---
title: "Water- en mineralenvoorziening van planten"
book: "Universitaire biologie — jaar 1"
subject: biology
language: nl
chapter: 23
exercises: 12
source: https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/23-water-en-mineralenvoorziening-van-planten
---

# Hoofdstuk 23 — Water- en mineralenvoorziening van planten

Een maïsplant onttrekt in juli een liter water per dag aan een bodem die voor de hand droog aanvoelt, en daarmee de dertig milligram stikstof, als nitraat, die zij nodig heeft om een dag groei op te bouwen. Zij heeft geen pomp. Het water komt binnen omdat de [wortel](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/3-functionele-organisatie-van-een-bloemplant#def-b1-flowering-plant-organization-organs) droger is dan de bodem, in de precieze zin van [Hoofdstuk 7](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/7-membranen-en-membraantransport#ch-b1-membranes-transport); het nitraat komt binnen omdat de wortelcellen er [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/8-water-en-kleine-biomoleculen#def-b1-water-small-molecules-atp) aan besteden; en beide moeten één enkele laag [cellen](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/5-de-cel-eenheid-van-het-leven#def-b1-cell-unit-of-life-cell) passeren waarvan de wanden met was zijn afgedicht voordat zij het [xyleem](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/3-functionele-organisatie-van-een-bloemplant#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) bereiken. Dit hoofdstuk beschrijft de [wortel](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/3-functionele-organisatie-van-een-bloemplant#def-b1-flowering-plant-organization-organs) als opnemend [orgaan](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/2-functionele-organisatie-van-een-zoogdier#def-b1-mammal-organization-organ), de waterpotentialen die water van bodem naar [xyleem](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/3-functionele-organisatie-van-een-bloemplant#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) drijven, de mineralen die een plant nodig heeft en hoe zij die opneemt, het bijzondere geval van stikstof, en de schimmels en bacteriën die de meeste [wortels](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/3-functionele-organisatie-van-een-bloemplant#def-b1-flowering-plant-organization-organs) inschakelen om een deel van het werk te doen.

## 23.1 De wortel als opnemend orgaan

**Definitie 23.1 (Apoplast, symplast en endodermis).**

Water en opgeloste stoffen doorkruisen de wortelschors langs twee wegen: de *apoplast*, het aaneengesloten stelsel van [celwanden](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/10-koolhydraten#prop-b1-carbohydrates-wall) en holten tussen de [cellen](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/5-de-cel-eenheid-van-het-leven#def-b1-cell-unit-of-life-cell), waardoor zij zich verplaatsen zonder enig membraan te passeren; en de *symplast*, het aaneengesloten [cytoplasma](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/5-de-cel-eenheid-van-het-leven#def-b1-cell-unit-of-life-cell) van de [cellen](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/5-de-cel-eenheid-van-het-leven#def-b1-cell-unit-of-life-cell) die door plasmodesmata zijn verbonden ([Hoofdstuk 6](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/6-functionele-organisatie-van-de-eukaryote-cel#ch-b1-eukaryotic-cell)), dat wordt betreden door één plasmamembraan te passeren. Aan de binnengrens van de schors versperd de *[endodermis](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/3-functionele-organisatie-van-een-bloemplant#prop-b1-flowering-plant-organization-stemroot)* ([Hoofdstuk 3](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/3-functionele-organisatie-van-een-bloemplant#ch-b1-flowering-plant-organization)) de apoplast: een band van suberine en lignine, de *band van Caspary*, doordrenkt haar radiale wanden, zodat alles wat de centrale cilinder binnenkomt door het membraan van een endodermiscel moet. De transporteiwitten van dat membraan bepalen dus wat het [xyleem](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/3-functionele-organisatie-van-een-bloemplant#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) bereikt, en verhinderen dat wat in het [xyleem](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/3-functionele-organisatie-van-een-bloemplant#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) is geladen weer weglekt.

![De twee wegen door de wortelschors. De apoplastische weg loopt door de wanden tot de band van Caspary haar stopt; de symplastische weg passeert één membraan bij de epidermis en loopt dan van cel naar cel. Beide komen samen bij de membranen van de endodermis.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-plant-water-minerals/fig-334f5b6c93e6.svg)

*De twee wegen door de wortelschors. De apoplastische weg loopt door de wanden tot de [band van Caspary](#def-b1-plant-water-minerals-pathways) haar stopt; de symplastische weg passeert één membraan bij de epidermis en loopt dan van [cel](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/5-de-cel-eenheid-van-het-leven#def-b1-cell-unit-of-life-cell) naar [cel](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/5-de-cel-eenheid-van-het-leven#def-b1-cell-unit-of-life-cell). Beide komen samen bij de membranen van de [endodermis](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/3-functionele-organisatie-van-een-bloemplant#prop-b1-flowering-plant-organization-stemroot).*

**Propositie 23.2 (Worteldruk).**

De [endodermis](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/3-functionele-organisatie-van-een-bloemplant#prop-b1-flowering-plant-organization-stemroot) en de [cellen](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/5-de-cel-eenheid-van-het-leven#def-b1-cell-unit-of-life-cell) daarbinnen pompen ionen het [xyleem](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/3-functionele-organisatie-van-een-bloemplant#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) in, wat de [waterpotentiaal](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/7-membranen-en-membraantransport#def-b1-membranes-transport-osmosis) van het [xyleem](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/3-functionele-organisatie-van-een-bloemplant#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) verlaagt en er osmotisch water uit de schors in trekt; wanneer de spruit weinig verdampt (’s nachts, in vochtige lucht), hoopt het water zich op en wordt het xyleemsap omhoog geduwd onder een positieve *[worteldruk](#prop-b1-plant-water-minerals-rootpressure)* van enkele tienden van een megapascal — genoeg om bij kleine planten druppels uit de bladtoppen te persen (*[guttatie](#prop-b1-plant-water-minerals-rootpressure)*) en om door lucht geblokkeerde [vaten](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/3-functionele-organisatie-van-een-bloemplant#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) opnieuw te vullen, maar niet genoeg om sap tot in de top van een boom te tillen. Overdag neemt de zuigkracht van de transpiratie ([Hoofdstuk 24](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/24-gasuitwisseling-en-saptransport-bij-planten#ch-b1-plant-transport)) het over en verdwijnt de [worteldruk](#prop-b1-plant-water-minerals-rootpressure).

**Bewijsmateriaal.** Een [stengel](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/3-functionele-organisatie-van-een-bloemplant#def-b1-flowering-plant-organization-organs) die vlak boven de grond wordt doorgesneden laat uren lang sap uit zijn stomp lopen, en een manometer op die stomp meet een druk van $0.1\text{ to }0.3\,\mathrm{MPa}$; het uitgetreden sap is rijker aan ionen dan de bodemoplossing, en de stroom stopt wanneer de [wortels](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/3-functionele-organisatie-van-een-bloemplant#def-b1-flowering-plant-organization-organs) worden gekoeld of met een [remmer](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/13-enzymen-en-biochemische-katalyse#def-b1-enzymes-inhibitors) van de ademhaling worden vergiftigd: de stroom wordt door actieve ionenlading gedreven, niet door enige waterpomp. ∎

## 23.2 Water: van bodem naar xyleem

**Propositie 23.3 (De ladder van waterpotentialen).**

Water beweegt van bodem naar [xyleem](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/3-functionele-organisatie-van-een-bloemplant#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) omdat de [waterpotentiaal](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/7-membranen-en-membraantransport#def-b1-membranes-transport-osmosis) ([Hoofdstuk 7](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/7-membranen-en-membraantransport#ch-b1-membranes-transport)) bij elke stap daalt:

| compartiment | $\Psi$ ($\mathrm{MPa}$) |
| --- | --- |
| vochtige bodem | $-0.03$ tot $-0.3$ |
| bodem op het verwelkingspunt | $-1.5$ |
| [cel](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/5-de-cel-eenheid-van-het-leven#def-b1-cell-unit-of-life-cell) van de wortelschors | $-0.3$ tot $-0.6$ |
| [xyleem](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/3-functionele-organisatie-van-een-bloemplant#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) van de [wortel](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/3-functionele-organisatie-van-een-bloemplant#def-b1-flowering-plant-organization-organs) | $-0.5$ tot $-0.8$ |
| bladcellen | $-1.0$ tot $-2.0$ |
| lucht bij $50\,\%$ relatieve vochtigheid | $-95$ |

