---
title: "Functionele organisatie van een bloemplant"
book: "Universitaire biologie — jaar 1"
subject: biology
language: nl
chapter: 3
exercises: 12
source: https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/3-functionele-organisatie-van-een-bloemplant
---

# Hoofdstuk 3 — Functionele organisatie van een bloemplant

Een eik van twee eeuwen oud staat nog op dezelfde vierkante meter grond waarop hij kiemde. Hij heeft nooit gegeten, zich nooit verplaatst, zijn temperatuur nooit geregeld; toch heeft hij veertig ton hout gebouwd, en elke zomer spreidt hij vijfhonderd vierkante meter [blad](#def-b1-flowering-plant-organization-organs) in de lucht en een nog groter oppervlak aan [wortel](#def-b1-flowering-plant-organization-organs) in de bodem. Een bloemplant is het andere antwoord op het probleem van [Hoofdstuk 1](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/1-het-organisme-een-systeem-in-wisselwerking-met-zijn-omgeving#ch-b1-organism-environment): een vastzittende autotroof die zijn omgeving niet tegemoet treedt door zijn uitwisselingen naar binnen te halen, maar door zijn [uitwisselingsoppervlakken](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/1-het-organisme-een-systeem-in-wisselwerking-met-zijn-omgeving#prop-b1-organism-environment-surfaces) naar buiten te laten groeien, onbeperkt, overal waar licht en water zijn. Dit hoofdstuk beschrijft hoe zo’n lichaam is georganiseerd — zijn [organen](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/2-functionele-organisatie-van-een-zoogdier#def-b1-mammal-organization-organ), zijn weefsels, de oppervlakken die het uitspreidt, en de groei die ze opbouwt.

![Een alleenstaande eik in de zomer. Zijn kroon is een reeks bladeren die zijn uitgespreid om licht te onderscheppen; het wortelstelsel onder het gras is even breed als de kroon en het oppervlak ervan enkele keren groter.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-flowering-plant-organization/img-7a24f665821b.jpg)

*Een alleenstaande eik in de zomer. Zijn kroon is een reeks [bladeren](#def-b1-flowering-plant-organization-organs) die zijn uitgespreid om licht te onderscheppen; het wortelstelsel onder het gras is even breed als de kroon en het oppervlak ervan enkele keren groter.*

## 3.1 Het vegetatieve lichaam

**Definitie 3.1 (Wortel, stengel, blad).**

Het vegetatieve lichaam van een bloemplant bestaat uit drie typen [organen](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/2-functionele-organisatie-van-een-zoogdier#def-b1-mammal-organization-organ). De *wortel* verankert de plant en neemt water en minerale ionen uit de bodem op; hij groeit vanuit zijn top, vertakt, en draagt vlak achter de top *wortelharen*. De *stengel* draagt de bladeren naar het licht toe en geleidt tussen wortels en bladeren; hij is opgebouwd uit herhaalde eenheden, elk bestaande uit een *knoop* met een blad en een okselknop, en een *internodium* tussen twee knopen. Het *blad* is het [orgaan](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/2-functionele-organisatie-van-een-zoogdier#def-b1-mammal-organization-organ) van de fotosynthese: een vlakke schijf met een groot oppervlak en een kleine dikte, gedragen door een bladsteel. De wortels vormen het wortelstelsel; de stengels en bladeren de spruit.

**Propositie 3.2 (Een modulair, open lichaam).**

Het plantenlichaam is *modulair*: de spruit is een reeks identieke eenheden (knoop, [blad](#def-b1-flowering-plant-organization-organs), knop, [internodium](#def-b1-flowering-plant-organization-organs)) die door een eindknop de een na de ander worden toegevoegd, en elke okselknop kan een nieuwe reeks beginnen. De groei is *onbepaald*: er is geen volwassen maat, en de plant blijft modules toevoegen, en dus oppervlak, zolang zij leeft. Het aantal en de plaatsing van de modules hangen af van de standplaats — licht, water, beschadiging — zodat dezelfde soort op verschillende plaatsen verschillende vormen aanneemt. Het lichaam van een zoogdier is daarentegen gesloten: het aantal [organen](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/2-functionele-organisatie-van-een-zoogdier#def-b1-mammal-organization-organ) ligt vast en het stopt met groeien bij een vaste maat.

![De spruit als een stapel modules. Elke knoop draagt een blad en een okselknop; de eindknop voegt modules toe, en elke okselknop kan een tak beginnen. Het wortelstelsel groeit vanuit zijn toppen.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-flowering-plant-organization/fig-486a37b3ca2f.svg)

*De spruit als een stapel modules. Elke knoop draagt een [blad](#def-b1-flowering-plant-organization-organs) en een okselknop; de eindknop voegt modules toe, en elke okselknop kan een tak beginnen. Het wortelstelsel groeit vanuit zijn toppen.*

## 3.2 De weefsels van het primaire lichaam

**Definitie 3.3 (Huid-, grond- en vaatweefsel).**

Elk [orgaan](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/2-functionele-organisatie-van-een-zoogdier#def-b1-mammal-organization-organ) van de plant is opgebouwd uit drie weefselstelsels. Het *huidweefsel* is de *epidermis*, één cellaag die het [orgaan](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/2-functionele-organisatie-van-een-zoogdier#def-b1-mammal-organization-organ) bedekt, in de lucht bekleed met een wasachtige *cuticula* en doorboord door *huidmondjes*, en in de [wortel](#def-b1-flowering-plant-organization-organs) verlengd door [wortelharen](#def-b1-flowering-plant-organization-organs). Het *grondweefsel* vult het [orgaan](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/2-functionele-organisatie-van-een-zoogdier#def-b1-mammal-organization-organ): *parenchym* (levende cellen met dunne wanden, voor fotosynthese en opslag), *collenchym* (levende cellen met ongelijkmatig verdikte wanden, de buigzame steun van jonge [stengels](#def-b1-flowering-plant-organization-organs)) en *sclerenchym* (cellen met dikke verhoute wanden, dood bij rijpheid, de stijve steun: vezels en steencellen). Het *vaatweefsel* geleidt: het *xyleem* voert water en mineralen omhoog door de holle, verhoute, dode *tracheïden* en *vaten* ([Hoofdstuk 24](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/24-gasuitwisseling-en-saptransport-bij-planten#ch-b1-plant-transport)); het *floëem* voert suikers door levende *zeefvaten* die door hun begeleidende cellen in leven worden gehouden.

