---
title: "Genomen van cellen en virussen"
book: "Universitaire biologie — jaar 1"
subject: biology
language: nl
chapter: 17
exercises: 12
source: https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/17-genomen-van-cellen-en-virussen
---

# Hoofdstuk 17 — Genomen van cellen en virussen

Twee meter [DNA](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/11-nucleotiden-en-nucleinezuren#def-b1-nucleic-acids-chain) is opgevouwen in een celkern van zes micrometer, en wel zo dat elk van twintigduizend [genen](#def-b1-genomes-gene) binnen enkele minuten kan worden gevonden en gelezen. Een bacterie vouwt anderhalve millimeter op in een [cel](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/5-de-cel-eenheid-van-het-leven#def-b1-cell-unit-of-life-cell) die duizend keer korter is, en kopieert die elke twintig minuten. Een [virus](#def-b1-genomes-virus) draagt enkele duizenden letters in een eiwitomhulsel en laat ze lezen door een [cel](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/5-de-cel-eenheid-van-het-leven#def-b1-cell-unit-of-life-cell) die het niet bezit. Dit hoofdstuk beschrijft het *[genoom](#def-b1-genomes-genome)* — het geheel van het [DNA](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/11-nucleotiden-en-nucleinezuren#def-b1-nucleic-acids-chain) van een [organisme](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/1-het-organisme-een-systeem-in-wisselwerking-met-zijn-omgeving#def-b1-organism-environment-organism) — als een fysiek voorwerp: hoe het [DNA](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/11-nucleotiden-en-nucleinezuren#def-b1-nucleic-acids-chain) van bacteriën, van eukaryote [cellen](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/5-de-cel-eenheid-van-het-leven#def-b1-cell-unit-of-life-cell), van [organellen](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/5-de-cel-eenheid-van-het-leven#def-b1-cell-unit-of-life-prokeuk) en van [virussen](#def-b1-genomes-virus) is geordend, wat het naast [genen](#def-b1-genomes-gene) bevat, en waarom de hoeveelheid ervan zo weinig zegt over het [organisme](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/1-het-organisme-een-systeem-in-wisselwerking-met-zijn-omgeving#def-b1-organism-environment-organism) dat het draagt.

## 17.1 Het bacteriële genoom

**Definitie 17.1 (Genoom, chromosoom, nucleoïde).**

Het *genoom* van een [cel](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/5-de-cel-eenheid-van-het-leven#def-b1-cell-unit-of-life-cell) is het geheel van haar [DNA](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/11-nucleotiden-en-nucleinezuren#def-b1-nucleic-acids-chain): de informatie voor elk [eiwit](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/12-aminozuren-en-eiwitten#def-b1-proteins-peptide) en elk [RNA](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/11-nucleotiden-en-nucleinezuren#def-b1-nucleic-acids-chain) dat zij kan maken, en de sequenties die bepalen wanneer die worden gemaakt. Een *chromosoom* is één DNA-molecuul met de [eiwitten](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/12-aminozuren-en-eiwitten#def-b1-proteins-peptide) die het ordenen. Een bacterie heeft er meestal één, ringvormig, van één tot tien miljoen [basenparen](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/11-nucleotiden-en-nucleinezuren#thm-b1-nucleic-acids-helix) (*E. coli*: $4.6 \times 10^{6}$, $1.5\,\mathrm{mm}$ lang), opgevouwen in een gebied van het [cytoplasma](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/5-de-cel-eenheid-van-het-leven#def-b1-cell-unit-of-life-cell), het *nucleoïde*, zonder membraan eromheen. Naast het chromosoom dragen veel bacteriën *plasmiden*: kleine ringen van enkele duizenden tot enkele honderdduizenden paren, in één tot honderden kopieën, die zich zelfstandig repliceren en facultatieve [genen](#def-b1-genomes-gene) dragen — resistentie tegen antibiotica, toxines, de machinerie om zichzelf naar een andere [cel](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/5-de-cel-eenheid-van-het-leven#def-b1-cell-unit-of-life-cell) over te brengen.

**Propositie 17.2 (Hoe een bacterie haar chromosoom opvouwt).**

Een ringvormig [DNA](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/11-nucleotiden-en-nucleinezuren#def-b1-nucleic-acids-chain) waarvan de uiteinden niet kunnen draaien, kan als een elastiek worden gewrongen: *superspiralisatie*. [Enzymen](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/13-enzymen-en-biochemische-katalyse#def-b1-enzymes-enzyme) die *topo-isomerasen* heten knippen de strengen, laten ze langs elkaar en sluiten ze weer om windingen toe te voegen of weg te nemen; het *gyrase* gebruikt [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/8-water-en-kleine-biomoleculen#def-b1-water-small-molecules-atp) om negatieve superwindingen aan te brengen, die de helix losser winden en haar tegelijk compacter en gemakkelijker te openen maken. Het [chromosoom](#def-b1-genomes-genome) van *E. coli* is in zo’n vijftig lussen geordend, die elk afzonderlijk zijn gesuperspiraliseerd en aan een eiwitkern verankerd, zodat de $1.5\,\mathrm{mm}$ een [nucleoïde](#def-b1-genomes-genome) van ongeveer een micrometer beslaat — een duizendvoudige samenpakking — terwijl elke lus voor het lezen of kopiëren kan worden ontwonden zonder de rest te storen. Kleine basische [eiwitten](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/12-aminozuren-en-eiwitten#def-b1-proteins-peptide) (histonachtig, al zijn zij niet met [histonen](#def-b1-genomes-nucleosome) verwant) buigen het [DNA](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/11-nucleotiden-en-nucleinezuren#def-b1-nucleic-acids-chain) en overbruggen het overal.

![Een ringvormig chromosoom ontspannen, gesuperspiraliseerd, en in lussen geordend. De superspiralisatie pakt het molecuul samen en slaat de energie op die helpt het te openen; de lussen laten telkens één gebied ontwinden.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-genomes/fig-4350ad3c498e.svg)

*Een ringvormig [chromosoom](#def-b1-genomes-genome) ontspannen, gesuperspiraliseerd, en in lussen geordend. De superspiralisatie pakt het molecuul samen en slaat de energie op die helpt het te openen; de lussen laten telkens één gebied ontwinden.*

**Voorbeeld 17.3 (Een dicht bezet genoom).**

Van de $4.6\,\mathrm{Mb}$ van het [chromosoom](#def-b1-genomes-genome) van *E. coli* codeert $88\,\%$ voor [eiwit](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/12-aminozuren-en-eiwitten#def-b1-proteins-peptide): zo’n $4300$ [genen](#def-b1-genomes-gene) van elk ongeveer $1000$ paren, kop aan staart gepakt met honderd paren ertussen, en vele gegroepeerd in *operons* die samen worden overgeschreven ([Hoofdstuk 20](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/20-regeling-van-de-genexpressie#ch-b1-expression-control)). Een [plasmide](#def-b1-genomes-genome) van $5\,\mathrm{kb}$ kan drie [genen](#def-b1-genomes-gene) dragen en in vijftig kopieën voorkomen; het resistentiegen dat het draagt kan zich in weken door de bacteriën van een ziekenhuisafdeling verspreiden, door conjugatie, sneller dan enige mutatie zou kunnen ontstaan.