De potentiaal van de bodem wordt vooral bepaald door de spanning waarmee haar poriën water vasthouden (capillariteit); die van de [cellen](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/5-de-cel-eenheid-van-het-leven#def-b1-cell-unit-of-life-cell) door hun opgeloste stoffen en hun [turgor](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/6-functionele-organisatie-van-de-eukaryote-cel#def-b1-eukaryotic-cell-plantcell); die van het [xyleem](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/3-functionele-organisatie-van-een-bloemplant#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) door de spanning van de verdampende kolom; die van de lucht door haar vochtigheid, $\Psi = (RT/V_w)\ln(\text{RV})$, wat zelfs in vochtige lucht enorm is. De verreweg steilste stap is de laatste, van [blad](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/3-functionele-organisatie-van-een-bloemplant#def-b1-flowering-plant-organization-organs) naar lucht: daar wordt vrijwel de hele drijvende kracht besteed, en daarom regelen planten haar met huidmondjes.

![De waterpotentiaal langs de weg door een verdampende maïsplant op een zomerdag. Elke stap ligt lager dan de vorige; de val naar de buitenlucht, honderd keer groter dan alle andere samen, is niet getekend.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-plant-water-minerals/fig-167954739156.svg)

*De [waterpotentiaal](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/7-membranen-en-membraantransport#def-b1-membranes-transport-osmosis) langs de weg door een verdampende maïsplant op een zomerdag. Elke stap ligt lager dan de vorige; de val naar de buitenlucht, honderd keer groter dan alle andere samen, is niet getekend.*

**Methode 23.4 (Een profiel van waterpotentialen lezen).**

1. Zet de compartimenten op volgorde met hun $\Psi$ ; water stroomt alleen van hoger naar lager, dus de reeks moet langs de weg dalen, anders keert de stroom om.
2. Splits de $\Psi$ van elke [cel](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/5-de-cel-eenheid-van-het-leven#def-b1-cell-unit-of-life-cell) in $\Psi_s$ (opgeloste stoffen, negatief) en $\Psi_p$ ( [turgor](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/6-functionele-organisatie-van-de-eukaryote-cel#def-b1-eukaryotic-cell-plantcell) , positief); een wortelcel bij $\Psi = -0.4$ met $\Psi_s = -0.9$ heeft $\Psi_p = +0.5$ . Xyleemwater heeft $\Psi_s \approx 0$ en een negatieve $\Psi_p$ : het staat onder spanning.
3. De stroom over een stap is het verschil in $\Psi$ maal de hydraulische geleiding van de barrière; de [endodermis](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/3-functionele-organisatie-van-een-bloemplant#prop-b1-flowering-plant-organization-stemroot) en de huidmondjes zijn de twee stappen met een lage geleiding waar de plant regelt.
4. Droogt de bodem uit, dan daalt haar $\Psi$ ; bereikt die de waarde van het [blad](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/3-functionele-organisatie-van-een-bloemplant#def-b1-flowering-plant-organization-organs) , dan stopt de stroom en verwelkt de plant; bereikt de $\Psi_p$ van de bladcellen nul, dan hangt het [blad](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/3-functionele-organisatie-van-een-bloemplant#def-b1-flowering-plant-organization-organs) . Herstel vraagt een verandering van de bodem, niet van de plant.

**Voorbeeld 23.5 (Een liter per dag).**

De fijne [wortels](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/3-functionele-organisatie-van-een-bloemplant#def-b1-flowering-plant-organization-organs) van een maïsplant bieden zo’n $0.2\,\mathrm{m}^{2}$ oppervlak met een hydraulische geleiding van ongeveer $2 \times 10^{-7}\,\mathrm{m}\,\mathrm{s}^{-1}\,\mathrm{MPa}^{-1}$; tussen een bodem op $-0.2\,\mathrm{MPa}$ en een wortelxyleem op $-0.6\,\mathrm{MPa}$ is de flux $2\times 10^{-7}\times 0.4\times 0.2 = 1.6 \times 10^{-8}\,\mathrm{m}^{3}/\mathrm{s}$ — anderhalve liter per dag, die allemaal via de [bladeren](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/3-functionele-organisatie-van-een-bloemplant#def-b1-flowering-plant-organization-organs) verloren gaat. De [wortel](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/3-functionele-organisatie-van-een-bloemplant#def-b1-flowering-plant-organization-organs) verricht er geen arbeid voor: de transpiratie van het [blad](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/3-functionele-organisatie-van-een-bloemplant#def-b1-flowering-plant-organization-organs) zet de spanning, en de bodem levert het water zolang haar potentiaal boven die van de [wortel](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/3-functionele-organisatie-van-een-bloemplant#def-b1-flowering-plant-organization-organs) blijft.

## 23.3 Minerale voeding

**Definitie 23.6 (Essentiële elementen).**

Een element is *essentieel* voor een plant als de plant haar levenscyclus er niet zonder kan voltooien en geen ander element het kan vervangen. Het zijn er zeventien: koolstof, waterstof en zuurstof uit lucht en water; de *macronutriënten* die per kilogram droge massa in grammen uit de bodem worden gehaald — stikstof (als nitraat of ammonium), fosfor (fosfaat), kalium, calcium, magnesium, zwavel (sulfaat); en de *micronutriënten* die in milligrammen of minder nodig zijn — ijzer, mangaan, zink, koper, boor, molybdeen, chloor, nikkel. Stikstof bouwt [eiwitten](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/12-aminozuren-en-eiwitten#def-b1-proteins-peptide) en nucleïnezuren; fosfor de [nucleotiden](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/11-nucleotiden-en-nucleinezuren#def-b1-nucleic-acids-nucleotide) en de membranen; kalium is het belangrijkste kation van de [cel](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/5-de-cel-eenheid-van-het-leven#def-b1-cell-unit-of-life-cell) en het osmotisch middel van de huidmondjes; magnesium zit in de [chlorofyl](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/14-fotosynthese-en-autotrofie#def-b1-photosynthesis-pigments); ijzer in de cytochromen en in ferredoxine; molybdeen in [nitraatreductase](#prop-b1-plant-water-minerals-nitrate) en nitrogenase.

**Propositie 23.7 (Hoe de lijst is opgesteld).**

De essentiële elementen zijn gevonden door planten te kweken in water dat alleen bekende zouten bevatte.