![Dwarsdoorsnede van een jonge tweezaadlobbige stengel. De vaatbundels vormen een kring: in elke bundel is het xyleem (rood gekleurd, verhout) naar het midden gericht en het floëem naar buiten, onder een kap van vezels. Binnen de kring ligt het merg, erbuiten de schors en de epidermis.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-flowering-plant-organization/fig-cf03e9078b43.svg)

*Dwarsdoorsnede van een jonge tweezaadlobbige [stengel](#def-b1-flowering-plant-organization-organs). De vaatbundels vormen een kring: in elke bundel is het [xyleem](#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) (rood gekleurd, verhout) naar het midden gericht en het [floëem](#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) naar buiten, onder een kap van vezels. Binnen de kring ligt het merg, erbuiten de schors en de epidermis.*

![Dwarsdoorsnede van een jonge tweezaadlobbige wortel. Eén centrale vaatcilinder: een ster van xyleem met floëem in de hoeken, begrensd door de endodermis; daaromheen een brede schors; daarbuiten de epidermis met wortelharen.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-flowering-plant-organization/fig-948b29417427.svg)

*Dwarsdoorsnede van een jonge tweezaadlobbige [wortel](#def-b1-flowering-plant-organization-organs). Eén centrale vaatcilinder: een ster van [xyleem](#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) met [floëem](#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) in de hoeken, begrensd door de [endodermis](#prop-b1-flowering-plant-organization-stemroot); daaromheen een brede schors; daarbuiten de epidermis met [wortelharen](#def-b1-flowering-plant-organization-organs).*

**Propositie 3.4 (Stengel en wortel verschillen in de plaatsing van de vaatweefsels).**

In de jonge [stengel](#def-b1-flowering-plant-organization-organs) vormen de [vaatweefsels](#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) bundels die in een kring liggen (tweezaadlobbigen) of verspreid door het [grondweefsel](#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) (eenzaadlobbigen), elke bundel met het [xyleem](#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) naar het midden en het [floëem](#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) naar buiten; er is geen [endodermis](#prop-b1-flowering-plant-organization-stemroot), en het [grondweefsel](#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) valt uiteen in een centraal merg en een buitenste schors. In de jonge [wortel](#def-b1-flowering-plant-organization-organs) is er één centrale cilinder: het [xyleem](#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) vormt een ster (twee tot vijf armen bij tweezaadlobbigen, vele bij eenzaadlobbigen), het [floëem](#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) ligt tussen de armen, en de cilinder is begrensd door de *endodermis*, een kring cellen waarvan de radiale wanden een waterdicht bandje dragen ([Hoofdstuk 23](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/23-water-en-mineralenvoorziening-van-planten#ch-b1-plant-water-minerals)). De plaatsing past bij de functie: een [stengel](#def-b1-flowering-plant-organization-organs) weerstaat buiging, en een kring bundels vlak onder het oppervlak is bij gelijke massa het stijfst; een [wortel](#def-b1-flowering-plant-organization-organs) weerstaat trek, en een centrale cilinder is de opbouw van een kabel.

**Methode 3.5 (Een plantendoorsnede herkennen).**

1. Eén centrale vaatcilinder met een [endodermis](#prop-b1-flowering-plant-organization-stemroot) : een [wortel](#def-b1-flowering-plant-organization-organs) . Bundels in een kring of verspreid, met een merg: een [stengel](#def-b1-flowering-plant-organization-organs) . Een vlak [orgaan](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/2-functionele-organisatie-van-een-zoogdier#def-b1-mammal-organization-organ) met twee epidermissen en een sponsachtige laag: een [blad](#def-b1-flowering-plant-organization-organs) .
2. [Wortel](#def-b1-flowering-plant-organization-organs) met weinig xyleemarmen (2–5): tweezaadlobbig; veel armen rond een merg: eenzaadlobbig. [Stengel](#def-b1-flowering-plant-organization-organs) met bundels in één kring: tweezaadlobbig; verspreide bundels: eenzaadlobbig.
3. [Xyleem](#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) is te herkennen aan zijn grote, dikwandige, lege cellen (rood bij de gebruikelijke kleuringen); [floëem](#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) aan zijn kleine levende cellen met [zeefvaten](#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) en begeleidende cellen (groen of blauw).
4. In een stengeldoorsnede wijst het [xyleem](#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) naar binnen en het [floëem](#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) naar buiten. In een [wortel](#def-b1-flowering-plant-organization-organs) wisselen [xyleem](#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) en [floëem](#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) elkaar op dezelfde straal af.

