---
title: "Lipiden"
book: "Universitaire biologie — jaar 1"
subject: biology
language: nl
chapter: 9
exercises: 12
source: https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/9-lipiden
---

# Hoofdstuk 9 — Lipiden

Een kameel die een woestijn doorkruist draagt dertig kilogram [vet](#def-b1-lipids-triglyceride) in zijn bult en daar helemaal geen water; een forel in een bergbeek van $4\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ heeft membranen die even vloeibaar zijn als die van een karper in een warme vijver; en een druppel olijfolie die door water wordt geschud valt uiteen in een wolk druppeltjes die, met rust gelaten, weer tot één geheel samenvloeien. Alle drie zijn [lipiden](#def-b1-lipids-fattyacid) aan het werk: de dichtste voorraad chemische energie die een [organisme](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/1-het-organisme-een-systeem-in-wisselwerking-met-zijn-omgeving#def-b1-organism-environment-organism) kan meedragen, de film die elke [cel](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/5-de-cel-eenheid-van-het-leven#def-b1-cell-unit-of-life-cell) en elk organel begrenst, en de klasse moleculen die water weigert op te lossen. Dit hoofdstuk beschrijft [vetzuren](#def-b1-lipids-fattyacid) en de [vetten](#def-b1-lipids-triglyceride) die eruit worden gebouwd, de amfifiele [lipiden](#def-b1-lipids-fattyacid) die zich tot membranen samenvoegen, wat een membraan meer of minder vloeibaar maakt, en de overige [lipiden](#def-b1-lipids-fattyacid) — [sterolen](#def-b1-lipids-amphiphilic), kleurstoffen, hormonen — die enkele koolstoffen in ringen en ketens kunnen zijn.

## 9.1 Vetzuren

**Definitie 9.1 (Lipide, vetzuur).**

*Lipiden* zijn de biologische moleculen die niet door een gemeenschappelijke bouw maar door een gemeenschappelijke eigenschap worden omschreven: zij zijn onoplosbaar in water en oplosbaar in apolaire oplosmiddelen. De meeste zijn op *vetzuren* gebouwd: carbonzuren met een onvertakte koolwaterstofketen van $12\text{ to }24\,$ koolstoffen, vrijwel altijd een even aantal (zij worden telkens twee koolstoffen tegelijk opgebouwd, [Hoofdstuk 16](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/16-biosynthesen-en-de-geintegreerde-cel#ch-b1-biosyntheses-integration)). Een *verzadigd* vetzuur heeft alleen enkelvoudige bindingen en een rechte, buigzame keten; een *onverzadigd* vetzuur heeft een of meer dubbele bindingen, in de *cis*-stand, die elk een stijve knik van ongeveer $30^\circ$ in de keten leggen. Notatie: C18:1 $\Delta^9$ is een [zuur](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/8-water-en-kleine-biomoleculen#def-b1-water-small-molecules-ph) met 18 koolstoffen en één dubbele binding na koolstof 9 (oliezuur); een *omega-3*-zuur heeft zijn laatste dubbele binding drie koolstoffen van het methyluiteinde.

![Twee vetzuren met 18 koolstoffen. De verzadigde keten is recht en pakt zich dicht tegen haar buren; de cis-dubbele binding van oliezuur buigt de keten en houdt de buren op afstand, en daarom is oliezuur bij kamertemperatuur vloeibaar en stearinezuur vast.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-lipids/fig-964a99c7300d.svg)

*Twee [vetzuren](#def-b1-lipids-fattyacid) met 18 koolstoffen. De verzadigde keten is recht en pakt zich dicht tegen haar buren; de *cis*-dubbele binding van oliezuur buigt de keten en houdt de buren op afstand, en daarom is oliezuur bij kamertemperatuur vloeibaar en stearinezuur vast.*

**Propositie 9.2 (Smeltpunten).**

Het smeltpunt van een [vetzuur](#def-b1-lipids-fattyacid), en de [vloeibaarheid](#def-b1-lipids-fluidity) van elk lipidegeheel waarvan het deel uitmaakt, wordt bepaald door hoe dicht de ketens zich kunnen pakken: het stijgt met de ketenlengte ($44\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ voor C12:0, $63\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ voor C16:0, $70\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ voor C18:0) en daalt scherp met elke *cis*-dubbele binding (C18:0 $70\,{}^{\circ}\mathrm{C}$, C18:1 $13\,{}^{\circ}\mathrm{C}$, C18:2 $-5\,{}^{\circ}\mathrm{C}$, C18:3 $-11\,{}^{\circ}\mathrm{C}$). Dierlijke [vetten](#def-b1-lipids-triglyceride), rijk aan verzadigde zuren, zijn bij kamertemperatuur vast; plantaardige en visoliën, rijk aan onverzadigde, zijn vloeibaar.

