---
title: "Bouwplannen en weefsels van dieren"
book: "Universitaire biologie — jaar 1"
subject: biology
language: nl
chapter: 4
exercises: 12
source: https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/4-bouwplannen-en-weefsels-van-dieren
---

# Hoofdstuk 4 — Bouwplannen en weefsels van dieren

Vier dieren op een laboratoriumtafel: een hydra van een centimeter, een regenworm, een rivierkreeft, een kikker. Onder de verschillen in grootte en levenswijze zijn zij gebouwd op een handvol gedeelde beslissingen — of het lichaam een voor- en een achterkant heeft, uit hoeveel cellagen het is gegroeid, of er een holte rond de darm ligt, of het lichaam uit herhaalde segmenten bestaat, waar het [skelet](#def-b1-body-plans-tissues-segments) zit — en elk van hen is opgebouwd uit dezelfde vier soorten [weefsel](#def-b1-body-plans-tissues-tissue). Dit hoofdstuk zet de bouwplannen van dieren uiteen en de [weefsels](#def-b1-body-plans-tissues-tissue) die ze opbouwen, en eindigt waar de vorige hoofdstukken ophielden: bij de wand van een zoogdierdarm, gezien als [weefsels](#def-b1-body-plans-tissues-tissue) die tot een [orgaan](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/2-functionele-organisatie-van-een-zoogdier#def-b1-mammal-organization-organ) zijn samengevoegd.

## 4.1 Bouwplannen

**Definitie 4.1 (Symmetrie en cefalisatie).**

Een dier heeft *radiale symmetrie* wanneer zijn lichaam rond een centrale as is geordend zonder links en rechts, zoals bij een hydra of een kwal: het treedt zijn omgeving van alle kanten gelijk tegemoet, en zit meestal vast of drijft mee. Het heeft *bilaterale symmetrie* wanneer één vlak het in spiegelbeeldige helften verdeelt, met een voorzijde (anterieur) en een achterzijde (posterieur), een rug (dorsaal) en een buik (ventraal): het plan van een dier dat zich met de kop vooruit voortbeweegt, met de zintuigen en de zenuwcentra vooraan geconcentreerd ([cefalisatie](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/2-functionele-organisatie-van-een-zoogdier#def-b1-mammal-organization-bodyplan)).

**Definitie 4.2 (Kiembladen, lichaamsholten).**

Het embryo van een dier vormt twee of drie cellagen, de *kiembladen*, waaruit alle [weefsels](#def-b1-body-plans-tissues-tissue) ontstaan: het buitenste *ectoderm* (huid, zenuwstelsel), het binnenste *endoderm* (de bekleding van de darm en haar uitstulpingen) en, bij alle dieren behalve de sponzen en de neteldieren, een middelste *mesoderm* (spier, [skelet](#def-b1-body-plans-tissues-segments), [bindweefsel](#def-b1-body-plans-tissues-connective), bloed, nieren, geslachtsklieren). Neteldieren zijn *diploblastisch*, de rest *triploblastisch*. Bij triploblastische dieren kan het mesoderm de ruimte tussen darm en lichaamswand opvullen (*acoelomaat*: platwormen), of er een holte tussen laten: een *coeloom* wanneer die holte volledig door mesoderm is bekleed (ringwormen, weekdieren, geleedpotigen, stekelhuidigen, gewervelden). Het coeloom hangt de darm in een eigen compartiment op, laat haar onafhankelijk van de lichaamswand bewegen, en geeft zachtlijvige dieren een [hydrostatisch skelet](#def-b1-body-plans-tissues-segments).

![Dwarsdoorsneden van twee triploblastische bouwplannen. Bij de acoelomaat vult het mesoderm de ruimte tussen lichaamswand en darm; bij de coelomaat scheidt een met mesoderm beklede holte ze, zodat de darm vrij hangt en de vloeistof in de holte als skelet kan dienen.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-body-plans-tissues/fig-016330af4775.svg)

*Dwarsdoorsneden van twee triploblastische bouwplannen. Bij de acoelomaat vult het [mesoderm](#def-b1-body-plans-tissues-layers) de ruimte tussen lichaamswand en darm; bij de coelomaat scheidt een met [mesoderm](#def-b1-body-plans-tissues-layers) beklede holte ze, zodat de darm vrij hangt en de vloeistof in de holte als [skelet](#def-b1-body-plans-tissues-segments) kan dienen.*

**Definitie 4.3 (Protostomen en deuterostomen).**

Bij de coelomate dieren verdeelt het lot van de eerste opening van de embryonale darm twee grote lijnen: bij de *protostomen* (ringwormen, weekdieren, geleedpotigen) wordt zij de mond, ontstaat het [coeloom](#def-b1-body-plans-tissues-layers) door splijting van het [mesoderm](#def-b1-body-plans-tissues-layers), en verlopen de eerste eideligen spiraalvormig met een vroeg vastgelegd lot; bij de *deuterostomen* (stekelhuidigen, gewervelden) wordt zij de anus, ontstaat het [coeloom](#def-b1-body-plans-tissues-layers) door uitstulping van de darm, en blijft het lot van de eerste cellen flexibel.