![Dwarsdoorsnede van een blad. Tussen de twee epidermissen keren de zuilvormige palissadecellen, volgepakt met chloroplasten, zich naar het licht, en laten de losse sponscellen eronder luchtholten open die via de huidmondjes naar buiten komen. De nerven voeren water aan en suiker af.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-flowering-plant-organization/fig-51707e8e61c6.svg)

*Dwarsdoorsnede van een [blad](#def-b1-flowering-plant-organization-organs). Tussen de twee epidermissen keren de zuilvormige palissadecellen, volgepakt met chloroplasten, zich naar het licht, en laten de losse sponscellen eronder luchtholten open die via de [huidmondjes](#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) naar buiten komen. De nerven voeren water aan en suiker af.*

**Voorbeeld 3.6 (Waar de uitwisselingen plaatsvinden).**

Koolstofdioxide komt een [blad](#def-b1-flowering-plant-organization-organs) binnen via de [huidmondjes](#def-b1-flowering-plant-organization-tissues), doorkruist de luchtholten van de sponslaag en lost op in de vochtige wanden van de palissadecellen; water komt aan in het [xyleem](#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) van de nerven en vertrekt, als damp, via diezelfde [huidmondjes](#def-b1-flowering-plant-organization-tissues). Water en ionen komen de [wortel](#def-b1-flowering-plant-organization-organs) binnen via de [wortelharen](#def-b1-flowering-plant-organization-organs) en doorkruisen de schors naar het [xyleem](#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) in het midden. Beide [organen](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/2-functionele-organisatie-van-een-zoogdier#def-b1-mammal-organization-organ) leggen hun [uitwisselingsoppervlak](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/1-het-organisme-een-systeem-in-wisselwerking-met-zijn-omgeving#prop-b1-organism-environment-surfaces) aan de buitenkant en hun geleidende weefsel in het midden.

## 3.3 Het vastzittende bestaan: oppervlakken

**Definitie 3.7 (Bladoppervlakte-index).**

De *bladoppervlakte-index* $L$ van een plantendek is het totale enkelzijdige bladoppervlak per eenheid grondoppervlak. Een weiland in juni heeft $L \approx 3$, een loofbos $4\text{ to }6\,$, een tropisch regenwoud tot $8\,$: boven elke vierkante meter bodem liggen verscheidene bladlagen gestapeld.

**Propositie 3.8 (Lichtonderschepping door een kroondak).**

De fractie van het invallende licht die de bodem bereikt onder een kroondak met [bladoppervlakte-index](#def-b1-flowering-plant-organization-lai) $L$ neemt exponentieel af,

$$
\frac{I(L)}{I_0} = e^{-kL},
$$

met een uitdovingscoëfficiënt $k$ tussen $0.3$ (opgerichte [bladeren](#def-b1-flowering-plant-organization-organs)) en $0.8$ (horizontale [bladeren](#def-b1-flowering-plant-organization-organs)), gewoonlijk $0.5$. Een kroondak met $L = 5$ en $k = 0.5$ onderschept $1 - e^{-2.5} = 92\,\%$ van het licht.

**Bewijs.** Bij het afdalen door het kroondak onderschept elke dunne laag met bladoppervlak $\dd L$ een fractie $k\,\dd L$ van het licht dat haar bereikt, waarbij $k$ de fractie van het horizontale oppervlak is die door een eenheid bladoppervlak wordt beschaduwd (en die van de bladstand afhangt). Dus $\dd I = -kI\,\dd L$, met de exponentiële functie als oplossing. ∎

![Het licht onder een kroondak tegen de bladoppervlakte-index, voor drie bladstanden. Boven L 6 levert een extra bladlaag vrijwel niets meer op, en daarom houden kroondaken daar op.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-flowering-plant-organization/fig-a4e5b63c4bf7.svg)

*Het licht onder een kroondak tegen de [bladoppervlakte-index](#def-b1-flowering-plant-organization-lai), voor drie bladstanden. Boven $L \approx 6$ levert een extra bladlaag vrijwel niets meer op, en daarom houden kroondaken daar op.*

**Propositie 3.9 (Het worteloppervlak overtreft het bladoppervlak).**

Eén roggeplant die vier maanden in een bak met $0.05\,\mathrm{m}^{3}$ grond werd gekweekt, bracht $620\,\mathrm{km}$ [wortel](#def-b1-flowering-plant-organization-organs) voort met een oppervlak van $240\,\mathrm{m}^{2}$, en $1.4 \times 10^{10}$ [wortelharen](#def-b1-flowering-plant-organization-organs) met nog eens $400\,\mathrm{m}^{2}$: een oppervlak van zo’n honderd keer dat van haar [bladeren](#def-b1-flowering-plant-organization-organs), door de bodem verspreid met een dichtheid van tien kilometer [wortel](#def-b1-flowering-plant-organization-organs) per liter. De [wortelharen](#def-b1-flowering-plant-organization-organs), elk een buisvormige uitstulping van één epidermiscel van $5\text{ to }20\,\text{µ}\mathrm{m}$ breed en tot een millimeter lang, zijn de plek waar het grootste deel van de opname gebeurt; zij leven enkele dagen en worden vervangen naarmate de top vordert.

**Bewijsmateriaal.** Dittmer (1937) waste het volledige wortelstelsel van één roggeplant uit haar bak, telde en mat onder de microscoop monsters van elke wortelorde en van de [wortelharen](#def-b1-flowering-plant-organization-organs), en schaalde op: $13.8\,$ miljoen [wortels](#def-b1-flowering-plant-organization-organs) met een totale lengte van $623\,\mathrm{km}$, en $14\,$ miljard haren met een totale lengte van $10\,620\,\mathrm{km}$. Bodemwater en mineralen bewegen zo traag dat een [wortel](#def-b1-flowering-plant-organization-organs) er op minder dan een millimeter van moet zitten om ze op te nemen; de enorme lengte brengt de [wortel](#def-b1-flowering-plant-organization-organs) binnen bereik van elk druppeltje. ∎

![Wortelharen op een radijskiemplant, enkele millimeters achter de kale top. Elk haar is één epidermiscel die de bodem in is gegroeid; samen vermenigvuldigen zij het opnemende oppervlak vele malen.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-flowering-plant-organization/img-1cc299c6e625.jpg)

