---
title: "Ecosystemen en trofische structuur"
book: "Universitaire biologie — jaar 1"
subject: biology
language: nl
chapter: 26
exercises: 12
source: https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/26-ecosystemen-en-trofische-structuur
---

# Hoofdstuk 26 — Ecosystemen en trofische structuur

Een bron in een kalksteenvlakte stort water uit dat zo helder is dat elke plant, vis en schildpad erin vanuit een boot te tellen valt. Er valt zonlicht op het zeegras met $1.7\,$ miljoen kilocalorieën per vierkante meter per jaar; het gras slaat er één procent van op; de slakken en schildpadden die het gras eten krijgen daarvan een zesde; de vissen die de slakken eten opnieuw een tiende; en de ene reiger aan de top leeft van een honderdduizendste van wat er op het water viel. Elk [ecosysteem](#def-b1-ecosystem-organization-ecosystem) is zo gebouwd: een stroom energie die eenmaal binnenkomt, van eters naar gegetenen gaat en als warmte vertrekt, terwijl de stof die zij verplaatst wordt hergebruikt. Dit hoofdstuk omschrijft het [ecosysteem](#def-b1-ecosystem-organization-ecosystem) en zijn delen, de [nis](#def-b1-ecosystem-organization-niche) die elke soort inneemt, de [trofische niveaus](#def-b1-ecosystem-organization-trophic) en voedselwebben waardoorheen energie stroomt, de productiviteit die de omvang van het geheel bepaalt, en de manieren om te tellen hoeveel soorten dingen erin leven.

## 26.1 Ecosysteem en nis

**Definitie 26.1 (Ecosysteem, biotoop, levensgemeenschap).**

Een *ecosysteem* is het geheel van de [organismen](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/1-het-organisme-een-systeem-in-wisselwerking-met-zijn-omgeving#def-b1-organism-environment-organism) die op een bepaalde plaats leven samen met de fysische omgeving die zij innemen en waarmee zij uitwisselen: de *levensgemeenschap* (of biocoenose) — alle [populaties](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/25-populaties-en-demografie#def-b1-populations-population) van alle soorten — en de *biotoop* — de bodem, het water, de lucht, het licht en het klimaat. Zijn grenzen worden voor de vraag gekozen: een rottende stam, een vijver, een bos, een oceaanbekken, de hele biosfeer. Een ecosysteem is een [open systeem](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/1-het-organisme-een-systeem-in-wisselwerking-met-zijn-omgeving#def-b1-organism-environment-organism) ([Hoofdstuk 1](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/1-het-organisme-een-systeem-in-wisselwerking-met-zijn-omgeving#ch-b1-organism-environment)): er stroomt energie doorheen, er gaat stof in kringloop binnenin en over zijn grenzen, en zijn structuur is het patroon van wie wie eet.

**Definitie 26.2 (Leefgebied, nis).**

Het *leefgebied* van een soort is waar zij leeft; haar *nis* is hoe zij leeft: het volledige stel omstandigheden dat zij verdraagt en hulpbronnen dat zij gebruikt — temperatuur, vocht, licht, voedsel, tijd van activiteit, nestplaatsen — elk daarvan een dimensie waarlangs de soort een bereik inneemt. De *fundamentele nis* is het bereik dat zij alleen zou kunnen innemen; de *gerealiseerde nis* het deel dat zij werkelijk inneemt in aanwezigheid van concurrenten en roofdieren ([Hoofdstuk 27](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/27-wisselwerkingen-tussen-soorten#ch-b1-species-interactions)). Twee soorten met dezelfde nis kunnen niet lang op één plaats samenleven; de nissen van soorten die samenleven verschillen, en de [levensgemeenschap](#def-b1-ecosystem-organization-ecosystem) is een stel in elkaar passende nissen.

![De nis als een volume in een ruimte van omstandigheden en hulpbronnen, waarvan er twee dimensies zijn getekend. De fundamentele nis is wat een soort zou kunnen innemen; de gerealiseerde nis is wat haar concurrenten haar laten.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-ecosystem-organization/fig-aff51898db84.svg)

*De [nis](#def-b1-ecosystem-organization-niche) als een volume in een ruimte van omstandigheden en hulpbronnen, waarvan er twee dimensies zijn getekend. De fundamentele [nis](#def-b1-ecosystem-organization-niche) is wat een soort zou kunnen innemen; de gerealiseerde [nis](#def-b1-ecosystem-organization-niche) is wat haar concurrenten haar laten.*

**Voorbeeld 26.3 (Vijf zangers in één spar).**

Vijf soorten kleine insectenetende zangers broeden in dezelfde sparrenbossen en eten dezelfde insecten; nauwkeurig bekeken foerageert elk in een ander deel van de boom — de top, de nieuwe naalden aan de buitenkant, de middelste takken, de stam en de lagere takken, de grond eronder — en op verschillende hoogten en tijden. Hun [leefgebied](#def-b1-ecosystem-organization-niche) is er één; hun nissen zijn er vijf, en het bos herbergt vijf soorten waar het voedsel alleen er één zou doen vermoeden.