**Definitie 4.4 (Segmentatie, skeletten).**

Een lichaam is *gesegmenteerd* wanneer het is opgebouwd uit langs zijn as herhaalde eenheden (de ringen van een regenworm, de segmenten van een rivierkreeft, de wervels en spierblokken van een vis), elk met een eigen stel spieren, zenuwen en vaak aanhangsels. Segmenten kunnen gelijk zijn of tot regio’s gespecialiseerd (kop, borststuk, achterlijf). Het *skelet* waartegen de spieren trekken is *hydrostatisch* (een vloeistof onder druk in een [coeloom](#def-b1-body-plans-tissues-layers), zoals bij de regenworm), een *exoskelet* (een stijve [cuticula](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/3-functionele-organisatie-van-een-bloemplant#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) buiten het lichaam, geleed, dat bij de groei wordt vervangen, zoals bij geleedpotigen), of een *endoskelet* (kraakbeen of bot binnen het lichaam, dat mee groeit, zoals bij gewervelden).

![Vier bouwplannen. Een hydra (radiaal, twee lagen, geen coeloom), een regenworm (bilateraal, coelomaat, gesegmenteerd, hydrostatisch skelet), een rivierkreeft (gesegmenteerd met gespecialiseerde regio’s, geleed exoskelet) en een kikker (deuterostoom, endoskelet van bot).](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-body-plans-tissues/img-e75775cf2187.jpg)

*Vier bouwplannen. Een hydra (radiaal, twee lagen, geen [coeloom](#def-b1-body-plans-tissues-layers)), een regenworm (bilateraal, coelomaat, [gesegmenteerd](#def-b1-body-plans-tissues-segments), [hydrostatisch skelet](#def-b1-body-plans-tissues-segments)), een rivierkreeft ([gesegmenteerd](#def-b1-body-plans-tissues-segments) met gespecialiseerde regio’s, geleed [exoskelet](#def-b1-body-plans-tissues-segments)) en een kikker ([deuterostoom](#def-b1-body-plans-tissues-proto), [endoskelet](#def-b1-body-plans-tissues-segments) van bot).*

**Propositie 4.5 (Vier bouwplannen vergeleken).**

|  | hydra | regenworm | rivierkreeft | kikker |
| --- | --- | --- | --- | --- |
| symmetrie | radiaal | bilateraal | bilateraal | bilateraal |
| kiembladen | 2 | 3 | 3 | 3 |
| [coeloom](#def-b1-body-plans-tissues-layers) | geen | ja | gereduceerd | ja |
| lijn | — | [protostoom](#def-b1-body-plans-tissues-proto) | [protostoom](#def-b1-body-plans-tissues-proto) | [deuterostoom](#def-b1-body-plans-tissues-proto) |
| segmenten | nee | gelijk | gespecialiseerd | wervels, spierblokken |
| [skelet](#def-b1-body-plans-tissues-segments) | hydrostatisch | hydrostatisch | [exoskelet](#def-b1-body-plans-tissues-segments) | [endoskelet](#def-b1-body-plans-tissues-segments) |
| darm | één opening | mond tot anus | mond tot anus | mond tot anus |
| bloedsomloop | geen | gesloten | open | gesloten, hart |
| zenuwstelsel | net | buikstreng | buikstreng | rugstreng |

De plannen zijn geen treden op een ladder: elk is een volledige en geslaagde manier om een dier te zijn, en de rivierkreeft en de kikker zijn elkaars tijdgenoten, niet elkaars voorouders.

**Voorbeeld 4.6 (Een dier uit zijn plan lezen).**

Een dier met een kopeinde, een doorlopende darm, een lichaam van gelijkvormige ringen en geen harde delen: een coelomate [protostoom](#def-b1-body-plans-tissues-proto) die zich met een [hydrostatisch skelet](#def-b1-body-plans-tissues-segments) voortbeweegt, waarbij de coeloomvloeistof van elk segment beurtelings door kringspieren en lengtespieren onder druk wordt gezet — een gravende regenworm. Een dier met een gelede [cuticula](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/3-functionele-organisatie-van-een-bloemplant#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) en gespecialiseerde segmenten: een geleedpotige, wiens groei door vervellingen moet gaan. Bilateraal, met gesegmenteerde spierblokken rond een rugas van wervels: een gewervelde, wiens [endoskelet](#def-b1-body-plans-tissues-segments) onafgebroken meegroeit.

## 4.2 De vier weefseltypen

**Definitie 4.7 (Weefsel).**

Een *weefsel* is een groep cellen van gelijke bouw en herkomst, samen met het extracellulaire materiaal dat zij voortbrengen, zo geordend dat zij een gemeenschappelijke functie vervullen. Dierlijke weefsels vallen in vier typen uiteen: epitheel-, bind-, spier- en [zenuwweefsel](#def-b1-body-plans-tissues-nervous). Elk [orgaan](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/2-functionele-organisatie-van-een-zoogdier#def-b1-mammal-organization-organ) is een combinatie van ten minste twee ervan.

