---
title: "Ekosistem dan Struktur Trofik"
book: "Biologi Universitas — Tahun 1"
subject: biology
language: id
chapter: 26
exercises: 12
source: https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/26-ekosistem-dan-struktur-trofik
---

# Bab 26 — Ekosistem dan Struktur Trofik

Sebuah mata air di sebuah dataran batu kapur mencurahkan air yang begitu jernih sehingga tiap tumbuhan, ikan dan kura-kura di dalamnya dapat dihitung dari sebuah perahu. Cahaya matahari jatuh pada rumput belutnya sebesar $1.7\,$ juta kilokalori tiap meter persegi setahun; rumputnya menyimpan satu persennya; siput dan kura-kura yang memakan rumputnya memperoleh seperenamnya; ikan yang memakan siputnya sepersepuluhnya lagi; dan satu bangau di puncaknya hidup dari seperseratus ribu apa yang jatuh pada airnya. Tiap [ekosistem](#def-b1-ecosystem-organization-ecosystem) dibangun demikian: sebuah arus energi yang masuk sekali, berpindah dari pemakan ke yang dimakan, lalu pergi sebagai panas, sementara materi yang digerakkannya didaur ulang. Bab ini mendefinisikan [ekosistem](#def-b1-ecosystem-organization-ecosystem) dan bagiannya, [relung](#def-b1-ecosystem-organization-niche) yang ditempati tiap spesiesnya, [aras trofik](#def-b1-ecosystem-organization-trophic) dan [jaring makanan](#def-b1-ecosystem-organization-foodweb) yang lewatnya energinya mengalir, produktivitas yang menetapkan ukuran keseluruhannya, serta cara menghitung berapa banyak macam makhluk yang hidup di dalamnya.

## 26.1 Ekosistem dan relung

**Definisi 26.1 (Ekosistem, biotop, komunitas).**

Yang disebut *ekosistem* adalah himpunan [organisme](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/1-organisme-sistem-yang-berinteraksi-dengan-lingkungannya#def-b1-organism-environment-organism) yang hidup di sebuah tempat tertentu bersama [lingkungan](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/1-organisme-sistem-yang-berinteraksi-dengan-lingkungannya#def-b1-organism-environment-organism) fisik yang ditempati dan dipertukarkannya: *komunitas* (atau biosenosis) — seluruh [populasi](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/25-populasi-dan-demografi#def-b1-populations-population) seluruh spesiesnya — dan *biotop* — tanah, air, udara, cahaya dan iklimnya. Batasnya dipilih menurut pertanyaannya: sebatang kayu lapuk, sebuah kolam, sebuah hutan, sebuah cekungan samudra, seluruh biosfer. Sebuah ekosistem adalah sebuah [sistem terbuka](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/1-organisme-sistem-yang-berinteraksi-dengan-lingkungannya#def-b1-organism-environment-organism) ([Bab 1](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/1-organisme-sistem-yang-berinteraksi-dengan-lingkungannya#ch-b1-organism-environment)): energi mengalir melewatinya, materi berdaur di dalamnya dan melintasi batasnya, dan strukturnya adalah pola siapa memakan siapa.

**Definisi 26.2 (Habitat, relung).**

*Habitat* sebuah spesies adalah tempat ia hidup; *relung*nya adalah cara ia hidup: seluruh himpunan keadaan yang ditoleransinya dan sumber daya yang dipakainya — suhu, kelembapan, cahaya, makanan, waktu kegiatan, tempat bersarang — masing-masing sebuah dimensi yang di sepanjangnya spesiesnya menempati sebuah jangkau. Yang disebut *relung dasar* adalah jangkau yang dapat ditempatinya sendirian; *relung nyata* adalah bagian yang benar-benar ditempatinya dengan hadirnya pesaing dan pemangsanya ([Bab 27](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/27-interaksi-antarspesies#ch-b1-species-interactions)). Dua spesies dengan relung yang sama tak dapat hidup berdampingan di satu tempat untuk waktu lama; relung spesies yang berdampingan berbeda, dan [komunitasnya](#def-b1-ecosystem-organization-ecosystem) adalah sehimpunan relung yang dipaskan bersama.

![Relung sebagai sebuah volume dalam sebuah ruang keadaan dan sumber daya, yang dua dimensinya digambar. Relung dasarnya adalah apa yang dapat ditempati sebuah spesies; relung nyatanya adalah apa yang ditinggalkan pesaingnya baginya.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-ecosystem-organization/fig-971d521e7a98.svg)

*[Relung](#def-b1-ecosystem-organization-niche) sebagai sebuah volume dalam sebuah ruang keadaan dan sumber daya, yang dua dimensinya digambar. [Relung](#def-b1-ecosystem-organization-niche) dasarnya adalah apa yang dapat ditempati sebuah spesies; [relung](#def-b1-ecosystem-organization-niche) nyatanya adalah apa yang ditinggalkan pesaingnya baginya.*

**Contoh 26.3 (Lima burung pengicau dalam satu cemara).**

Lima spesies burung pengicau kecil pemakan serangga bersarang dalam hutan cemara yang sama lalu memakan serangga yang sama; ketika diamati dengan saksama, masing-masing mencari makan di bagian pohon yang berbeda — puncak pohonnya, jarum baru di luarnya, cabang tengahnya, [batang](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/3-organisasi-fungsional-sebuah-tumbuhan-berbunga#def-b1-flowering-plant-organization-organs) dan cabang bawahnya, tanah di bawahnya — dan pada ketinggian serta waktu yang berbeda. [Habitatnya](#def-b1-ecosystem-organization-niche) satu; [relungnya](#def-b1-ecosystem-organization-niche) lima, dan hutannya memuat lima spesies padahal makanannya saja akan menyarankan satu.