## 26.2 Trofische structuur

**Definitie 26.4 (Producenten, consumenten, reducenten).**

De [organismen](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/1-het-organisme-een-systeem-in-wisselwerking-met-zijn-omgeving#def-b1-organism-environment-organism) van een [ecosysteem](#def-b1-ecosystem-organization-ecosystem) worden naar wat zij eten in *trofische niveaus* ingedeeld. *Producenten* (autotrofen: planten, algen, cyanobacteriën, chemosynthetische bacteriën) maken organische stof uit anorganische; zij vormen het eerste niveau. *Consumenten* eten die: *primaire consumenten* (planteneters) eten producenten, *secundaire consumenten* (vleeseters) eten planteneters, *tertiaire* consumenten eten vleeseters; alleseters eten op verscheidene niveaus. *Reducenten* (bacteriën, schimmels) en *detritivoren* (regenwormen, pissebedden, mestkevers) leven van dode stof en afval van elk niveau, en geven de mineralen ervan terug aan bodem en water opdat de producenten ze opnieuw opnemen — de schakel die de kringloop van de stof sluit.

**Definitie 26.5 (Voedselketen, voedselweb).**

Een *voedselketen* is een reeks [organismen](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/1-het-organisme-een-systeem-in-wisselwerking-met-zijn-omgeving#def-b1-organism-environment-organism) die elk het vorige eten: gras, sprinkhaan, kikker, slang, havik. In een echte [levensgemeenschap](#def-b1-ecosystem-organization-ecosystem) eet elke soort er verscheidene en wordt zij door verscheidene gegeten, en grijpen de ketens in elkaar tot een *voedselweb*, waarvan de pijlen van het gegetene naar de eter wijzen — in de richting van de energie. De ketens zijn kort: zelden meer dan vier of vijf schakels, om een reden die de volgende paragraaf geeft.

![Een vereenvoudigd voedselweb van een heldere bron. De pijlen wijzen van voedsel naar eter, in de richting van de energiestroom; de meeste soorten eten op meer dan één niveau, en alles eindigt bij de reducenten.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-ecosystem-organization/fig-27d7f8d63ce5.svg)

*Een vereenvoudigd [voedselweb](#def-b1-ecosystem-organization-foodweb) van een heldere bron. De pijlen wijzen van voedsel naar eter, in de richting van de energiestroom; de meeste soorten eten op meer dan één niveau, en alles eindigt bij de [reducenten](#def-b1-ecosystem-organization-trophic).*

![Een kalksteenbron: een producentenlaag van zeegras en algen in vol licht, en daarboven de consumenten waarvoor de eerste ecologische energiebalans is opgesteld.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-ecosystem-organization/img-4bf37c59ed97.jpg)

*Een kalksteenbron: een producentenlaag van zeegras en algen in vol licht, en daarboven de [consumenten](#def-b1-ecosystem-organization-trophic) waarvoor de eerste ecologische energiebalans is opgesteld.*

## 26.3 De stroom van energie

**Definitie 26.6 (Productiviteit).**

De *bruto primaire productiviteit* (BPP) van een [ecosysteem](#def-b1-ecosystem-organization-ecosystem) is het tempo waarin zijn [producenten](#def-b1-ecosystem-organization-trophic) door fotosynthese energie vastleggen, per eenheid van oppervlak en tijd ($\mathrm{kJ}\,\mathrm{m}^{-2}\,\mathrm{yr}^{-1}$, of gram koolstof of droge stof); de *netto primaire productiviteit* (NPP) is wat er na de eigen ademhaling van de [producenten](#def-b1-ecosystem-organization-trophic) overblijft — de organische stof die werkelijk voor de rest van het systeem beschikbaar komt. *Secundaire productiviteit* is het tempo waarin [consumenten](#def-b1-ecosystem-organization-trophic) uit wat zij eten hun eigen biomassa opbouwen. *Biomassa* is de staande voorraad, de massa die op een ogenblik aanwezig is; productiviteit is een stroom, biomassa een voorraad, en de verhouding van de twee is de omzettijd.

**Stelling 26.7 (De tienprocentregel).**

Van de energie die als voedsel op één [trofisch niveau](#def-b1-ecosystem-organization-trophic) binnenkomt bereikt slechts ongeveer een tiende — tussen $5\,$ en $20\,\%$ — het volgende niveau als diens voedsel. De rest wordt niet gegeten, wordt niet opgenomen (vertrekt als ontlasting), of wordt door het niveau zelf verademd. De beschikbare energie daalt dus tienvoudig per niveau, en daarom overtreffen [voedselketens](#def-b1-ecosystem-organization-foodweb) zelden vier of vijf schakels, en zijn de biomassa en de aantallen van toproofdieren klein.

**Gedeeltelijk bewijs.** De energie die een niveau opneemt is wat het eet min wat het uitscheidt; daarvan neemt de ademhaling weg wat het niveau aan het leven besteedt ([Hoofdstuk 1](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/1-het-organisme-een-systeem-in-wisselwerking-met-zijn-omgeving#ch-b1-organism-environment)), en alleen de rest — zijn groei en voortplanting — is beschikbaar om te worden gegeten. Elk van de drie delen (gegeten, opgenomen, in biomassa omgezet) ligt ruim onder één: voor een planteneter op een weide wordt ongeveer $20\,\%$ van de plantengroei gegeten, $50\,\%$ daarvan opgenomen en $10\,\%$ daarvan in vlees omgezet, wat $1\,\%$ geeft; voor een vleeseter, die meer van zijn prooi eet en opneemt, ongeveer $10\,\%$. De regel is een waargenomen regelmaat, geen wet; haar omvang is wat de metingen geven. ∎

