantarkan ke membrannya: [lemaknya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/9-lipid#def-b1-lipids-triglyceride) lewat tanpa tercerna.

**Latihan 22.5 ★★.**

Sehidangan $100\,\mathrm{g}$ [pati](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/10-karbohidrat#def-b1-carbohydrates-polysaccharide) dicerna menjadi glukosa dalam tiga jam. Hitunglah mol ikatan glikosida yang terhidrolisis, air yang terpakai, dan laju purata [penyerapan](#def-b1-digestion-absorption-nutrition) glukosanya dalam milimol tiap menit.

**Solusi Latihan 22.5.**

$100/162 = 0.62\,\mathrm{mol}$ satuan glukosa, sehingga sekitar $0.62\,\mathrm{mol}$ ikatan dan $0.62\,\mathrm{mol}$ air ($11\,\mathrm{g}$); $620/180 = 3.4\,\mathrm{mmol}/\mathrm{min}$ glukosa yang terserap.

**Latihan 22.6 ★★.**

Jelaskan, dengan hormon dalam bab ini, apa yang terjadi dalam duodenumnya pada menit sesudah kimus asam dan [lemak](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/9-lipid#def-b1-lipids-triglyceride) tiba dari lambungnya, dan mengapa lambungnya lalu melambat.

**Solusi Latihan 22.6.**

Asamnya melepaskan sekretin, yang membuat pankreasnya menggetahkan bikarbonat yang menetralkan kimusnya; [lemak](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/9-lipid#def-b1-lipids-triglyceride) dan peptidanya melepaskan kolesistokinin, yang mengerutkan kantung empedunya (empedu masuk), merangsang [enzim](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/13-enzim-dan-katalisis-biokimia#def-b1-enzymes-enzyme) pankreasnya, lalu menghambat pengosongan lambungnya, sehingga duodenumnya menerima kimus hanya secepat ia sanggup menetralkan lalu mencernanya.

**Latihan 22.7 ★★.**

Sebuah kantung terbalik memindahkan glukosa dari sebuah rendaman $5\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ sampai bagian dalamnya mencapai $40\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$; dengan natriumnya diganti kalium dalam rendamannya, bagian dalamnya berhenti pada $5\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$. Tafsirkanlah kedua hasilnya.

**Solusi Latihan 22.7.**

Glukosanya dipekatkan delapan kali lawan landaiannya: [pengangkutan aktif](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/7-membran-dan-pengangkutan-lintas-membran#def-b1-membranes-transport-transporters). Tanpa natrium pengangkutannya berhenti pada kesetimbangan: serapannya bergandeng pada landaian natriumnya ([simporter](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/7-membran-dan-pengangkutan-lintas-membran#prop-b1-membranes-transport-secondary) natrium–glukosa), bukan langsung pada [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/8-air-dan-biomolekul-kecil#def-b1-water-small-molecules-atp).

**Latihan 22.8 ★★.**

Mengapa [lemak](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/9-lipid#def-b1-lipids-triglyceride) mencapai darahnya lewat limfanya alih-alih vena portanya, dan apa yang akan terjadi bila kilomikronnya memasuki darah portanya secara langsung?

**Solusi Latihan 22.8.**

Kilomikron, selebar satu mikrometer, tak dapat melintasi dinding kapilernya yang rapat tetapi dapat memasuki lakteal yang berujung terbuka; limfanya bergabung dengan darahnya di lehernya, sehingga [lemaknya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/9-lipid#def-b1-lipids-triglyceride) mencapai seluruh tubuhnya sebelum hatinya, yang bila tidak akan menyerapnya seluruhnya lebih dahulu. Bila memasuki darah portanya secara langsung, kilomikronnya akan menyumbat sinusoid hatinya lalu menjenuhkan kesanggupannya mengolah [lemak](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/9-lipid#def-b1-lipids-triglyceride) sesudah tiap hidangan.