*[Wortelharen](#def-b1-flowering-plant-organization-organs) op een radijskiemplant, enkele millimeters achter de kale top. Elk haar is één epidermiscel die de bodem in is gegroeid; samen vermenigvuldigen zij het opnemende oppervlak vele malen.*

**Voorbeeld 3.10 (De twee oppervlakken van de eik).**

Een eik waarvan de kroon $100\,\mathrm{m}^{2}$ beschaduwt bij $L = 5$ draagt $500\,\mathrm{m}^{2}$ [blad](#def-b1-flowering-plant-organization-organs). Zijn fijne [wortels](#def-b1-flowering-plant-organization-organs), met enkele kilometers per kubieke meter door $100\,\mathrm{m}^{3}$ bodem, bieden enkele honderden vierkante meters, en hun [wortelharen](#def-b1-flowering-plant-organization-organs) nog duizend meer: het opnemende oppervlak onder de grond is enkele keren zo groot als het fotosynthetische oppervlak erboven, boven dezelfde vierkante meters grond.

## 3.4 Groei en vorm

**Definitie 3.11 (Meristemen, primaire en secundaire groei).**

Een *meristeem* is een weefsel van kleine, ongedifferentieerde cellen die zich blijven delen. De *apicale meristemen* in de toppen van elke spruit en elke [wortel](#def-b1-flowering-plant-organization-organs) brengen de *primaire groei* voort: de verlenging, en de hierboven genoemde primaire weefsels. De *laterale meristemen* — het vaatcambium tussen [xyleem](#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) en [floëem](#def-b1-flowering-plant-organization-tissues), en het kurkcambium onder de epidermis — brengen de *secundaire groei* voort: de diktegroei, door naar binnen hout (secundair [xyleem](#def-b1-flowering-plant-organization-tissues)) en naar buiten bast toe te voegen, in de [stengels](#def-b1-flowering-plant-organization-organs) en [wortels](#def-b1-flowering-plant-organization-organs) van bomen en struiken. De mechanismen van de meristeemwerking horen bij het deel van jaar 2.

![Lengtedoorsnede van een worteltop. Achter het beschermende mutsje deelt het apicale meristeem zich; zijn producten strekken zich, differentiëren vervolgens tot de weefsels van de rijpe wortel en vormen wortelharen. De hele reeks beslaat enkele millimeters en schuift naar voren naarmate de wortel groeit.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-flowering-plant-organization/fig-f6eb92be67aa.svg)

*Lengtedoorsnede van een worteltop. Achter het beschermende mutsje deelt het apicale [meristeem](#def-b1-flowering-plant-organization-meristem) zich; zijn producten strekken zich, differentiëren vervolgens tot de weefsels van de rijpe [wortel](#def-b1-flowering-plant-organization-organs) en vormen [wortelharen](#def-b1-flowering-plant-organization-organs). De hele reeks beslaat enkele millimeters en schuift naar voren naarmate de [wortel](#def-b1-flowering-plant-organization-organs) groeit.*

**Propositie 3.12 (De vorm volgt de standplaats).**

Omdat haar groei [modulair](#prop-b1-flowering-plant-organization-modular) en onbepaald is, geeft een plant haar lichaam de vorm van haar standplaats (*fenotypische plasticiteit*): een boom die in de open ruimte opgroeit vertakt laag en breed, dezelfde soort in een bos vormt een hoge kale stam; een plant in droge grond besteedt meer van haar groei aan [wortels](#def-b1-flowering-plant-organization-organs), in de schaduw meer aan [bladeren](#def-b1-flowering-plant-organization-organs). Soorten van droge standplaatsen (*xerofyten*) hebben dikke [cuticula](#def-b1-flowering-plant-organization-tissues)’s, [huidmondjes](#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) verzonken in kuiltjes of beschut door haren, kleine of vlezige [bladeren](#def-b1-flowering-plant-organization-organs) en diepe [wortels](#def-b1-flowering-plant-organization-organs); soorten van natte standplaatsen (*hydrofyten*) hebben dunne [cuticula](#def-b1-flowering-plant-organization-tissues)’s, [huidmondjes](#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) op de bovenzijde van drijvende [bladeren](#def-b1-flowering-plant-organization-organs), en luchthoudend weefsel (*aerenchym*) dat zuurstof omlaag brengt naar [wortels](#def-b1-flowering-plant-organization-organs) in zuurstofloze modder.

**Voorbeeld 3.13 (Zoogdier en plant naast elkaar).**

Voeding: het zoogdier eet organische stof; de plant maakt haar uit koolstofdioxide, water en licht. [Uitwisselingsoppervlakken](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/1-het-organisme-een-systeem-in-wisselwerking-met-zijn-omgeving#prop-b1-organism-environment-surfaces): inwendig, vast van omvang, doorbloed; uitwendig, groeiend, geventileerd door de wind en de bodem. [Intern milieu](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/1-het-organisme-een-systeem-in-wisselwerking-met-zijn-omgeving#def-b1-organism-environment-milieu): een geregelde vloeistof op constante temperatuur en samenstelling; geen — de cellen regelen hun eigen inhoud en de temperatuur van de plant is die van de lucht. Groei: tot een vaste volwassen vorm; open en [modulair](#prop-b1-flowering-plant-organization-modular), het hele leven lang. Beweging: het dier gaat naar zijn voedsel; de plant groeit naar licht en water toe. Afstemming: zenuwen en hormonen in seconden tot uren; alleen hormonen, in uren tot dagen. Elke kolom is een samenhangende manier om een [open systeem](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/1-het-organisme-een-systeem-in-wisselwerking-met-zijn-omgeving#def-b1-organism-environment-organism) te zijn.