## 26.2 Struktur trofik

**Definisi 26.4 (Produsen, konsumen, pengurai).**

[Organisme](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/1-organisme-sistem-yang-berinteraksi-dengan-lingkungannya#def-b1-organism-environment-organism) sebuah [ekosistem](#def-b1-ecosystem-organization-ecosystem) dikelompokkan menurut apa yang dimakannya menjadi *aras trofik*. *Produsen* (autotrof: tumbuhan, alga, sianobakteri, bakteri kemosintetik) membuat bahan organik dari yang anorganik; keduanya adalah aras pertamanya. *Konsumen* memakannya: *konsumen primer* (herbivora) memakan produsennya, *konsumen sekunder* (karnivora) memakan herbivoranya, konsumen *tersier* memakan karnivoranya; omnivora makan pada beberapa arasnya. *Pengurai* (bakteri, jamur) dan *detritivor* (cacing tanah, kutu kayu, kumbang tinja) hidup dari bahan mati dan sampah dari tiap arasnya, lalu mengembalikan mineralnya ke tanah dan airnya untuk diserap produsennya lagi — pautan yang menutup daur materinya.

**Definisi 26.5 (Rantai makanan, jaring makanan).**

Yang disebut *rantai makanan* adalah sebuah urutan [organisme](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/1-organisme-sistem-yang-berinteraksi-dengan-lingkungannya#def-b1-organism-environment-organism) yang masing-masing memakan yang sebelumnya: rumput, belalang, katak, ular, elang. Dalam sebuah [komunitas](#def-b1-ecosystem-organization-ecosystem) nyata tiap spesies memakan beberapa dan dimakan beberapa, dan rantainya saling mengunci menjadi sebuah *jaring makanan*, yang panahnya menunjuk dari yang dimakan ke pemakannya — pada arah energinya. Rantainya pendek: jarang lebih daripada empat atau lima pautan, karena sebuah sebab yang diberikan bagian berikutnya.

![Sebuah jaring makanan sederhana sebuah mata air jernih. Panahnya menunjuk dari makanan ke pemakannya, pada arah alir energinya; sebagian besar spesiesnya makan pada lebih dari satu aras, dan segalanya berakhir pada penguraiannya.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-ecosystem-organization/fig-745f3ab99e7f.svg)

*Sebuah [jaring makanan](#def-b1-ecosystem-organization-foodweb) sederhana sebuah mata air jernih. Panahnya menunjuk dari makanan ke pemakannya, pada arah alir energinya; sebagian besar spesiesnya makan pada lebih dari satu aras, dan segalanya berakhir pada penguraiannya.*

![Sebuah mata air batu kapur: sebuah lapisan produsen berupa rumput belut dan alga dalam cahaya penuh, dan di atasnya konsumen yang untuknya anggaran energi ekologi yang pertama digambar.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-ecosystem-organization/img-4bf37c59ed97.jpg)

*Sebuah mata air batu kapur: sebuah lapisan [produsen](#def-b1-ecosystem-organization-trophic) berupa rumput belut dan alga dalam cahaya penuh, dan di atasnya [konsumen](#def-b1-ecosystem-organization-trophic) yang untuknya anggaran energi ekologi yang pertama digambar.*

## 26.3 Alir energinya

**Definisi 26.6 (Produktivitas).**

Yang disebut *produktivitas primer kasar* (GPP) sebuah [ekosistem](#def-b1-ecosystem-organization-ecosystem) adalah laju [produsennya](#def-b1-ecosystem-organization-trophic) memancangkan energi lewat fotosintesis, tiap satuan luas dan waktu ($\mathrm{kJ}\,\mathrm{m}^{-2}\,\mathrm{yr}^{-1}$, atau gram karbon atau bahan kering); *produktivitas primer bersih* (NPP) adalah apa yang tersisa sesudah respirasi [produsennya](#def-b1-ecosystem-organization-trophic) sendiri — bahan organik yang benar-benar disediakan bagi bagian sistemnya yang lain. *Produktivitas sekunder* adalah laju [konsumennya](#def-b1-ecosystem-organization-trophic) membangun biomassanya sendiri dari apa yang dimakannya. *Biomassa* adalah stok tegakannya, yaitu massa yang hadir pada sebuah saat; produktivitasnya adalah sebuah alir, biomassanya sebuah simpanan, dan nisbah keduanya adalah waktu pergantiannya.

**Teorema 26.7 (Aturan sepuluh persen).**

Dari energi yang memasuki satu [aras trofik](#def-b1-ecosystem-organization-trophic) sebagai makanan, hanya sekitar sepersepuluh — antara $5\,$ dan $20\,\%$ — mencapai aras berikutnya sebagai makanannya. Sisanya tidak dimakan, tidak diasimilasi (pergi sebagai tinja), atau direspirasikan arasnya sendiri. Karena itu energi yang tersedia turun sepuluh kali tiap arasnya, yang menjadi sebab [rantai makanan](#def-b1-ecosystem-organization-foodweb) jarang melampaui empat atau lima pautan, dan sebab biomassa dan jumlah pemangsa puncaknya kecil.

**Bukti sebagian.** Energi yang diasimilasi sebuah aras adalah apa yang dimakannya dikurangi apa yang dikeluarkannya; dari situ, respirasinya mengambil apa yang dibelanjakan arasnya untuk hidup ([Bab 1](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/1-organisme-sistem-yang-berinteraksi-dengan-lingkungannya#ch-b1-organism-environment)), dan hanya sisanya — pertumbuhan dan pembiakannya — yang tersedia untuk dimakan. Tiap dari ketiga fraksinya (dimakan, diasimilasi, diubah menjadi biomassa) jauh di bawah satu: bagi seekor herbivora di sebuah padang rumput sekitar $20\,\%$ pertumbuhan tumbuhannya dimakan, $50\,\%$ dari itu diasimilasi, dan $10\,\%$ dari itu diubah menjadi daging, sehingga memberi $1\,\%$; bagi seekor karnivora, yang memakan dan mengasimilasi lebih banyak mangsanya, sekitar $10\,\%$. Aturannya adalah sebuah keteraturan yang teramati, bukan sebuah hukum; besarnya adalah apa yang diberikan pengukurannya. ∎