**Definitie 4.8 (Epitheelweefsel).**

Een *epitheel* is een laag dicht opeengepakte cellen die een oppervlak bedekt of een holte bekleedt, rustend op een dunne laag [extracellulaire matrix](#def-b1-body-plans-tissues-connective), de *basale lamina*. Zijn cellen zijn *gepolariseerd*: de apicale zijde kijkt naar de buitenwereld of naar het lumen, de basale zijde naar de lamina, en de twee dragen verschillende eiwitten. Zij worden verbonden door *celverbindingen*: *tight junctions* vlak bij de top, die de ruimte tussen de cellen afdichten zodat niets de laag passeert behalve door de cellen heen; *adherens junctions* en *desmosomen*, die de cellen mechanisch vastzetten; *gap junctions*, kanalen die ionen en kleine moleculen van cel naar cel laten gaan. Epithelia worden ingedeeld naar het aantal lagen (enkelvoudig, meerlagig) en de vorm van de cellen (plaveisel, kubisch, cilindrisch), en omvatten de klieren, epitheelcellen die in afscheiding zijn gespecialiseerd. Zij bedekken, beschermen, nemen op en scheiden af.

![Een enkelvoudig cilindrisch epitheel, zoals in de darm. Elke cel heeft een apicale zijde met microvilli en een basale zijde op de basale lamina; buren zijn afgedicht door tight junctions, vastgezet door adherens junctions en desmosomen, en verbonden door gap junctions.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-body-plans-tissues/fig-fa316c0ffd09.svg)

*Een enkelvoudig cilindrisch [epitheel](#def-b1-body-plans-tissues-epithelium), zoals in de darm. Elke cel heeft een apicale zijde met microvilli en een basale zijde op de [basale lamina](#def-b1-body-plans-tissues-epithelium); buren zijn afgedicht door tight junctions, vastgezet door adherens junctions en desmosomen, en verbonden door gap junctions.*

**Definitie 4.9 (Bindweefsel).**

*Bindweefsel* bestaat uit verspreide cellen in een overvloedige *extracellulaire matrix* die zij afscheiden: eiwitvezels — *collageen* (treksterkte; een kwart van alle eiwit in een zoogdier), *elastine* (veerkracht) — ingebed in een gehydrateerde *grondsubstantie* van polysachariden. De verhoudingen bepalen de typen: los bindweefsel onder epithelia en rond [organen](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/2-functionele-organisatie-van-een-zoogdier#def-b1-mammal-organization-organ) (fibroblasten, weinig vezels, veel grondsubstantie); vast bindweefsel van pezen en gewrichtsbanden (evenwijdig collageen); vetweefsel (vetopslaande cellen); kraakbeen (een stevige gel van collageen en polysachariden, zonder bloedvaten); bot (collageen gemineraliseerd met calciumfosfaat, levende cellen in holten, bloedvaten); en bloed, waarvan de matrix het [plasma](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/2-functionele-organisatie-van-een-zoogdier#def-b1-mammal-organization-compartments) is. Het bindt, steunt, slaat op, vervoert en verdedigt.

**Definitie 4.10 (Spierweefsel).**

*Spierweefsel* bestaat uit langgerekte cellen volgepakt met samentrekkende eiwitfilamenten (actine en myosine). Er zijn drie typen: *skeletspier*, met lange meerkernige vezels die dwarsstreping vertonen, aan het [skelet](#def-b1-body-plans-tissues-segments) vastgehecht en willekeurig aanstuurbaar; *hartspier*, met vertakte dwarsgestreepte cellen die kop aan staart verbonden zijn door verbindingen die de slag van cel naar cel doorgeven, en die op een eigen ritme samentrekt; *gladde spier*, met spoelvormige ongestreepte cellen in de wanden van holle [organen](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/2-functionele-organisatie-van-een-zoogdier#def-b1-mammal-organization-organ) (darm, bloedvaten, baarmoeder), die traag en onwillekeurig samentrekt. Het mechanisme van de samentrekking komt aan bod in het deel van jaar 2.

**Definitie 4.11 (Zenuwweefsel).**

*Zenuwweefsel* bestaat uit *neuronen*, cellen met een lichaam en lange uitlopers (dendrieten die signalen ontvangen, een axon dat ze wegvoert) die elektrische signalen geleiden en ze bij synapsen aan andere cellen doorgeven, en uit *gliacellen*, die enkele keren talrijker zijn en de neuronen ondersteunen, isoleren en voeden. Het neemt waar, integreert en stuurt aan.

![De vier weefseltypen onder de microscoop. Linksboven: enkelvoudig cilindrisch epitheel, één rij hoge cellen. Rechtsboven: los bindweefsel, verspreide cellen tussen golvende collageenvezels. Linksonder: dwarsgestreepte skeletspiervezels met de kernen aan hun rand. Rechtsonder: een neuron tussen gliacellen.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-body-plans-tissues/img-4b3db5131139.jpg)

*De vier weefseltypen onder de microscoop. Linksboven: enkelvoudig cilindrisch [epitheel](#def-b1-body-plans-tissues-epithelium), één rij hoge cellen. Rechtsboven: los [bindweefsel](#def-b1-body-plans-tissues-connective), verspreide cellen tussen golvende collageenvezels. Linksonder: dwarsgestreepte skeletspiervezels met de kernen aan hun rand. Rechtsonder: een [neuron](#def-b1-body-plans-tissues-nervous) tussen [gliacellen](#def-b1-body-plans-tissues-nervous).*