**Bewijsmateriaal.** Sachs en Knop (jaren 1860) kweekten planten tot volwassenheid op oplossingen van enkele minerale zouten, geheel zonder bodem, en bewezen daarmee dat de bodem niets anders levert dan mineralen en steun; door telkens één zout weg te laten kreeg elk element een kenmerkende ziekte, die genas zodra het weer werd toegevoegd. De [micronutriënten](#def-b1-plant-water-minerals-elements) werden later gevonden, naarmate scheikundigen de zouten zuiverder kregen: een plant die molybdeen mist, nodig in een deel op tien miljoen, reduceert geen nitraat. De techniek, hydrocultuur, voedt nu kassen. ∎

![Drie tomatenplanten in voedingsoplossingen: volledig (links), zonder stikstof (midden: achtergebleven, met vergelende oude bladeren waarvan de stikstof naar de jonge wordt verplaatst), zonder fosfor (rechts: donkere bladeren met een paarse zweem). Elk ontbrekend element heeft zijn eigen handtekening.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-plant-water-minerals/img-753188d25885.jpg)

*Drie tomatenplanten in voedingsoplossingen: volledig (links), zonder stikstof (midden: achtergebleven, met vergelende oude [bladeren](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/3-functionele-organisatie-van-een-bloemplant#def-b1-flowering-plant-organization-organs) waarvan de stikstof naar de jonge wordt verplaatst), zonder fosfor (rechts: donkere [bladeren](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/3-functionele-organisatie-van-een-bloemplant#def-b1-flowering-plant-organization-organs) met een paarse zweem). Elk ontbrekend element heeft zijn eigen handtekening.*

**Methode 23.8 (Een gebrek lezen).**

1. Vraag waar het verschijnsel optreedt. Elementen die de plant in het floëem kan verplaatsen (N, P, K, Mg) worden aan oude [bladeren](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/3-functionele-organisatie-van-een-bloemplant#def-b1-flowering-plant-organization-organs) onttrokken om de jonge te voeden: de oude [bladeren](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/3-functionele-organisatie-van-een-bloemplant#def-b1-flowering-plant-organization-organs) tonen het gebrek eerst. Elementen die zij niet kan verplaatsen (Ca, Fe, B) blijven achter waar zij zijn neergelegd: de jonge [bladeren](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/3-functionele-organisatie-van-een-bloemplant#def-b1-flowering-plant-organization-organs) en de groeitoppen tonen het.
2. Vraag wat het element doet: geen stikstof, weinig [chlorofyl](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/14-fotosynthese-en-autotrofie#def-b1-photosynthesis-pigments) en [eiwit](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/12-aminozuren-en-eiwitten#def-b1-proteins-peptide) — bleek en achtergebleven; geen magnesium of ijzer, dan faalt de [chlorofyl](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/14-fotosynthese-en-autotrofie#def-b1-photosynthesis-pigments) — gele [bladeren](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/3-functionele-organisatie-van-een-bloemplant#def-b1-flowering-plant-organization-organs) met groene nerven; geen kalium, dan verschroeien de bladranden; geen calcium, dan sterven de groeitoppen.
3. Bevestig het door alleen het verdachte element toe te dienen en de nieuwe groei te bekijken.

**Propositie 23.9 (Actieve opname van ionen).**

De bodemoplossing bevat ionen in micromollen tot enkele millimollen per liter; de wortelcellen houden kalium op $100\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$, fosfaat op $10\,$, nitraat op enkele. De opname gaat dus meestal bergopwaarts en wordt met [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/8-water-en-kleine-biomoleculen#def-b1-water-small-molecules-atp) betaald, maar indirect: een *[protonpomp](#prop-b1-plant-water-minerals-uptake)* in het plasmamembraan ([Hoofdstuk 7](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/7-membranen-en-membraantransport#ch-b1-membranes-transport)) voert $\mathrm{H^+}$ uit, waardoor de buitenkant [zuur](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/8-water-en-kleine-biomoleculen#def-b1-water-small-molecules-ph) wordt en de binnenkant $-120\text{ to }-200\,\mathrm{mV}$ negatief; kationen als $\mathrm{K^+}$ komen dan door [kanalen](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/7-membranen-en-membraantransport#def-b1-membranes-transport-transporters) langs de elektrische gradiënt binnen, en anionen ($\mathrm{NO_3^-}$, $\mathrm{H_2PO_4^-}$, $\mathrm{SO_4^{2-}}$) via [symporters](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/7-membranen-en-membraantransport#prop-b1-membranes-transport-secondary) die op de terugkerende protonen meeliften. De transporteiwitten zijn selectief: kalium wordt honderd keer gemakkelijker opgenomen dan natrium van dezelfde lading en vrijwel dezelfde grootte, en de plant houdt natrium zelfs in zoute bodem buiten. [Wortels](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/3-functionele-organisatie-van-een-bloemplant#def-b1-flowering-plant-organization-organs) besteden een derde van de ademhaling van de plant aan dit transport.

## 23.4 Stikstof

**Propositie 23.10 (Van nitraat tot aminozuur).**

De meeste planten nemen stikstof op als nitraat. In het [cytosol](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/6-functionele-organisatie-van-de-eukaryote-cel#def-b1-eukaryotic-cell-organelle) reduceert *[nitraatreductase](#prop-b1-plant-water-minerals-nitrate)*, een molybdeenenzym, het tot nitriet met elektronen van NADH; in de [plastide](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/6-functionele-organisatie-van-de-eukaryote-cel#def-b1-eukaryotic-cell-plastid) reduceert *[nitrietreductase](#prop-b1-plant-water-minerals-nitrate)* het nitriet tot ammonium met elektronen van ferredoxine; en ammonium wordt onmiddellijk vastgelegd in glutamine en [glutamaat](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/16-biosynthesen-en-de-geintegreerde-cel#def-b1-biosyntheses-integration-nitrogen) ([Hoofdstuk 16](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/16-biosynthesen-en-de-geintegreerde-cel#ch-b1-biosyntheses-integration)) — ammonium zelf is giftig en hoopt zich nooit op. De hele reductie kost acht elektronen per stikstofatoom, een tiende van de fotosynthetische elektronenstroom van een [blad](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/3-functionele-organisatie-van-een-bloemplant#def-b1-flowering-plant-organization-organs) op een nitraatrijke bodem, en een [blad](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/3-functionele-organisatie-van-een-bloemplant#def-b1-flowering-plant-organization-organs) doet er veel van in het licht, rechtstreeks uit de ferredoxine van de chloroplast. Ammonium wordt, waar de bodem het biedt, rechtstreeks opgenomen en slaat die kosten over.

**Definitie 23.11 (Stikstofbinding en wortelknolletjes).**

Geen enkele eukaryoot kan de $\mathrm{N_2}$ van de lucht gebruiken. Sommige bacteriën wel: *nitrogenase* verbreekt de drievoudige binding van $\mathrm{N_2}$ en reduceert die tot twee ammoniak, tegen zestien [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/8-water-en-kleine-biomoleculen#def-b1-water-small-molecules-atp) en acht elektronen per molecuul, en alleen waar zuurstof is uitgesloten. Vlinderbloemigen (erwten, bonen, klaver) huisvesten zulke bacteriën (*Rhizobium*) in *wortelknolletjes*: de plant bouwt een kamer, voedt de bacteriën met suiker, en houdt de zuurstof laag met een rood [eiwit](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/12-aminozuren-en-eiwitten#def-b1-proteins-peptide), leghemoglobine, dat haar aan de ademhaling van de bacteriën aflevert bij een concentratie die te laag is om het [enzym](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/13-enzymen-en-biochemische-katalyse#def-b1-enzymes-enzyme) te schaden; de bacteriën geven ammonium terug, dat de plant tot [aminozuren](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/12-aminozuren-en-eiwitten#def-b1-proteins-aminoacid) omzet. Een klaverveld bindt honderd kilogram stikstof per hectare per jaar, waarvoor de plant een tiende van haar fotosynthese betaalt. De stikstofkringloop als geheel hoort in het deel van jaar 2.