**Latihan 22.9 ★★.**

Seekor sapi menggetahkan $100\,\mathrm{L}$ liur sehari. Jelaskan tiga fungsi liur itu pada seekor ruminansia, satu di antaranya menyangkut nitrogen.

**Solusi Latihan 22.9.**

Ia membasahi lalu mengapungkan seratnya bagi ruminasinya; bikarbonat dan fosfatnya menyangga asam yang dihasilkan mikrobanya, sehingga rumennya bertahan dekat pH 6,5; dan ia membawa urea dari darahnya, yang diubah mikrobanya menjadi amonia lalu menjadi [proteinnya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/12-asam-amino-dan-protein#def-b1-proteins-peptide) sendiri, sehingga mendaur ulang nitrogen yang bila tidak akan hilang dalam kemihnya.

**Latihan 22.10 ★★★.**

Pankreas seorang pasien gagal. Ramalkan nasib tiap golongan zat gizinya, rupa tinjanya, dan makanan mana yang masih dapat dicerna [enzim](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/13-enzim-dan-katalisis-biokimia#def-b1-enzymes-enzyme) yang tersisa.

**Solusi Latihan 22.10.**

Tanpa amilase, protease, lipase dan bikarbonat pankreasnya: [patinya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/10-karbohidrat#def-b1-carbohydrates-polysaccharide) tercerna sebagian hanya oleh liur dan tepi sikatnya; [proteinnya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/12-asam-amino-dan-protein#def-b1-proteins-peptide) dipotong pepsin tetapi tidak sampai ukuran yang dapat diserap; [lemaknya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/9-lipid#def-b1-lipids-triglyceride) sama sekali tak tercerna lalu muncul dalam tinja yang menggembung, pucat dan berminyak. Gula dan [disakarida](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/10-karbohidrat#def-b1-carbohydrates-glycosidic) ([enzim](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/13-enzim-dan-katalisis-biokimia#def-b1-enzymes-enzyme) tepi sikatnya tetap ada), sebagian [pati](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/10-karbohidrat#def-b1-carbohydrates-polysaccharide), serta peptida kecil masih dapat ditangani; [lemak](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/9-lipid#def-b1-lipids-triglyceride) dan sebagian besar [proteinnya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/12-asam-amino-dan-protein#def-b1-proteins-peptide) tidak.

**Latihan 22.11 ★★★.**

Seekor kelinci yang dihalangi memakan kotoran malamnya kehilangan bobot pada sebuah pakan yang di atasnya kelinci kendalinya tumbuh subur. Jelaskan apa yang hilang darinya, mengapa seekor sapi tidak memerlukan kebiasaan semacam itu, dan mengapa seekor kuda pun tak dapat menutup kehilangannya.

**Solusi Latihan 22.11.**

Kotoran sekumnya membawa [protein](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/12-asam-amino-dan-protein#def-b1-proteins-peptide) mikroba dan vitamin B yang dibuat dalam sekumnya, yang terletak di luar usus halusnya sehingga tak dapat dicerna pada lintasan pertamanya; ketika dimakan, keduanya melewati lambung dan usus halusnya lalu terserap. Sapinya memfermentasi sebelum lambungnya, sehingga mikrobanya dicerna di hilirnya tanpa lintasan kedua mana pun. Sekum kudanya juga di hilirnya, dan kudanya tidak memakan kotorannya maupun memiliki jalur lain: [protein](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/12-asam-amino-dan-protein#def-b1-proteins-peptide) mikrobanya hilang.

**Latihan 22.12 ★★★.**

“Seekor sapi adalah sebuah tong [fermentasi](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/15-respirasi-sel-dan-fermentasi#def-b1-respiration-fermentation-fermentation) berkaki.” Bahaslah dalam satu paragraf: apa yang diberikan mikrobanya kepada sapinya (energi, [protein](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/12-asam-amino-dan-protein#def-b1-proteins-peptide), vitamin), apa yang diberikan sapinya kepada mereka, dan di mana rancangannya gagal (metana, glukosa, kecepatan).