**Bewijs.** Rechte ketens liggen zij aan zij en elke $\mathrm{CH_2}$ maakt vanderwaalscontacten met haar buren, die elk enkele kilojoules per mol waard zijn, opgeteld langs de keten: meer koolstoffen, meer contacten, meer warmte om ze te scheiden. Een knik verhindert nauw contact over verscheidene koolstoffen aan weerszijden en neemt in één keer vele contacten weg. ∎

## 9.2 Vetten: de energievoorraad

**Definitie 9.3 (Triglyceride).**

Een *triglyceride* (triacylglycerol, een *vet* wanneer het vast is, een *olie* wanneer het vloeibaar is) is glycerol — een alcohol met drie koolstoffen — veresterd op zijn drie hydroxylgroepen met drie [vetzuren](#def-b1-lipids-fattyacid). Het heeft geen lading en geen polaire groep meer over: het is volledig hydrofoob, en het wordt als watervrije druppels opgeslagen in *adipocyten*, [cellen](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/5-de-cel-eenheid-van-het-leven#def-b1-cell-unit-of-life-cell) van het vetweefsel die weinig meer zijn dan een druppel vet met een kern die opzij is gedrukt.

![Wit vetweefsel: elke cel is één druppel triglyceride, tot 100\, µ m groot, met haar cytoplasma en kern in een dunne rand gedrukt. Tussen de cellen lopen haarvaten om vetzuren aan te voeren en op te halen.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-lipids/img-37ce09e955a4.jpg)

*Wit vetweefsel: elke [cel](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/5-de-cel-eenheid-van-het-leven#def-b1-cell-unit-of-life-cell) is één druppel [triglyceride](#def-b1-lipids-triglyceride), tot $100\,\text{µ}\mathrm{m}$ groot, met haar [cytoplasma](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/5-de-cel-eenheid-van-het-leven#def-b1-cell-unit-of-life-cell) en kern in een dunne rand gedrukt. Tussen de [cellen](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/5-de-cel-eenheid-van-het-leven#def-b1-cell-unit-of-life-cell) lopen haarvaten om [vetzuren](#def-b1-lipids-fattyacid) aan te voeren en op te halen.*

**Propositie 9.4 (Vet is de dichtste energievoorraad).**

Het oxideren van $1\,\mathrm{g}$ [vet](#def-b1-lipids-triglyceride) levert $38\,\mathrm{kJ}$, tegen $17\,\mathrm{kJ}$ voor $1\,\mathrm{g}$ koolhydraat of eiwit: de koolstoffen van een [vetzuur](#def-b1-lipids-fattyacid) zijn sterker gereduceerd (meer C–H-bindingen, minder C–O) en staan dus meer elektronen aan zuurstof af. Bovendien wordt [vet](#def-b1-lipids-triglyceride) droog opgeslagen, terwijl glycogeen ongeveer $3\,\mathrm{g}$ water per gram bindt: $1\,\mathrm{g}$ opgeslagen glycogeen levert $4\,\mathrm{kJ}$ per gram opgeslagen massa, [vet](#def-b1-lipids-triglyceride) negen keer meer. Een slanke mens draagt $0.5\,\mathrm{kg}$ glycogeen mee (de energie voor een dag) en $12\,\mathrm{kg}$ [vet](#def-b1-lipids-triglyceride) (voor meer dan een maand).

**Voorbeeld 9.5 (Waarom niet alles als vet opslaan).**

[Vet](#def-b1-lipids-triglyceride) kan alleen met zuurstof worden verbrand, langzaam, en kan bij dieren niet worden teruggezet in glucose ([Hoofdstuk 16](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/16-biosynthesen-en-de-geintegreerde-cel#ch-b1-biosyntheses-integration)); de hersenen en de rode [cellen](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/5-de-cel-eenheid-van-het-leven#def-b1-cell-unit-of-life-cell) hebben glucose nodig, en een sprintende spier heeft haar sneller nodig dan [vet](#def-b1-lipids-triglyceride) haar kan leveren. Glycogeen is de snelle, zuurstofvrije glucosevoorraad voor uren; [vet](#def-b1-lipids-triglyceride) de dichte voorraad voor weken. Een trekvogel, een winterslapende zevenslaper en een kameel zijn [vet](#def-b1-lipids-triglyceride); de benen van een sprinter zijn glycogeen.

**Definitie 9.6 (Wassen).**

*Wassen* zijn esters van een [vetzuur](#def-b1-lipids-fattyacid) met een alcohol met een lange keten: vast, volledig hydrofoob, en gebruikt als bekleding — de [cuticula](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/3-functionele-organisatie-van-een-bloemplant#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) van [bladeren](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/3-functionele-organisatie-van-een-bloemplant#def-b1-flowering-plant-organization-organs) ([Hoofdstuk 3](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/3-functionele-organisatie-van-een-bloemplant#ch-b1-flowering-plant-organization)), het oppervlak van insecten, de waterafstotende laag van veren en vacht, de raat van bijen.