## 3.5 Opgaven

**Oefening 3.1 ★.**

Noem de drie vegetatieve [organen](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/2-functionele-organisatie-van-een-zoogdier#def-b1-mammal-organization-organ) van een bloemplant en van elk de belangrijkste functie.

**Oplossing van Oefening 3.1.**

[Wortel](#def-b1-flowering-plant-organization-organs): verankering, opname van water en minerale ionen. [Stengel](#def-b1-flowering-plant-organization-organs): het dragen van de [bladeren](#def-b1-flowering-plant-organization-organs) naar het licht, geleiding tussen [wortels](#def-b1-flowering-plant-organization-organs) en [bladeren](#def-b1-flowering-plant-organization-organs). [Blad](#def-b1-flowering-plant-organization-organs): fotosynthese (en gasuitwisseling, transpiratie).

**Oefening 3.2 ★.**

Definieer een module van de spruit en leg uit wat “[onbepaalde groei](#prop-b1-flowering-plant-organization-modular)” betekent.

**Oplossing van Oefening 3.2.**

Een module is één knoop met zijn [blad](#def-b1-flowering-plant-organization-organs) en okselknop, plus het [internodium](#def-b1-flowering-plant-organization-organs) eronder. [Onbepaalde groei](#prop-b1-flowering-plant-organization-modular): geen volwassen maat; de eind- en okselknoppen blijven modules toevoegen zolang de plant leeft.

**Oefening 3.3 ★.**

Zeg van elk weefsel — epidermis, [parenchym](#def-b1-flowering-plant-organization-tissues), [collenchym](#def-b1-flowering-plant-organization-tissues), [sclerenchym](#def-b1-flowering-plant-organization-tissues), [xyleem](#def-b1-flowering-plant-organization-tissues), [floëem](#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) — of zijn cellen bij rijpheid leven en wat het doet.

**Oplossing van Oefening 3.3.**

Epidermis: levend; bedekking, [cuticula](#def-b1-flowering-plant-organization-tissues), [huidmondjes](#def-b1-flowering-plant-organization-tissues), [wortelharen](#def-b1-flowering-plant-organization-organs). [Parenchym](#def-b1-flowering-plant-organization-tissues): levend; fotosynthese, opslag. [Collenchym](#def-b1-flowering-plant-organization-tissues): levend; buigzame steun. [Sclerenchym](#def-b1-flowering-plant-organization-tissues): dood; stijve steun. Geleidende cellen van het [xyleem](#def-b1-flowering-plant-organization-tissues): dood; watertransport. [Zeefvaten](#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) van het [floëem](#def-b1-flowering-plant-organization-tissues): levend (met begeleidende cellen); suikertransport.

**Oefening 3.4 ★.**

Welke fractie van het licht bereikt volgens de figuur van de lichtonderschepping de bodem onder een weiland met $L = 3$ en $k = 0.3$, en onder een loofbos met $L = 6$ en $k = 0.5$?

**Oplossing van Oefening 3.4.**

$e^{-0.9} = 0.41$, oftewel $41\,\%$; $e^{-3} = 0.05$, oftewel $5\,\%$.

**Oefening 3.5 ★★.**

Een doorsnede toont een centrale ster van [xyleem](#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) met vier armen, [floëem](#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) tussen de armen, daaromheen een kring cellen met verdikte radiale wanden, en daarbuiten een brede zone ronde cellen. Benoem het [orgaan](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/2-functionele-organisatie-van-een-zoogdier#def-b1-mammal-organization-organ) en de groep, en geef van elk de twee kenmerken die beslissen.

**Oplossing van Oefening 3.5.**

Een [wortel](#def-b1-flowering-plant-organization-organs) (één centrale cilinder, [endodermis](#prop-b1-flowering-plant-organization-stemroot), [xyleem](#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) en [floëem](#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) die elkaar op een straal afwisselen) van een tweezaadlobbige (weinig xyleemarmen, geen merg).

**Oefening 3.6 ★★.**

Leg met de mechanica van een balk en van een kabel uit waarom het [vaatweefsel](#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) in de [stengel](#def-b1-flowering-plant-organization-organs) in een randkring ligt en in de [wortel](#def-b1-flowering-plant-organization-organs) in een centrale cilinder.

**Oplossing van Oefening 3.6.**

Een gebogen balk wordt het sterkst belast aan zijn oppervlak en helemaal niet langs zijn as, zodat materiaal in een randkring buiging met de kleinste massa weerstaat (een buis). Een kabel onder trek wordt over zijn hele doorsnede gelijkmatig belast en buigt vrij; een centrale streng draagt de trek terwijl de schors buigzaam blijft, en zijwortels kunnen erdoorheen naar buiten breken.

**Oefening 3.7 ★★.**

Een gewas heeft $L = 4$ en $k = 0.6$. Welke fractie van het licht onderschept het? Met hoeveel zou de onderschepping stijgen als $L$ naar 6 ging? Becommentarieer het rendement van de extra [bladeren](#def-b1-flowering-plant-organization-organs).

**Oplossing van Oefening 3.7.**

$1 - e^{-2.4} = 0.91$; bij $L = 6$ is $1 - e^{-3.6} = 0.97$: twee extra bladlagen leveren $6\,\%$ van het licht op en kosten $50\,\%$ meer [blad](#def-b1-flowering-plant-organization-organs).

**Oefening 3.8 ★★.**

De roggeplant van Dittmer had $623\,\mathrm{km}$ [wortel](#def-b1-flowering-plant-organization-organs) en $240\,\mathrm{m}^{2}$ worteloppervlak. Bereken de gemiddelde worteldiameter. Als haar [bladeren](#def-b1-flowering-plant-organization-organs) samen $5\,\mathrm{m}^{2}$ besloegen, wat is dan de verhouding van het oppervlak van [wortels](#def-b1-flowering-plant-organization-organs) plus haren tot het bladoppervlak?