**Solusi Latihan 22.12.**

Mikrobanya memberi sapinya energi [selulosa](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/10-karbohidrat#def-b1-carbohydrates-polysaccharide) sebagai [asam lemak](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/9-lipid#def-b1-lipids-fattyacid), [protein](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/12-asam-amino-dan-protein#def-b1-proteins-peptide) yang dibuat dari rumput yang miskin dan bahkan dari urea, serta tiap vitamin B; sapinya memberi mereka sebuah tong yang hangat, tersangga dan tanpa udara yang dijaga penuh dan teraduk, serta seratus liter liur sehari. Biaya rancangannya: sepersepuluh energinya pergi sebagai metana, tak ada glukosa yang terserap sehingga hatinya harus membuat semuanya dari propionat, [pencernaannya](#def-b1-digestion-absorption-nutrition) memakan tiga hari, dan tongnya beserta isinya seberat seperlima hewannya — seekor sapi tak dapat berlari cepat, dan seekor singa dapat.

## 22.6 Soal: Sapi dan Kuda

**Soal 22.1.**

Soal akhir pekan — sepuluh kilogram rumput melewati sebuah rumen dan sebuah sekum: serat yang difermentasi, asam yang diserap, protein mikroba yang diperoleh atau hilang, metana yang terbuang, berakhir pada fraksi energi seekor sapi yang datang dari asam lemak atsiri

Seekor sapi dan seekor kuda masing-masing memakan $10\,\mathrm{kg}$ bahan kering rumput sehari yang memuat, menurut massa, $50\,\%$ [selulosa](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/10-karbohidrat#def-b1-carbohydrates-polysaccharide) dan hemiselulosa (serat), $20\,\%$ [pati](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/10-karbohidrat#def-b1-carbohydrates-polysaccharide) dan gula, $15\,\%$ [protein](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/12-asam-amino-dan-protein#def-b1-proteins-peptide) serta $15\,\%$ lignin dan abu yang tak tercerna. Energi: [karbohidrat](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/10-karbohidrat#def-b1-carbohydrates-monosaccharide) dan [protein](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/12-asam-amino-dan-protein#def-b1-proteins-peptide) $17.5\,\mathrm{kJ}/\mathrm{g}$. [Fermentasi](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/15-respirasi-sel-dan-fermentasi#def-b1-respiration-fermentation-fermentation) $1\,\mathrm{g}$ [karbohidrat](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/10-karbohidrat#def-b1-carbohydrates-monosaccharide) menghasilkan [asam lemak](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/9-lipid#def-b1-lipids-fattyacid) atsiri yang memuat $75\,\%$ energinya, metana yang memuat $8\,\%$, serta panas dan pertumbuhan mikroba selebihnya; ia juga menghasilkan $0.15\,\mathrm{g}$ [protein](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/12-asam-amino-dan-protein#def-b1-proteins-peptide) mikroba. Rumennya memfermentasi $70\,\%$ seratnya dan seluruh [pati](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/10-karbohidrat#def-b1-carbohydrates-polysaccharide) dan gulanya; usus belakang kudanya memfermentasi $45\,\%$ seratnya, sedangkan usus halusnya mencerna $90\,\%$ [patinya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/10-karbohidrat#def-b1-carbohydrates-polysaccharide) dan $70\,\%$ [proteinnya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/12-asam-amino-dan-protein#def-b1-proteins-peptide) sebelum seratnya mencapai usus belakangnya. Kedua hewannya memerlukan $110\,\mathrm{MJ}$ energi termetabolis sehari.