## 17.2 Het eukaryote genoom: chromatine

**Definitie 17.4 (Nucleosoom, chromatine).**

In een eukaryote celkern is het [DNA](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/11-nucleotiden-en-nucleinezuren#def-b1-nucleic-acids-chain) om [eiwitten](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/12-aminozuren-en-eiwitten#def-b1-proteins-peptide) gewonden: $147\,$ [basenparen](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/11-nucleotiden-en-nucleinezuren#thm-b1-nucleic-acids-helix) maken 1,7 winding rond een achttal *histonen* (twee elk van H2A, H2B, H3, H4, kleine [eiwitten](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/12-aminozuren-en-eiwitten#def-b1-proteins-peptide) rijk aan lysine en arginine die de fosfaten neutraliseren), en vormen zo een *nucleosoom* van $11\,\mathrm{nm}$ breed; nucleosomen volgen elkaar om de $200\,$ paren op, als kralen aan een snoer, met een vijfde histon, H1, dat elke kraal afsluit. Dit *chromatine* vouwt zich verder op: tot een vezel van $30\,\mathrm{nm}$, tot lussen van tienduizenden paren die aan een eiwitgeraamte zijn verankerd, en — bij de deling — tot de compacte staafjes van het metafasechromosoom, tienduizend keer korter dan het kale [DNA](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/11-nucleotiden-en-nucleinezuren#def-b1-nucleic-acids-chain). *Euchromatine* is de lossere, genrijke vorm die in de interfase wordt overgeschreven; *heterochromatine* de gecondenseerde, genarme vorm die compact blijft (rond de centromeren, aan de uiteinden, en op een uitgeschakeld [X-chromosoom](#def-b1-genomes-genome)).

![De verpakkingsniveaus van eukaryoot DNA, van de helix tot het metafasechromosoom. Elk niveau vermenigvuldigt de samenpakking; samen komen zij op tienduizend.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-genomes/fig-110f37dd1ebd.svg)

*De verpakkingsniveaus van eukaryoot [DNA](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/11-nucleotiden-en-nucleinezuren#def-b1-nucleic-acids-chain), van de helix tot het metafasechromosoom. Elk niveau vermenigvuldigt de samenpakking; samen komen zij op tienduizend.*

![Links: de chromosomen van één menselijke cel, uitgespreid vanuit een cel die in de metafase is stilgezet. Rechts: dezelfde chromosomen op grootte en banderingspatroon gesorteerd tot een karyotype — tweeëntwintig paren en XY, zesenveertig in totaal. Karyotype: National Human Genome Research Institute, publiek domein.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-genomes/img-95acb18066ab.jpg)

![Links: de chromosomen van één menselijke cel, uitgespreid vanuit een cel die in de metafase is stilgezet. Rechts: dezelfde chromosomen op grootte en banderingspatroon gesorteerd tot een karyotype — tweeëntwintig paren en XY, zesenveertig in totaal. Karyotype: National Human Genome Research Institute, publiek domein.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-genomes/img-945edfff198a.jpg)

*Links: de [chromosomen](#def-b1-genomes-genome) van één menselijke [cel](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/5-de-cel-eenheid-van-het-leven#def-b1-cell-unit-of-life-cell), uitgespreid vanuit een [cel](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/5-de-cel-eenheid-van-het-leven#def-b1-cell-unit-of-life-cell) die in de metafase is stilgezet. Rechts: dezelfde [chromosomen](#def-b1-genomes-genome) op grootte en banderingspatroon gesorteerd tot een [karyotype](#def-b1-genomes-karyotype) — tweeëntwintig paren en XY, zesenveertig in totaal. [Karyotype](#def-b1-genomes-karyotype): National Human Genome Research Institute, publiek domein.*

**Definitie 17.5 (Karyotype, centromeer, telomeer).**

Het *karyotype* is de verzameling [chromosomen](#def-b1-genomes-genome) van een [cel](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/5-de-cel-eenheid-van-het-leven#def-b1-cell-unit-of-life-cell), gesorteerd op grootte en banderingspatroon: de mens heeft 23 paren (22 autosomen en XY of XX), in totaal $6.4 \times 10^{9}$ [basenparen](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/11-nucleotiden-en-nucleinezuren#thm-b1-nucleic-acids-helix), $2.2\,\mathrm{m}$; het grootste [chromosoom](#def-b1-genomes-genome) bevat $250\,\mathrm{Mb}$, het kleinste $50\,$. Elk lineair [chromosoom](#def-b1-genomes-genome) draagt een *centromeer*, het ingesnoerde gebied waar de twee kopieën na de replicatie verbonden blijven en waar de spoelfiguur aangrijpt ([Hoofdstuk 18](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/18-dna-replicatie-en-mitose#ch-b1-replication-mitosis)), en twee *telomeren*, herhaalde sequenties aan de uiteinden die die uiteinden ervoor behoeden voor gebroken [DNA](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/11-nucleotiden-en-nucleinezuren#def-b1-nucleic-acids-chain) te worden aangezien en bij elke replicatie korter te worden.

**Propositie 17.6 (De grootte van een genoom meet de complexiteit niet).**

| [organisme](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/1-het-organisme-een-systeem-in-wisselwerking-met-zijn-omgeving#def-b1-organism-environment-organism) | [genoom](#def-b1-genomes-genome) (Mb) | eiwitcoderende [genen](#def-b1-genomes-gene) |
| --- | --- | --- |
| *E. coli* | 4.6 | $4300$ |
| gist | 12 | $6000$ |
| fruitvlieg | 140 | $14\,000$ |
| mens | 3200 | $20\,000$ |
| mais | 2300 | $40\,000$ |
| longvis | $130\,000$ | $\approx20\,000$ |
| *Paris japonica* (een lelie) | $150\,000$ | $\approx30\,000$ |

De grootte van een [genoom](#def-b1-genomes-genome) varieert bij eukaryoten duizendvoudig zonder verband met het aantal [genen](#def-b1-genomes-gene) of met de complexiteit van het [organisme](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/1-het-organisme-een-systeem-in-wisselwerking-met-zijn-omgeving#def-b1-organism-environment-organism) (de *C-waardeparadox*): een longvis draagt veertig keer het [DNA](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/11-nucleotiden-en-nucleinezuren#def-b1-nucleic-acids-chain) van een mens en niet meer [genen](#def-b1-genomes-gene). Het verschil zit niet in de [genen](#def-b1-genomes-gene) maar in het [DNA](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/11-nucleotiden-en-nucleinezuren#def-b1-nucleic-acids-chain) ertussen.