**Oplossing van Oefening 3.8.**

$S = \pi d L$: $d = 240/(\pi\times 623\,000) = 1.2 \times 10^{-4}\,\mathrm{m}$, ongeveer $0.12\,\mathrm{mm}$. $(240 + 400)/5 = 128$.

**Oefening 3.9 ★★.**

[Wortelharen](#def-b1-flowering-plant-organization-organs) zijn $10\,\text{µ}\mathrm{m}$ breed en $0.8\,\mathrm{mm}$ lang, en staan er $250\,$ per millimeter [wortel](#def-b1-flowering-plant-organization-organs). Met welke factor vermenigvuldigen zij het oppervlak van een [wortel](#def-b1-flowering-plant-organization-organs) met een diameter van $0.4\,\mathrm{mm}$?

**Oplossing van Oefening 3.9.**

Worteloppervlak per mm: $\pi\times 0.4 = 1.26\,\mathrm{mm}^{2}$. Haren per mm: $250\times\pi\times 0.010\times 0.8 = 6.3\,\mathrm{mm}^{2}$. Samen $7.5/1.26 = 6$: de haren vermenigvuldigen het oppervlak met zes.

**Oefening 3.10 ★★★.**

Een boom in een bos heeft een kale stam van $20\,\mathrm{m}$ en een kleine kroon; dezelfde soort in een veld is breed en vertakt vanaf $2\,\mathrm{m}$. Verklaar beide vormen uit de [modulaire groei](#prop-b1-flowering-plant-organization-modular) en het lot van de okselknoppen in schaduw en in licht, en zeg wat deze plasticiteit kost en oplevert.

**Oplossing van Oefening 3.10.**

In het bos liggen de onderste okselknoppen in de schaduw; de modules die zij zouden maken kunnen zichzelf niet terugverdienen, zodat zij in rust blijven of hun takken afsterven, en de groei naar de eindknop gaat die omhoog naar het licht racet. In het veld is elke knop belicht en verdient elke tak zichzelf terug, zodat de kroon zich laag vult. De kosten: een hoge dunne stam is een grote investering in onproductief hout, kwetsbaar voor wind; de winst: de plant stemt haar vorm af op waar het licht is, zonder enig vast plan.

**Oefening 3.11 ★★★.**

Een [xerofyt](#prop-b1-flowering-plant-organization-plasticity) heeft zijn [huidmondjes](#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) verzonken in kuiltjes die met haren zijn bekleed. Leg uit wat dat doet met de gradiënt van waterdamp tussen de luchtholten van het [blad](#def-b1-flowering-plant-organization-organs) en de wind, en wat het kost aan opname van koolstofdioxide. Waarom is dat een goede ruil in een woestijn en een slechte in een regenwoud?

**Oplossing van Oefening 3.11.**

Het kuiltje en de haren houden een laag stilstaande, vochtige lucht boven de porie vast; de dampgradiënt van de luchtholten naar de bewegende lucht wordt over een langere weg uitgesmeerd en de transpiratie daalt. Koolstofdioxide moet langs dezelfde langere weg naar binnen diffunderen, zodat de opname eveneens daalt, zij het minder, omdat de $\mathrm{CO_2}$-gradiënt wordt bepaald door de atmosfeer en door het verbruik van het [blad](#def-b1-flowering-plant-organization-organs). In een woestijn is water de beperkende hulpbron en redt de ruil het leven van de plant; in een regenwoud is water gratis en is koolstofwinst wat de concurrentie beloont.

**Oefening 3.12 ★★★.**

“Een plant heeft geen [intern milieu](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/1-het-organisme-een-systeem-in-wisselwerking-met-zijn-omgeving#def-b1-organism-environment-milieu).” Bespreek dat in een alinea: wat de plant mist dat het zoogdier wel heeft, wat haar cellen daardoor tegenkomen, en wat zij in de plaats doet — oppervlakken, groei, en de regeling die zij wel uitvoert.

**Oplossing van Oefening 3.12.**

De plant heeft geen geregelde [extracellulaire vloeistof](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/2-functionele-organisatie-van-een-zoogdier#def-b1-mammal-organization-compartments) die op constante temperatuur en samenstelling tussen haar cellen en de buitenwereld in staat: haar cellen ontmoeten bodemwater, lucht en zonlicht rechtstreeks, en haar temperatuur is die van de lucht. Elke cel regelt daarom haar eigen inhoud (ionen, water, pH) over haar membraan en wand; de plant regelt haar uitwisselingen aan het oppervlak ([huidmondjes](#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) gaan open en dicht, de [endodermis](#prop-b1-flowering-plant-organization-stemroot) selecteert wat het [xyleem](#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) in mag) en stelt haar lichaam bij door groei (meer [wortels](#def-b1-flowering-plant-organization-organs) in droge grond, meer [bladeren](#def-b1-flowering-plant-organization-organs) in de schaduw). Zij regelt wel degelijk, maar de regeling zit aan de oppervlakken en in de vorm, niet in een eigen vloeistof.