**Voorbeeld 4.12 (Waar de weefsels vandaan komen).**

Epithelia komen uit alle drie de kiembladen voort (de huid uit [ectoderm](#def-b1-body-plans-tissues-layers), de darmbekleding uit [endoderm](#def-b1-body-plans-tissues-layers), de bekleding van de bloedvaten en van het [coeloom](#def-b1-body-plans-tissues-layers) uit [mesoderm](#def-b1-body-plans-tissues-layers)); [bindweefsel](#def-b1-body-plans-tissues-connective), spier en bloed uit [mesoderm](#def-b1-body-plans-tissues-layers); [zenuwweefsel](#def-b1-body-plans-tissues-nervous) uit [ectoderm](#def-b1-body-plans-tissues-layers). De huid van de kikker is een ectodermaal [epitheel](#def-b1-body-plans-tissues-epithelium) op mesodermaal [bindweefsel](#def-b1-body-plans-tissues-connective); zijn darm een endodermaal [epitheel](#def-b1-body-plans-tissues-epithelium) omhuld door mesodermale spier; zijn hersenen naar binnen gevouwen [ectoderm](#def-b1-body-plans-tissues-layers).

## 4.3 Van weefsels naar een orgaan: de darmwand

**Propositie 4.13 (De vier lagen van de darmwand).**

Van het lumen naar buiten is de wand van de spijsverteringsbuis van een gewervelde opgebouwd uit vier concentrische lagen, elk een combinatie van [weefsels](#def-b1-body-plans-tissues-tissue): de *mucosa* (een [epitheel](#def-b1-body-plans-tissues-epithelium) — opnemend en afscheidend — op los [bindweefsel](#def-b1-body-plans-tissues-connective) met bloedvaten en lymfevaten, met daaronder een dunne laag gladde spier); de *submucosa* (vast [bindweefsel](#def-b1-body-plans-tissues-connective) met grotere bloedvaten en een zenuwnetwerk); de *muscularis* (twee lagen gladde spier, binnen circulair en buiten longitudinaal, met een zenuwnetwerk ertussen, die de mengende en voortstuwende bewegingen voortbrengen); en de *serosa* (een dunne bindweefsellaag bedekt door het [epitheel](#def-b1-body-plans-tissues-epithelium) van het [coeloom](#def-b1-body-plans-tissues-layers)). Dezelfde vier lagen lopen van slokdarm tot endeldarm; wat verandert is de mucosa — in de dunne darm tot darmvlokken geplooid, in de maag klierrijk.

![Dwarsdoorsnede van de wand van de dunne darm. Darmvlokken van de mucosa steken het lumen in; daaronder de klieren, een dunne spierlaag, de submucosa, de twee lagen van de muscularis en de serosa. Vier lagen, vier weefseltypen, één orgaan.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-body-plans-tissues/fig-f13eb34b6aa5.svg)

*Dwarsdoorsnede van de wand van de dunne darm. Darmvlokken van de mucosa steken het lumen in; daaronder de klieren, een dunne spierlaag, de submucosa, de twee lagen van de muscularis en de serosa. Vier lagen, vier weefseltypen, één [orgaan](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/2-functionele-organisatie-van-een-zoogdier#def-b1-mammal-organization-organ).*

**Methode 4.14 (Een histologisch preparaat lezen).**

1. Zoek het vrije oppervlak of het lumen: het [epitheel](#def-b1-body-plans-tissues-epithelium) dat het bekleedt is de eerste laag. Tel het aantal rijen kernen (enkelvoudig of meerlagig) en let op de vorm van de cellen.
2. Zoek onder het [epitheel](#def-b1-body-plans-tissues-epithelium) de bleke, vezelige zone met verspreide kernen en bloedvaten: [bindweefsel](#def-b1-body-plans-tissues-connective) .
3. Spier verschijnt als dichte bundels langgerekte cellen: dwarsgestreept met randstandige kernen ( [skelet](#def-b1-body-plans-tissues-segments) ), dwarsgestreept en vertakt (hart), ongestreept met een centrale kern (glad). Let op de richting van de vezels ten opzichte van het preparaat.
4. [Zenuwweefsel](#def-b1-body-plans-tissues-nervous) in een orgaanwand verschijnt als groepjes grote bleke neuronlichamen tussen de spierlagen.
5. Benoem het [orgaan](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/2-functionele-organisatie-van-een-zoogdier#def-b1-mammal-organization-organ) aan de hand van de opeenvolging van de lagen en de bijzonderheden van de mucosa (darmvlokken, klieren, keratine).

**Voorbeeld 4.15 (De darmvlok als uitwisselingsoppervlak).**

Een darmvlok van de menselijke dunne darm is een vinger van $0.6\,\mathrm{mm}$ hoog en $0.15\,\mathrm{mm}$ breed, bedekt door één laag cilindrische cellen waarvan de apicale zijden elk zo’n $1500\,$ microvilli dragen. Darmvlokken vermenigvuldigen het oppervlak van de buis ongeveer zevenvoudig en microvilli nog eens twintigvoudig: de $0.6\,\mathrm{m}^{2}$ van een gladde buis wordt tientallen vierkante meters opnemend [epitheel](#def-b1-body-plans-tissues-epithelium) van één cel dik, waarbij elke cel op enkele micrometers van een haarvat en een lymfevat in de bindweefselkern van haar darmvlok ligt ([Hoofdstuk 22](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/22-vertering-en-absorptie#ch-b1-digestion-absorption)). Het [epitheel](#def-b1-body-plans-tissues-epithelium) wordt vanuit de klieren aan zijn voet elke vier dagen vernieuwd: de laag, haar verbindingen en haar polariteit worden voortdurend opnieuw opgebouwd.