## 17.3 Wat een genoom bevat

**Definitie 17.7 (Anatomie van een gen).**

Een *gen* is een stuk [DNA](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/11-nucleotiden-en-nucleinezuren#def-b1-nucleic-acids-chain) dat tot een functioneel [RNA](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/11-nucleotiden-en-nucleinezuren#def-b1-nucleic-acids-chain) wordt overgeschreven — meestal een boodschapper voor één [eiwit](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/12-aminozuren-en-eiwitten#def-b1-proteins-peptide). Een eukaryoot eiwitcoderend gen bestaat uit een *promotor*, de sequentie stroomopwaarts waar de transcriptie begint en wordt geregeld; *exonen*, de delen die in de rijpe boodschap blijven; *intronen*, de delen die worden overgeschreven en er daarna worden uitgeknipt ([Hoofdstuk 19](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/19-genexpressie-transcriptie-en-translatie#ch-b1-gene-expression)); de niet-vertaalde gebieden aan beide uiteinden van de boodschap; en een terminator. Een menselijk gen is gemiddeld $27\,\mathrm{kb}$ lang met acht exonen die samen $1.5\,\mathrm{kb}$ beslaan: negentien twintigste van een gebruikelijk gen is intron. Bacteriële genen hebben geen intronen.

![Een eukaryoot gen: een promotor, exonen (behouden) afgewisseld met intronen (na de transcriptie verwijderd). Op een samengedrukte schaal getekend — in een echt gen zouden de intronen twintig keer langer zijn dan de exonen.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-genomes/fig-c3cc053fdaa6.svg)

*Een eukaryoot [gen](#def-b1-genomes-gene): een [promotor](#def-b1-genomes-gene), [exonen](#def-b1-genomes-gene) (behouden) afgewisseld met [intronen](#def-b1-genomes-gene) (na de transcriptie verwijderd). Op een samengedrukte schaal getekend — in een echt [gen](#def-b1-genomes-gene) zouden de [intronen](#def-b1-genomes-gene) twintig keer langer zijn dan de [exonen](#def-b1-genomes-gene).*

**Propositie 17.8 (De telling van het menselijk genoom).**

Van de $3.2\,\mathrm{Gb}$ codeert ongeveer $1.5\,\%$ voor [eiwit](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/12-aminozuren-en-eiwitten#def-b1-proteins-peptide); $25\,\%$ is [intron](#def-b1-genomes-gene); $45\,\%$ is het overblijfsel van *transponeerbare elementen* — sequenties die zichzelf naar nieuwe plaatsen kopiëren, voor het grootste deel al lang dood (alleen al het alu-element van $300\,\mathrm{bp}$ komt in een miljoen kopieën voor, een tiende van het [genoom](#def-b1-genomes-genome)); $8\,\%$ is korte herhalingen achter elkaar ([satelliet-DNA](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/11-nucleotiden-en-nucleinezuren#def-b1-nucleic-acids-chain), bij de centromeren en de telomeren); de rest is unieke niet-coderende sequentie waaronder de [promotors](#def-b1-genomes-gene), enhancers en [RNA-genen](#def-b1-genomes-gene) die de expressie regelen. Veel [genen](#def-b1-genomes-gene) behoren tot *families* die door verdubbeling zijn ontstaan (de globinen, de reukreceptoren — duizend stuks), en het [genoom](#def-b1-genomes-genome) bevat duizenden *pseudogenen*, dode kopieën die niet meer werken. Een [genoom](#def-b1-genomes-genome) is geen ontwerp maar een verslag.

![Waar het menselijk genoom uit bestaat. De exonen die voor eiwit coderen zijn een splinter; de helft van het genoom is het puin van elementen die zichzelf ooit kopieerden.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-genomes/fig-5bb349070b2a.svg)

*Waar het menselijk [genoom](#def-b1-genomes-genome) uit bestaat. De [exonen](#def-b1-genomes-gene) die voor [eiwit](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/12-aminozuren-en-eiwitten#def-b1-proteins-peptide) coderen zijn een splinter; de helft van het [genoom](#def-b1-genomes-genome) is het puin van elementen die zichzelf ooit kopieerden.*

**Voorbeeld 17.9 (De grootte van een genoom lezen).**

Een [genoom](#def-b1-genomes-genome) van $4.6\,\mathrm{Mb}$ zonder [intronen](#def-b1-genomes-gene) en met weinig herhalingen bevat $4300$ [genen](#def-b1-genomes-gene); een van $3200\,\mathrm{Mb}$ met lange [intronen](#def-b1-genomes-gene) en de helft van zijn lengte aan herhalingen bevat er $20\,000$; een van $130\,000\,\mathrm{Mb}$ bevat diezelfde twintigduizend. De grootte meet hoeveel er zich in het niet-coderende [DNA](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/11-nucleotiden-en-nucleinezuren#def-b1-nucleic-acids-chain) van een lijn heeft opgehoopt, en hoe doeltreffend dat is verwijderd, niet hoeveel het [organisme](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/1-het-organisme-een-systeem-in-wisselwerking-met-zijn-omgeving#def-b1-organism-environment-organism) doet.

## 17.4 Genomen van organellen en virussen

**Definitie 17.10 (Genomen van organellen).**

[Mitochondriën](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/6-functionele-organisatie-van-de-eukaryote-cel#def-b1-eukaryotic-cell-mitochondrion) en [chloroplasten](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/6-functionele-organisatie-van-de-eukaryote-cel#def-b1-eukaryotic-cell-plastid) houden een restant van het [chromosoom](#def-b1-genomes-genome) van hun bacteriële voorouders vast ([Hoofdstuk 6](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/6-functionele-organisatie-van-de-eukaryote-cel#ch-b1-eukaryotic-cell)): een kleine ring — $16.6\,\mathrm{kb}$ en 37 [genen](#def-b1-genomes-gene) bij menselijke [mitochondriën](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/6-functionele-organisatie-van-de-eukaryote-cel#def-b1-eukaryotic-cell-mitochondrion), $120\text{ to }160\,\mathrm{kb}$ en ongeveer 100 [genen](#def-b1-genomes-gene) bij [chloroplasten](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/6-functionele-organisatie-van-de-eukaryote-cel#def-b1-eukaryotic-cell-plastid) — in vele kopieën per organel, die voor een deel van hun eigen [eiwitten](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/12-aminozuren-en-eiwitten#def-b1-proteins-peptide) en voor het [RNA](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/11-nucleotiden-en-nucleinezuren#def-b1-nucleic-acids-chain) van hun ribosomen coderen. De rest van hun [eiwitten](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/12-aminozuren-en-eiwitten#def-b1-proteins-peptide) komt van kerngenen. Bij de meeste dieren wordt het mitochondriale [genoom](#def-b1-genomes-genome) uitsluitend van de moeder geërfd, met het [cytoplasma](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/5-de-cel-eenheid-van-het-leven#def-b1-cell-unit-of-life-cell) van de eicel.