**Bewijsmateriaal.** Lindeman (1942) mat in een klein meer de energie die het plankton vastlegde en de energie die op elk niveau daarboven werd vastgehouden en verademd, en vond dat elk niveau ongeveer een tiende doorgaf. Odum (1957) stelde de volledige balans van een bron in Florida op: van $1.7 \times 10^{6}\,\mathrm{kcal}$ zonlicht per vierkante meter per jaar legden de [producenten](#def-b1-ecosystem-organization-trophic) er $20\,800$ vast (bruto), verademden $12\,000$ en lieten $8800$ netto over; de planteneters namen $3400$ en gaven $380$ aan de vleeseters door; de vleeseters gaven $20$ aan de toproofdieren door. De efficiënties waren $1.2\,\%$, $16\,\%$, $11\,\%$ en $5\,\%$ — de tienprocentregel bij elke stap op een factor twee na. ∎

![De energiebalans van een bron (kilocalorieën per vierkante meter per jaar). Elk niveau geeft ongeveer een tiende van wat het ontvangt aan het volgende door; de rest vertrekt als warmte door ademhaling, het meeste ervan via de reducenten.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-ecosystem-organization/fig-08fb946ab767.svg)

*De energiebalans van een bron (kilocalorieën per vierkante meter per jaar). Elk niveau geeft ongeveer een tiende van wat het ontvangt aan het volgende door; de rest vertrekt als warmte door ademhaling, het meeste ervan via de [reducenten](#def-b1-ecosystem-organization-trophic).*

**Propositie 26.8 (Piramides).**

Het stapelen van de [trofische niveaus](#def-b1-ecosystem-organization-trophic) geeft een *piramide*. Een piramide van *energie* (de stroom per niveau) staat altijd rechtop: elk niveau kan alleen minder doorgeven dan het ontving. Een piramide van *biomassa* (de staande voorraad) staat meestal rechtop maar kan omgekeerd zijn: op volle zee weegt het fytoplankton, dat zo snel wordt gegeten als het groeit, op elk ogenblik minder dan het zoöplankton dat ervan leeft, omdat het in dagen wordt omgezet terwijl de dieren maanden meegaan. Een piramide van *aantallen* kan elke vorm hebben: één eik voedt duizenden rupsen. Energie is de eerlijke maat.

**Methode 26.9 (Een energiebalans opstellen).**

1. Meet de BPP: met gasuitwisseling (de zuurstof die een perceel of een fles in licht en donker afgeeft of de $\mathrm{CO_2}$ die zij opneemt: licht min donker geeft bruto, licht alleen geeft netto), of door te oogsten (de biomassa die per jaar wordt gewonnen plus wat er is gegeten en afgeworpen).
2. Meet voor elk consumentenniveau de opname (wat het eet), de assimilatie (opname min ontlasting), de ademhaling (zijn zuurstofverbruik) en de productie (groei plus nakomelingen $=$ assimilatie min ademhaling).
3. [Trofische efficiëntie](#thm-b1-ecosystem-organization-lindeman) tussen niveaus $=$ de productie van het bovenste niveau $/$ de productie van het onderste. Ga na dat de ademhaling plus de productie plus de afbraak van elk niveau optelt tot zijn assimilatie.
4. Zet alles om in gemeenschappelijke eenheden ( $\mathrm{kJ}$ , of gram koolstof bij ongeveer $40\,\mathrm{kJ}/\mathrm{g}$ ) en teken de piramide; de som van alle ademhaling zou in een [ecosysteem](#def-b1-ecosystem-organization-ecosystem) in evenwicht over een jaar de BPP moeten benaderen.

**Voorbeeld 26.10 (Waarom de top dun is).**

Een vierkante kilometer savanne maakt zo’n $5000\,\mathrm{t}$ gras per jaar; de grazers maken er $50\,\mathrm{t}$ antilope en buffel van; de leeuwen $2\,\mathrm{t}$ leeuw — één of twee dieren. Om een tijger te voeden moet een bos zo groot zijn dat zijn tiende van een tiende van een tiende van het zonlicht elke week een heel hert is: honderd vierkante kilometer per tijger, en daarom zijn grote vleeseters zeldzaam, zwerven zij ver, en verdwijnen zij het eerst wanneer een [leefgebied](#def-b1-ecosystem-organization-niche) krimpt.

**Propositie 26.11 (Productiviteit van de biomen).**

De [netto primaire productiviteit](#def-b1-ecosystem-organization-productivity) per eenheid oppervlak wordt door licht, temperatuur, water en voedingsstoffen bepaald: tropisch regenwoud $2000\text{ to }3500\,$ g droge stof per vierkante meter per jaar; gematigd bos en bouwland $600\text{ to }1500\,$; grasland $200\text{ to }1500\,$; toendra en woestijn onder $200\,$; de open oceaan ongeveer $125\,$ (licht in overvloed, voedingsstoffen schaars); opwellingskusten en riffen $500\text{ to }2500\,$. De oceaan, twee derde van de planeet, levert ongeveer de helft van de wereldproductie; de bossen, een tiende van het land, leveren een derde van die van het land. Waar water en voedingsstoffen ruim zijn, volgt de productiviteit licht en warmte; waar zij dat niet zijn, volgt zij hen.