**Opmerking 4.16 (De weefsels van de twee modelorganismen).**

De drie weefselstelsels van de plant uit [Hoofdstuk 3](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/3-functionele-organisatie-van-een-bloemplant#ch-b1-flowering-plant-organization) hebben hier geen exacte tegenhangers. Haar epidermis is naar functie een [epitheel](#def-b1-body-plans-tissues-epithelium), maar haar cellen worden door wanden bijeengehouden en niet door verbindingen; haar [grondweefsel](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/3-functionele-organisatie-van-een-bloemplant#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) is tegelijk opslag, steun en fotosynthetisch; zij heeft spier noch zenuw. De vier [weefsels](#def-b1-body-plans-tissues-tissue) van het dier zijn het gereedschap van een lichaam dat beweegt en waarneemt; de drie van de plant dat van een lichaam dat groeit.

## 4.4 Opgaven

**Oefening 4.1 ★.**

Definieer radiale en [bilaterale symmetrie](#def-b1-body-plans-tissues-symmetry) en geef van elk een dier. Welke gaat samen met [cefalisatie](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/2-functionele-organisatie-van-een-zoogdier#def-b1-mammal-organization-bodyplan), en waarom?

**Oplossing van Oefening 4.1.**

Radiaal: rond een as geordend, geen links en rechts (hydra, kwal). Bilateraal: één spiegelvlak, voor- en achterzijde, rug en buik (regenworm, kikker). [Cefalisatie](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/2-functionele-organisatie-van-een-zoogdier#def-b1-mammal-organization-bodyplan) hoort bij de [bilaterale symmetrie](#def-b1-body-plans-tissues-symmetry): een dier dat zich met de kop vooruit beweegt ontmoet de wereld aan zijn voorzijde, waar de zintuigen en de zenuwcentra zich concentreren.

**Oefening 4.2 ★.**

Noem de drie kiembladen en van elk één afgeleid [weefsel](#def-b1-body-plans-tissues-tissue).

**Oplossing van Oefening 4.2.**

[Ectoderm](#def-b1-body-plans-tissues-layers): opperhuid, [zenuwweefsel](#def-b1-body-plans-tissues-nervous). [Mesoderm](#def-b1-body-plans-tissues-layers): spier, bot, bloed, [bindweefsel](#def-b1-body-plans-tissues-connective). [Endoderm](#def-b1-body-plans-tissues-layers): de bekleding van de darm.

**Oefening 4.3 ★.**

Noem de vier weefseltypen met hun kenmerkende eigenschap en van elk één functie.

**Oplossing van Oefening 4.3.**

[Epitheel](#def-b1-body-plans-tissues-epithelium): dicht opeengepakte gepolariseerde cellen in een laag op een [basale lamina](#def-b1-body-plans-tissues-epithelium); bedekking, opname, afscheiding. [Bindweefsel](#def-b1-body-plans-tissues-connective): verspreide cellen in een overvloedige matrix; verbinding, steun, transport. Spier: cellen volgepakt met samentrekkende filamenten; beweging. Zenuw: [neuronen](#def-b1-body-plans-tissues-nervous) en glia; waarneming, integratie, aansturing.

**Oefening 4.4 ★.**

Noem aan de hand van de epitheelfiguur de vier verbindingen van de top tot de basis en de taak van elk.

**Oplossing van Oefening 4.4.**

Tight junction (dicht de spleet tussen de cellen af), adherens junction (zet vast, verbonden met een actinegordel), desmosoom (mechanische klinknagel verbonden met intermediaire filamenten), gap junction (kanaal tussen de twee cytoplasma’s).

**Oefening 4.5 ★★.**

Een dier heeft drie kiembladen, een met [mesoderm](#def-b1-body-plans-tissues-layers) beklede lichaamsholte, een doorlopende darm, gelijkvormige segmenten en geen harde delen. Geef zijn plankenmerken een voor een en noem een groep die erbij past.

**Oplossing van Oefening 4.5.**

Triploblastisch, coelomaat, met een doorlopende darm, [gesegmenteerd](#def-b1-body-plans-tissues-segments), zachtlijvig met een [hydrostatisch skelet](#def-b1-body-plans-tissues-segments): een ringworm (regenworm).

**Oefening 4.6 ★★.**

Leg uit hoe een regenworm zich voortbeweegt door zijn [coeloom](#def-b1-body-plans-tissues-layers) als [skelet](#def-b1-body-plans-tissues-segments) te gebruiken, met de twee spierlagen van elk segment.

**Oplossing van Oefening 4.6.**

De coeloomvloeistof van elk segment is onsamendrukbaar. Het samentrekken van de kringspieren maakt het segment dun en lang (het duwt naar voren); het samentrekken van de lengtespieren maakt het kort en dik (het zet zich met zijn borstels tegen de gangwand vast). Golven van de twee samentrekkingen die naar achteren over het lichaam lopen, trekken de worm vooruit.