**Definitie 17.11 (Virus).**

Een *virus* is een [genoom](#def-b1-genomes-genome) in een eiwitomhulsel, de *capside* — soms gewikkeld in een membraan, de *envelop*, aan een gastheercel ontleend — dat zich uitsluitend binnen een [cel](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/5-de-cel-eenheid-van-het-leven#def-b1-cell-unit-of-life-cell) voortplant, met de ribosomen, de energie en de bouwstoffen van die [cel](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/5-de-cel-eenheid-van-het-leven#def-b1-cell-unit-of-life-cell). Zijn [genoom](#def-b1-genomes-genome) kan [DNA](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/11-nucleotiden-en-nucleinezuren#def-b1-nucleic-acids-chain) of [RNA](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/11-nucleotiden-en-nucleinezuren#def-b1-nucleic-acids-chain) zijn, dubbel- of enkelstrengs, lineair of ringvormig, één molecuul of verscheidene: van $5\,\mathrm{kb}$ (enkele [genen](#def-b1-genomes-gene)) tot $1.2\,\mathrm{Mb}$ (duizend, bij de reuzenvirussen). Buiten een [cel](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/5-de-cel-eenheid-van-het-leven#def-b1-cell-unit-of-life-cell) doet een virus niets: het is geen [cel](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/5-de-cel-eenheid-van-het-leven#def-b1-cell-unit-of-life-cell), het heeft geen stofwisseling, en het leeft alleen in de zin dat het informatie draagt en evolueert. De *bacteriofagen* zijn de virussen van bacteriën.

![Bacteriofagen die zich aan een bacterie hebben gehecht: veelvlakkige koppen met het DNA erin, en staarten waardoor het zal worden ingespoten. Eén enkele cel zal binnen een half uur honderd nieuwe fagen vrijgeven.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-genomes/img-f7c5d16f73d2.jpg)

*Bacteriofagen die zich aan een bacterie hebben gehecht: veelvlakkige koppen met het [DNA](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/11-nucleotiden-en-nucleinezuren#def-b1-nucleic-acids-chain) erin, en staarten waardoor het zal worden ingespoten. Eén enkele [cel](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/5-de-cel-eenheid-van-het-leven#def-b1-cell-unit-of-life-cell) zal binnen een half uur honderd nieuwe fagen vrijgeven.*

**Propositie 17.12 (De twee cyclussen van faag λ\lambdaλ).**

Faag $\lambda$ spuit zijn $48.5\,\mathrm{kb}$ [DNA](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/11-nucleotiden-en-nucleinezuren#def-b1-nucleic-acids-chain) ([Hoofdstuk 11](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/11-nucleotiden-en-nucleinezuren#ch-b1-nucleic-acids)) in *E. coli*, waar het zich tot een ring sluit. Daarna zijn er twee lotgevallen. In de *[lytische cyclus](#prop-b1-genomes-lambda)* worden de [genen](#def-b1-genomes-gene) van de faag door het polymerase van de gastheer overgeschreven, wordt zijn [DNA](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/11-nucleotiden-en-nucleinezuren#def-b1-nucleic-acids-chain) honderdvoudig gerepliceerd, worden [capside-eiwitten](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/12-aminozuren-en-eiwitten#def-b1-proteins-peptide) gemaakt en samengevoegd, wordt het [DNA](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/11-nucleotiden-en-nucleinezuren#def-b1-nucleic-acids-chain) erin gepakt, en lost een [enzym](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/13-enzymen-en-biochemische-katalyse#def-b1-enzymes-enzyme) de wand op: de [cel](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/5-de-cel-eenheid-van-het-leven#def-b1-cell-unit-of-life-cell) barst en geeft veertig minuten na de besmetting honderd fagen vrij. In de *[lysogene cyclus](#prop-b1-genomes-lambda)* wordt het [DNA](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/11-nucleotiden-en-nucleinezuren#def-b1-nucleic-acids-chain) van de faag in het [chromosoom](#def-b1-genomes-genome) van de gastheer ingevoegd en tot zwijgen gebracht door een repressor van eigen makelij: de *profaag* wordt generaties lang met het [chromosoom](#def-b1-genomes-genome) meegekopieerd, onzichtbaar, tot schade aan het [DNA](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/11-nucleotiden-en-nucleinezuren#def-b1-nucleic-acids-chain) van de gastheer de onderdrukking opheft en de [lytische cyclus](#prop-b1-genomes-lambda) hervat. De keuze is een moleculaire schakelaar, een van de eerste die is begrepen ([Hoofdstuk 20](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/20-regeling-van-de-genexpressie#ch-b1-expression-control)).

![Faag : de lytische cyclus (rood) of de lysogene (groen), en de inductie die de tweede in de eerste omzet.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-genomes/fig-e84e8f2327fe.svg)

*Faag $\lambda$: de [lytische cyclus](#prop-b1-genomes-lambda) (rood) of de lysogene (groen), en de inductie die de tweede in de eerste omzet.*

**Voorbeeld 17.13 (Virussen met RNA-genomen).**

Influenza draagt acht segmenten enkelstrengs [RNA](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/11-nucleotiden-en-nucleinezuren#def-b1-nucleic-acids-chain) en een eigen polymerase om ze te kopiëren, want [cellen](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/5-de-cel-eenheid-van-het-leven#def-b1-cell-unit-of-life-cell) hebben geen [enzym](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/13-enzymen-en-biochemische-katalyse#def-b1-enzymes-enzyme) dat [RNA](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/11-nucleotiden-en-nucleinezuren#def-b1-nucleic-acids-chain) kopieert; dat polymerase maakt één fout per $10\,000$ basen en het [virus](#def-b1-genomes-virus) verandert elk seizoen. Een retrovirus (hiv) draagt [RNA](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/11-nucleotiden-en-nucleinezuren#def-b1-nucleic-acids-chain) en een *reverse transcriptase* dat het in [DNA](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/11-nucleotiden-en-nucleinezuren#def-b1-nucleic-acids-chain) overschrijft, dat als een profaag in het gastheerchromosoom wordt ingevoegd — een blijvende besmetting. De mechanismen, en de afweerreactie erop, horen bij het deel van jaar 3; hier markeren zij hoe ver het begrip [genoom](#def-b1-genomes-genome) reikt.