## 9.3 Membraanlipiden en zelfassemblage

**Definitie 9.7 (Amfifiele lipiden).**

De [lipiden](#def-b1-lipids-fattyacid) van membranen zijn *amfifiel*: een polaire *kop* die water solvateert en een of twee apolaire *staarten* die het buitensluit. *Glycerofosfolipiden* zijn glycerol met twee [vetzuren](#def-b1-lipids-fattyacid) en, op de derde koolstof, een fosfaat dat aan een kleine polaire alcohol is gekoppeld (choline, ethanolamine, serine, inositol): fosfatidylcholine is het meest voorkomende [lipide](#def-b1-lipids-fattyacid) van dierlijke membranen. *Sfingolipiden* zijn op de aminoalcohol sfingosine gebouwd in plaats van op glycerol, met één [vetzuur](#def-b1-lipids-fattyacid) en een kop van fosfocholine (sfingomyeline) of van suikers (glycolipiden), en zijn verrijkt in het buitenste [blad](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/3-functionele-organisatie-van-een-bloemplant#def-b1-flowering-plant-organization-organs) en in zenuwscheden. *Sterolen* — *cholesterol* bij dieren, verwante sterolen bij planten en schimmels — zijn stijve moleculen met vier ringen en één hydroxylgroep als kop, die tussen de staarten van de andere [lipiden](#def-b1-lipids-fattyacid) liggen.

**Propositie 9.8 (Zelfassemblage).**

In water voegen amfifiele moleculen zich vanzelf zo samen dat hun staarten verborgen zijn en hun koppen blootliggen. De vorm van het molecuul bepaalt de structuur: [lipiden](#def-b1-lipids-fattyacid) met één staart ([vetzuren](#def-b1-lipids-fattyacid), detergentia), met de vorm van een kegel, vormen *micellen* — bolletjes van enkele nanometers met de staarten binnenin; [fosfolipiden](#def-b1-lipids-amphiphilic) met twee staarten, met de vorm van een cilinder, vormen *dubbellagen*, die zich tot *liposomen* (blaasjes) sluiten zodat er geen rand blootligt. De assemblage wordt gedreven door het [hydrofobe effect](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/8-water-en-kleine-biomoleculen#prop-b1-water-small-molecules-properties) ([Hoofdstuk 8](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/8-water-en-kleine-biomoleculen#ch-b1-water-small-molecules)): zij kost geen energie en vraagt geen enzym, en een gescheurde dubbellaag sluit zich vanzelf. Membranen zijn zelfherstellende bladen die groeien door inbouw van nieuwe [lipiden](#def-b1-lipids-fattyacid) en nooit uit het niets ontstaan: elke membraan komt uit een membraan voort.

**Bewijsmateriaal.** Gedroogd [fosfolipide](#def-b1-lipids-amphiphilic) dat in water wordt gedispergeerd vormt gesloten blaasjes met wanden van een dubbellaag, zichtbaar in de [elektronenmicroscoop](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/5-de-cel-eenheid-van-het-leven#prop-b1-cell-unit-of-life-microscopes) (Bangham, 1965); hun doorlaatbaarheid voor ionen en water komt overeen met die van celmembranen, en zij kunnen met geneesmiddelen worden geladen en met [cellen](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/5-de-cel-eenheid-van-het-leven#def-b1-cell-unit-of-life-cell) versmolten. Het toevoegen van een detergens (met één staart, kegelvormig) lost de dubbellaag op tot gemengde micellen; het verwijderen ervan door dialyse laat de dubbellaag zich opnieuw vormen. ∎

![Drie samenstellingen van amfifiele lipiden in water. Kegelvormige moleculen met één staart pakken zich tot micellen; cilindrische fosfolipiden met twee staarten vormen een dubbellaag, die zich tot een blaasje sluit om haar randen te verbergen.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-lipids/fig-b49fd2ce7e0c.svg)

*Drie samenstellingen van amfifiele [lipiden](#def-b1-lipids-fattyacid) in water. Kegelvormige moleculen met één staart pakken zich tot micellen; cilindrische [fosfolipiden](#def-b1-lipids-amphiphilic) met twee staarten vormen een dubbellaag, die zich tot een blaasje sluit om haar randen te verbergen.*

![Olie door water geschud: een wolk druppels die binnen enkele minuten samenvloeit tenzij een amfifiel — een detergens, een galzout, een fosfolipide — ze bekleedt. Emulgeren is wat de darm met voedingsvet doet voordat haar enzymen erbij kunnen.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-lipids/img-1d12de162146.jpg)

*[Olie](#def-b1-lipids-triglyceride) door water geschud: een wolk druppels die binnen enkele minuten samenvloeit tenzij een [amfifiel](#def-b1-lipids-amphiphilic) — een detergens, een galzout, een [fosfolipide](#def-b1-lipids-amphiphilic) — ze bekleedt. Emulgeren is wat de darm met voedingsvet doet voordat haar enzymen erbij kunnen.*

**Voorbeeld 9.9 (Galzouten).**

Voedingsvet komt als [olie](#def-b1-lipids-triglyceride) in de darm aan; het lipase dat het verteert werkt alleen op het grensvlak van [olie](#def-b1-lipids-triglyceride) en water. Galzouten, amfifiele afgeleiden van [cholesterol](#def-b1-lipids-amphiphilic), bekleden het [vet](#def-b1-lipids-triglyceride) tot druppels van een micrometer, waarmee zij het grensvlak duizendvoudig vergroten, en vervoeren daarna de vrijgekomen [vetzuren](#def-b1-lipids-fattyacid), in micellen, naar de opnemende [cellen](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/5-de-cel-eenheid-van-het-leven#def-b1-cell-unit-of-life-cell) ([Hoofdstuk 22](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/22-vertering-en-absorptie#ch-b1-digestion-absorption)). Zeep gebruikt dezelfde truc.