![De gemiddelde netto primaire productiviteit van de belangrijkste biomen. Een twintigvoudig bereik, bepaald door water, warmte, licht en voedingsstoffen.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-ecosystem-organization/fig-dd627d56e646.svg)

*De gemiddelde [netto primaire productiviteit](#def-b1-ecosystem-organization-productivity) van de belangrijkste [biomen](#prop-b1-ecosystem-organization-biomes). Een twintigvoudig bereik, bepaald door water, warmte, licht en voedingsstoffen.*

![Grazers op een savanne: een niveau van primaire consumenten van een miljoen dieren, dat de regens volgt die de productiviteit van het gras bepalen, en een tiende van haar energie naar de roofdieren achter hen draagt.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-ecosystem-organization/img-10838f2a9083.jpg)

*Grazers op een savanne: een niveau van primaire [consumenten](#def-b1-ecosystem-organization-trophic) van een miljoen dieren, dat de regens volgt die de productiviteit van het gras bepalen, en een tiende van haar energie naar de roofdieren achter hen draagt.*

## 26.4 Diversiteit tellen

**Definitie 26.12 (Soortenrijkdom, diversiteitsindex).**

De *soortenrijkdom* $S$ van een [levensgemeenschap](#def-b1-ecosystem-organization-ecosystem) is het aantal soorten erin. Rijkdom alleen gaat voorbij aan de talrijkheid: een bos met honderd eiken en van negen andere bomen elk één is minder divers dan een bos met van elk tien. De *shannon-index*

$$
H = -\sum_{i=1}^{S} p_i \ln p_i ,
$$

waarin $p_i$ het deel van de individuen is dat tot soort $i$ behoort, stijgt zowel met de rijkdom als met de *gelijkmatigheid*; hij is $\ln S$ wanneer alle soorten even talrijk zijn en bijna nul wanneer er één overheerst. De *gelijkmatigheid* is $H/\ln S$. De diversiteit stijgt in het algemeen van de polen naar de tropen, met het oppervlak, met de tijd sinds de laatste verstoring, en tot op zekere hoogte met de productiviteit van de plek.

**Methode 26.13 (Een levensgemeenschap bemonsteren).**

1. Bemonster met een methode die bij de [organismen](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/1-het-organisme-een-systeem-in-wisselwerking-met-zijn-omgeving#def-b1-organism-environment-organism) past (proefvlakken, netten, vallen, transecten) en noteer het aantal individuen van elke soort.
2. Zet het aantal gevonden soorten uit tegen het aantal monsters (of individuen): de kromme stijgt steil en vlakt dan af; waar zij afvlakt is de rijkdom vrijwel volledig. Vergelijk [levensgemeenschappen](#def-b1-ecosystem-organization-ecosystem) alleen bij een gelijke bemonsteringsinspanning.
3. Bereken $H$ en de gelijkmatigheid; vergelijk die met de rang–talrijkheidsgrafiek (soorten naar talrijkheid gerangschikt, op een logaritmische schaal), waarvan de helling de overheersing toont.
4. Duid het: een lage gelijkmatigheid wijst op een overheersende soort of op stress; een daling van $H$ in de tijd wijst op een verandering in de [biotoop](#def-b1-ecosystem-organization-ecosystem) .

**Voorbeeld 26.14 (Twee bossen).**

Bos A: 100 eiken en van negen andere bomen elk één; $H = -(0.917\ln
0.917 + 9\times 0.0092\ln 0.0092) = 0.08 + 0.39 = 0.47$, gelijkmatigheid $0.47/2.30 = 0.20$. Bos B: van dezelfde tien soorten elk tien; $H =
\ln 10 = 2.30$, gelijkmatigheid 1. Dezelfde rijkdom, vijf keer de diversiteit.

## 26.5 Opgaven

**Oefening 26.1 ★.**

Omschrijf [ecosysteem](#def-b1-ecosystem-organization-ecosystem), [levensgemeenschap](#def-b1-ecosystem-organization-ecosystem) en [biotoop](#def-b1-ecosystem-organization-ecosystem), met een vijver als voorbeeld.

**Oplossing van Oefening 26.1.**

Het vijverecosysteem is de [levensgemeenschap](#def-b1-ecosystem-organization-ecosystem) — al haar [populaties](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/25-populaties-en-demografie#def-b1-populations-population): algen, waterplanten, slakken, insectenlarven, kikkers, vissen, bacteriën — samen met de [biotoop](#def-b1-ecosystem-organization-ecosystem): het water, zijn temperatuur, licht, opgeloste gassen en mineralen, en het slib.

**Oefening 26.2 ★.**

Onderscheid [leefgebied](#def-b1-ecosystem-organization-niche) van [nis](#def-b1-ecosystem-organization-niche), en fundamentele van gerealiseerde [nis](#def-b1-ecosystem-organization-niche).

**Oplossing van Oefening 26.2.**

[Leefgebied](#def-b1-ecosystem-organization-niche): de plaats waar een soort leeft (een sparrenbos). [Nis](#def-b1-ecosystem-organization-niche): haar manier van daar leven — wat zij eet, wanneer, waar in de boom, wat zij verdraagt. Fundamentele [nis](#def-b1-ecosystem-organization-niche): het bereik dat zij alleen zou kunnen innemen; gerealiseerd: wat concurrenten en roofdieren haar laten.