![Knolletjes aan de wortels van een vlinderbloemige: elk is een kamer van plantenweefsel gevuld met bacteriën, roze van het leghemoglobine, waar stikstof uit de lucht wordt gebonden.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-plant-water-minerals/img-392649e0f5d3.jpg)

*Knolletjes aan de [wortels](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/3-functionele-organisatie-van-een-bloemplant#def-b1-flowering-plant-organization-organs) van een vlinderbloemige: elk is een kamer van plantenweefsel gevuld met bacteriën, roze van het leghemoglobine, waar stikstof uit de lucht wordt gebonden.*

**Voorbeeld 23.12 (De prijs van stikstof).**

Een maïsplant heeft ongeveer $30\,\mathrm{mg}$ stikstof per dag nodig; uit nitraat op $2\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ haalt zij dat uit de liter water die zij verdampt, en zij besteedt enkele honderden millimollen elektronen aan de reductie ervan. Een klaverplant die dezelfde hoeveelheid bindt betaalt $16\,$ [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/8-water-en-kleine-biomoleculen#def-b1-water-small-molecules-atp) per $\mathrm{N_2}$ plus het reductiemiddel — ruwweg $6\,\mathrm{g}$ suiker per gram stikstof, zo’n $0.2\,\mathrm{g}$ per dag, een tiende van haar productie — en kan groeien op een bodem zonder enig nitraat. Boeren wisselen al tweeduizend jaar vlinderbloemigen met granen af om die stikstof van de ene akker naar de volgende te brengen.

## 23.5 Partners in de bodem

**Definitie 23.13 (Mycorrhiza).**

Een *mycorrhiza* is een verbond tussen een [wortel](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/3-functionele-organisatie-van-een-bloemplant#def-b1-flowering-plant-organization-organs) en een schimmel, dat bij negen van de tien planten voorkomt. In de gewoonste vorm groeien de hyfen van de schimmel de schorscellen in en vertakken zich daarbinnen tot *arbusculen*, het [uitwisselingsoppervlak](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/1-het-organisme-een-systeem-in-wisselwerking-met-zijn-omgeving#prop-b1-organism-environment-surfaces), terwijl buiten de [wortel](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/3-functionele-organisatie-van-een-bloemplant#def-b1-flowering-plant-organization-organs) een net van hyfen van enkele micrometers dik de bodem meters ver verkent. De schimmel levert fosfaat en andere weinig beweeglijke ionen, en water, die de [wortelharen](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/3-functionele-organisatie-van-een-bloemplant#def-b1-flowering-plant-organization-organs) zelf niet konden bereiken; de plant levert suiker, een tiende of meer van haar fotosynthese. Bomen van gematigde bossen dragen een tweede vorm, waarbij de schimmel de worteltoppen omhult en zich tussen de [cellen](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/5-de-cel-eenheid-van-het-leven#def-b1-cell-unit-of-life-cell) door vlecht; haar vruchtlichamen zijn de paddenstoelen van de bosbodem.

**Bewijsmateriaal.** Zaailingen die op gesteriliseerde bodem worden gekweekt groeien slecht en nemen weinig fosfaat op; geënt met sporen van de schimmel worden zij enkele malen groter. Radioactief fosfaat dat buiten het bereik van de [wortels](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/3-functionele-organisatie-van-een-bloemplant#def-b1-flowering-plant-organization-organs) in de bodem wordt gelegd verschijnt alleen in de plant als hyfen de twee verbinden, en gemerkte koolstof die aan de [bladeren](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/3-functionele-organisatie-van-een-bloemplant#def-b1-flowering-plant-organization-organs) wordt gevoerd verschijnt binnen een dag in de hyfen. Het doorsnijden van de hyfen met een fijn gaas dat opgeloste stoffen maar geen schimmels doorlaat heft de winst op. ∎

![Een wortel gekleurd om zijn mycorrhizaschimmel te tonen: hyfen die tussen de cellen lopen en zich daarbinnen tot arbusculen vertakken — een tweede opnemend oppervlak, door de plant van suiker voorzien.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-plant-water-minerals/img-ed3ca5dba0df.jpg)

*Een [wortel](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/3-functionele-organisatie-van-een-bloemplant#def-b1-flowering-plant-organization-organs) gekleurd om zijn mycorrhizaschimmel te tonen: hyfen die tussen de [cellen](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/5-de-cel-eenheid-van-het-leven#def-b1-cell-unit-of-life-cell) lopen en zich daarbinnen tot arbusculen vertakken — een tweede opnemend oppervlak, door de plant van suiker voorzien.*

**Voorbeeld 23.14 (Waarom fosfaat een schimmel nodig heeft).**

Fosfaat hecht zich aan bodemdeeltjes en diffundeert een millimeter per dag; een [wortelhaar](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/3-functionele-organisatie-van-een-bloemplant#def-b1-flowering-plant-organization-organs) neemt binnen enkele uren al het fosfaat op dat het kan bereiken en wacht dan. Hyfen die tien keer dunner zijn dan een [wortelhaar](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/3-functionele-organisatie-van-een-bloemplant#def-b1-flowering-plant-organization-organs) reiken per gram [weefsel](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/4-bouwplannen-en-weefsels-van-dieren#def-b1-body-plans-tissues-tissue) tien keer verder, en een meter hyfe kost de plant een duizendste van wat een meter [wortel](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/3-functionele-organisatie-van-een-bloemplant#def-b1-flowering-plant-organization-organs) kost. Voor nitraat, dat vrij met het bodemwater meebeweegt, volstaan de eigen [wortelharen](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/3-functionele-organisatie-van-een-bloemplant#def-b1-flowering-plant-organization-organs), en planten op nitraatrijke bodems bouwen hun schimmel af; voor fosfaat is de schimmel het verlengstuk van de [wortel](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/3-functionele-organisatie-van-een-bloemplant#def-b1-flowering-plant-organization-organs).

## 23.6 Opgaven

**Oefening 23.1 ★.**

Omschrijf [apoplast](#def-b1-plant-water-minerals-pathways) en [symplast](#def-b1-plant-water-minerals-pathways), en zeg wat de [band van Caspary](#def-b1-plant-water-minerals-pathways) doet.

**Oplossing van Oefening 23.1.**

[Apoplast](#def-b1-plant-water-minerals-pathways): de aaneengesloten wanden en holten, doorkruist zonder een membraan te passeren. [Symplast](#def-b1-plant-water-minerals-pathways): het verbonden [cytoplasma](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/5-de-cel-eenheid-van-het-leven#def-b1-cell-unit-of-life-cell) van de [cellen](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/5-de-cel-eenheid-van-het-leven#def-b1-cell-unit-of-life-cell), dat door één membraan wordt betreden en via plasmodesmata wordt voortgezet. De [band van Caspary](#def-b1-plant-water-minerals-pathways) verspert de [apoplast](#def-b1-plant-water-minerals-pathways) bij de [endodermis](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/3-functionele-organisatie-van-een-bloemplant#prop-b1-flowering-plant-organization-stemroot), zodat alles door een membraan moet en er niets uit het [xyleem](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/3-functionele-organisatie-van-een-bloemplant#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) terug kan lekken.

**Oefening 23.2 ★.**

Noem de zes [macronutriënten](#def-b1-plant-water-minerals-elements) die een plant uit de bodem haalt en van elk één rol.

**Oplossing van Oefening 23.2.**

N ([eiwitten](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/12-aminozuren-en-eiwitten#def-b1-proteins-peptide), nucleïnezuren), P ([nucleotiden](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/11-nucleotiden-en-nucleinezuren#def-b1-nucleic-acids-nucleotide), membranen), K (osmotisch middel, huidmondjes), Ca (wanden, signalering), Mg ([chlorofyl](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/14-fotosynthese-en-autotrofie#def-b1-photosynthesis-pigments)), S (de [aminozuren](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/12-aminozuren-en-eiwitten#def-b1-proteins-aminoacid) cysteïne en methionine).

**Oefening 23.3 ★.**

Lees uit de figuur van de waterpotentialen de $\Psi$ af in de bodem, het wortelxyleem en de bladcel, en geef bij elke stap de stroomrichting.

**Oplossing van Oefening 23.3.**

Bodem $-0.2\,$, wortelxyleem $-0.6\,$, bladcel $-1.3\,\mathrm{MPa}$: van de bodem de [wortel](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/3-functionele-organisatie-van-een-bloemplant#def-b1-flowering-plant-organization-organs) in, van het wortelxyleem omhoog naar het [blad](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/3-functionele-organisatie-van-een-bloemplant#def-b1-flowering-plant-organization-organs) — altijd naar de negatievere waarde toe.