## 9.4 Membraanvloeibaarheid

**Definitie 9.10 (Vloeibaarheid, faseovergang).**

Een [lipidedubbellaag](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/7-membranen-en-membraantransport#def-b1-membranes-transport-membrane) heeft een *faseovergangstemperatuur* $T_m$: eronder zijn de ketens in een geordende, gelachtige toestand gepakt waarin de [lipiden](#def-b1-lipids-fattyacid) nauwelijks bewegen; erboven zijn zij wanordelijk en is de dubbellaag een tweedimensionale vloeistof waarin een [lipide](#def-b1-lipids-fattyacid) een miljoen keer per seconde van plaats wisselt met haar buur en het vlak van de membraan met $1\,\text{µ}\mathrm{m}/\mathrm{s}$ doorkruist. [Cellen](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/5-de-cel-eenheid-van-het-leven#def-b1-cell-unit-of-life-cell) houden hun membranen boven $T_m$: de *vloeibaarheid* laat eiwitten diffunderen en draaien, blaasjes afknoppen en versmelten, en de dubbellaag zich sluiten.

**Propositie 9.11 (Wat de vloeibaarheid bepaalt).**

$T_m$ stijgt met de lengte van de ketens en daalt met hun onverzadigdheid, net als bij vrije [vetzuren](#def-b1-lipids-fattyacid); een dubbellaag van C18:0-ketens smelt bij $55\,{}^{\circ}\mathrm{C}$, een van C18:1-ketens bij $-20\,{}^{\circ}\mathrm{C}$. [Cholesterol](#def-b1-lipids-amphiphilic), tussen de staarten ingebracht, heeft een dubbel effect: boven $T_m$ beperken zijn stijve ringen de beweging van de ketens en verstijven zij de membraan; onder $T_m$ verhinderen zij dat de ketens zich pakken en houden zij haar van bevriezing af. Het verbreedt de overgang tot een geleidelijke verandering en houdt de [vloeibaarheid](#def-b1-lipids-fluidity) over een breed temperatuurbereik vrijwel constant — een [buffer](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/8-water-en-kleine-biomoleculen#def-b1-water-small-molecules-buffer) van [vloeibaarheid](#def-b1-lipids-fluidity). Dierlijke plasmamembranen bevatten tot één [cholesterol](#def-b1-lipids-amphiphilic) per [fosfolipide](#def-b1-lipids-amphiphilic).

![De vloeibaarheid tegen de temperatuur voor drie dubbellagen. Verzadigde ketens bevriezen scherp bij ongeveer 40\, C; één dubbele binding per lipide brengt de overgang onder nul; cholesterol vervlakt de overgang tot een zachte helling en houdt de membraan over het fysiologische bereik noch vast noch te vloeibaar.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-lipids/fig-54697eae5596.svg)

*De [vloeibaarheid](#def-b1-lipids-fluidity) tegen de temperatuur voor drie dubbellagen. Verzadigde ketens bevriezen scherp bij ongeveer $40\,{}^{\circ}\mathrm{C}$; één dubbele binding per [lipide](#def-b1-lipids-fattyacid) brengt de overgang onder nul; [cholesterol](#def-b1-lipids-amphiphilic) vervlakt de overgang tot een zachte helling en houdt de membraan over het fysiologische bereik noch vast noch te vloeibaar.*

**Propositie 9.12 (Homeoviskeuze aanpassing).**

[Organismen](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/1-het-organisme-een-systeem-in-wisselwerking-met-zijn-omgeving#def-b1-organism-environment-organism) die hun temperatuur niet kunnen regelen stellen de samenstelling van hun membranen bij om de [vloeibaarheid](#def-b1-lipids-fluidity) constant te houden: naarmate de temperatuur daalt vervangen zij verzadigde door onverzadigde [vetzuren](#def-b1-lipids-fattyacid) en lange ketens door kortere, en omgekeerd wanneer zij stijgt.

**Bewijsmateriaal.** *E. coli* gekweekt bij $10\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ heeft twee keer zoveel onverzadigde [vetzuren](#def-b1-lipids-fattyacid) als dezelfde stam gekweekt bij $40\,{}^{\circ}\mathrm{C}$, en de membranen van de twee kweken zijn, gemeten aan de beweeglijkheid van een probe, bij hun eigen kweektemperatuur even vloeibaar. Forellen die aan $5\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ zijn gewend dragen meer meervoudig onverzadigde zuren in hun membraanlipiden dan forellen bij $20\,{}^{\circ}\mathrm{C}$; het [vet](#def-b1-lipids-triglyceride) in de poten van een rendier, vlak bij de sneeuw, is onverzadigder dan het [vet](#def-b1-lipids-triglyceride) van de romp. Planten die vorst overleven verrijken hun membranen in de herfst met onverzadigde [lipiden](#def-b1-lipids-fattyacid), en mutanten die dat niet kunnen sterven in de kou. ∎

**Voorbeeld 9.13 (Boter, olijfolie, visolie).**

Boter ($65\,\%$ verzadigd) is vast in de koelkast en zacht bij kamertemperatuur; olijfolie ($75\,\%$ oliezuur) is vloeibaar bij kamertemperatuur en wordt troebel in de koelkast; visolie, rijk aan omega-3-zuren met vijf en zes dubbele bindingen, blijft vloeibaar bij $-20\,{}^{\circ}\mathrm{C}$, en dat is wat de membranen van een kabeljauw in de Noord-Atlantische Oceaan nodig hebben.