**Oefening 26.3 ★.**

Bereken uit de energiepiramide van de bron de efficiëntie van zonlicht naar bruto productie, en het deel van de netto productie dat de planteneters namen.

**Oplossing van Oefening 26.3.**

$20\,800/1.7\times 10^6 = 1.2\,\%$; de planteneters namen $3400/8800 = 39\,\%$ van de netto productie.

**Oefening 26.4 ★.**

Noem de vier trofische groepen en zeg welke de kringloop van de stof sluit.

**Oplossing van Oefening 26.4.**

[Producenten](#def-b1-ecosystem-organization-trophic), [consumenten](#def-b1-ecosystem-organization-trophic) (primaire, secundaire, tertiaire), [reducenten](#def-b1-ecosystem-organization-trophic), detritivoren; de [reducenten](#def-b1-ecosystem-organization-trophic), die de mineralen uit dode stof aan de [producenten](#def-b1-ecosystem-organization-trophic) teruggeven.

**Oefening 26.5 ★★.**

De NPP van een weide is $800\,\mathrm{g}\,\mathrm{m}^{-2}\,\mathrm{yr}^{-1}$ ($17\,\mathrm{kJ}/\mathrm{g}$). Konijnen eten er $15\,\%$ van, nemen $50\,\%$ van wat zij eten op, en zetten $5\,\%$ van wat zij opnemen om in konijn. Bereken de konijnenproductie per hectare en de [trofische efficiëntie](#thm-b1-ecosystem-organization-lindeman) van NPP naar konijn.

**Oplossing van Oefening 26.5.**

NPP $= 800\times 17 = 13.6\,\mathrm{MJ}/\mathrm{m}^{2}$; gegeten $2.04\,\mathrm{MJ}$; opgenomen $1.02\,\mathrm{MJ}$; konijn $51\,\mathrm{kJ}/\mathrm{m}^{2}$, dat wil zeggen $510\,\mathrm{MJ}$ per hectare ($30\,\mathrm{kg}$ konijn bij $17\,\mathrm{kJ}/\mathrm{g}$). Rendement $51/13\,600 = 0.4\,\%$.

**Oefening 26.6 ★★.**

Leg uit waarom een piramide van biomassa in zee omgekeerd kan zijn maar een piramide van energie nooit.

**Oplossing van Oefening 26.6.**

Biomassa is een voorraad: fytoplankton dat zo snel wordt gegeten als het groeit hoeft zich nooit op te hopen, zodat de staande voorraad [producenten](#def-b1-ecosystem-organization-trophic) kleiner kan zijn dan die van de langer levende dieren die ervan eten. Energie is een stroom: elk niveau ontvangt alles wat het ooit zal hebben van het niveau eronder en moet er een deel van als warmte verliezen, zodat de stroom naar boven toe alleen maar kan krimpen.

**Oefening 26.7 ★★.**

Bereken de [shannon-index](#def-b1-ecosystem-organization-diversity) en de gelijkmatigheid voor een monster van 50 A, 30 B, 15 C en 5 D. Vergelijk dat met vier soorten van elk 25.

**Oplossing van Oefening 26.7.**

$p = 0.5, 0.3, 0.15, 0.05$: $H = -(0.5\ln 0.5 + 0.3\ln 0.3 + 0.15\ln
0.15 + 0.05\ln 0.05) = 0.347 + 0.361 + 0.285 + 0.150 = 1.14$; gelijkmatigheid $1.14/\ln 4 = 0.82$. Vier van elk 25: $H = \ln 4 = 1.39$, gelijkmatigheid 1.

**Oefening 26.8 ★★.**

In een proef met een lichte en een donkere fles stijgt de zuurstof in de lichte fles op één dag met $3\,\mathrm{mg}/\mathrm{L}$ en daalt zij in de donkere met $1\,\mathrm{mg}/\mathrm{L}$. Bereken de bruto en de netto productiviteit van het water in milligram zuurstof per liter per dag, en in gram koolstof ($1\,\mathrm{g}$ $\mathrm{O_2}$ $\approx$ $0.375\,\mathrm{g}$ C).

**Oplossing van Oefening 26.8.**

Netto $= 3\,\mathrm{mg}$ $\mathrm{O_2}$ per liter per dag; ademhaling $1\,\mathrm{mg}$; bruto $3 + 1 = 4\,\mathrm{mg}$. In koolstof: bruto $1.5\,\mathrm{mg}$, netto $1.1\,\mathrm{mg}$ C per liter per dag.

**Oefening 26.9 ★★.**

Waarom bestaan er geen [voedselketens](#def-b1-ecosystem-organization-foodweb) van tien schakels, en waarom hebben eilanden en woestijnen kortere ketens dan bossen?

**Oplossing van Oefening 26.9.**

Elke schakel houdt een tiende: tien schakels zouden een miljardste van de primaire productie overlaten, te weinig om over enig oppervlak ook maar één dier te voeden. Waar de productie laag is (woestijn) of het oppervlak klein (eiland), raakt het tiende-van-een-tiende na minder schakels op; de hoge productie van een bos draagt er één of twee meer.

**Oefening 26.10 ★★★.**

Een mens kan graan rechtstreeks eten of het aan runderen voeren. Bereken bij een [trofische efficiëntie](#thm-b1-ecosystem-organization-lindeman) van $10\,\%$ voor runderen het land dat nodig is om één persoon met rundvlees te voeden tegenover met graan, als de akker $6\,\mathrm{t}$ graan per hectare geeft en een persoon $1\,\mathrm{t}$ per jaar nodig heeft. Wat zegt dat over het trofische niveau van de mens en over de draagkracht van de planeet?