## 17.5 Opgaven

**Oefening 17.1 ★.**

Vergelijk het bacteriële en het eukaryote [genoom](#def-b1-genomes-genome): aantal en vorm van de [chromosomen](#def-b1-genomes-genome), plaats, [eiwitten](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/12-aminozuren-en-eiwitten#def-b1-proteins-peptide) die ze ordenen, en gendichtheid.

**Oplossing van Oefening 17.1.**

Bacterie: één ringvormig [chromosoom](#def-b1-genomes-genome) (plus [plasmiden](#def-b1-genomes-genome)) in een [nucleoïde](#def-b1-genomes-genome) zonder eigen membraan, samengepakt door superspiralisatie en kleine basische [eiwitten](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/12-aminozuren-en-eiwitten#def-b1-proteins-peptide), voor ongeveer $90\,\%$ coderend. Eukaryoot: verscheidene lineaire [chromosomen](#def-b1-genomes-genome) in een celkern, om [histonen](#def-b1-genomes-nucleosome) gewonden tot [chromatine](#def-b1-genomes-nucleosome), voor enkele procenten coderend.

**Oefening 17.2 ★.**

Beschrijf een [nucleosoom](#def-b1-genomes-nucleosome) en geef de samenpakkingsfactor van elk niveau waarop [chromatine](#def-b1-genomes-nucleosome) wordt opgevouwen.

**Oplossing van Oefening 17.2.**

147 [basenparen](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/11-nucleotiden-en-nucleinezuren#thm-b1-nucleic-acids-helix) 1,7 keer om een achttal [histonen](#def-b1-genomes-nucleosome) gewonden (twee elk van H2A, H2B, H3, H4), door H1 afgesloten, om de 200 paren één. Kralen aan een snoer $\times 6$; vezel van $30\,\mathrm{nm}$ $\times 40$; lussen $\times 1000$; metafasechromosoom $\times 10\,000$.

**Oefening 17.3 ★.**

Welk deel van het menselijk [genoom](#def-b1-genomes-genome) codeert volgens de tellingsfiguur voor [eiwit](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/12-aminozuren-en-eiwitten#def-b1-proteins-peptide), en wat is de grootste categorie?

**Oplossing van Oefening 17.3.**

$1.5\,\%$; transponeerbare elementen en hun resten, $45\,\%$.

**Oefening 17.4 ★.**

Wat is een [virus](#def-b1-genomes-virus), en in welke zin leeft het niet?

**Oplossing van Oefening 17.4.**

Een [genoom](#def-b1-genomes-genome) ([DNA](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/11-nucleotiden-en-nucleinezuren#def-b1-nucleic-acids-chain) of [RNA](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/11-nucleotiden-en-nucleinezuren#def-b1-nucleic-acids-chain)) in een eiwitcapside, soms met envelop, dat zich uitsluitend binnen een [cel](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/5-de-cel-eenheid-van-het-leven#def-b1-cell-unit-of-life-cell) voortplant met de machinerie van die [cel](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/5-de-cel-eenheid-van-het-leven#def-b1-cell-unit-of-life-cell). Buiten een [cel](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/5-de-cel-eenheid-van-het-leven#def-b1-cell-unit-of-life-cell) heeft het geen stofwisseling, geen groei, geen reactie — een levenloos deeltje; het “leeft” alleen doordat het erfelijke informatie draagt die evolueert.

**Oefening 17.5 ★★.**

Bereken de lengte van het [chromosoom](#def-b1-genomes-genome) van *E. coli* en het aantal nucleosoomwindingen dat het zou vragen als het eukaryoot was; leg uit hoe de bacterie het in plaats daarvan samenpakt.

**Oplossing van Oefening 17.5.**

$4.6 \times 10^{6}\times 0.34 = 1.56\,\mathrm{mm}$; $4.6 \times 10^{6}/200 = 23\,000$ nucleosomen. In plaats daarvan: negatieve superspiralisatie door het gyrase en opvouwing in zo’n vijftig lussen op een eiwitkern, met kleine basische [eiwitten](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/12-aminozuren-en-eiwitten#def-b1-proteins-peptide) die het [DNA](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/11-nucleotiden-en-nucleinezuren#def-b1-nucleic-acids-chain) buigen — duizendvoudig, tot een [nucleoïde](#def-b1-genomes-genome) van een micrometer.

**Oefening 17.6 ★★.**

Een menselijk [gen](#def-b1-genomes-gene) van $27\,\mathrm{kb}$ heeft $1.5\,\mathrm{kb}$ [exon](#def-b1-genomes-gene) in acht stukken. Bereken de gemiddelde exon- en intronlengte en het deel van het primaire transcript dat wordt weggegooid.

**Oplossing van Oefening 17.6.**

[Exonen](#def-b1-genomes-gene) $1500/8 = 190\,\mathrm{bp}$; [intronen](#def-b1-genomes-gene) $25\,500/7 = 3640\,\mathrm{bp}$; $25.5/27 = 94\,\%$ van het transcript wordt weggegooid.

**Oefening 17.7 ★★.**

Bereken met de tabel het aantal [genen](#def-b1-genomes-gene) per megabase voor *E. coli*, gist, de fruitvlieg, de mens en de longvis. Becommentarieer de trend.

**Oplossing van Oefening 17.7.**

*E. coli* 930 [genen](#def-b1-genomes-gene) per Mb; gist 500; vlieg 100; mens 6; longvis 0,15. De gendichtheid daalt met vier ordes van grootte terwijl het aantal [genen](#def-b1-genomes-gene) vijfvoudig stijgt: het extra [DNA](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/11-nucleotiden-en-nucleinezuren#def-b1-nucleic-acids-chain) is niet-genisch.

**Oefening 17.8 ★★.**

Het alu-element is $300\,\mathrm{bp}$ lang en komt in een miljoen kopieën voor. Welk deel van het [genoom](#def-b1-genomes-genome) is alu? Als elke kopie door retrotranspositie is ontstaan (een [RNA](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/11-nucleotiden-en-nucleinezuren#def-b1-nucleic-acids-chain) dat naar [DNA](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/11-nucleotiden-en-nucleinezuren#def-b1-nucleic-acids-chain) is teruggeschreven en ingevoegd), hoeveel invoegingen per generatie zouden er dan in $60$ miljoen jaar bij $20$ jaar per generatie een miljoen kopieën opleveren?

**Oplossing van Oefening 17.8.**

$10^6\times 300 = 3 \times 10^{8}\,\mathrm{bp}$: $9\,\%$ van het [genoom](#def-b1-genomes-genome). $60\times
10^6/20 = 3 \times 10^{6}$ generaties: gemiddeld één nieuwe invoeging per drie generaties, ergens in de lijn.

**Oefening 17.9 ★★.**

Leg uit waarom het mitochondriale [genoom](#def-b1-genomes-genome) via de moeder wordt geërfd, en wat dat betekent voor het naspeuren van afstamming.