**Bukti.** Lindeman (1942) mengukur, dalam sebuah danau kecil, energi yang dipancangkan planktonnya dan energi yang dipegang serta direspirasikan pada tiap aras di atasnya, lalu menemukan tiap arasnya meneruskan sekitar sepersepuluh. Odum (1957) menggambar anggaran penuh sebuah mata air Florida: dari $1.7 \times 10^{6}\,\mathrm{kcal}$ cahaya matahari tiap meter persegi setahun, [produsennya](#def-b1-ecosystem-organization-trophic) memancangkan $20\,800$ (kasar), merespirasikan $12\,000$ lalu meninggalkan $8800$ bersih; herbivoranya mengambil $3400$ lalu meneruskan $380$ kepada karnivoranya; karnivoranya meneruskan $20$ kepada karnivora puncaknya. Dayagunanya adalah $1.2\,\%$, $16\,\%$, $11\,\%$ dan $5\,\%$ — aturan sepuluh persennya dalam sebuah faktor dua pada tiap langkahnya. ∎

![Anggaran energi sebuah mata air (kilokalori tiap meter persegi setahun). Tiap arasnya meneruskan sekitar sepersepuluh apa yang diterimanya kepada yang berikutnya; sisanya pergi sebagai panas lewat respirasi, sebagian besarnya lewat penguraiannya.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-ecosystem-organization/fig-c27badd205bf.svg)

*Anggaran energi sebuah mata air (kilokalori tiap meter persegi setahun). Tiap arasnya meneruskan sekitar sepersepuluh apa yang diterimanya kepada yang berikutnya; sisanya pergi sebagai panas lewat respirasi, sebagian besarnya lewat penguraiannya.*

**Proposisi 26.8 (Piramida).**

Menumpuk [aras trofiknya](#def-b1-ecosystem-organization-trophic) memberi sebuah *piramida*. Sebuah piramida *energi* (alir tiap aras) selalu tegak: tiap arasnya hanya dapat meneruskan lebih sedikit daripada yang diterimanya. Sebuah piramida *biomassa* (stok tegakan) biasanya tegak tetapi dapat terbalik: di laut lepas fitoplanktonnya, yang dimakan secepat ia tumbuh, berbobot lebih ringan pada tiap saat daripada zooplankton yang hidup darinya, sebab ia berganti dalam beberapa hari sedangkan hewannya bertahan berbulan-bulan. Sebuah piramida *cacah* dapat berbentuk apa saja: satu pohon ek memberi makan ribuan ulat. Energilah ukuran yang jujur.

**Metode 26.9 (Menyusun sebuah anggaran energi).**

1. Ukurlah GPP: lewat pertukaran gasnya (oksigen yang dilepaskan atau $\mathrm{CO_2}$ yang diserap sebuah petak atau sebuah botol dalam terang dan gelap: terang dikurangi gelap memberi yang kasar, terang saja memberi yang bersih), atau lewat panennya (biomassa yang diperoleh tiap tahun ditambah apa yang dimakan dan digugurkan).
2. Ukurlah, bagi tiap aras [konsumennya](#def-b1-ecosystem-organization-trophic) , asupannya (apa yang dimakannya), asimilasinya (asupan dikurangi tinja), respirasinya (pemakaian oksigennya) dan produksinya (pertumbuhan ditambah anaknya $=$ asimilasi dikurangi respirasi).
3. [Efisiensi trofik](#thm-b1-ecosystem-organization-lindeman) antararas $=$ produksi aras atasnya $/$ produksi aras bawahnya. Periksalah bahwa respirasi ditambah produksi ditambah penguraian tiap arasnya berjumlah sama dengan asimilasinya.
4. Ubahlah menjadi satuan bersama ( $\mathrm{kJ}$ , atau gram karbon pada sekitar $40\,\mathrm{kJ}/\mathrm{g}$ ) lalu gambarlah piramidanya; jumlah seluruh respirasinya seharusnya mendekati GPP-nya sepanjang setahun dalam sebuah [ekosistem](#def-b1-ecosystem-organization-ecosystem) yang mantap.

**Contoh 26.10 (Mengapa puncaknya tipis).**

Sekilometer persegi sabana membuat sekitar $5000\,\mathrm{t}$ rumput setahun; pemakan rumputnya mengubahnya menjadi $50\,\mathrm{t}$ antelop dan kerbau; singanya menjadi $2\,\mathrm{t}$ singa — satu atau dua ekor. Untuk memberi makan seekor harimau, sebuah hutan harus cukup besar sehingga sepersepuluh dari sepersepuluh dari sepersepuluh cahaya mataharinya menjadi seekor rusa utuh tiap pekan: seratus kilometer persegi tiap harimau, yang menjadi sebab karnivora besar itu jarang, menjelajah jauh, lalu lenyap lebih dahulu ketika [habitatnya](#def-b1-ecosystem-organization-niche) mengecil.

**Proposisi 26.11 (Produktivitas biomanya).**

[Produktivitas primer](#def-b1-ecosystem-organization-productivity) bersih tiap satuan luas ditetapkan cahaya, suhu, air dan haranya: hutan hujan tropis $2000\text{ to }3500\,$ g bahan kering tiap meter persegi setahun; hutan sedang dan lahan budi daya $600\text{ to }1500\,$; padang rumput $200\text{ to }1500\,$; tundra dan gurun di bawah $200\,$; laut terbuka sekitar $125\,$ (cahayanya berlimpah, haranya langka), pantai penaikan air dan terumbu $500\text{ to }2500\,$. Samudranya, dua pertiga planetnya, menyumbang sekitar separuh produksi globalnya; hutannya, sepersepuluh daratannya, menyumbang sepertiga produksi daratannya. Tempat air dan haranya berlimpah, produktivitasnya mengikuti cahaya dan hangatnya; tempat keduanya tidak, ia mengikuti keduanya.