**Oefening 23.4 ★.**

Waarom worden een stikstofgebrek en een ijzergebrek op verschillende [bladeren](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/3-functionele-organisatie-van-een-bloemplant#def-b1-flowering-plant-organization-organs) zichtbaar?

**Oplossing van Oefening 23.4.**

Stikstof is beweeglijk in het floëem: de plant onttrekt haar aan oude [bladeren](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/3-functionele-organisatie-van-een-bloemplant#def-b1-flowering-plant-organization-organs) om de jonge te voeden, zodat de oude [bladeren](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/3-functionele-organisatie-van-een-bloemplant#def-b1-flowering-plant-organization-organs) het eerst vergelen. IJzer wordt niet opnieuw gemobiliseerd: de jonge [bladeren](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/3-functionele-organisatie-van-een-bloemplant#def-b1-flowering-plant-organization-organs), zonder ijzer gebouwd, zijn degene die vergelen.

**Oefening 23.5 ★★.**

Een [cel](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/5-de-cel-eenheid-van-het-leven#def-b1-cell-unit-of-life-cell) van de wortelschors heeft $\Psi_s = -0.9\,\mathrm{MPa}$ en $\Psi_p =
0.5\,\mathrm{MPa}$; de bodem staat op $-0.2\,\mathrm{MPa}$, het [xyleem](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/3-functionele-organisatie-van-een-bloemplant#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) op $-0.6\,\mathrm{MPa}$. Toon aan dat water van bodem naar [cel](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/5-de-cel-eenheid-van-het-leven#def-b1-cell-unit-of-life-cell) naar [xyleem](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/3-functionele-organisatie-van-een-bloemplant#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) stroomt, en bereken de $\Psi_p$ van de [cel](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/5-de-cel-eenheid-van-het-leven#def-b1-cell-unit-of-life-cell) waarbij zij uit deze bodem geen water meer zou opnemen.

**Oplossing van Oefening 23.5.**

[Cel](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/5-de-cel-eenheid-van-het-leven#def-b1-cell-unit-of-life-cell) $\Psi = -0.9 + 0.5 = -0.4\,\mathrm{MPa}$: bodem ($-0.2$) $>$ [cel](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/5-de-cel-eenheid-van-het-leven#def-b1-cell-unit-of-life-cell) ($-0.4$) $>$ [xyleem](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/3-functionele-organisatie-van-een-bloemplant#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) ($-0.6$), dus stroomt water bodem $\to$ [cel](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/5-de-cel-eenheid-van-het-leven#def-b1-cell-unit-of-life-cell) $\to$ [xyleem](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/3-functionele-organisatie-van-een-bloemplant#def-b1-flowering-plant-organization-tissues). De opname stopt wanneer de [cel](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/5-de-cel-eenheid-van-het-leven#def-b1-cell-unit-of-life-cell) $-0.2\,\mathrm{MPa}$ bereikt, dat wil zeggen $\Psi_p = -0.2 + 0.9 = 0.7\,\mathrm{MPa}$.

**Oefening 23.6 ★★.**

Bereken de [waterpotentiaal](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/7-membranen-en-membraantransport#def-b1-membranes-transport-osmosis) van lucht bij $90\,\%$, $50\,\%$ en $10\,\%$ relatieve vochtigheid bij $25\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ ($RT/V_w =
137\,\mathrm{MPa}$). Vergelijk met de bodem op het verwelkingspunt en becommentarieer dat.

**Oplossing van Oefening 23.6.**

$\Psi = 137\ln(\text{RV})$: $-14\,\mathrm{MPa}$, $-95\,\mathrm{MPa}$, $-315\,\mathrm{MPa}$. Zelfs vochtige lucht is in deze zin tien keer droger dan een bodem op het verwelkingspunt: een [blad](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/3-functionele-organisatie-van-een-bloemplant#def-b1-flowering-plant-organization-organs) verliest altijd water aan de lucht; de enige vraag is hoe snel.

**Oefening 23.7 ★★.**

Een wortelcel op $-150\,\mathrm{mV}$ neemt $\mathrm{K^+}$ op van $0.1\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ tot $100\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$. Bereken de nernstpotentiaal voor deze verhouding bij $25\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ en zeg of [kanalen](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/7-membranen-en-membraantransport#def-b1-membranes-transport-transporters) alleen dat kunnen. Herhaal dat voor nitraat bij $0.5\,$ buiten en $5\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ binnen.

**Oplossing van Oefening 23.7.**

$E_K = 25.7\ln(0.1/100) = -178\,\mathrm{mV}$: bij $-150\,\mathrm{mV}$ is de [cel](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/5-de-cel-eenheid-van-het-leven#def-b1-cell-unit-of-life-cell) iets minder negatief dan nodig, dus een duizendvoudige ophoping vraagt iets meer dan [kanalen](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/7-membranen-en-membraantransport#def-b1-membranes-transport-transporters) — maar een verhouding van 100 zou in evenwicht zijn: [kanalen](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/7-membranen-en-membraantransport#def-b1-membranes-transport-transporters) doen bijna alles. Nitraat: $E = -25.7\ln(0.5/5)
= +59\,\mathrm{mV}$; de [cel](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/5-de-cel-eenheid-van-het-leven#def-b1-cell-unit-of-life-cell) staat op $-150\,$, $209\,\mathrm{mV}$ daarvandaan en in de verkeerde richting: een anion moet naar binnen worden gepompt, door protonsymport.

**Oefening 23.8 ★★.**

Leg uit waarom [guttatie](#prop-b1-plant-water-minerals-rootpressure) bij dageraad op gras te zien is maar nooit op een hoge boom, en wat er met de [worteldruk](#prop-b1-plant-water-minerals-rootpressure) gebeurt zodra de transpiratie begint.

**Oplossing van Oefening 23.8.**

’s Nachts, zonder transpiratie, trekt het laden van ionen in het [xyleem](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/3-functionele-organisatie-van-een-bloemplant#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) water aan en duwt een [worteldruk](#prop-b1-plant-water-minerals-rootpressure) van enkele tienden van een megapascal het sap hoogstens enkele meters omhoog — genoeg om de toppen van grassprieten te bereiken en er druppels uit te persen, niet om de top van een boom te bereiken. Zodra de huidmondjes opengaan, zet de transpiratie het [xyleem](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/3-functionele-organisatie-van-een-bloemplant#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) onder spanning en verdwijnt de [worteldruk](#prop-b1-plant-water-minerals-rootpressure).

**Oefening 23.9 ★★.**

Een plant wordt overgezet in een oplossing zonder molybdeen. Voorspel haar groei op nitraat en op ammonium, en verklaar het verschil.

**Oplossing van Oefening 23.9.**

Zonder molybdeen werkt [nitraatreductase](#prop-b1-plant-water-minerals-nitrate) niet: op nitraat kan de plant geen [aminozuren](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/12-aminozuren-en-eiwitten#def-b1-proteins-aminoacid) maken en vertoont zij een stikstofgebrek hoewel er nitraat in overvloed is. Op ammonium groeit zij normaal, omdat ammonium zonder reductie in de [aminozuren](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/12-aminozuren-en-eiwitten#def-b1-proteins-aminoacid) terechtkomt. Het verschil legt het element in één [enzym](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/13-enzymen-en-biochemische-katalyse#def-b1-enzymes-enzyme) vast.

**Oefening 23.10 ★★★.**

Bereken de elektronen die per dag nodig zijn om $30\,\mathrm{mg}$ nitraatstikstof tot ammonium te reduceren, en het aantal NADPH-equivalenten; vergelijk dat met de elektronen die een maïsblad van $500\,\mathrm{cm}^{2}$ per dag door zijn [fotosystemen](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/14-fotosynthese-en-autotrofie#def-b1-photosynthesis-zscheme) beweegt bij $4\,\text{µ}\mathrm{mol}$ $\mathrm{CO_2}$ per vierkante meter per seconde (4 elektronen per $\mathrm{CO_2}$, $12\,\mathrm{h}$).