**Oefening 4.7 ★★.**

Vergelijk het [exoskelet](#def-b1-body-plans-tissues-segments) van de rivierkreeft en het [endoskelet](#def-b1-body-plans-tissues-segments) van de kikker: groei, bescherming, aanhechting van de spieren, en de grens aan de grootte die elk oplegt.

**Oplossing van Oefening 4.7.**

[Exoskelet](#def-b1-body-plans-tissues-segments): stijf, beschermend, met de spieren aan de binnenkant vastgehecht; het kan niet meegroeien, zodat het dier moet vervellen en intussen zacht en kwetsbaar is; op het land groeit zijn massa met de derde macht van de maat en zijn sterkte met de tweede, wat geleedpotigen tot kleine formaten beperkt. [Endoskelet](#def-b1-body-plans-tissues-segments): groeit met het dier mee, geen vervellingen, minder bescherming aan het oppervlak, de spieren aan de buitenkant vastgehecht; het laat grote formaten toe.

**Oefening 4.8 ★★.**

Waarom heeft een [epitheel](#def-b1-body-plans-tissues-epithelium) tight junctions nodig om een [uitwisselingsoppervlak](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/1-het-organisme-een-systeem-in-wisselwerking-met-zijn-omgeving#prop-b1-organism-environment-surfaces) onder controle van het [organisme](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/1-het-organisme-een-systeem-in-wisselwerking-met-zijn-omgeving#def-b1-organism-environment-organism) te zijn? Wat zou er zonder die verbindingen met de opname in de darm gebeuren?

**Oplossing van Oefening 4.8.**

Tight junctions dwingen elke stof door de cellen te gaan, waarvan de membranen selectieve transporteiwitten dragen; het [epitheel](#def-b1-body-plans-tissues-epithelium) kan dan kiezen wat er passeert en in welke richting. Zonder die verbindingen zou de inhoud van het lumen tussen de cellen door naar het [intern milieu](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/1-het-organisme-een-systeem-in-wisselwerking-met-zijn-omgeving#def-b1-organism-environment-milieu) lekken (bacteriën, toxines, onverteerde moleculen), en zouden opgenomen voedingsstoffen weer teruglekken.

**Oefening 4.9 ★★.**

Een preparaat toont, van een lumen naar buiten: een enkelvoudig cilindrisch [epitheel](#def-b1-body-plans-tissues-epithelium) met darmvlokken, los [bindweefsel](#def-b1-body-plans-tissues-connective), een dunne spierlaag, vast [bindweefsel](#def-b1-body-plans-tissues-connective), twee dikke spierlagen, een dunne buitenlaag. Benoem het [orgaan](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/2-functionele-organisatie-van-een-zoogdier#def-b1-mammal-organization-organ) en elke laag.

**Oplossing van Oefening 4.9.**

Dunne darm. Mucosa ([epitheel](#def-b1-body-plans-tissues-epithelium) met darmvlokken, het losse [bindweefsel](#def-b1-body-plans-tissues-connective) eronder, de dunne muscularis mucosae), submucosa (vast [bindweefsel](#def-b1-body-plans-tissues-connective)), muscularis (binnen circulaire, buiten longitudinale gladde spier), serosa.

**Oefening 4.10 ★★★.**

Kraakbeen heeft geen bloedvaten en bot vele. Breng dat in verband met de manier waarop elk wordt gevoed, hoe snel elk geneest, en waar elk in het lichaam wordt gebruikt.

**Oplossing van Oefening 4.10.**

Kraakbeencellen worden door diffusie door de gel vanuit de omringende bloedvaten gevoed, zodat het [weefsel](#def-b1-body-plans-tissues-tissue) dun is of traag verstoft, slecht geneest en wordt gebruikt waar een glad, indrukbaar, vaatloos oppervlak gewenst is: gewrichtsvlakken, het oor, de neus, de groeiende uiteinden van botten. De cellen van bot zitten in een mineraal waar niets doorheen diffundeert en moeten door bloedvaten in kanaaltjes worden gevoed; bot geneest goed en wordt het hele leven verbouwd, en vormt het dragende [skelet](#def-b1-body-plans-tissues-segments).

**Oefening 4.11 ★★★.**

Een geneesmiddel blokkeert de vorming van tight junctions in het darmepitheel. Voorspel de gevolgen voor de opname, voor de samenstelling van het [intern milieu](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/1-het-organisme-een-systeem-in-wisselwerking-met-zijn-omgeving#def-b1-organism-environment-milieu) en voor infectie, aan de hand van de eigenschappen van epithelia.

**Oplossing van Oefening 4.11.**

De opname wordt onselectief: voedingsstoffen gaan tussen de cellen door, hun gradiënt af, en de gerichte arbeid van de transporteiwitten gaat verloren, terwijl opgenomen moleculen teruglekken. Het [intern milieu](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/1-het-organisme-een-systeem-in-wisselwerking-met-zijn-omgeving#def-b1-organism-environment-milieu) ontvangt wat er in het lumen zit — ionen, water, onverteerde peptiden, bacteriële producten — en verliest water en ionen aan de darm: diarree, oedeem of uitdroging, een verstoorde plasmasamenstelling. Bacteriën en toxines die de barrière passeren veroorzaken ontsteking en infectie.