## 9.5 Sterolen, kleurstoffen en signalen

**Definitie 9.14 (Steroïden, isoprenoïden).**

*Steroïden* delen de vier gefuseerde ringen van [cholesterol](#def-b1-lipids-amphiphilic): het [cholesterol](#def-b1-lipids-amphiphilic) zelf (membranen, en de voorloper van de rest), de galzouten, vitamine D, en de steroïdhormonen — cortisol, aldosteron, de geslachtshormonen — kleine, hydrofobe moleculen die membranen vrij passeren en op receptoren binnen de [cel](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/5-de-cel-eenheid-van-het-leven#def-b1-cell-unit-of-life-cell) inwerken. *Isoprenoïden* (terpenen) zijn ketens en ringen van isopreeneenheden met vijf koolstoffen: de *carotenoïden* die [wortels](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/3-functionele-organisatie-van-een-bloemplant#def-b1-flowering-plant-organization-organs) kleuren en [chloroplasten](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/6-functionele-organisatie-van-de-eukaryote-cel#def-b1-eukaryotic-cell-plastid) beschermen ([Hoofdstuk 14](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/14-fotosynthese-en-autotrofie#ch-b1-photosynthesis)), de zijketen van chlorofyl, de chinonen van de elektronentransportketens, rubber, en de vetoplosbare vitaminen A, E en K.

**Propositie 9.15 (Wat lipiden doen).**

Energieopslag ([triglyceriden](#def-b1-lipids-triglyceride)); membranen ([fosfolipiden](#def-b1-lipids-amphiphilic), [sfingolipiden](#def-b1-lipids-amphiphilic), [sterolen](#def-b1-lipids-amphiphilic)); isolatie en waterafstoting ([vet](#def-b1-lipids-triglyceride), [wassen](#def-b1-lipids-wax)); lichtopname en bescherming (carotenoïden); elektronenvervoer (chinonen); signalering tussen [cellen](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/5-de-cel-eenheid-van-het-leven#def-b1-cell-unit-of-life-cell) (steroïdhormonen, prostaglandinen) en binnen [cellen](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/5-de-cel-eenheid-van-het-leven#def-b1-cell-unit-of-life-cell) (inositolfosfolipiden, diacylglycerol); vitaminen. Eén eigenschap — onoplosbaarheid in water — ligt aan al deze rollen ten grondslag: een [lipide](#def-b1-lipids-fattyacid) blijft waar het is neergelegd, in een druppel, een film of een membraan, of passeert een membraan zonder [carrier](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/7-membranen-en-membraantransport#def-b1-membranes-transport-transporters).

**Voorbeeld 9.16 (Een hormoon dat geen receptor aan het oppervlak nodig heeft).**

Cortisol, dat door de bijnier wordt afgescheiden, reist door het bloed gebonden aan een draagereiwit, laat het bij een doelcel los, lost binnen seconden door de plasmamembraan heen op, en bindt een receptor in het [cytosol](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/6-functionele-organisatie-van-de-eukaryote-cel#def-b1-eukaryotic-cell-organelle) die vervolgens de kern binnengaat en genen aanzet ([Hoofdstuk 20](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/20-regeling-van-de-genexpressie#ch-b1-expression-control)). Een eiwithormoon zoals insuline, wateroplosbaar en te groot om te passeren, moet een receptor aan de buitenkant binden en zijn boodschap naar binnen laten doorgeven. De chemie van de boodschapper bepaalt de route van de boodschap.

## 9.6 Opgaven

**Oefening 9.1 ★.**

Definieer een [lipide](#def-b1-lipids-fattyacid) en leg uit waarom de definitie op een eigenschap berust en niet op een bouw.

**Oplossing van Oefening 9.1.**

Een [lipide](#def-b1-lipids-fattyacid) is een biologisch molecuul dat onoplosbaar is in water en oplosbaar in apolaire oplosmiddelen. [Vetten](#def-b1-lipids-triglyceride), [fosfolipiden](#def-b1-lipids-amphiphilic), [sterolen](#def-b1-lipids-amphiphilic) en carotenoïden delen geen gemeenschappelijk [skelet](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/4-bouwplannen-en-weefsels-van-dieren#def-b1-body-plans-tissues-segments), alleen dit gedrag tegenover water, en juist dat geeft hun hun gemeenschappelijke rollen (voorraden, films, membranen).

**Oefening 9.2 ★.**

Schrijf de notatie van linolzuur (18 koolstoffen, dubbele bindingen na de koolstoffen 9 en 12) en zeg of het een omega-3- of een omega-6-zuur is.

**Oplossing van Oefening 9.2.**

C18:2 $\Delta^{9,12}$. De laatste dubbele binding begint bij koolstof 12 vanaf de carboxylgroep, dus bij koolstof 6 vanaf het methyluiteinde: omega-6.