**Oplossing van Oefening 26.10.**

Graan: $1\,\mathrm{t}$ vraagt een zesde hectare. Rundvlees: $1\,\mathrm{t}$ rundvleesenergie vraagt $10\,\mathrm{t}$ graan, $1.7$ hectare — tien keer zoveel land. Op het tweede niveau eten kost een heel niveau aan energie; een planeet voedt tien keer meer mensen met graan dan met graangevoerd vlees, en het trofische niveau van de mens, gemiddeld over de diëten, is een grote term in de draagkracht.

**Oefening 26.11 ★★★.**

De open oceaan heeft een lage NPP per vierkante meter maar de helft van de wereldproductie. Breng die twee met elkaar in overeenstemming, en leg uit waarom de visserij op zee zich in enkele procenten van haar oppervlak concentreert.

**Oplossing van Oefening 26.11.**

Per vierkante meter is de oceaan een woestijn, maar hij beslaat twee derde van de planeet, zodat een laag tempo maal een enorm oppervlak de helft van het totaal geeft. Zijn productie wordt door voedingsstoffen begrensd, die uit de belichte oppervlaktelaag wegzinken; waar stromingen ze weer omhoog brengen (kustopwellingen, plateaus) is de productie tien keer hoger, en daar, op enkele procenten van de zee, concentreren de vissen en de visserij zich.

**Oefening 26.12 ★★★.**

“Een [ecosysteem](#def-b1-ecosystem-organization-ecosystem) is een machine die zonlicht in warmte omzet, met het leven als bijproduct.” Bespreek dat in een alinea: de energiestroom tegenover de kringloop van de stof, wat de [reducenten](#def-b1-ecosystem-organization-trophic) doen, en wat de zin weglaat.

**Oplossing van Oefening 26.12.**

Energie komt binnen als licht, gaat door enkele niveaus van [organismen](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/1-het-organisme-een-systeem-in-wisselwerking-met-zijn-omgeving#def-b1-organism-environment-organism) heen en vertrekt geheel als warmte: in die zin zet het [ecosysteem](#def-b1-ecosystem-organization-ecosystem) zonlicht inderdaad om in warmte, en de [reducenten](#def-b1-ecosystem-organization-trophic), die alles verademen wat de [consumenten](#def-b1-ecosystem-organization-trophic) lieten liggen, zijn waar het meeste ervan heen gaat. Maar de stof wordt niet verbruikt: koolstof, stikstof en fosfor gaan in kringloop en worden door diezelfde [reducenten](#def-b1-ecosystem-organization-trophic) aan de [producenten](#def-b1-ecosystem-organization-trophic) teruggegeven, zodat het systeem voortbestaat; en de [organismen](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/1-het-organisme-een-systeem-in-wisselwerking-met-zijn-omgeving#def-b1-organism-environment-organism) zijn geen bijproduct maar de structuur waardoorheen de stroom wordt geordend — de nissen, webben en piramides zijn wat de energie onderweg opbouwt. De zin heeft de thermodynamica en mist de biologie.

## 26.6 Vraagstuk: de balans van een bron

**Probleem 26.1.**

Weekendvraagstuk — de bron van Odum niveau voor niveau opgesteld: zonlicht naar gras, gras naar slak, slak naar vis, vis naar reiger, met de ademhaling en de reducenten, eindigend op de trofische efficiënties bij elk niveau

Een bron ontvangt $1.7 \times 10^{6}\,\mathrm{kcal}$ zonlicht per vierkante meter per jaar. Haar [producenten](#def-b1-ecosystem-organization-trophic) leggen $20\,800\,\mathrm{kcal}$ vast (bruto) en verademen $12\,000\,$. Planteneters eten $3400\,\mathrm{kcal}$ plantenstof, waarvan zij $1500\,$ opnemen, $1100\,$ verademen en de rest in groei en nakomelingen omzetten. Vleeseters eten $380\,\mathrm{kcal}$, verademen $300\,$ en produceren de rest; toproofdieren eten $20\,\mathrm{kcal}$, verademen $14\,$ en produceren $6\,$. Alles wat niet wordt gegeten of verademd gaat naar de [reducenten](#def-b1-ecosystem-organization-trophic), die het verademen. Neem $1\,\mathrm{kcal}$ $= 4.18\,\mathrm{kJ}$ en $10\,\mathrm{kcal}$ per gram droge biomassa.

**Deel I — De [producenten](#def-b1-ecosystem-organization-trophic).**

1. Bereken de [netto primaire productiviteit](#def-b1-ecosystem-organization-productivity) .
2. Bereken het rendement van de fotosynthese: de bruto productie gedeeld door het zonlicht. Vergelijk dat met de $34\,\%$ van [Hoofdstuk 14](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/14-fotosynthese-en-autotrofie#ch-b1-photosynthesis) en noem drie verliezen die de twee scheiden.
3. Welk deel van de bruto productie verademen de [producenten](#def-b1-ecosystem-organization-trophic) ?
4. Hoeveel van de netto productie wordt door planteneters gegeten, en hoeveel gaat rechtstreeks naar de [reducenten](#def-b1-ecosystem-organization-trophic) ?
5. Druk de NPP uit in gram droge stof per vierkante meter per jaar en plaats de bron tussen de [biomen](#prop-b1-ecosystem-organization-biomes) van het hoofdstuk.
6. Hoeveel van het zonlicht verlaat de bron per vierkante meter en per jaar als warmte zonder ooit door een levend [organisme](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/1-het-organisme-een-systeem-in-wisselwerking-met-zijn-omgeving#def-b1-organism-environment-organism) te zijn gegaan?