![Produktivitas primer bersih purata bioma utamanya. Sebuah jangkau dua puluh kali lipat, yang ditetapkan air, hangat, cahaya dan haranya.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-ecosystem-organization/fig-4094066cecc1.svg)

*[Produktivitas primer](#def-b1-ecosystem-organization-productivity) bersih purata bioma utamanya. Sebuah jangkau dua puluh kali lipat, yang ditetapkan air, hangat, cahaya dan haranya.*

![Pemakan rumput di sebuah sabana: sebuah aras konsumen primer berisi sejuta hewan, yang mengikuti hujan yang menetapkan produktivitas rumputnya, lalu membawa sepersepuluh energinya kepada pemangsa di belakangnya.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-ecosystem-organization/img-10838f2a9083.jpg)

*Pemakan rumput di sebuah sabana: sebuah aras [konsumen](#def-b1-ecosystem-organization-trophic) primer berisi sejuta hewan, yang mengikuti hujan yang menetapkan produktivitas rumputnya, lalu membawa sepersepuluh energinya kepada pemangsa di belakangnya.*

## 26.4 Menghitung keanekaragaman

**Definisi 26.12 (Kekayaan spesies, indeks keanekaragaman).**

Yang disebut *kekayaan spesies* $S$ sebuah [komunitas](#def-b1-ecosystem-organization-ecosystem) adalah cacah spesies di dalamnya. Kekayaannya saja mengabaikan kelimpahannya: sebuah hutan dengan seratus pohon ek dan satu dari tiap sembilan pohon lain kurang beranekaragam daripada sebuah hutan dengan sepuluh dari tiap jenisnya. Yang disebut *indeks Shannon*

$$
H = -\sum_{i=1}^{S} p_i \ln p_i ,
$$

dengan $p_i$ adalah fraksi individu yang tergolong spesies $i$, naik bersama kekayaan maupun *kemerataan*nya; ia bernilai $\ln S$ ketika seluruh spesiesnya sama melimpah dan mendekati nol ketika satu mendominasi. *Kemerataan*nya adalah $H/\ln S$. Keanekaragamannya umumnya naik dari kutub ke tropisnya, bersama luasnya, bersama waktu sejak gangguan terakhirnya, dan bersama produktivitas tapaknya sampai sebuah titik.

**Metode 26.13 (Mencuplik sebuah komunitas).**

1. Cupliklah dengan sebuah cara yang sesuai bagi [organismenya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/1-organisme-sistem-yang-berinteraksi-dengan-lingkungannya#def-b1-organism-environment-organism) (kuadrat, jaring, perangkap, transek) lalu catatlah cacah individu tiap spesiesnya.
2. Gambarkan cacah spesies yang ditemukan terhadap cacah cuplikannya (atau individunya): kurvanya naik curam, lalu mendatar; tempat ia mendatar, kekayaannya nyaris lengkap. Bandingkan [komunitasnya](#def-b1-ecosystem-organization-ecosystem) hanya pada upaya cuplikan yang setara.
3. Hitunglah $H$ dan kemerataannya; bandingkan dengan gambar peringkat–kelimpahannya (spesies diperingkat menurut kelimpahannya, pada sebuah skala logaritmik), yang kemiringannya memperlihatkan dominasinya.
4. Tafsirkan: kemerataan yang rendah menunjuk pada sebuah spesies yang mendominasi atau sebuah cekaman; turunnya $H$ sepanjang waktu menunjuk pada sebuah perubahan dalam [biotopnya](#def-b1-ecosystem-organization-ecosystem) .

**Contoh 26.14 (Dua hutan).**

Hutan A: 100 pohon ek dan satu dari tiap sembilan pohon lain; $H = -(0.917\ln
0.917 + 9\times 0.0092\ln 0.0092) = 0.08 + 0.39 = 0.47$, kemerataannya $0.47/2.30 = 0.20$. Hutan B: sepuluh dari tiap sepuluh spesies yang sama; $H =
\ln 10 = 2.30$, kemerataannya 1. Kekayaan yang sama, lima kali keanekaragamannya.

## 26.5 Latihan

**Latihan 26.1 ★.**

Definisikan [ekosistem](#def-b1-ecosystem-organization-ecosystem), [komunitas](#def-b1-ecosystem-organization-ecosystem) dan [biotop](#def-b1-ecosystem-organization-ecosystem), dengan contoh sebuah kolam.

**Solusi Latihan 26.1.**

[Ekosistem](#def-b1-ecosystem-organization-ecosystem) kolamnya adalah [komunitasnya](#def-b1-ecosystem-organization-ecosystem) — seluruh [populasinya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/25-populasi-dan-demografi#def-b1-populations-population): alga, ganggang kolam, siput, larva serangga, katak, ikan, bakteri — bersama [biotopnya](#def-b1-ecosystem-organization-ecosystem): airnya, suhunya, cahayanya, gas dan mineral terlarutnya, lumpurnya.

**Latihan 26.2 ★.**

Bedakan [habitat](#def-b1-ecosystem-organization-niche) dari [relung](#def-b1-ecosystem-organization-niche), dan [relung](#def-b1-ecosystem-organization-niche) dasar dari [relung](#def-b1-ecosystem-organization-niche) nyata.

**Solusi Latihan 26.2.**

[Habitat](#def-b1-ecosystem-organization-niche): tempat sebuah spesies hidup (sebuah hutan cemara). [Relung](#def-b1-ecosystem-organization-niche): caranya hidup di situ — apa yang dimakannya, kapan, di bagian mana pohonnya, apa yang ditoleransinya. [Relung](#def-b1-ecosystem-organization-niche) dasar: jangkau yang dapat ditempatinya sendirian; [relung](#def-b1-ecosystem-organization-niche) nyata: apa yang ditinggalkan pesaing dan pemangsanya baginya.