**Oplossing van Oefening 17.9.**

De eicel levert het [cytoplasma](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/5-de-cel-eenheid-van-het-leven#def-b1-cell-unit-of-life-cell) met haar [mitochondriën](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/6-functionele-organisatie-van-de-eukaryote-cel#def-b1-eukaryotic-cell-mitochondrion); de weinige [mitochondriën](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/6-functionele-organisatie-van-de-eukaryote-cel#def-b1-eukaryotic-cell-mitochondrion) van de zaadcel worden buitengesloten of na de bevruchting vernietigd. Het mitochondriale [DNA](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/11-nucleotiden-en-nucleinezuren#def-b1-nucleic-acids-chain) gaat daardoor ongemengd van moeder op kind, en de mutaties die zich erin ophopen tekenen de moederlijke lijnen door de tijd heen.

**Oefening 17.10 ★★★.**

Faag $\lambda$ wordt in de lysogene toestand eens per gastheergeneratie gekopieerd; in de lytische toestand maakt hij honderd kopieën in $40\,\mathrm{min}$. Vergelijk de twee strategieën over twee uur in een goed gevoede kweek die elke $20\,\mathrm{min}$ verdubbelt; vergelijk ze opnieuw in een hongerende kweek die zich niet deelt. Waarom reageert de schakelaar op de toestand van de gastheer?

**Oplossing van Oefening 17.10.**

Gevoede kweek, twee uur: lysogenie geeft $2^6 = 64$ kopieën (één per gastheerdeling); lysis geeft 100 fagen in $40\,\mathrm{min}$, en hun nakomelingen $100^3 = 10^6$ in twee uur als er gastheren in overvloed zijn — lysis wint met ruime afstand. Hongerende kweek: lysogenie geeft één kopie, veilig binnen een levende [cel](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/5-de-cel-eenheid-van-het-leven#def-b1-cell-unit-of-life-cell); lysis geeft 100 fagen zonder [cel](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/5-de-cel-eenheid-van-het-leven#def-b1-cell-unit-of-life-cell) om te besmetten, die vergaan. De schakelaar leest de toestand van de gastheer omdat de beste strategie ervan afhangt of er nieuwe gastheren beschikbaar zullen zijn.

**Oefening 17.11 ★★★.**

Een longviscel draagt $130\,\mathrm{Gb}$: bereken de lengte van het [DNA](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/11-nucleotiden-en-nucleinezuren#def-b1-nucleic-acids-chain), het aantal nucleosomen en de massa aan [histonen](#def-b1-genomes-nucleosome) per [cel](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/5-de-cel-eenheid-van-het-leven#def-b1-cell-unit-of-life-cell), en de tijd om het te repliceren bij de menselijke vorksnelheid ($50\,\mathrm{bp}/\mathrm{s}$ per vork) met één oorsprong per $100\,\mathrm{kb}$. Wat kost een groot [genoom](#def-b1-genomes-genome) een [cel](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/5-de-cel-eenheid-van-het-leven#def-b1-cell-unit-of-life-cell)?

**Oplossing van Oefening 17.11.**

$1.3 \times 10^{11}\times 0.34\,\mathrm{nm} = 44\,\mathrm{m}$ (haploïd); $6.5 \times 10^{8}$ nucleosomen; [histonen](#def-b1-genomes-nucleosome) $6.5 \times 10^{8}\times 108\,000\times
1.66\times 10^{-24} = 117\,\mathrm{pg}$. Oorsprongen: $1.3 \times 10^{6}$, die elk aan weerszijden $50\,\mathrm{kb}$ repliceren bij $50\,\mathrm{bp}/\mathrm{s}$: $1000\,\mathrm{s}$ — de tijd is bij genoeg oorsprongen niet het probleem; de kosten zijn de [nucleotiden](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/11-nucleotiden-en-nucleinezuren#def-b1-nucleic-acids-nucleotide) ($130\,\mathrm{pg}$ [DNA](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/11-nucleotiden-en-nucleinezuren#def-b1-nucleic-acids-chain) per deling), de [histonen](#def-b1-genomes-nucleosome), de tijd om ze te maken, en een celkern en een [cel](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/5-de-cel-eenheid-van-het-leven#def-b1-cell-unit-of-life-cell) die vele malen groter zijn, en daarom delen zulke [cellen](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/5-de-cel-eenheid-van-het-leven#def-b1-cell-unit-of-life-cell) traag.

**Oefening 17.12 ★★★.**

“Het [genoom](#def-b1-genomes-genome) is een verslag, geen ontwerp.” Bespreek dat in een alinea met pseudogenen, transponeerbare elementen, genfamilies en de C-waardeparadox.

**Oplossing van Oefening 17.12.**

Een ontwerp zou bevatten wat nodig is en niets meer; een verslag bevat wat er is gebeurd. Pseudogenen zijn de lijken van verdubbelde [genen](#def-b1-genomes-gene) die door mutatie zijn gestorven; transponeerbare elementen zijn parasieten die zichzelf tientallen miljoenen jaren hebben gekopieerd en nooit zijn verwijderd; genfamilies tonen verdubbeling gevolgd door uiteenlopen; en de C-waardeparadox toont dat de hoeveelheid [DNA](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/11-nucleotiden-en-nucleinezuren#def-b1-nucleic-acids-chain) de geschiedenis van ophoping en verlies in een lijn weerspiegelt en niet haar behoeften. De selectie houdt de [genen](#def-b1-genomes-gene) werkend en laat de rest driften: wat wij in een [genoom](#def-b1-genomes-genome) lezen is grotendeels geschiedenis.

## 17.6 Vraagstuk: twee meter in zes micrometer

**Probleem 17.1.**

Weekendvraagstuk — een menselijke celkern opgemeten van de helix tot het chromosoom: lengtes, volumes, nucleosomen, histonen en de verpakkingsverhouding op elk niveau, eindigend op de totale samenpakking in de metafase

Een menselijke diploïde celkern is een bol met een doorsnede van $6\,\text{µ}\mathrm{m}$ die $6.4 \times 10^{9}$ [basenparen](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/11-nucleotiden-en-nucleinezuren#thm-b1-nucleic-acids-helix) op 46 [chromosomen](#def-b1-genomes-genome) bevat; het grootste [chromosoom](#def-b1-genomes-genome) draagt $250\,\mathrm{Mb}$, het kleinste $50\,$. Neem $0.34\,\mathrm{nm}$ per paar, $2\,\mathrm{nm}$ voor de doorsnede van de helix, $650\,\mathrm{Da}$ per paar, $200$ paren per [nucleosoom](#def-b1-genomes-nucleosome), een histonachttal van $108\,\mathrm{kDa}$, en $1.66 \times 10^{-24}\,\mathrm{g}$ per dalton.