**Deel II — De [consumenten](#def-b1-ecosystem-organization-trophic).**

7. Bereken de productie van de planteneters en hun assimilatierendement (opgenomen/gegeten).
8. Bereken het productierendement van de planteneters (productie/opgenomen).
9. Bereken de [trofische efficiëntie](#thm-b1-ecosystem-organization-lindeman) van [producenten](#def-b1-ecosystem-organization-trophic) naar planteneters: de productie van de planteneters gedeeld door de netto primaire productie.
10. Bereken de productie van de vleeseters en de [trofische efficiëntie](#thm-b1-ecosystem-organization-lindeman) van planteneters naar vleeseters.
11. Bereken de [trofische efficiëntie](#thm-b1-ecosystem-organization-lindeman) van vleeseters naar toproofdieren.
12. Hoeveel energie per vierkante meter per jaar bereikt het eigen [weefsel](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/4-bouwplannen-en-weefsels-van-dieren#def-b1-body-plans-tissues-tissue) van het toproofdier? Welk deel van het zonlicht is dat?
13. Waarom stijgt het assimilatierendement van planteneters naar vleeseters?

**Deel III — De [reducenten](#def-b1-ecosystem-organization-trophic) en de balans.**

14. Noem elke stroom naar de [reducenten](#def-b1-ecosystem-organization-trophic) (niet gegeten netto productie, ontlasting van de planteneters en niet gegeten productie van de planteneters, enzovoort) en tel ze op.
15. Bereken de totale ademhaling van het [ecosysteem](#def-b1-ecosystem-organization-ecosystem) : [producenten](#def-b1-ecosystem-organization-trophic) , planteneters, vleeseters, toproofdieren en [reducenten](#def-b1-ecosystem-organization-trophic) .
16. Vergelijk die met de bruto productie. Wat betekent de vergelijking voor de biomassa van de bron over een jaar?
17. Welk deel van de bruto productie wordt door de [reducenten](#def-b1-ecosystem-organization-trophic) verademd?
18. Teken de energiepiramide met de productie van de vier niveaus en zet de efficiënties erbij.

**Deel IV — Voorraden, omzet en verandering.** De staande biomassa is $800\,\mathrm{g}/\mathrm{m}^{2}$ [producenten](#def-b1-ecosystem-organization-trophic), $40\,\mathrm{g}/\mathrm{m}^{2}$ planteneters, $10\,\mathrm{g}/\mathrm{m}^{2}$ vleeseters en $1.5\,\mathrm{g}/\mathrm{m}^{2}$ toproofdieren.

19. Zet elke biomassa om in kilocalorieën en teken de piramide van de biomassa. Staat zij rechtop?
20. Bereken de omzettijd (biomassa/productie) van elk niveau. Welk niveau wordt het snelst omgezet, en waarom?
21. Een reiger van $2\,\mathrm{kg}$ leeft van de productie van de toproofdieren van de bron. Hoeveel vierkante meter heeft hij nodig?
22. De bron wordt met meststof verrijkt en haar bruto productie verdubbelt, maar de planteneters kunnen niet sneller eten. Wat gebeurt er met de extra productie, met de ademhaling van de [reducenten](#def-b1-ecosystem-organization-trophic) , en met de zuurstof van het water ’s nachts?
23. Er wordt een nieuwe vis uitgezet die de eieren van de planteneters eet en hun productie halveert. Voorspel de productie van de vleeseters en het aantal reigers, en het lot van het zeegras.
24. Leg uit waarom het wegnemen van de toproofdieren het zeegras veel sterker zou veranderen dan het wegnemen van evenveel energie aan planteneters.
25. Geef het resultaat: de [trofische efficiënties](#thm-b1-ecosystem-organization-lindeman) bij elk van de drie overdrachten, het rendement van zonlicht naar bruto productie, en het deel van de zonne-energie dat de toproofdieren bereikt.