**Latihan 26.3 ★.**

Dari piramida energi mata airnya, hitunglah dayaguna dari cahaya matahari ke produksi kasarnya, dan fraksi produksi bersihnya yang diambil herbivoranya.

**Solusi Latihan 26.3.**

$20\,800/1.7\times 10^6 = 1.2\,\%$; herbivoranya mengambil $3400/8800 = 39\,\%$ produksi bersihnya.

**Latihan 26.4 ★.**

Sebutkan keempat kelompok trofiknya lalu katakan yang mana yang menutup daur materinya.

**Solusi Latihan 26.4.**

[Produsen](#def-b1-ecosystem-organization-trophic), [konsumen](#def-b1-ecosystem-organization-trophic) (primer, sekunder, tersier), [pengurai](#def-b1-ecosystem-organization-trophic), detritivor; penguraiannya, yang mengembalikan mineral dari bahan mati kepada [produsennya](#def-b1-ecosystem-organization-trophic).

**Latihan 26.5 ★★.**

NPP sebuah padang rumput adalah $800\,\mathrm{g}\,\mathrm{m}^{-2}\,\mathrm{yr}^{-1}$ ($17\,\mathrm{kJ}/\mathrm{g}$). Kelinci memakan $15\,\%$-nya, mengasimilasi $50\,\%$ apa yang dimakannya, lalu mengubah $5\,\%$ apa yang diasimilasinya menjadi kelinci. Hitunglah produksi kelincinya tiap hektar dan [efisiensi trofik](#thm-b1-ecosystem-organization-lindeman) dari NPP ke kelincinya.

**Solusi Latihan 26.5.**

NPP $= 800\times 17 = 13.6\,\mathrm{MJ}/\mathrm{m}^{2}$; yang dimakan $2.04\,\mathrm{MJ}$; yang diasimilasi $1.02\,\mathrm{MJ}$; kelincinya $51\,\mathrm{kJ}/\mathrm{m}^{2}$, yakni $510\,\mathrm{MJ}$ tiap hektar ($30\,\mathrm{kg}$ kelinci pada $17\,\mathrm{kJ}/\mathrm{g}$). Dayagunanya $51/13\,600 = 0.4\,\%$.

**Latihan 26.6 ★★.**

Jelaskan mengapa sebuah piramida biomassa dapat terbalik di lautnya tetapi sebuah piramida energi tak pernah demikian.

**Solusi Latihan 26.6.**

Biomassa adalah sebuah simpanan: fitoplankton yang dimakan secepat ia tumbuh tak perlu bertimbun, sehingga tegakan [produsennya](#def-b1-ecosystem-organization-trophic) dapat lebih sedikit daripada tegakan hewan berumur lebih panjang yang memakannya. Energi adalah sebuah alir: tiap arasnya menerima seluruh yang akan pernah dimilikinya dari aras di bawahnya lalu harus kehilangan sebagiannya sebagai panas, sehingga alirnya hanya dapat mengecil ke atas.

**Latihan 26.7 ★★.**

Hitunglah [indeks Shannon](#def-b1-ecosystem-organization-diversity) dan kemerataan bagi sebuah cuplikan berisi 50 A, 30 B, 15 C dan 5 D. Bandingkan dengan empat spesies pada 25 masing-masing.

**Solusi Latihan 26.7.**

$p = 0.5, 0.3, 0.15, 0.05$: $H = -(0.5\ln 0.5 + 0.3\ln 0.3 + 0.15\ln
0.15 + 0.05\ln 0.05) = 0.347 + 0.361 + 0.285 + 0.150 = 1.14$; kemerataannya $1.14/\ln 4 = 0.82$. Empat pada 25 masing-masing: $H = \ln 4 = 1.39$, kemerataannya 1.

**Latihan 26.8 ★★.**

Dalam sebuah percobaan botol terang dan gelap, oksigen dalam botol terangnya naik $3\,\mathrm{mg}/\mathrm{L}$ dalam sehari dan dalam botol gelapnya turun $1\,\mathrm{mg}/\mathrm{L}$. Hitunglah [produktivitas kasar](#def-b1-ecosystem-organization-productivity) dan bersih airnya dalam miligram oksigen tiap liter tiap hari, dan dalam gram karbon ($1\,\mathrm{g}$ $\mathrm{O_2}$ $\approx$ $0.375\,\mathrm{g}$ C).

**Solusi Latihan 26.8.**

Bersih $= 3\,\mathrm{mg}$ $\mathrm{O_2}$ tiap liter tiap hari; respirasinya $1\,\mathrm{mg}$; kasar $3 + 1 = 4\,\mathrm{mg}$. Dalam karbon: kasar $1.5\,\mathrm{mg}$, bersih $1.1\,\mathrm{mg}$ C tiap liter tiap hari.

**Latihan 26.9 ★★.**

Mengapa tak ada [rantai makanan](#def-b1-ecosystem-organization-foodweb) sepuluh pautan, dan mengapa pulau dan gurun memiliki rantai yang lebih pendek daripada hutan?

**Solusi Latihan 26.9.**

Tiap pautannya memegang sepersepuluh: sepuluh pautan akan meninggalkan sepermiliar produksi primernya, terlalu sedikit untuk memberi makan satu hewan pun pada luas mana pun. Tempat produksinya rendah (gurun) atau luasnya kecil (pulau), sepersepuluh dari sepersepuluhnya habis sesudah lebih sedikit pautan; produksi sebuah hutan yang tinggi menanggung satu atau dua pautan lagi.