**Oefening 4.12 ★★★.**

“Een [bouwplan](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/2-functionele-organisatie-van-een-zoogdier#def-b1-mammal-organization-bodyplan) is een stel beperkingen, geen ontwerp.” Bespreek dat in een alinea aan de hand van het vervellen van geleedpotigen, de grootte van insecten, de segmenten van gewervelden, en de betekenis van de tabel in dit hoofdstuk.

**Oplossing van Oefening 4.12.**

Een plan is geërfd en niet gekozen naar de behoeften van het dier, en het legt vast wat latere evolutie nog kan doen: een [exoskelet](#def-b1-body-plans-tissues-segments) vraagt om vervellingen en houdt insecten klein; een gewervelde moet zijn lichaam uit segmenten opbouwen, ook waar het er niets aan heeft; een radiaal dier kan niet gemakkelijk een kop ontwikkelen. De tabel somt de alternatieven op die de lijnen kregen aangereikt, elk volledig en geslaagd binnen zijn beperkingen — geen ladder, want het plan van de kikker is geen verbetering van dat van de rivierkreeft, alleen een ander stel mogelijkheden.

## 4.5 Vraagstuk: de wand van de dunne darm

**Probleem 4.1.**

Weekendvraagstuk — een histologische reeks van de menselijke dunne darm, gelezen van de buis tot aan de microvillus: lagen, darmvlokken, cellen, verbindingen en vernieuwing, eindigend op het opnemende oppervlak van één darmvlok

De menselijke dunne darm is een buis van $6\,\mathrm{m}$ lang met een inwendige diameter van $3\,\mathrm{cm}$. Kringplooien van de wand verdrievoudigen het oppervlak van de gladde buis. De mucosa draagt $25\,$ darmvlokken per vierkante millimeter geplooid oppervlak, elk een cilinder van $0.6\,\mathrm{mm}$ hoog en $0.15\,\mathrm{mm}$ in doorsnede. De darmvlokken zijn bedekt met cilindrische cellen waarvan de apicale zijde een vierkant met zijde $5\,\text{µ}\mathrm{m}$ is; elke apicale zijde draagt $1500\,$ microvilli, cilinders van $1\,\text{µ}\mathrm{m}$ lang en $0.1\,\text{µ}\mathrm{m}$ in doorsnede. Het [epitheel](#def-b1-body-plans-tissues-epithelium) wordt elke $4\,$ dagen vernieuwd.

**Deel I — De lagen.** Een dwarsdoorsnede wordt onder de microscoop bekeken.

1. Noem de vier lagen van de wand van het lumen naar buiten en de weefseltypen in elke laag.
2. Het preparaat toont darmvlokken. Van welk deel van de spijsverteringsbuis is het? Wat zou een preparaat van de maag in plaats daarvan tonen?
3. Tussen de twee spierlagen van de muscularis liggen groepjes grote bleke cellen. Wat zijn dat, en wat sturen zij aan?
4. Leg uit waarom de twee spierlagen loodrecht op elkaar lopen.

**Deel II — Oppervlakken.**

5. Bereken het inwendige oppervlak van de gladde buis.
6. Bereken het oppervlak na de kringplooien.
7. Bereken het zijoppervlak van één darmvlok (cilinder, zonder de top).
8. Bereken het darmvlokoppervlak per vierkante millimeter geplooide mucosa en de factor waarmee de darmvlokken het oppervlak vermenigvuldigen.
9. Bereken het oppervlak na de darmvlokken.
10. Bereken het zijoppervlak van één microvillus en van de $1500\,$ op één cel.
11. Bereken de factor waarmee de microvilli het apicale oppervlak van een cel vermenigvuldigen.
12. Bereken het totale opnemende oppervlak van de dunne darm.

**Deel III — Cellen.**

13. Bereken het aantal epitheelcellen dat één darmvlok bedekt.
14. Bereken het aantal darmvlokken in de dunne darm en het aantal epitheelcellen dat ze bedekt.
15. Het [epitheel](#def-b1-body-plans-tissues-epithelium) wordt elke $4\,$ dagen vernieuwd. Hoeveel cellen worden er per dag en per seconde in het lumen afgestoten?
16. Waar worden de vervangende cellen gevormd, en wat zegt dat over de plaats van de delende cellen ten opzichte van de opnemende?
17. Een epitheelcel is $25\,\text{µ}\mathrm{m}$ hoog. Bereken het volume van het [epitheel](#def-b1-body-plans-tissues-epithelium) in de dunne darm en de massa ervan (dichtheid $1.05\,\mathrm{g}/\mathrm{cm}^{3}$ ).