## 3.6 Vraagstuk: de oppervlakken van een eik

**Probleem 3.1.**

Weekendvraagstuk — de bladeren van een eik geteld naar oppervlak, zijn huidmondjes bij de miljard, zijn koolstof en zijn water bij de kilogram, en zijn wortels bij de kilometer, eindigend op het uitwisselingsoppervlak dat hij over elke vierkante meter van zijn grond uitspreidt

De kroon van een eik beschaduwt $100\,\mathrm{m}^{2}$ grond met een [bladoppervlakte-index](#def-b1-flowering-plant-organization-lai) $L = 5$ en een uitdovingscoëfficiënt $k = 0.5$. Zijn onderste bladoppervlakken dragen $150\,$ [huidmondjes](#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) per vierkante millimeter; een geopende huidmondjesporie is $10\,\text{µ}\mathrm{m}$ bij $5\,\text{µ}\mathrm{m}$. Gemiddeld over het hele kroondak en een dag van $12\,\mathrm{h}$ neemt elke vierkante meter [blad](#def-b1-flowering-plant-organization-organs) per seconde $4\,\text{µ}\mathrm{mol}$ $\mathrm{CO_2}$ op en verliest zij $1\,\mathrm{mmol}$ waterdamp. Fijne [wortels](#def-b1-flowering-plant-organization-organs) (diameter $0.5\,\mathrm{mm}$) lopen met $5\,\mathrm{km}$ per kubieke meter door $1\,\mathrm{m}$ bodemdiepte onder de kroon; [wortelharen](#def-b1-flowering-plant-organization-organs) ($10\,\text{µ}\mathrm{m}$ bij $0.5\,\mathrm{mm}$) groeien met $200\,$ per millimeter fijne [wortel](#def-b1-flowering-plant-organization-organs). Molaire massa’s: $\mathrm{CO_2}$ $44\,\mathrm{g}/\mathrm{mol}$, C $12\,\mathrm{g}/\mathrm{mol}$, $\mathrm{H_2O}$ $18\,\mathrm{g}/\mathrm{mol}$.

**Deel I — [Bladeren](#def-b1-flowering-plant-organization-organs) en licht.**

1. Bereken het totale enkelzijdige bladoppervlak van de kroon.
2. Bereken de fractie van het licht die de bodem bereikt en de fractie die wordt onderschept.
3. Bereken de onderschepte fractie als de eik slechts $L = 2$ had, en als hij $L = 8$ had.
4. Verklaar uit deze getallen waarom een eik bij $L \approx 5$ ophoudt.
5. Het gemiddelde [blad](#def-b1-flowering-plant-organization-organs) is $50\,\mathrm{cm}^{2}$ . Hoeveel [bladeren](#def-b1-flowering-plant-organization-organs) draagt de kroon?

**Deel II — [Huidmondjes](#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) en koolstof.**

6. Bereken het aantal [huidmondjes](#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) op de kroon.
7. Bereken het oppervlak van één geopende porie en de fractie van het onderste bladoppervlak die de geopende poriën beslaan.
8. Bereken de $\mathrm{CO_2}$ -opname van de kroon in mol per seconde en in gram per seconde.
9. Bereken de $\mathrm{CO_2}$ die op één dag van $12\,\mathrm{h}$ wordt opgenomen, in kilogram, en de koolstof die daarin zit.
10. Hoeveel koolstof legt de kroon vast over een groeiseizoen van $150\,$ dagen? Als de helft door de boom zelf wordt verademd, welke massa hout ( $50\,\%$ koolstof) kan hij dan toevoegen?

**Deel III — Water.**

11. Bereken het water dat de kroon per seconde verliest, in mol en in gram.
12. Bereken het dagelijkse waterverlies in liters.
13. Bereken de verhouding van verloren watermoleculen tot gewonnen $\mathrm{CO_2}$ -moleculen. Waarom is die zo groot?
14. Er valt $2\,\mathrm{mm}$ regen op de $100\,\mathrm{m}^{2}$ . Hoeveel dagen transpiratie dekt dat, als alles de [wortels](#def-b1-flowering-plant-organization-organs) bereikt?

**Deel IV — [Wortels](#def-b1-flowering-plant-organization-organs).**

15. Bereken het doorwortelde bodemvolume en de totale lengte van de fijne [wortels](#def-b1-flowering-plant-organization-organs) .
16. Bereken het oppervlak van de fijne [wortels](#def-b1-flowering-plant-organization-organs) (cilinders).
17. Bereken het aantal [wortelharen](#def-b1-flowering-plant-organization-organs) .
18. Bereken het oppervlak van de [wortelharen](#def-b1-flowering-plant-organization-organs) .
19. Bereken het totale opnemende oppervlak onder de grond, en zijn verhouding tot het enkelzijdige bladoppervlak.
20. Van welke fractie van het bodemvolume liggen de fijne [wortels](#def-b1-flowering-plant-organization-organs) op minder dan $1\,\mathrm{mm}$ ? (Neem elke [wortel](#def-b1-flowering-plant-organization-organs) als de as van een cilinder met straal $1\,\mathrm{mm}$ .)
21. Vergelijk met de roggeplant van het hoofdstuk ( $620\,\mathrm{km}$ [wortel](#def-b1-flowering-plant-organization-organs) in $0.05\,\mathrm{m}^{3}$ ): welke van beide planten doorzoekt haar bodem grondiger, en met welke factor?
22. Tel het tweezijdige bladoppervlak en het worteloppervlak op. Deel door de $100\,\mathrm{m}^{2}$ grond.
23. Vergelijk dat met de verhouding, bij een mens, van de gevouwen [uitwisselingsoppervlakken](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/1-het-organisme-een-systeem-in-wisselwerking-met-zijn-omgeving#prop-b1-organism-environment-surfaces) ( $130\,\mathrm{m}^{2}$ ) tot het buitenoppervlak ( $2\,\mathrm{m}^{2}$ ).
24. Leg in twee zinnen uit waarom de verhouding van de plant haar hele leven kan blijven stijgen en die van het zoogdier niet.
25. Geef het resultaat: het [uitwisselingsoppervlak](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/1-het-organisme-een-systeem-in-wisselwerking-met-zijn-omgeving#prop-b1-organism-environment-surfaces) dat een eik per vierkante meter van zijn grond uitspreidt, boven en onder, in vierkante meters.