**Latihan 26.10 ★★★.**

Seorang manusia dapat memakan biji-bijiannya langsung atau memberikannya kepada sapinya. Dengan [efisiensi trofik](#thm-b1-ecosystem-organization-lindeman) $10\,\%$ bagi sapinya, hitunglah lahan yang dibutuhkan untuk memberi makan satu orang dengan daging sapi lawan dengan biji-bijian bila ladangnya menghasilkan $6\,\mathrm{t}$ biji-bijian tiap hektar dan seseorang memerlukan $1\,\mathrm{t}$ setahun. Apa yang dikatakan hal ini tentang [aras trofik](#def-b1-ecosystem-organization-trophic) manusia dan [daya dukung](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/25-populasi-dan-demografi#thm-b1-populations-logistic) planetnya?

**Solusi Latihan 26.10.**

Biji-bijian: $1\,\mathrm{t}$ memerlukan seperenam hektar. Daging sapi: $1\,\mathrm{t}$ energi daging sapi memerlukan $10\,\mathrm{t}$ biji-bijian, $1.7$ hektar — sepuluh kali lahannya. Makan pada aras kedua memakan biaya energi senilai satu aras; sebuah planet memberi makan sepuluh kali lebih banyak orang dengan biji-bijian daripada dengan daging yang diberi makan biji-bijian, dan [aras trofik](#def-b1-ecosystem-organization-trophic) manusia, yang dipurata pada seluruh pola makannya, adalah sebuah suku yang besar dalam [daya dukungnya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/25-populasi-dan-demografi#thm-b1-populations-logistic).

**Latihan 26.11 ★★★.**

Laut terbuka memiliki NPP yang rendah tiap meter persegi tetapi separuh produksi dunianya. Damaikanlah keduanya, lalu jelaskan mengapa perikanan lautnya memusat pada beberapa persen luasnya.

**Solusi Latihan 26.11.**

Tiap meter persegi samudranya adalah sebuah gurun, tetapi ia menutupi dua pertiga planetnya, sehingga sebuah laju yang rendah dikali sebuah luas yang sangat besar memberi separuh totalnya. Produksinya dibatasi haranya, yang tenggelam keluar dari permukaan yang tersinari; di tempat arusnya membawanya naik kembali ke permukaan (penaikan air pantai, paparan), produksinya sepuluh kali lebih tinggi, dan di situ, pada beberapa persen lautnya, ikan dan perikanannya memusat.

**Latihan 26.12 ★★★.**

“Sebuah [ekosistem](#def-b1-ecosystem-organization-ecosystem) adalah sebuah mesin untuk mengubah cahaya matahari menjadi panas, dengan kehidupan sebagai hasil sampingannya.” Bahaslah dalam satu paragraf: alir energi lawan daur materi, apa yang dilakukan penguraiannya, dan apa yang ditinggalkan kalimat itu.

**Solusi Latihan 26.12.**

Energinya masuk sebagai cahaya, melewati beberapa aras [organisme](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/1-organisme-sistem-yang-berinteraksi-dengan-lingkungannya#def-b1-organism-environment-organism), lalu pergi seluruhnya sebagai panas: dalam arti itu [ekosistemnya](#def-b1-ecosystem-organization-ecosystem) memang mengubah cahaya matahari menjadi panas, dan penguraiannya, yang merespirasikan segala yang tidak dimakan [konsumennya](#def-b1-ecosystem-organization-trophic), adalah tempat sebagian besarnya pergi. Tetapi materinya tidak habis: karbon, nitrogen dan fosforus berdaur, yang dikembalikan [pengurai](#def-b1-ecosystem-organization-trophic) yang sama kepada [produsennya](#def-b1-ecosystem-organization-trophic), sehingga sistemnya bertahan; dan [organismenya](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/1-organisme-sistem-yang-berinteraksi-dengan-lingkungannya#def-b1-organism-environment-organism) bukanlah sebuah hasil sampingan melainkan struktur yang lewatnya alirnya ditata — [relung](#def-b1-ecosystem-organization-niche), jaring dan piramidanya adalah apa yang dibangun energinya dalam perjalanannya. Kalimat itu memegang termodinamikanya lalu melewatkan biologinya.

## 26.6 Soal: Anggaran Sebuah Mata Air

**Soal 26.1.**

Soal akhir pekan — mata air Odum yang disusun aras demi aras: cahaya matahari ke rumputnya, rumput ke siputnya, siput ke ikannya, ikan ke bangaunya, dengan respirasi dan penguraiannya, berakhir pada efisiensi trofik pada tiap arasnya

Sebuah mata air menerima $1.7 \times 10^{6}\,\mathrm{kcal}$ cahaya matahari tiap meter persegi setahun. [Produsennya](#def-b1-ecosystem-organization-trophic) memancangkan $20\,800\,\mathrm{kcal}$ (kasar) lalu merespirasikan $12\,000\,$. Herbivoranya memakan $3400\,\mathrm{kcal}$ bahan tumbuhan, yang $1500\,$ di antaranya diasimilasinya, $1100\,$ direspirasikannya, dan sisanya diubahnya menjadi pertumbuhan dan anaknya. Karnivoranya memakan $380\,\mathrm{kcal}$, merespirasikan $300\,$ lalu menghasilkan sisanya; karnivora puncaknya memakan $20\,\mathrm{kcal}$, merespirasikan $14\,$ lalu menghasilkan $6\,$. Segala yang tidak dimakan atau direspirasikan pergi ke penguraiannya, yang merespirasikannya. Ambillah $1\,\mathrm{kcal}$ $= 4.18\,\mathrm{kJ}$ dan $10\,\mathrm{kcal}$ tiap gram biomassa kering.