**Deel IV — Verbindingen, matrix en de darmvlok.**

18. Elke cel is met een tight junction rondom haar top aan haar buren afgedicht. Bereken de lengte tight junction per cel en de totale lengte in de dunne darm.
19. Leg uit waarom een stof in het lumen het bloed alleen kan bereiken door twee celmembranen te passeren.
20. De kern van de darmvlok is los [bindweefsel](#def-b1-body-plans-tissues-connective) met een haarvatennet en een centraal lymfevat. Noem de twee typen extracellulaire vezel die zij bevat en de cel die ze afscheidt.
21. Noem het [kiemblad](#def-b1-body-plans-tissues-layers) waaruit het [epitheel](#def-b1-body-plans-tissues-epithelium) en waaruit de kern voortkomen.
22. De darmvlok bevat ook een streng gladde spier die haar ritmisch laat verkorten. Stel een functie daarvan voor.
23. Een ziekte vlakt de darmvlokken af (het oppervlak keert terug naar dat van de geplooide buis). Met welke factor daalt het opnemende oppervlak, en wat zijn de gevolgen?
24. Bereken het opnemende oppervlak van één darmvlok met haar microvilli, in vierkante millimeters.
25. Geef het resultaat: het opnemende oppervlak van één darmvlok, en het aantal darmvlokken in de dunne darm.

**Oplossing van Probleem 4.1.**

**1.** Mucosa: [epitheel](#def-b1-body-plans-tissues-epithelium), los [bindweefsel](#def-b1-body-plans-tissues-connective), een laag gladde spier. Submucosa: vast [bindweefsel](#def-b1-body-plans-tissues-connective) (bloedvaten, zenuwen). Muscularis: gladde spier in twee lagen, [zenuwweefsel](#def-b1-body-plans-tissues-nervous) ertussen. Serosa: [bindweefsel](#def-b1-body-plans-tissues-connective) met een [epitheel](#def-b1-body-plans-tissues-epithelium). **2.** De dunne darm; de maagmucosa heeft geen darmvlokken maar diepe buisvormige klieren. **3.** Neuronlichamen van het eigen zenuwnetwerk van de darm; zij sturen de samentrekkingen (mengen en voortstuwen) en de afscheidingen aan. **4.** De circulaire laag vernauwt de buis ([segmentatie](#def-b1-body-plans-tissues-segments), knijpen); de longitudinale laag verkort haar. Hun afwisseling stuwt de inhoud voort. **5.** $\pi\times 0.03\times 6 = 0.57\,\mathrm{m}^{2}$. **6.** $1.7\,\mathrm{m}^{2}$. **7.** $\pi\times 0.15\times 0.6 = 0.28\,\mathrm{mm}^{2}$. **8.** $25\times 0.28 = 7.1\,\mathrm{mm}^{2}$ per mm$^2$: factor $7$. **9.** $1.7\times 7.1 = 12\,\mathrm{m}^{2}$. **10.** $\pi\times 0.1\times 1 = 0.31\,\text{µ}\mathrm{m}^{2}$; $470\,\text{µ}\mathrm{m}^{2}$ per cel. **11.** Apicale zijde $25\,\text{µ}\mathrm{m}^{2}$: factor $19$. **12.** $12\times 19 = 230\,\mathrm{m}^{2}$. **13.** $0.28\,\mathrm{mm}^{2}/25\,\text{µ}\mathrm{m}^{2} = 11\,000$ cellen. **14.** $1.7\,\mathrm{m^2}\times 25\times 10^6\,\mathrm{mm^{-2}} =
4.2 \times 10^{7}$ darmvlokken; $4.7 \times 10^{11}$ cellen. **15.** $1.2 \times 10^{11}$ per dag, $1.4 \times 10^{6}$ per seconde. **16.** In de klieren (crypten) aan de voet van de darmvlokken; de delende cellen liggen beschut onderin en hun producten trekken de darmvlok op, nemen onderweg op, en worden aan de top afgestoten. **17.** $12\,\mathrm{m^2}\times 25\times 10^{-6}\,\mathrm{m} =
3 \times 10^{-4}\,\mathrm{m}^{3} = 300\,\mathrm{cm}^{3}$, ongeveer $315\,\mathrm{g}$. **18.** Omtrek $20\,\text{µ}\mathrm{m}$, oftewel $10\,\text{µ}\mathrm{m}$ per cel (elke rand wordt gedeeld); $4.7 \times 10^{11}\times 10^{-5} = 4700\,\mathrm{km}$. **19.** De tight junctions sluiten de weg tussen de cellen af; de stof moet door de apicale membraan een cel in en door de basale membraan er weer uit. **20.** [Collageen](#def-b1-body-plans-tissues-connective) en [elastine](#def-b1-body-plans-tissues-connective), afgescheiden door fibroblasten. **21.** [Epitheel](#def-b1-body-plans-tissues-epithelium): [endoderm](#def-b1-body-plans-tissues-layers); kern ([bindweefsel](#def-b1-body-plans-tissues-connective), bloedvaten, spier): [mesoderm](#def-b1-body-plans-tissues-layers). **22.** Pompen: door de darmvlok te verkorten worden het lymfevat en de haarvaten uitgeknepen en wordt de vloeistof in de kern ververst, zodat de gradiënt over het [epitheel](#def-b1-body-plans-tissues-epithelium) steil blijft. **23.** Met de darmvlokfactor, $7$ (de microvilli van het vlakke [epitheel](#def-b1-body-plans-tissues-epithelium) blijven): malabsorptie van vetten, suikers en vitaminen, gewichtsverlies, diarree. **24.** $0.28\times 19 = 5.4\,\mathrm{mm}^{2}$. **25.** Ongeveer $5\,\mathrm{mm}^{2}$ opnemend membraan op een darmvlok van $0.6\,\mathrm{mm}$ hoog, en zo’n veertig miljoen darmvlokken in de dunne darm.