**Deel I — Lengtes en volumes.**

1. Bereken de totale lengte van het [DNA](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/11-nucleotiden-en-nucleinezuren#def-b1-nucleic-acids-chain) in de celkern.
2. Bereken het aantal windingen van de [dubbele helix](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/11-nucleotiden-en-nucleinezuren#thm-b1-nucleic-acids-helix) dat zij bevat.
3. Bereken de lengte van het [DNA](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/11-nucleotiden-en-nucleinezuren#def-b1-nucleic-acids-chain) van het grootste en van het kleinste [chromosoom](#def-b1-genomes-genome) .
4. Bereken het volume van de celkern.
5. Bereken het volume van het [DNA](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/11-nucleotiden-en-nucleinezuren#def-b1-nucleic-acids-chain) als cilinder, en het deel van de celkern dat het inneemt.
6. Bereken de massa van het [DNA](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/11-nucleotiden-en-nucleinezuren#def-b1-nucleic-acids-chain) in de celkern, in picogram.
7. De celkern bevat ongeveer $25\,\mathrm{pg}$ [eiwit](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/12-aminozuren-en-eiwitten#def-b1-proteins-peptide) . Welk deel van de kernmassa is [DNA](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/11-nucleotiden-en-nucleinezuren#def-b1-nucleic-acids-chain) , als water $80\,\%$ van de kern uitmaakt (dichtheid $1.1\,\mathrm{g}/\mathrm{mL}$ )?

**Deel II — Nucleosomen.**

8. Bereken het aantal nucleosomen in de celkern.
9. Bereken de massa aan [histonen](#def-b1-genomes-nucleosome) en vergelijk die met de massa aan [DNA](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/11-nucleotiden-en-nucleinezuren#def-b1-nucleic-acids-chain) .
10. De $200\,$ paren van één [nucleosoom](#def-b1-genomes-nucleosome) beslaan $68\,\mathrm{nm}$ helix maar nemen een kraal van $11\,\mathrm{nm}$ in. Bereken de samenpakkingsfactor van de “kralen aan een snoer”.
11. De vezel van $30\,\mathrm{nm}$ bevat zes nucleosomen per $11\,\mathrm{nm}$ lengte. Bereken haar samenpakkingsfactor ten opzichte van kaal [DNA](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/11-nucleotiden-en-nucleinezuren#def-b1-nucleic-acids-chain) .
12. Bereken de lengte van de vezel van $30\,\mathrm{nm}$ voor het hele [genoom](#def-b1-genomes-genome) , en vergelijk die met de doorsnede van de celkern.
13. Elk [nucleosoom](#def-b1-genomes-nucleosome) moet uit elkaar worden gehaald en weer worden opgebouwd wanneer het [DNA](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/11-nucleotiden-en-nucleinezuren#def-b1-nucleic-acids-chain) wordt gerepliceerd of overgeschreven. Hoeveel nucleosomen worden er in de S-fase ( $8\,\mathrm{h}$ ) opnieuw opgebouwd? En per seconde?

**Deel III — Lussen en [chromosomen](#def-b1-genomes-genome).**

14. Lussen van $75\,\mathrm{kb}$ van de vezel van $30\,\mathrm{nm}$ hangen aan een geraamte. Bereken de lengte vezel in één lus en het aantal lussen in het [genoom](#def-b1-genomes-genome) .
15. Een metafasechromatide van het grootste [chromosoom](#def-b1-genomes-genome) is $10\,\text{µ}\mathrm{m}$ lang. Bereken de samenpakkingsfactor van kaal [DNA](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/11-nucleotiden-en-nucleinezuren#def-b1-nucleic-acids-chain) tot metafasechromosoom.
16. Bereken het volume van die chromatide als cilinder met een doorsnede van $0.7\,\text{µ}\mathrm{m}$ , en het deel ervan dat [DNA](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/11-nucleotiden-en-nucleinezuren#def-b1-nucleic-acids-chain) is.
17. De 46 [chromosomen](#def-b1-genomes-genome) in de metafase, elk een staafje met dezelfde dichtheid: bereken hun totale volume en vergelijk dat met de interfasekern.
18. Leg uit waarom [chromatine](#def-b1-genomes-nucleosome) in de interfase niet zo strak kan worden gepakt als in de metafase.

**Deel IV — Een [gen](#def-b1-genomes-gene) vinden.**

19. Een [eiwit](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/12-aminozuren-en-eiwitten#def-b1-proteins-peptide) moet één plaats van $20\,\mathrm{bp}$ in het [genoom](#def-b1-genomes-genome) vinden. Als het per milliseconde één willekeurige plaats toetste, hoe lang zou het zoeken dan duren? Wat zegt dat over de manier waarop plaatsen worden gevonden?
20. De $20\,000\,$ [genen](#def-b1-genomes-gene) van het [genoom](#def-b1-genomes-genome) zijn gemiddeld $27\,\mathrm{kb}$ lang. Welk deel van het [genoom](#def-b1-genomes-genome) ligt binnen [genen](#def-b1-genomes-gene) ? Welk deel codeert, bij $1.5\,\mathrm{kb}$ [exon](#def-b1-genomes-gene) per [gen](#def-b1-genomes-gene) ?
21. Elk [chromosoom](#def-b1-genomes-genome) neemt zijn eigen gebied van de celkern in. Bereken het volume van het gebied van het grootste [chromosoom](#def-b1-genomes-genome) als de gebieden evenredig zijn met het DNA-gehalte, en de DNA-concentratie daarbinnen in [basenparen](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/11-nucleotiden-en-nucleinezuren#thm-b1-nucleic-acids-helix) per kubieke micrometer.
22. Welk volume zou een longviskern met dezelfde DNA-dichtheid hebben voor $260\,\mathrm{Gb}$ (diploïd)? En welke doorsnede?
23. Bereken het aantal histonachttallen dat een [cel](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/5-de-cel-eenheid-van-het-leven#def-b1-cell-unit-of-life-cell) in de S-fase moet maken en het aantal [aminozuren](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/12-aminozuren-en-eiwitten#def-b1-proteins-aminoacid) daarin ( $1000\,$ residuen per achttal). Vergelijk dat met de $3 \times 10^{9}\,$ residuen [eiwit](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/12-aminozuren-en-eiwitten#def-b1-proteins-peptide) die een [cel](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/5-de-cel-eenheid-van-het-leven#def-b1-cell-unit-of-life-cell) per dag maakt.
24. Leg in twee zinnen uit waarom bacteriën het zonder nucleosomen kunnen stellen en eukaryoten niet.
25. Geef het resultaat: de totale samenpakkingsfactor van de helix tot het metafasechromosoom, en de factoren op elk niveau.