**Bagian I — [Produsennya](#def-b1-ecosystem-organization-trophic).**

1. Hitunglah [produktivitas primer](#def-b1-ecosystem-organization-productivity) bersihnya.
2. Hitunglah dayaguna fotosintesisnya: produksi kasar dibagi cahaya mataharinya. Bandingkanlah dengan $34\,\%$ pada [Bab 14](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/14-fotosintesis-dan-autotrofi#ch-b1-photosynthesis) lalu sebutkan tiga kehilangan yang memisahkan keduanya.
3. Berapa fraksi produksi kasarnya yang direspirasikan [produsennya](#def-b1-ecosystem-organization-trophic) ?
4. Berapa banyak produksi bersihnya yang dimakan herbivoranya, dan berapa banyak yang langsung pergi ke penguraiannya?
5. Nyatakan NPP-nya dalam gram bahan kering tiap meter persegi setahun lalu tempatkanlah mata airnya di antara bioma dalam bab ini.
6. Berapa banyak cahaya mataharinya, tiap meter persegi dan setahun, yang meninggalkan mata airnya sebagai panas tanpa pernah melewati sebuah [organisme](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/1-organisme-sistem-yang-berinteraksi-dengan-lingkungannya#def-b1-organism-environment-organism) hidup?

**Bagian II — [Konsumennya](#def-b1-ecosystem-organization-trophic).**

7. Hitunglah produksi herbivoranya dan dayaguna asimilasinya (yang diasimilasi dibagi yang dimakan).
8. Hitunglah dayaguna produksi herbivoranya (produksi dibagi yang diasimilasi).
9. Hitunglah [efisiensi trofik](#thm-b1-ecosystem-organization-lindeman) dari [produsen](#def-b1-ecosystem-organization-trophic) ke herbivoranya: produksi herbivoranya dibagi produksi primer bersihnya.
10. Hitunglah produksi karnivoranya dan [efisiensi trofik](#thm-b1-ecosystem-organization-lindeman) dari herbivora ke karnivoranya.
11. Hitunglah [efisiensi trofik](#thm-b1-ecosystem-organization-lindeman) dari karnivora ke karnivora puncaknya.
12. Berapa banyak energi tiap meter persegi setahun yang mencapai [jaringan](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/4-pola-tubuh-dan-jaringan-hewan#def-b1-body-plans-tissues-tissue) karnivora puncaknya sendiri? Berapa fraksi cahaya mataharinya itu?
13. Mengapa dayaguna asimilasinya naik dari herbivora ke karnivoranya?

**Bagian III — Penguraiannya dan neracanya.**

14. Sebutkan tiap alir ke penguraiannya (produksi bersih yang tak dimakan, tinja herbivoranya dan produksi herbivora yang tak dimakan, dan seterusnya) lalu jumlahkanlah.
15. Hitunglah respirasi total [ekosistemnya](#def-b1-ecosystem-organization-ecosystem) : [produsen](#def-b1-ecosystem-organization-trophic) , herbivora, karnivora, karnivora puncak dan penguraiannya.
16. Bandingkanlah dengan produksi kasarnya. Apa arti perbandingannya bagi biomassa mata airnya sepanjang setahun?
17. Berapa fraksi produksi kasarnya yang direspirasikan penguraiannya?
18. Gambarlah piramida energinya dengan produksi keempat arasnya lalu berilah label dayagunanya.

**Bagian IV — Simpanan, pergantian dan perubahan.** Biomassa tegakannya adalah $800\,\mathrm{g}/\mathrm{m}^{2}$ [produsen](#def-b1-ecosystem-organization-trophic), $40\,\mathrm{g}/\mathrm{m}^{2}$ herbivora, $10\,\mathrm{g}/\mathrm{m}^{2}$ karnivora dan $1.5\,\mathrm{g}/\mathrm{m}^{2}$ karnivora puncak.

19. Ubahlah tiap biomassanya menjadi kilokalori lalu gambarlah piramida biomassanya. Adakah ia tegak?
20. Hitunglah waktu pergantian (biomassa dibagi produksi) tiap arasnya. Yang mana yang berganti paling cepat, dan mengapa?
21. Seekor bangau seberat $2\,\mathrm{kg}$ hidup dari produksi karnivora puncak mata airnya. Berapa meter persegi yang diperlukannya?
22. Mata airnya diperkaya pupuk dan produksi kasarnya berlipat dua, tetapi herbivoranya tak sanggup makan lebih cepat. Apa yang terjadi pada produksi tambahannya, pada respirasi penguraiannya, dan pada oksigen airnya pada malam hari?
23. Sebuah ikan baru dimasukkan yang memakan telur herbivoranya lalu memaruhkan produksinya. Ramalkan produksi karnivoranya dan jumlah bangaunya, serta nasib rumput belutnya.
24. Jelaskan mengapa menyingkirkan karnivora puncaknya akan mengubah rumput belutnya jauh lebih banyak daripada menyingkirkan herbivora yang senilai energi yang sama.
25. Nyatakan hasilnya: [efisiensi trofik](#thm-b1-ecosystem-organization-lindeman) pada tiap dari ketiga pemindahannya, dayaguna dari cahaya matahari ke produksi kasarnya, dan fraksi energi mataharinya yang mencapai karnivora puncaknya.