**Oefening 9.3 ★.**

Waarom vormt een [triglyceride](#def-b1-lipids-triglyceride) druppels en een [fosfolipide](#def-b1-lipids-amphiphilic) dubbellagen? Welk verschil in bouw is daarvoor verantwoordelijk?

**Oplossing van Oefening 9.3.**

Een [triglyceride](#def-b1-lipids-triglyceride) heeft geen polaire kop: volledig hydrofoob wordt het als afzonderlijke fase uit het water gesloten, als druppel. Een [fosfolipide](#def-b1-lipids-amphiphilic) is [amfifiel](#def-b1-lipids-amphiphilic): zijn polaire kop moet in het water blijven terwijl zijn staarten het moeten verlaten, en alleen een [blad](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/3-functionele-organisatie-van-een-bloemplant#def-b1-flowering-plant-organization-organs) van twee moleculen dik voldoet daaraan.

**Oefening 9.4 ★.**

Bij welke temperatuur zit volgens de vloeibaarheidsfiguur elk van de drie dubbellagen halverwege haar overgang? Welke zou je verwachten bij een bacterie die bij $10\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ leeft?

**Oplossing van Oefening 9.4.**

Ongeveer $41\,{}^{\circ}\mathrm{C}$, $-5\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ en $20\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ (de cholesterolcurve heeft geen scherpe overgang; de helft van haar stijging ligt bij $20\,{}^{\circ}\mathrm{C}$). Een bacterie bij $10\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ heeft de onverzadigde samenstelling nodig, die ruim onder haar groeitemperatuur vloeibaar is.

**Oefening 9.5 ★★.**

Iemand slaat $15\,\mathrm{kg}$ [vet](#def-b1-lipids-triglyceride) op. Bereken de energie die daarin zit, het aantal dagen waarin het een verbruik in rust van $8\,\mathrm{MJ}/\mathrm{d}$ zou kunnen dekken, en de massa gehydrateerd glycogeen die dezelfde energie zou bevatten.

**Oplossing van Oefening 9.5.**

$15\,000\times 38 = 570\,\mathrm{MJ}$; $570/8 = 71$ dagen. Glycogeen: droog $570\,000/17 = 33.5\,\mathrm{kg}$, gehydrateerd $134\,\mathrm{kg}$.

**Oefening 9.6 ★★.**

Rangschik naar smeltpunt: C14:0, C18:0, C18:1, C18:3, C22:0, en verantwoord elke stap van de rangschikking.

**Oplossing van Oefening 9.6.**

C22:0 $>$ C18:0 $>$ C14:0 $>$ C18:1 $>$ C18:3. Bij verzadigde zuren maken langere ketens meer vanderwaalscontacten; één *cis*-dubbele binding neemt meer pakking weg dan vier extra koolstoffen toevoegen (C18:1 smelt onder C14:0); elke verdere binding verlaagt het opnieuw.

**Oefening 9.7 ★★.**

Een rode bloedcel heeft een oppervlak van $140\,\text{µ}\mathrm{m}^{2}$; een fosfolipidekop neemt $0.6\,\mathrm{nm}^{2}$ in. Bereken het aantal fosfolipidemoleculen in de membraan (twee bladen) en, bij $750\,\mathrm{g}/\mathrm{mol}$, hun totale massa in picogram.

**Oplossing van Oefening 9.7.**

$2\times140\,\text{µ}\mathrm{m}^{2}/0.6\,\mathrm{nm}^{2} = 2\times 1.4\times
10^{-10}/6\times 10^{-19} = 4.7 \times 10^{8}$ moleculen; massa $4.7 \times 10^{8}\times 750/6 \times 10^{23} = 5.8 \times 10^{-13}\,\mathrm{g} = 0.58\,\mathrm{pg}$.

**Oefening 9.8 ★★.**

$1\,\mathrm{g}$ olijfolie (dichtheid $0.9\,\mathrm{g}/\mathrm{mL}$) wordt geëmulgeerd tot druppels van $1\,\text{µ}\mathrm{m}$ doorsnede. Bereken het totale grensvlak. Herhaal dat voor één enkele druppel. Waarom heeft het lipase van de alvleesklier de emulsie nodig?

**Oplossing van Oefening 9.8.**

Volume $1.11\,\mathrm{mL}$ $= 1.11 \times 10^{-6}\,\mathrm{m}^{3}$; oppervlak van de bolletjes $= 6V/d = 6\times 1.11\times 10^{-6}/10^{-6} = 6.7\,\mathrm{m}^{2}$. Eén druppel van dat volume: $d = 1.28\,\mathrm{cm}$, oppervlak $5.2\,\mathrm{cm}^{2}$: de emulsie heeft dertienduizend keer meer grensvlak. Lipase is wateroplosbaar en werkt alleen op het grensvlak; de snelheid is daarmee evenredig.

**Oefening 9.9 ★★.**

Leg de twee tegengestelde effecten van [cholesterol](#def-b1-lipids-amphiphilic) op de [membraanvloeibaarheid](#def-b1-lipids-fluidity) uit en waarom een membraan met [cholesterol](#def-b1-lipids-amphiphilic) geen scherpe overgang heeft.