**Oplossing van Probleem 17.1.**

**1.** $6.4 \times 10^{9}\times 0.34\,\mathrm{nm} = 2.18\,\mathrm{m}$. **2.** $6.4 \times 10^{9}/10 = 6.4 \times 10^{8}$ windingen. **3.** $2.5 \times 10^{8}\times 0.34 = 8.5\,\mathrm{cm}$; $1.7\,\mathrm{cm}$. **4.** $\frac{4}{3}\pi\times 3^3 = 113\,\text{µ}\mathrm{m}^{3}$. **5.** $\pi\times(1\,\mathrm{nm})^2\times 2.18\,\mathrm{m} =
6.8 \times 10^{-18}\,\mathrm{m}^{3} = 6.8\,\text{µ}\mathrm{m}^{3}$: $6\,\%$ van de celkern. **6.** $6.4 \times 10^{9}\times 650\times 1.66\times 10^{-24} =
6.9 \times 10^{-12}\,\mathrm{g} = 6.9\,\mathrm{pg}$. **7.** Kernmassa $113\times 10^{-12}\,\mathrm{mL}\times 1.1 =
124\,\mathrm{pg}$; [DNA](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/11-nucleotiden-en-nucleinezuren#def-b1-nucleic-acids-chain) is er $5.6\,\%$ van, [eiwit](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/12-aminozuren-en-eiwitten#def-b1-proteins-peptide) $20\,\%$. **8.** $6.4 \times 10^{9}/200 = 3.2 \times 10^{7}$. **9.** $3.2 \times 10^{7}\times 108\,000\times 1.66\times 10^{-24} =
5.7\,\mathrm{pg}$: ongeveer evenveel als het [DNA](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/11-nucleotiden-en-nucleinezuren#def-b1-nucleic-acids-chain). **10.** $68/11 = 6.2$. **11.** Zes nucleosomen, $1200\,\mathrm{bp}$ $= 408\,\mathrm{nm}$ helix, in $11\,\mathrm{nm}$: factor $37$. **12.** $2.18/37 = 5.9\,\mathrm{cm}$ vezel — tienduizend keer de kerndoorsnede, daarbinnen opgevouwen. **13.** Alle $3.2 \times 10^{7}$, plus evenveel nieuwe op de tweede kopie: $6.4 \times 10^{7}$ in $28\,800\,\mathrm{s}$, ongeveer $2200$ per seconde. **14.** $75\,000\times 0.34/37 = 690\,\mathrm{nm}$ vezel per lus; $6.4 \times 10^{9}/75\,000 = 85\,000$ lussen. **15.** $8.5\,\mathrm{cm}/10\,\text{µ}\mathrm{m} = 8500$. **16.** $\pi\times 0.35^2\times 10 = 3.85\,\text{µ}\mathrm{m}^{3}$; [DNA](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/11-nucleotiden-en-nucleinezuren#def-b1-nucleic-acids-chain) $\pi\times 10^{-6}\times 0.085\,\mathrm{m} = 0.27\,\text{µ}\mathrm{m}^{3}$: $7\,\%$ — de rest is histon- en [geraamte-eiwit](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/12-aminozuren-en-eiwitten#def-b1-proteins-peptide) en water. **17.** Totaal [DNA](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/11-nucleotiden-en-nucleinezuren#def-b1-nucleic-acids-chain) $6.4 \times 10^{9}$ paren bij dezelfde dichtheid ($2.5 \times 10^{8}$ paren in $3.85\,\text{µ}\mathrm{m}^{3}$, per chromatide; twee chromatiden per [chromosoom](#def-b1-genomes-genome)): $2\times 6.4\times 10^9/2.5\times 10^8\times
3.85 = 197\,\text{µ}\mathrm{m}^{3}$, groter dan de interfasekern omdat de [chromosomen](#def-b1-genomes-genome) nu staafjes zijn met ruimte ertussen. **18.** [Chromatine](#def-b1-genomes-nucleosome) in de interfase moet worden gelezen en gekopieerd: de polymerasen en hun factoren hebben toegang tot het [DNA](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/11-nucleotiden-en-nucleinezuren#def-b1-nucleic-acids-chain) nodig, zodat het grootste deel ervan als de open vezel van $30\,\mathrm{nm}$ en als lussen blijft; [chromatine](#def-b1-genomes-nucleosome) in de metafase is inert en kan voor het vervoer strak worden gepakt. **19.** $6.4 \times 10^{9}$ plaatsen bij $10^3$ per seconde: $6.4 \times 10^{6}$ seconden, 74 dagen. [Eiwitten](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/12-aminozuren-en-eiwitten#def-b1-proteins-peptide) zoeken niet willekeurig: zij binden niet-specifiek aan het [DNA](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/11-nucleotiden-en-nucleinezuren#def-b1-nucleic-acids-chain) en glijden erlangs, en vele kopieën zoeken tegelijk, zodat een plaats binnen seconden wordt gevonden. **20.** $20\,000\times 27\,\mathrm{kb} = 540\,\mathrm{Mb}$, $17\,\%$ van $3.2\,\mathrm{Gb}$; coderend $20\,000\times 1.5 =
30\,\mathrm{Mb}$, $0.9\,\%$ (ongeveer 1,5% als de kortere [genen](#def-b1-genomes-gene) zorgvuldiger worden meegeteld). **21.** $113\times 2\times 250/6400 = 8.8\,\text{µ}\mathrm{m}^{3}$ (twee kopieën); $5 \times 10^{8}/8.8 = 5.7 \times 10^{7}\,\mathrm{bp}/\text{µ}\mathrm{m}^{3}$, hetzelfde als voor de hele celkern. **22.** $2.6 \times 10^{11}/5.7 \times 10^{7} = 4600\,\text{µ}\mathrm{m}^{3}$: een doorsnede van $21\,\text{µ}\mathrm{m}$, in volume veertig keer de menselijke celkern. **23.** $3.2 \times 10^{7}$ achttallen, $3.2 \times 10^{10}$ residuen — een tiende van de dagelijkse eiwitsynthese van de [cel](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/5-de-cel-eenheid-van-het-leven#def-b1-cell-unit-of-life-cell), besteed aan verpakking. **24.** Het [chromosoom](#def-b1-genomes-genome) van een bacterie is duizend keer korter en superspiralisatie in lussen volstaat om het in een micrometer te laten passen; een eukaryoot moet een lengte van tienduizend keer haar celkern opvouwen en heeft een hiërarchie van verpakking nodig, waarvan het [nucleosoom](#def-b1-genomes-nucleosome) het eerste niveau is. **25.** Ongeveer $8500$ ($8.5\,\mathrm{cm}$ in $10\,\text{µ}\mathrm{m}$), opgebouwd als $\times 6$ (nucleosomen), nog eens $\times 6$ (vezel van $30\,\mathrm{nm}$, in totaal $\times 37$), nog eens $\times 27$ (lussen, in totaal $\times 1000$), en nog eens $\times 8$ (condensatie in de metafase).