**Oplossing van Oefening 23.10.**

$30\,\mathrm{mg}$ N $= 2.14\,\mathrm{mmol}$; $\times 8 = 17\,\mathrm{mmol}$ elektronen, $8.6\,\mathrm{mmol}$ NADPH-equivalenten. [Blad](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/3-functionele-organisatie-van-een-bloemplant#def-b1-flowering-plant-organization-organs): $0.05\times
4\times 10^{-6}\times 43\,200 = 8.6\,\mathrm{mmol}$ $\mathrm{CO_2}$, $35\,\mathrm{mmol}$ elektronen: de nitraatreductie vraagt op deze telling half zoveel elektronen als de koolstofvastlegging — een groot deel, en daarom doen planten het in het licht en zijn snelgroeiende [bladeren](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/3-functionele-organisatie-van-een-bloemplant#def-b1-flowering-plant-organization-organs) grootverbruikers van reductiemiddel.

**Oefening 23.11 ★★★.**

Een klaver bindt $30\,\mathrm{mg}$ stikstof per dag bij $16\,$ [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/8-water-en-kleine-biomoleculen#def-b1-water-small-molecules-atp) en $8\,$ elektronen per $\mathrm{N_2}$, en $6\,\mathrm{g}$ suiker per gram stikstof in totaal. Bereken de [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/8-water-en-kleine-biomoleculen#def-b1-water-small-molecules-atp) die nitrogenase alleen al besteedt, de suiker die dat zou kosten (30 [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/8-water-en-kleine-biomoleculen#def-b1-water-small-molecules-atp) per glucose), en welk deel van de $6\,\mathrm{g}$ dat is. Waar gaat de rest heen?

**Oplossing van Oefening 23.11.**

$2.14\,\mathrm{mmol}$ N $= 1.07\,\mathrm{mmol}$ $\mathrm{N_2}$: [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/8-water-en-kleine-biomoleculen#def-b1-water-small-molecules-atp) $16\times 1.07 = 17\,\mathrm{mmol}$, dat wil zeggen $0.57\,\mathrm{mmol}$ glucose, $0.10\,\mathrm{g}$; plus 8 elektronen per $\mathrm{N_2}$ (nog eens $0.05\,\mathrm{g}$ glucose). De regel van $6\,\mathrm{g}/\mathrm{g}$ geeft $0.18\,\mathrm{g}$ per dag: nitrogenase zelf is er het meeste van, en de rest is het bouwen en onderhouden van de knolletjes, hun leghemoglobine, en de eigen ademhaling van de bacteriën om de zuurstof laag te houden.

**Oefening 23.12 ★★★.**

“Een [wortel](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/3-functionele-organisatie-van-een-bloemplant#def-b1-flowering-plant-organization-organs) is een mijnbouwbedrijf dat aannemers inhuurt.” Bespreek dat in een alinea: wat de [wortel](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/3-functionele-organisatie-van-een-bloemplant#def-b1-flowering-plant-organization-organs) zelf doet (water, beweeglijke ionen), wat hij uitbesteedt (fosfaat, gebonden stikstof), wat hij betaalt, en wanneer hij stopt met betalen.

**Oplossing van Oefening 23.12.**

De [wortel](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/3-functionele-organisatie-van-een-bloemplant#def-b1-flowering-plant-organization-organs) neemt zelf het water en de beweeglijke ionen (nitraat, kalium) op die het bodemwater tot bij zijn haren brengt, en besteedt alleen [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/8-water-en-kleine-biomoleculen#def-b1-water-small-molecules-atp) aan de [protonpomp](#prop-b1-plant-water-minerals-uptake). Voor fosfaat, dat niet naar hem toe komt, betaalt hij een schimmel in suiker om zijn bereik te verlengen; voor stikstof in een bodem zonder nitraat betaalt hij bacteriën in suiker om die te binden. Het honorarium is een tiende of meer van zijn fotosynthese, en de plant stopt met betalen zodra de dienst niet nodig is: op fosfaatrijke bodem worden de [mycorrhiza](#def-b1-plant-water-minerals-mycorrhiza)’s afgebouwd, op nitraatrijke bodem maken vlinderbloemigen minder knolletjes — aannemers blijven alleen zolang zij goedkoper zijn dan het werk zelf doen.

## 23.7 Vraagstuk: de waterpotentiaalladder van een maïswortel

**Probleem 23.1.**

Weekendvraagstuk — water en nitraat uit een julibodem een maïsplant in: de potentialen bij elke stap, de flux door de wortels, de stikstof die zij aanvoert en de kosten van de reductie ervan, eindigend op de dagelijkse waterflux de wortel in

Een maïsplant in juli: oppervlak van de fijne [wortels](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/3-functionele-organisatie-van-een-bloemplant#def-b1-flowering-plant-organization-organs) $0.2\,\mathrm{m}^{2}$, hydraulische geleiding van de [wortel](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/3-functionele-organisatie-van-een-bloemplant#def-b1-flowering-plant-organization-organs) $2 \times 10^{-7}\,\mathrm{m}\,\mathrm{s}^{-1}\,\mathrm{MPa}^{-1}$; bladoppervlak $0.5\,\mathrm{m}^{2}$. [Waterpotentiaal](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/7-membranen-en-membraantransport#def-b1-membranes-transport-osmosis) van de bodem $-0.2\,\mathrm{MPa}$; [cellen](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/5-de-cel-eenheid-van-het-leven#def-b1-cell-unit-of-life-cell) van de wortelschors met $\Psi_s = -0.9\,\mathrm{MPa}$ en $\Psi_p = 0.5\,\mathrm{MPa}$; wortelxyleem $-0.6\,\mathrm{MPa}$; bladcellen $-1.3\,\mathrm{MPa}$; lucht bij $50\,\%$ relatieve vochtigheid ($RT/V_w = 137\,\mathrm{MPa}$). Nitraat in de bodem $2\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$; de plant heeft $30\,\mathrm{mg}$ stikstof per dag nodig. De reductie van nitraat tot ammonium gebruikt 8 elektronen per stikstofatoom; de fotosynthese beweegt 4 elektronen per $\mathrm{CO_2}$ en het [blad](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/3-functionele-organisatie-van-een-bloemplant#def-b1-flowering-plant-organization-organs) legt $4\,\text{µ}\mathrm{mol}$ $\mathrm{CO_2}$ per vierkante meter per seconde vast gedurende $12\,\mathrm{h}$.

**Deel I — De ladder.**

1. Bereken de [waterpotentiaal](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/7-membranen-en-membraantransport#def-b1-membranes-transport-osmosis) van de [cellen](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/5-de-cel-eenheid-van-het-leven#def-b1-cell-unit-of-life-cell) van de wortelschors.
2. Schrijf de reeks bodem, schors, [xyleem](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/3-functionele-organisatie-van-een-bloemplant#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) , [blad](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/3-functionele-organisatie-van-een-bloemplant#def-b1-flowering-plant-organization-organs) op en controleer dat het water bij elke stap naar binnen en naar boven stroomt.
3. Bereken de [waterpotentiaal](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/7-membranen-en-membraantransport#def-b1-membranes-transport-osmosis) van de lucht.
4. Bereken de val van bodem naar [blad](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/3-functionele-organisatie-van-een-bloemplant#def-b1-flowering-plant-organization-organs) en de val van [blad](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/3-functionele-organisatie-van-een-bloemplant#def-b1-flowering-plant-organization-organs) naar lucht; welk deel van het geheel is de laatste stap?
5. De bodem droogt uit tot $-0.9\,\mathrm{MPa}$ . Wat gebeurt er met de stroom naar de schorscellen, en met hun [turgor](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/6-functionele-organisatie-van-de-eukaryote-cel#def-b1-eukaryotic-cell-plantcell) ?
6. De bodem droogt uit tot $-1.5\,\mathrm{MPa}$ . Wat gebeurt er met de [bladeren](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/3-functionele-organisatie-van-een-bloemplant#def-b1-flowering-plant-organization-organs) , en waarom herstelt water geven hen?