**Oplossing van Oefening 9.9.**

Boven $T_m$ hinderen zijn stijve ringen de beweging van de naburige ketens en verlagen zij de [vloeibaarheid](#def-b1-lipids-fluidity); onder $T_m$ verhindert zijn omvang dat de ketens zich tot de geordende gel pakken en voorkomt hij bevriezing. Omdat er geen coöperatieve pakking meer mogelijk is, is er geen temperatuur waarbij de hele dubbellaag in één keer van toestand verandert: de overgang wordt uitgesmeerd.

**Oefening 9.10 ★★★.**

Een mutante plant kan geen onverzadigde [vetzuren](#def-b1-lipids-fattyacid) maken. Voorspel de toestand van haar membranen bij $25\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ en bij $5\,{}^{\circ}\mathrm{C}$, wat er in een koude nacht met haar [cellen](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/5-de-cel-eenheid-van-het-leven#def-b1-cell-unit-of-life-cell) gebeurt, en waarom het wildtype het overleeft.

**Oplossing van Oefening 9.10.**

Uitsluitend verzadigde ketens: bij $25\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ liggen de membranen al dicht bij hun overgang en zijn zij stijf; bij $5\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ geleren zij. Gelerende membranen laten eiwitten stilvallen en scheuren en lekken bij opwarming of mechanische belasting: de [cellen](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/5-de-cel-eenheid-van-het-leven#def-b1-cell-unit-of-life-cell) verliezen hun inhoud en het [weefsel](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/4-bouwplannen-en-weefsels-van-dieren#def-b1-body-plans-tissues-tissue) sterft (koudeschade). Het wildtype ontverzadigt zijn [lipiden](#def-b1-lipids-fattyacid) in de herfst en blijft bij $5\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ vloeibaar.

**Oefening 9.11 ★★★.**

[Vet](#def-b1-lipids-triglyceride) geeft $1.07\,\mathrm{g}$ water per gram dat wordt geoxideerd (glycogeen $0.56\,\mathrm{g}$, eiwit $0.4\,\mathrm{g}$). Bereken het water dat een kameel maakt door $1\,\mathrm{kg}$ [vet](#def-b1-lipids-triglyceride) te oxideren. De benodigde zuurstof is $2\,\mathrm{L}$ per gram [vet](#def-b1-lipids-triglyceride); die inademen in droge woestijnlucht kost ongeveer $0.03\,\mathrm{g}$ water per liter geventileerde lucht, bij $5\,\%$ zuurstofonttrekking. Bereken het water dat met de ademhaling verloren gaat en zeg of de bult een watervoorraad is.

**Oplossing van Oefening 9.11.**

$1.07\,\mathrm{kg}$ water per kilogram [vet](#def-b1-lipids-triglyceride). Zuurstof: $2000\,\mathrm{L}$; bij $5\,\%$ onttrekking uit $21\,\%$ zuurstof is de benodigde lucht $2000/(0.21\times 0.05) = 190\,\mathrm{m}^{3}$; het waterverlies bij $30\,\mathrm{g}/\mathrm{m}^{3}$: $5.7\,\mathrm{kg}$. De kameel verliest met ademen vijf keer meer water dan het [vet](#def-b1-lipids-triglyceride) oplevert: de bult is een energievoorraad en geen watervoorraad.

**Oefening 9.12 ★★★.**

“Een membraan bouwt zichzelf op, maar een [cel](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/5-de-cel-eenheid-van-het-leven#def-b1-cell-unit-of-life-cell) kan geen membraan uit het niets maken.” Breng de twee helften van die zin in een alinea met elkaar in overeenstemming, aan de hand van het [hydrofobe effect](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/8-water-en-kleine-biomoleculen#prop-b1-water-small-molecules-properties), de groei van membranen door inbouw, en de continuïteit van membranen door de celdeling heen.

**Oplossing van Oefening 9.12.**

Gegeven een dubbellaag zorgt het [hydrofobe effect](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/8-water-en-kleine-biomoleculen#prop-b1-water-small-molecules-properties) ervoor dat zij zich sluit, tot blaasjes dichtvouwt en zonder energie nieuwe [lipiden](#def-b1-lipids-fattyacid) opneemt: de assemblage is spontaan. Maar de [cel](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/5-de-cel-eenheid-van-het-leven#def-b1-cell-unit-of-life-cell) maakt haar [lipiden](#def-b1-lipids-fattyacid) met enzymen die in een reeds bestaande membraan zitten (het ER) en die ze ter plaatse inbouwen; een nieuwe membraan groeit door uitbreiding van een oude en wordt bij de deling verdeeld, zodat elke membraan van elke [cel](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/5-de-cel-eenheid-van-het-leven#def-b1-cell-unit-of-life-cell) afstamt van de membranen van de vorige [cel](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/5-de-cel-eenheid-van-het-leven#def-b1-cell-unit-of-life-cell). Zelfassemblage verklaart de fysica van het [blad](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/3-functionele-organisatie-van-een-bloemplant#def-b1-flowering-plant-organization-organs), niet zijn oorsprong in de [cel](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/5-de-cel-eenheid-van-het-leven#def-b1-cell-unit-of-life-cell).