**Bagian I — Rumen sapinya.**

1. Hitunglah massa serat, [pati](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/10-karbohidrat#def-b1-carbohydrates-polysaccharide) dan gula, serta [protein](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/12-asam-amino-dan-protein#def-b1-proteins-peptide) yang dimakan tiap hari.
2. Hitunglah massa [karbohidrat](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/10-karbohidrat#def-b1-carbohydrates-monosaccharide) yang difermentasi dalam rumennya.
3. Hitunglah energi [karbohidrat](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/10-karbohidrat#def-b1-carbohydrates-monosaccharide) itu dan energi yang dipungut sebagai [asam lemak](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/9-lipid#def-b1-lipids-fattyacid) atsiri.
4. Hitunglah energi yang hilang sebagai metana, serta massa metananya ( $55\,\mathrm{kJ}/\mathrm{g}$ ) dan volumenya ( $1.4\,\mathrm{L}/\mathrm{g}$ ).
5. Hitunglah [protein](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/12-asam-amino-dan-protein#def-b1-proteins-peptide) mikroba yang dihasilkan.
6. Jelaskan mengapa pasokan [protein](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/12-asam-amino-dan-protein#def-b1-proteins-peptide) sapinya sendiri sebagian besarnya adalah mikrobanya, dan di mana mereka dicerna.
7. Hitunglah fraksi seratnya yang meninggalkan rumennya tanpa difermentasi, dan nasibnya.

**Bagian II — Neraca sapinya.** Sapinya juga mencerna $60\,\%$ [protein](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/12-asam-amino-dan-protein#def-b1-proteins-peptide) pakan yang lolos dari rumennya ($40\,\%$ [protein](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/12-asam-amino-dan-protein#def-b1-proteins-peptide) yang dimakan lolos) dan seluruh [protein](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/12-asam-amino-dan-protein#def-b1-proteins-peptide) mikrobanya, pada $17.5\,\mathrm{kJ}/\mathrm{g}$.

8. Hitunglah energi yang diperoleh sapinya dari [protein](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/12-asam-amino-dan-protein#def-b1-proteins-peptide) (yang lolos dari pakan ditambah yang mikroba).
9. Hitunglah total energi termetabolis sapinya: [asam lemak](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/9-lipid#def-b1-lipids-fattyacid) atsiri ditambah [protein](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/12-asam-amino-dan-protein#def-b1-proteins-peptide) .
10. Hitunglah fraksi energi itu yang dipasok sebagai [asam lemak](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/9-lipid#def-b1-lipids-fattyacid) atsiri.
11. Apakah sapinya memenuhi kebutuhannya sebesar $110\,\mathrm{MJ}$ ? Apa yang dilakukannya bila tidak?
12. Hampir tak ada glukosa yang diserap sapinya. Sebutkan asam yang dari situ hatinya membuat glukosa, dan prosesnya.

**Bagian III — Usus belakang kudanya.**

13. Hitunglah energi yang diperoleh kudanya dari [pati](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/10-karbohidrat#def-b1-carbohydrates-polysaccharide) yang dicerna dalam usus halusnya (diserap sebagai glukosa, $17.5\,\mathrm{kJ}/\mathrm{g}$ ).
14. Hitunglah energi dari [protein](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/12-asam-amino-dan-protein#def-b1-proteins-peptide) pakan yang dicerna dalam usus halusnya.
15. Hitunglah serat yang difermentasi dalam usus belakangnya dan energi yang dipungut sebagai [asam lemak](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/9-lipid#def-b1-lipids-fattyacid) atsiri.
16. Hitunglah [protein](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/12-asam-amino-dan-protein#def-b1-proteins-peptide) mikroba yang dihasilkan dalam usus belakangnya. Apa yang terjadi padanya?
17. Hitunglah total energi termetabolis kudanya dan fraksi yang dipasok sebagai [asam lemak](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/9-lipid#def-b1-lipids-fattyacid) atsiri.
18. Apakah kudanya memenuhi $110\,\mathrm{MJ}$ -nya? Berapa banyak rumput yang perlu dimakannya, dan bagaimana ia mengaturnya?