**Deel II — De flux.**

7. Bereken de waterflux de [wortels](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/3-functionele-organisatie-van-een-bloemplant#def-b1-flowering-plant-organization-organs) in (geleiding $\times$ oppervlak $\times$ het verschil tussen bodem en wortelxyleem).
8. Zet die om in liters per dag.
9. Alles gaat door transpiratie verloren. Bereken de transpiratie per vierkante meter [blad](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/3-functionele-organisatie-van-een-bloemplant#def-b1-flowering-plant-organization-organs) per uur, in grammen.
10. Druk de transpiratie per vierkante meter [blad](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/3-functionele-organisatie-van-een-bloemplant#def-b1-flowering-plant-organization-organs) per seconde uit in millimol water ( $18\,\mathrm{g}/\mathrm{mol}$ ).
11. De huidmondjes sluiten zich midden op de dag en de $\Psi$ van het [blad](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/3-functionele-organisatie-van-een-bloemplant#def-b1-flowering-plant-organization-organs) stijgt tot $-0.9\,\mathrm{MPa}$ terwijl die van het [xyleem](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/3-functionele-organisatie-van-een-bloemplant#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) tot $-0.4\,\mathrm{MPa}$ stijgt. Bereken de flux opnieuw. Wat heeft de plant gedaan, en waarom?
12. Waarom neemt de [wortel](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/3-functionele-organisatie-van-een-bloemplant#def-b1-flowering-plant-organization-organs) water op zonder energie te besteden, terwijl hij voor de opname van nitraat energie moet besteden?

**Deel III — Stikstof.**

13. Bereken het nitraat dat door de waterflux van vraag 8 de [wortel](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/3-functionele-organisatie-van-een-bloemplant#def-b1-flowering-plant-organization-organs) wordt binnengedragen, in millimol en in milligram stikstof.
14. Dekt dat de behoefte van de plant? Wat gebeurt er met het overschot?
15. De [wortel](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/3-functionele-organisatie-van-een-bloemplant#def-b1-flowering-plant-organization-organs) hoopt nitraat op tot $5\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ in zijn [cellen](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/5-de-cel-eenheid-van-het-leven#def-b1-cell-unit-of-life-cell) . Bereken de [vrije energie](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/8-water-en-kleine-biomoleculen#prop-b1-water-small-molecules-gibbs) om één mol van $2\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ buiten naar $5\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ binnen te brengen tegen een [membraanpotentiaal](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/7-membranen-en-membraantransport#def-b1-membranes-transport-potential) van $-150\,\mathrm{mV}$ in ( $RT = 2.48\,\mathrm{kJ}/\mathrm{mol}$ ; een anion dat een negatieve [cel](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/5-de-cel-eenheid-van-het-leven#def-b1-cell-unit-of-life-cell) binnengaat).
16. De opname is een symport met twee protonen. Bereken de [vrije energie](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/8-water-en-kleine-biomoleculen#prop-b1-water-small-molecules-gibbs) die twee protonen vrijmaken wanneer zij bij $-150\,\mathrm{mV}$ een [cel](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/5-de-cel-eenheid-van-het-leven#def-b1-cell-unit-of-life-cell) binnengaan van pH 5,5 naar pH 7,5, en ga na dat die volstaat.
17. Bereken de elektronen die per dag nodig zijn om de $30\,\mathrm{mg}$ stikstof tot ammonium te reduceren.
18. Bereken de elektronen die het [blad](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/3-functionele-organisatie-van-een-bloemplant#def-b1-flowering-plant-organization-organs) per dag door zijn [fotosystemen](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/14-fotosynthese-en-autotrofie#def-b1-photosynthesis-zscheme) beweegt, en het deel dat naar nitraat wordt afgeleid.

**Deel IV — Alternatieven.**

19. Als de bodem ammonium in plaats van nitraat zou bieden, wat zou de plant dan besparen, en welk probleem zou de opname van ammonium voor haar pH-balans opleveren?
20. Een klaver bindt dezelfde $30\,\mathrm{mg}$ stikstof per dag. Bereken met $16\,$ [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/8-water-en-kleine-biomoleculen#def-b1-water-small-molecules-atp) en $8\,$ elektronen per $\mathrm{N_2}$ de [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/8-water-en-kleine-biomoleculen#def-b1-water-small-molecules-atp) die nitrogenase per dag besteedt.
21. Bereken bij $6\,\mathrm{g}$ suiker per gram gebonden stikstof de dagelijkse kosten van de klaver in suiker en vergelijk die met een productie van $3\,\mathrm{g}$ suiker per dag. Is de ruil de moeite waard in een bodem met $2\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ nitraat? En in een bodem zonder?
22. Fosfaat staat op $2\,\text{µ}\mathrm{mol}/\mathrm{L}$ in de bodemoplossing. Bereken het fosfaat dat de waterflux van vraag 8 aanvoert, en vergelijk dat met een behoefte van $4\,\mathrm{mg}$ fosfor per dag ( $31\,\mathrm{g}/\mathrm{mol}$ ). Waarop moet de plant steunen?
23. Leg in twee zinnen uit hoe de [band van Caspary](#def-b1-plant-water-minerals-pathways) de [wortel](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/3-functionele-organisatie-van-een-bloemplant#def-b1-flowering-plant-organization-organs) in staat stelt nitraat op $5\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ in zijn [xyleem](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/3-functionele-organisatie-van-een-bloemplant#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) te houden terwijl de bodem op $2\,$ staat.
24. Een mutant mist de [band van Caspary](#def-b1-plant-water-minerals-pathways) . Voorspel de samenstelling van zijn xyleemsap en zijn gedrag in zoute bodem.
25. Geef het resultaat: de waterflux de maïswortel in per dag, de stikstof die zij aanvoert, en het deel van de elektronen van het [blad](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/3-functionele-organisatie-van-een-bloemplant#def-b1-flowering-plant-organization-organs) dat aan de reductie ervan wordt besteed.