**Oplossing van Probleem 26.1.**

**1.** $20\,800 - 12\,000 = 8800\,\mathrm{kcal}$ per vierkante meter per jaar. **2.** $1.2\,\%$. Verliezen: licht dat niet wordt opgenomen (de halve spectrumband, weerkaatsing, het water), [bladeren](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/3-functionele-organisatie-van-een-bloemplant#def-b1-flowering-plant-organization-organs) die bij volle zon verzadigd of beschaduwd zijn, fotorespiratie, en de eigen ademhaling van de planten (die al tussen bruto en netto is meegeteld). **3.** $12\,000/20\,800 = 58\,\%$. **4.** Gegeten $3400\,$; rechtstreeks naar de [reducenten](#def-b1-ecosystem-organization-trophic) $8800 - 3400 = 5400\,\mathrm{kcal}$. **5.** $8800/10 = 880\,\mathrm{g}/\mathrm{m}^{2}$: als een gematigd bos of een rijk grasland. **6.** $1.7\times 10^6 - 20\,800 = 1.68 \times 10^{6}\,\mathrm{kcal}$, $98.8\,\%$ ervan: weerkaatst, doorgelaten, of door water en gesteente opgenomen en als warmte weer uitgestraald. **7.** Productie $1500 - 1100 = 400\,\mathrm{kcal}$; assimilatierendement $1500/3400 = 44\,\%$. **8.** $400/1500 = 27\,\%$. **9.** $400/8800 = 4.5\,\%$ ($16\,\%$ als het op het gegetene wordt gerekend, $3400\,$). **10.** Productie van de vleeseters $380 - 300 = 80\,\mathrm{kcal}$; rendement $80/400 = 20\,\%$ (zij aten $380\,$ van de $400\,$ geproduceerde). **11.** $6/80 = 7.5\,\%$. **12.** $6\,\mathrm{kcal}$; $6/1.7\times 10^6 = 3.5 \times 10^{-6}$, enkele miljoensten. **13.** Vlees is verteerbaar en ligt in samenstelling dicht bij de eter; plantenstof is vezelig en grotendeels onverteerbaar, zodat een planteneter meer van zijn opname als ontlasting verliest. **14.** Niet gegeten netto productie $5400\,$; ontlasting van de planteneters $3400 - 1500 = 1900\,$; niet gegeten productie van de planteneters $400 - 380 = 20\,$; ontlasting van de vleeseters (de assimilatie is niet gegeven; neem gegeten min verademd min productie $= 0$, alles opgenomen) en niet gegeten productie van de vleeseters $80 - 20 = 60\,$; productie van de toproofdieren $6\,$: samen $7386\,\mathrm{kcal}$. **15.** $12\,000 + 1100 + 300 + 14 + 7386 = 20\,800\,\mathrm{kcal}$. **16.** Gelijk aan de bruto productie: de bron is in een stationaire toestand en slaat van jaar tot jaar geen biomassa op. **17.** $7386/20\,800 = 36\,\%$ (het meeste van de rest is de eigen ademhaling van de [producenten](#def-b1-ecosystem-organization-trophic)). **18.** [Producenten](#def-b1-ecosystem-organization-trophic) $8800\,$, planteneters $400\,$, vleeseters $80\,$, toproofdieren $6\,$; rendementen $4.5\,\%$, $20\,\%$, $7.5\,\%$. **19.** $8000\,$, $400\,$, $100\,$, $15\,\mathrm{kcal}/\mathrm{m}^{2}$: rechtop, elk niveau een tiende of minder van het niveau eronder. **20.** [Producenten](#def-b1-ecosystem-organization-trophic) $8000/8800 = 0.9$ jaar; planteneters $400/400 =
1$ jaar; vleeseters $100/80 = 1.25$ jaar; toproofdieren $15/6 =
2.5$ jaar. De planten worden het snelst omgezet: kortlevend [weefsel](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/4-bouwplannen-en-weefsels-van-dieren#def-b1-body-plans-tissues-tissue) dat onafgebroken wordt begraasd; de toproofdieren zijn langlevende dieren waarvan de voorraad traag wordt vernieuwd. **21.** Een reiger van $2\,\mathrm{kg}$ weegt ongeveer $500\,\mathrm{g}$ droog, $5000\,\mathrm{kcal}$, en heeft ongeveer dat aan productie per jaar nodig om zichzelf en zijn jongen te vervangen: $5000/6 \approx 800\,\mathrm{m}^{2}$ bron — in de praktijk veel meer, want hij verademt ook: bij $100\,\mathrm{kcal}$ per dag is dat $36\,500\,\mathrm{kcal}$ opname per jaar, dat wil zeggen $6000\,\mathrm{m}^{2}$ van het niveau eronder (productie van de vleeseters $80\,$), en zo ziet het territorium van een reiger er ook uit. **22.** De extra netto productie wordt niet gegeten en gaat naar de [reducenten](#def-b1-ecosystem-organization-trophic), waarvan de ademhaling verdubbelt; ’s nachts, zonder fotosynthese, kan hun zuurstofvraag het water van zuurstof beroven en de vissen doden — eutrofiëring. **23.** De productie van de planteneters daalt tot $200\,$: de vleeseters krijgen de helft van hun voedsel, hun productie zakt naar $40\,$, die van de toproofdieren naar 3, en er zijn minder reigers; het zeegras, dat minder wordt begraasd, wordt dichter en gaat voor een groter deel ongegeten naar de [reducenten](#def-b1-ecosystem-organization-trophic). **24.** De energie van de toproofdieren is piepklein, maar hun uitwerking gaat via het aantal vleeseters, dat de planteneters beheerst, die het gras beheersen: hen wegnemen laat de vleeseters stijgen, de planteneters dalen en het gras groeien — een cascade door het web ([Hoofdstuk 27](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/27-wisselwerkingen-tussen-soorten#ch-b1-species-interactions)); enkele kilocalorieën planteneters wegnemen verandert niets dan enkele kilocalorieën. **25.** [Producenten](#def-b1-ecosystem-organization-trophic) naar planteneters $4.5\,\%$ (van de NPP; $16\,\%$ van het gegetene), planteneters naar vleeseters $20\,\%$, vleeseters naar toproofdieren $7.5\,\%$; zonlicht naar bruto productie $1.2\,\%$; enkele miljoensten van het zonlicht eindigt in de toproofdieren.