**Bagian IV — Membandingkan rancangannya.**

19. Hitunglah energi yang disarikan tiap hewannya tiap kilogram bahan kering rumputnya.
20. Metana sapinya adalah $8\,\%$ energi yang difermentasi. Hitunglah bagiannya dari asupan energi kasar sapinya, dan massa metana yang dibuang sekawanan seratus sapi dalam setahun.
21. Makanan sapinya tinggal $70\,\mathrm{h}$ dalam salurannya, makanan kudanya $36\,\mathrm{h}$ . Hitunglah massa bahan kering yang dipegang masing-masing dalam ususnya pada tiap saat, pada asupan tetap.
22. Seekor kelinci memfermentasi serat dalam sekumnya lalu memakan kotoran sekumnya. Berapa fraksi [protein](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/12-asam-amino-dan-protein#def-b1-proteins-peptide) mikroba pada pertanyaan 16 yang dapat dipungut seekor kuda bila ia berbuat sama? Mengapa tak ada kuda yang melakukannya?
23. Jelaskan mengapa sapinya dapat hidup dari pakan jerami berprotein $4\,\%$ ditambah urea, sedangkan kudanya tidak.
24. Seekor kuda yang berlari cepat membakar glukosa dari [glikogennya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/10-karbohidrat#def-b1-carbohydrates-polysaccharide) sendiri; seekor sapi tak dapat berlari cepat. Kaitkanlah hal ini dengan kedua rancangannya.
25. Nyatakan hasilnya: fraksi energi termetabolis sapinya yang datang dari [asam lemak](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/9-lipid#def-b1-lipids-fattyacid) atsiri, fraksi kudanya, dan energi yang disarikan masing-masing tiap kilogram rumputnya.