**Solusi Soal 26.1.**

**1.** $20\,800 - 12\,000 = 8800\,\mathrm{kcal}$ tiap meter persegi setahun. **2.** $1.2\,\%$. Kehilangannya: cahaya yang tak terserap (separuh spektrumnya, pantulan, airnya), [daun](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/3-organisasi-fungsional-sebuah-tumbuhan-berbunga#def-b1-flowering-plant-organization-organs) yang [jenuh](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/9-lipid#def-b1-lipids-fattyacid) pada matahari penuh atau ternaungi, fotorespirasi, dan respirasi tumbuhannya sendiri (yang telah dihitung antara yang kasar dan yang bersih). **3.** $12\,000/20\,800 = 58\,\%$. **4.** Yang dimakan $3400\,$; langsung ke penguraiannya $8800 - 3400 = 5400\,\mathrm{kcal}$. **5.** $8800/10 = 880\,\mathrm{g}/\mathrm{m}^{2}$: seperti sebuah hutan sedang atau sebuah padang rumput yang kaya. **6.** $1.7\times 10^6 - 20\,800 = 1.68 \times 10^{6}\,\mathrm{kcal}$, $98.8\,\%$ darinya: dipantulkan, diteruskan, atau diserap air dan batunya lalu dipancarkan kembali sebagai panas. **7.** Produksinya $1500 - 1100 = 400\,\mathrm{kcal}$; dayaguna asimilasinya $1500/3400 = 44\,\%$. **8.** $400/1500 = 27\,\%$. **9.** $400/8800 = 4.5\,\%$ ($16\,\%$ bila diperhitungkan pada apa yang dimakan, $3400\,$). **10.** Produksi karnivoranya $380 - 300 = 80\,\mathrm{kcal}$; dayagunanya $80/400 = 20\,\%$ (mereka memakan $380\,$ dari $400\,$ yang dihasilkan). **11.** $6/80 = 7.5\,\%$. **12.** $6\,\mathrm{kcal}$; $6/1.7\times 10^6 = 3.5 \times 10^{-6}$, beberapa persejuta. **13.** Daging mudah dicerna dan dekat susunannya dengan pemakannya; bahan tumbuhan berserat dan sebagian besarnya tak tercerna, sehingga seekor herbivora kehilangan lebih banyak asupannya sebagai tinja. **14.** Produksi bersih yang tak dimakan $5400\,$; tinja herbivoranya $3400 - 1500 = 1900\,$; produksi herbivora yang tak dimakan $400 - 380 = 20\,$; tinja karnivoranya (asimilasinya tak diberikan; ambillah yang dimakan dikurangi yang direspirasikan dikurangi produksinya $= 0$, seluruhnya diasimilasi) dan produksi karnivora yang tak dimakan $80 - 20 = 60\,$; produksi karnivora puncaknya $6\,$: totalnya $7386\,\mathrm{kcal}$. **15.** $12\,000 + 1100 + 300 + 14 + 7386 = 20\,800\,\mathrm{kcal}$. **16.** Setara dengan produksi kasarnya: mata airnya berada dalam sebuah keadaan mantap, tanpa menyimpan biomassa dari tahun ke tahun. **17.** $7386/20\,800 = 36\,\%$ (sebagian besar sisanya adalah respirasi [produsennya](#def-b1-ecosystem-organization-trophic) sendiri). **18.** [Produsen](#def-b1-ecosystem-organization-trophic) $8800\,$, herbivora $400\,$, karnivora $80\,$, karnivora puncak $6\,$; dayagunanya $4.5\,\%$, $20\,\%$, $7.5\,\%$. **19.** $8000\,$, $400\,$, $100\,$, $15\,\mathrm{kcal}/\mathrm{m}^{2}$: tegak, tiap arasnya sepersepuluh atau kurang dari aras di bawahnya. **20.** [Produsennya](#def-b1-ecosystem-organization-trophic) $8000/8800 = 0.9$ tahun; herbivoranya $400/400 =
1$ tahun; karnivoranya $100/80 = 1.25$ tahun; karnivora puncaknya $15/6 =
2.5$ tahun. Tumbuhannya berganti paling cepat: [jaringan](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/4-pola-tubuh-dan-jaringan-hewan#def-b1-body-plans-tissues-tissue) berumur pendek, yang digembalai sinambung; karnivora puncaknya adalah hewan berumur panjang yang stoknya diperbarui perlahan. **21.** Seekor bangau seberat $2\,\mathrm{kg}$ sekitar $500\,\mathrm{g}$ kering, $5000\,\mathrm{kcal}$, lalu memerlukan sekitar itu dalam produksi tiap tahun untuk menggantikan dirinya dan anaknya: $5000/6 \approx 800\,\mathrm{m}^{2}$ mata air — pada kenyataannya jauh lebih banyak, sebab ia juga merespirasi: pada $100\,\mathrm{kcal}$ sehari, $36\,500\,\mathrm{kcal}$ setahun asupan, yakni $6000\,\mathrm{m}^{2}$ aras di bawahnya (produksi karnivoranya $80\,$), yang menjadi rupa sebuah teritori bangau. **22.** Produksi bersih tambahannya tidak dimakan lalu pergi ke penguraiannya, yang respirasinya berlipat dua; pada malam hari, tanpa fotosintesis, permintaan oksigennya dapat mengosongkan airnya dari oksigen lalu membunuh ikannya — eutrofikasi. **23.** Produksi herbivoranya turun menjadi $200\,$: karnivoranya memperoleh separuh makanannya, produksinya turun menuju $40\,$, produksi karnivora puncaknya menuju 3, dan bangaunya lebih sedikit; rumput belutnya, yang lebih sedikit digembalai, menebal dan lebih banyak darinya pergi tanpa dimakan ke penguraiannya. **24.** Energi karnivora puncaknya kecil sekali, tetapi pengaruhnya ada pada jumlah karnivoranya, yang mengendalikan herbivoranya, yang mengendalikan rumputnya: menyingkirkannya membiarkan karnivoranya naik, herbivoranya turun dan rumputnya tumbuh — sebuah riam yang menembus jaringnya ([Bab 27](https://one-course.com/books/biology/3/id/chapter/27-interaksi-antarspesies#ch-b1-species-interactions)); menyingkirkan beberapa kilokalori herbivora tidak mengubah apa pun selain beberapa kilokalori. **25.** [Produsen](#def-b1-ecosystem-organization-trophic) ke herbivora $4.5\,\%$ (dari NPP; $16\,\%$ dari apa yang dimakan), herbivora ke karnivora $20\,\%$, karnivora ke karnivora puncak $7.5\,\%$; cahaya matahari ke produksi kasar $1.2\,\%$; beberapa persejuta cahaya mataharinya berakhir dalam karnivora puncaknya.