**Oplossing van Probleem 3.1.**

**1.** $5\times 100 = 500\,\mathrm{m}^{2}$. **2.** $e^{-2.5} = 0.082$ bereikt de bodem; $92\,\%$ onderschept. **3.** $L = 2$: $1 - e^{-1} = 63\,\%$; $L = 8$: $1 -
e^{-4} = 98\,\%$. **4.** Van 2 naar 5 wint de kroon $29\,\%$ van het licht voor $300\,\mathrm{m}^{2}$ [blad](#def-b1-flowering-plant-organization-organs); van 5 naar 8 zou zij $6\,\%$ winnen voor nog eens $300\,\mathrm{m}^{2}$ die evenveel kosten om te bouwen en van water te voorzien: de extra [bladeren](#def-b1-flowering-plant-organization-organs) betalen zichzelf niet terug. **5.** $500/0.005 = 100\,000$ [bladeren](#def-b1-flowering-plant-organization-organs). **6.** $500\times 10^6\,\mathrm{mm^2}\times 150 = 7.5 \times 10^{10}$ [huidmondjes](#def-b1-flowering-plant-organization-tissues). **7.** $50\,\text{µ}\mathrm{m}^{2}$; per mm$^2$: $150\times 50\times
10^{-6} = 7.5 \times 10^{-3}\,\mathrm{mm}^{2}$, oftewel $0.75\,\%$ van het oppervlak. **8.** $500\times 4\times 10^{-6} = 2 \times 10^{-3}\,\mathrm{mol}/\mathrm{s}$, oftewel $88\,\mathrm{mg}/\mathrm{s}$. **9.** $0.088\times 43\,200 = 3.8\,\mathrm{kg}$ $\mathrm{CO_2}$, met daarin $3.8\times 12/44 = 1.04\,\mathrm{kg}$ koolstof. **10.** $150\times 1.04 = 156\,\mathrm{kg}$ koolstof; de helft, $78\,\mathrm{kg}$, in hout met $50\,\%$ koolstof: $156\,\mathrm{kg}$ hout. **11.** $500\times 10^{-3} = 0.5\,\mathrm{mol}/\mathrm{s}$, oftewel $9\,\mathrm{g}/\mathrm{s}$. **12.** $9\times 43\,200 = 389\,\mathrm{kg}$, ongeveer $390\,\mathrm{L}$. **13.** $0.5/(2\times 10^{-3}) = 250$ watermoleculen per $\mathrm{CO_2}$. De porie die $\mathrm{CO_2}$ binnenlaat, laat water naar buiten; de lucht binnen is verzadigd, terwijl $\mathrm{CO_2}$ slechts $0.04\,\%$ van de buitenlucht is, zodat de gradiënt van damp naar buiten veel steiler is dan de gradiënt van $\mathrm{CO_2}$ naar binnen. **14.** $2\,\mathrm{mm}\times100\,\mathrm{m}^{2} = 200\,\mathrm{L}$: een halve dag. **15.** $100\,\mathrm{m}^{3}$; $5\times 100 = 500\,\mathrm{km}$. **16.** $\pi\times 0.5\times 10^{-3}\times 5\times 10^5 =
785\,\mathrm{m}^{2}$. **17.** $200\times 5\times 10^8\,\mathrm{mm} = 1 \times 10^{11}$ haren. **18.** Elk $\pi\times 10^{-5}\times 5\times 10^{-4} =
1.57 \times 10^{-8}\,\mathrm{m}^{2}$; samen $1570\,\mathrm{m}^{2}$. **19.** $785 + 1570 = 2355\,\mathrm{m}^{2}$, $4.7$ keer het bladoppervlak. **20.** Volume binnen $1\,\mathrm{mm}$: $\pi\times(10^{-3})^2\times 5
\times 10^5 = 1.6\,\mathrm{m}^{3}$, oftewel $1.6\,\%$ van de bodem. **21.** Rogge: $\pi\times 10^{-6}\times 6.2\times 10^5 =
1.95\,\mathrm{m}^{3}$ van de bak van $0.05\,\mathrm{m}^{3}$, oftewel $3900\,\%$: elk punt van de bodem ligt op minder dan een millimeter van veertig [wortels](#def-b1-flowering-plant-organization-organs). De rogge doorzoekt haar bodem meer dan tweeduizend keer grondiger — een akkergewas met een budget van vier maanden tegenover een boom die honderd kubieke meter doorzoekt. **22.** $1000 + 2355 = 3355\,\mathrm{m}^{2}$; $34\,\mathrm{m}^{2}$ per vierkante meter grond. **23.** Mens: $130/2 = 65$; de verhouding van de eik is de helft van die van de gevouwen oppervlakken van de mens, en dat zonder enige vouwing. **24.** De eik voegt elk jaar modules, [bladeren](#def-b1-flowering-plant-organization-organs) en [wortels](#def-b1-flowering-plant-organization-organs) toe, zodat zijn oppervlakken met zijn leeftijd meegroeien; de oppervlakken van het zoogdier zijn vaste [organen](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/2-functionele-organisatie-van-een-zoogdier#def-b1-mammal-organization-organ), af bij volwassen maat, en de enige manier om zijn verhouding op te voeren was ze tijdens de ontwikkeling te vouwen. **25.** Ongeveer $34\,\mathrm{m}^{2}$ [uitwisselingsoppervlak](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/1-het-organisme-een-systeem-in-wisselwerking-met-zijn-omgeving#prop-b1-organism-environment-surfaces) per vierkante meter grond: $10\,\mathrm{m}^{2}$ [blad](#def-b1-flowering-plant-organization-organs) (beide zijden) erboven en $24\,\mathrm{m}^{2}$ [wortel](#def-b1-flowering-plant-organization-organs) en [wortelhaar](#def-b1-flowering-plant-organization-organs) eronder.