**Solusi Soal 22.1.**

**1.** Serat $5\,\mathrm{kg}$, [pati](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/10-karbohidrat#def-b1-carbohydrates-polysaccharide) dan gula $2\,\mathrm{kg}$, [protein](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/12-asam-amino-dan-protein#def-b1-proteins-peptide) $1.5\,\mathrm{kg}$. **2.** $0.7\times 5 + 2 = 5.5\,\mathrm{kg}$. **3.** $5500\times 17.5 = 96\,\mathrm{MJ}$; ALA $0.75\times 96 =
72\,\mathrm{MJ}$. **4.** $0.08\times 96 = 7.7\,\mathrm{MJ}$; $7700/55 = 140\,\mathrm{g}$ metana, sekitar $200\,\mathrm{L}$. **5.** $0.15\times 5500 = 825\,\mathrm{g}$. **6.** Sebagian besar [protein](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/12-asam-amino-dan-protein#def-b1-proteins-peptide) pakannya diuraikan mikroba dalam rumennya lalu dibangun kembali sebagai [protein](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/12-asam-amino-dan-protein#def-b1-proteins-peptide) mikroba; mikrobanya mengalir terus ke abomasum dan usus halusnya, tempat mereka dicerna seperti daging mana pun. **7.** $30\,\%$ seratnya, $1.5\,\mathrm{kg}$: sebagiannya difermentasi dalam kolonnya, sebagian besarnya dibuang. **8.** [Protein](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/12-asam-amino-dan-protein#def-b1-proteins-peptide) pakan yang lolos $0.4\times 1500 = 600\,\mathrm{g}$, tercerna $360\,\mathrm{g}$; mikroba $825\,\mathrm{g}$; total $1185\,\mathrm{g}$ $\times 17.5 = 20.7\,\mathrm{MJ}$. **9.** $72 + 20.7 = 93\,\mathrm{MJ}$. **10.** $72/93 = 77\,\%$ (sekitar $60\,\%$ begitu panas [fermentasinya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/15-respirasi-sel-dan-fermentasi#def-b1-respiration-fermentation-fermentation) dan energi sumbangan kolonnya diperhitungkan dalam anggaran yang lebih penuh; menurut perhitungan ini, tiga perempat). **11.** $93\,\mathrm{MJ}$ kurang dari $110\,$: sapinya harus makan lebih banyak ($12\,\mathrm{kg}$), atau rumput yang lebih baik, atau menarik dari [lemaknya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/9-lipid#def-b1-lipids-triglyceride). **12.** Propionat; [glukoneogenesis](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/16-biosintesis-dan-sel-yang-terpadu#def-b1-biosyntheses-integration-gluconeogenesis) dalam hatinya. **13.** $0.9\times 2000\times 17.5 = 31.5\,\mathrm{MJ}$. **14.** $0.7\times 1500\times 17.5 = 18.4\,\mathrm{MJ}$. **15.** $0.45\times 5 = 2.25\,\mathrm{kg}$; ALA $0.75\times 2250\times
17.5 = 29.5\,\mathrm{MJ}$. **16.** $0.15\times 2250 = 340\,\mathrm{g}$, hilang dalam tinjanya (usus belakangnya berada di luar usus halusnya). **17.** $31.5 + 18.4 + 29.5 = 79\,\mathrm{MJ}$; bagian ALA $29.5/79 =
37\,\%$. **18.** Tidak: ia memerlukan $110/79\times 10 = 14\,\mathrm{kg}$ rumput, dan mengaturnya dengan makan enam belas jam sehari lalu melewatkan makanannya dua kali lebih cepat. **19.** Sapi $93/10 = 9.3\,\mathrm{MJ}/\mathrm{kg}$; kuda $79/10 =
7.9\,\mathrm{MJ}/\mathrm{kg}$. **20.** Asupan kasar $10\,000\times 0.85\times 17.5 =
149\,\mathrm{MJ}$ (lignin dan abu dikecualikan); metana $7.7\,\mathrm{MJ}$ adalah $5\,\%$ darinya; seratus sapi: $100\times 140\times 365 =
5.1\,\mathrm{t}$ metana setahun. **21.** Sapi $10\times 70/24 = 29\,\mathrm{kg}$ bahan kering dalam salurannya (ditambah sepuluh kali itu berupa air); kuda $10\times 36/24 =
15\,\mathrm{kg}$. **22.** Pada asasnya seluruh $340\,\mathrm{g}$, senilai $6\,\mathrm{MJ}$ beserta [asam amino](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/12-asam-amino-dan-protein#def-b1-proteins-aminoacid) esensialnya; isi sekum seekor kuda tidak terpisah menjadi sebuah fraksi lunak yang kaya zat gizi sebagaimana isi sekum seekor kelinci, dan seekor hewan setengah ton tak dapat memungut kotorannya sendiri dari tanah dalam keadaan yang berguna. **23.** Mikroba rumennya membuat [protein](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/12-asam-amino-dan-protein#def-b1-proteins-peptide) dari nitrogen urea dan karbon jerami, dan sapinya mencerna mikrobanya: ia hampir tak memerlukan [protein](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/12-asam-amino-dan-protein#def-b1-proteins-peptide) pakan. Mikroba kudanya berada di luar usus halusnya, sehingga [proteinnya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/12-asam-amino-dan-protein#def-b1-proteins-peptide) hilang, dan kudanya harus menemukan [asam aminonya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/12-asam-amino-dan-protein#def-b1-proteins-aminoacid) dalam makanannya sendiri. **24.** Kudanya menyerap glukosa lalu menyimpan [glikogen](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/10-karbohidrat#def-b1-carbohydrates-polysaccharide) dalam ototnya bagi lari cepat tanpa oksigen; sapinya tak menyerap satu pun, membuat glukosa perlahan dari propionat, lalu memikul sebuah tong seratus liter — dibangun untuk merumput, bukan untuk berlari. **25.** Sekitar tiga perempat energi termetabolis sapinya menurut anggaran ini ($60\text{ to }70\,\%$ dalam perhitungan yang penuh) sebagai [asam lemak](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/9-lipid#def-b1-lipids-fattyacid) atsiri, lawan sepertiga bagi kudanya; $9.3\,\mathrm{MJ}$ lawan $7.9\,\mathrm{MJ}$ tiap kilogram rumputnya.