**Oplossing van Probleem 23.1.**

**1.** $-0.9 + 0.5 = -0.4\,\mathrm{MPa}$. **2.** $-0.2 > -0.4 > -0.6 > -1.3$: elke stap lager, het water beweegt bodem $\to$ schors $\to$ [xyleem](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/3-functionele-organisatie-van-een-bloemplant#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) $\to$ [blad](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/3-functionele-organisatie-van-een-bloemplant#def-b1-flowering-plant-organization-organs). **3.** $137\ln 0.5 = -95\,\mathrm{MPa}$. **4.** Bodem naar [blad](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/3-functionele-organisatie-van-een-bloemplant#def-b1-flowering-plant-organization-organs) $1.1\,\mathrm{MPa}$; [blad](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/3-functionele-organisatie-van-een-bloemplant#def-b1-flowering-plant-organization-organs) naar lucht $94\,\mathrm{MPa}$: $99\,\%$ van het geheel is de laatste stap. **5.** Een bodem op $-0.9$ ligt onder de $-0.4$ van de schorscellen: er verlaat water de [cellen](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/5-de-cel-eenheid-van-het-leven#def-b1-cell-unit-of-life-cell) tot zij op $-0.9$ komen, dat wil zeggen tot hun [turgor](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/6-functionele-organisatie-van-de-eukaryote-cel#def-b1-eukaryotic-cell-plantcell) tot nul daalt; de opname stopt tot de [cellen](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/5-de-cel-eenheid-van-het-leven#def-b1-cell-unit-of-life-cell) hun $\Psi_s$ verlagen door opgeloste stoffen op te hopen. **6.** De bodem ligt nu onder de $-1.3$ van de [bladeren](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/3-functionele-organisatie-van-een-bloemplant#def-b1-flowering-plant-organization-organs): er stroomt water uit de plant; de [bladeren](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/3-functionele-organisatie-van-een-bloemplant#def-b1-flowering-plant-organization-organs) verliezen hun [turgor](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/6-functionele-organisatie-van-de-eukaryote-cel#def-b1-eukaryotic-cell-plantcell) en verwelken. Water geven tilt de $\Psi$ van de bodem boven die van de [wortel](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/3-functionele-organisatie-van-een-bloemplant#def-b1-flowering-plant-organization-organs) en de stroom hervat zich; de [bladeren](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/3-functionele-organisatie-van-een-bloemplant#def-b1-flowering-plant-organization-organs), waarvan de wanden ongeschonden waren, vullen zich weer. **7.** $2\times 10^{-7}\times 0.2\times(-0.2 - (-0.6)) =
1.6 \times 10^{-8}\,\mathrm{m}^{3}/\mathrm{s}$. **8.** $1.6\times 10^{-8}\times 86\,400 = 1.4 \times 10^{-3}\,\mathrm{m}^{3} =
1.4\,\mathrm{L}$ per dag. **9.** $1400\,\mathrm{g}$ over $0.5\,\mathrm{m}^{2}$ en $12\,\mathrm{h}$ daglicht (het meeste ervan): ongeveer $230\,\mathrm{g}$ per vierkante meter per uur. **10.** $230/18 = 12.8\,\mathrm{mol}$ per vierkante meter per uur, $3.5\,\mathrm{mmol}$ per vierkante meter per seconde — duizend watermoleculen voor elke $\mathrm{CO_2}$ die bij $4\,\text{µ}\mathrm{mol}$ wordt vastgelegd. **11.** Verschil $-0.2 - (-0.4) = 0.2$: de flux is gehalveerd, $0.7\,\mathrm{L}$ per dag. Het sluiten van de huidmondjes heeft het verlies gesnoeid, de spanning is verslapt, en de hele ladder is gestegen: de plant ruilt koolstofwinst voor water wanneer de lucht het droogst is. **12.** Water beweegt langs zijn eigen potentiaalgradiënt, die door de verdamping van het [blad](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/3-functionele-organisatie-van-een-bloemplant#def-b1-flowering-plant-organization-organs) wordt gemaakt, zodat de [wortel](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/3-functionele-organisatie-van-een-bloemplant#def-b1-flowering-plant-organization-organs) lijdelijk is; nitraat moet tegen zowel een concentratie- als een elektrische gradiënt in worden geconcentreerd, wat alleen de koppeling aan de [protonpomp](#prop-b1-plant-water-minerals-uptake) kan betalen. **13.** $1.4\,\mathrm{L}\times2\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L} = 2.8\,\mathrm{mmol}$, $39\,\mathrm{mg}$ stikstof. **14.** Ja, met een derde over; het overschot wordt als nitraat in de [vacuolen](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/6-functionele-organisatie-van-de-eukaryote-cel#def-b1-eukaryotic-cell-plantcell) opgeslagen of bij de [endodermis](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/3-functionele-organisatie-van-een-bloemplant#prop-b1-flowering-plant-organization-stemroot) buitengehouden. **15.** $\Delta G = RT\ln(5/2) + zFV = 2.48\times 0.92 + (-1)(96.5)(-0.15)
= 2.3 + 14.5 = 16.8\,\mathrm{kJ}/\mathrm{mol}$. **16.** Per proton: $RT\ln(10^{-7.5}/10^{-5.5}) + F(-0.15) =
-11.4 - 14.5 = -25.9\,\mathrm{kJ}$; twee protonen: $-52\,\mathrm{kJ}$, drie keer wat er nodig is. **17.** $2.14\,\mathrm{mmol}\times 8 = 17\,\mathrm{mmol}$ elektronen. **18.** $0.5\times 4\times 10^{-6}\times 43\,200 = 86\,\mathrm{mmol}$ $\mathrm{CO_2}$, $346\,\mathrm{mmol}$ elektronen: $5\,\%$ naar nitraat. **19.** Het zou de 8 elektronen per stikstofatoom besparen; maar het opnemen van een kation en het uitstoten van een proton per stuk verzuurt de bodem rond de [wortel](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/3-functionele-organisatie-van-een-bloemplant#def-b1-flowering-plant-organization-organs) en de [cel](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/5-de-cel-eenheid-van-het-leven#def-b1-cell-unit-of-life-cell) moet [zuur](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/8-water-en-kleine-biomoleculen#def-b1-water-small-molecules-ph) uitvoeren, en ammonium is giftig als het zich ophoopt, zodat het meteen in de [wortel](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/3-functionele-organisatie-van-een-bloemplant#def-b1-flowering-plant-organization-organs) moet worden geassimileerd. **20.** $1.07\,\mathrm{mmol}$ $\mathrm{N_2}$ $\times 16 =
17\,\mathrm{mmol}$ [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/8-water-en-kleine-biomoleculen#def-b1-water-small-molecules-atp). **21.** $6\times 0.03 = 0.18\,\mathrm{g}$ suiker, $6\,\%$ van $3\,\mathrm{g}$. Met $2\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ nitraat beschikbaar voor de kosten van de reductie ervan ($5\,\%$ van de elektronen) is binding een slechte ruil en maakt een vlinderbloemige weinig knolletjes; zonder nitraat is het de enige weg, en is $6\,\%$ van de productie goedkoop voor het volledige [eiwit](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/12-aminozuren-en-eiwitten#def-b1-proteins-peptide) van de plant. **22.** $1.4\times 2\times 10^{-6} = 2.8\,\text{µ}\mathrm{mol}$, $0.09\,\mathrm{mg}$ fosfor — een veertigste van de behoefte; de plant moet steunen op de diffusie naar haar [wortelharen](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/3-functionele-organisatie-van-een-bloemplant#def-b1-flowering-plant-organization-organs), die hun omgeving spoedig uitputten, en vooral op haar mycorrhizaschimmel. **23.** De band verspert de [apoplast](#def-b1-plant-water-minerals-pathways), zodat nitraat het [xyleem](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/3-functionele-organisatie-van-een-bloemplant#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) alleen kan bereiken door membranen van de [endodermis](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/3-functionele-organisatie-van-een-bloemplant#prop-b1-flowering-plant-organization-stemroot) die het naar binnen pompen; en hij verhindert dat het geconcentreerde xyleemsap langs de wanden terug weglekt, zodat de gradiënt behouden blijft. **24.** Zijn xyleemsap zou op de bodemoplossing lijken — verdund, ongeselecteerd, met natrium en andere ongewenste ionen — en kon niet geconcentreerd worden gehouden; in zoute bodem zou natrium vrij de [bladeren](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/3-functionele-organisatie-van-een-bloemplant#def-b1-flowering-plant-organization-organs) bereiken en zou de plant vergiftigd raken, waar een normale plant het bij de [endodermis](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/3-functionele-organisatie-van-een-bloemplant#prop-b1-flowering-plant-organization-stemroot) buitenhoudt. **25.** Ongeveer $1.4\,\mathrm{L}$ water per dag door $0.2\,\mathrm{m}^{2}$ [wortel](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/3-functionele-organisatie-van-een-bloemplant#def-b1-flowering-plant-organization-organs), dat $39\,\mathrm{mg}$ stikstof aanvoert tegen een behoefte van $30\,$, waarvan de reductie ongeveer $5\,\%$ van de fotosynthetische elektronen van het [blad](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/3-functionele-organisatie-van-een-bloemplant#def-b1-flowering-plant-organization-organs) vraagt.