## 9.7 Vraagstuk: koud water en woestijnvet

**Probleem 9.1.**

Weekendvraagstuk — de membranen van een forel in een bergbeek en de bult van een kameel in de woestijn: onverzadigdheid, overgangstemperaturen, energiedichtheid en stofwisselingswater, eindigend op de massa die vet opslaan in plaats van glycogeen bespaart

Deel I gaat over een forel waarvan de membraanfosfolipiden ketens van C16:0, C18:1 en C22:6 (een omega-3-zuur met zes dubbele bindingen) dragen. Deel II gaat over een dromedaris van $500\,\mathrm{kg}$ met een bult van $30\,\mathrm{kg}$ [triglyceride](#def-b1-lipids-triglyceride), die een woestijn doorkruist met een [stofwisselingssnelheid](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/1-het-organisme-een-systeem-in-wisselwerking-met-zijn-omgeving#def-b1-organism-environment-allometry) van $60\,\mathrm{MJ}/\mathrm{d}$. Energie: [vet](#def-b1-lipids-triglyceride) $38\,\mathrm{kJ}/\mathrm{g}$, glycogeen $17\,\mathrm{kJ}/\mathrm{g}$ droog, opgeslagen met $3\,\mathrm{g}$ water per gram. Stofwisselingswater: $1.07\,\mathrm{g}/\mathrm{g}$ [vet](#def-b1-lipids-triglyceride). Zuurstof: $2.0\,\mathrm{L}$ per gram [vet](#def-b1-lipids-triglyceride); lucht is $21\,\%$ zuurstof; de kameel onttrekt $5\,\%$ van de zuurstof die hij inademt; uitgeademde lucht draagt $30\,\mathrm{g}/\mathrm{m}^{3}$ meer water dan de ingeademde woestijnlucht.

**Deel I — De forel.** Forellen die aan $20\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ gewend zijn hebben membraanketens die voor $40\,\%$ C16:0, voor $45\,\%$ C18:1 en voor $15\,\%$ C22:6 zijn; forellen bij $5\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ voor $25\,\%$, $40\,\%$ en $35\,\%$.

1. Schrijf de notatie van de drie zuren en tel per keten het aantal dubbele bindingen in elk.
2. Bereken bij elke temperatuur het gemiddelde aantal dubbele bindingen per keten.
3. Leg vanuit de ketenpakking uit waarom de verandering de overgangstemperatuur van de membraan verlaagt.
4. De $T_m$ van een dubbellaag daalt met ongeveer $20\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ per extra $0.5\,$ dubbele binding per keten gemiddeld. Schat de verschuiving van $T_m$ tussen de twee forellen.
5. De membraan van de warme forel is vloeibaar bij $20\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ maar zou bij $5\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ geleren. Wat zou er in een plotselinge koude nacht met haar transporteiwitten, haar pompen en haar zenuwgeleiding gebeuren?
6. De aanpassing duurt dagen. Noem de enzymen waarvan de forel er meer moet maken, en waar zij in de [cel](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/5-de-cel-eenheid-van-het-leven#def-b1-cell-unit-of-life-cell) werken ( [Hoofdstuk 6](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/6-functionele-organisatie-van-de-eukaryote-cel#ch-b1-eukaryotic-cell) ).
7. [Cholesterol](#def-b1-lipids-amphiphilic) zit bij beide forellen op één molecuul per twee [fosfolipiden](#def-b1-lipids-amphiphilic) . Leg uit wat het in elk geval bijdraagt.

**Deel II — De energie van de kameel.**

8. Bereken de energie die in de bult is opgeslagen.
9. Voor hoeveel dagen van de tocht volstaat die?
10. Bereken de massa droog glycogeen die dezelfde energie bevat, en de massa gehydrateerd glycogeen.
11. Bereken de massa die wordt bespaard door [vet](#def-b1-lipids-triglyceride) in plaats van glycogeen op te slaan, en druk die uit als een fractie van de lichaamsmassa van de kameel.
12. Het [vet](#def-b1-lipids-triglyceride) wordt in een bult opgeslagen en niet onder de huid uitgespreid. Geef daarvoor een reden, uit de [warmtebalans](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/2-functionele-organisatie-van-een-zoogdier#prop-b1-mammal-organization-heatbudget) van [Hoofdstuk 2](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/2-functionele-organisatie-van-een-zoogdier#ch-b1-mammal-organization) .

**Deel III — Is de bult een watervoorraad?**

13. Bereken het stofwisselingswater dat het oxideren van de hele bult oplevert.
14. Bereken de benodigde zuurstof, in liters.
15. Bereken het luchtvolume dat de kameel moet ventileren om die te krijgen.
16. Bereken het water dat met het uitademen van die lucht verloren gaat.
17. Vergelijk het gewonnen water met het verloren water en trek een conclusie.
18. In plaats van te zweten laat de kameel zijn lichaamstemperatuur overdag met $6\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ stijgen en ’s nachts weer dalen. Bereken de warmte die hij zo opslaat (warmtecapaciteit $3.5\,\mathrm{kJ}\,\mathrm{kg}^{-1}\,\mathrm{K}^{-1}$ ) en het water dat het verdampen van diezelfde warmte zou kosten ( $2.4\,\mathrm{kJ}/\mathrm{g}$ ).
19. Een kameel kan $25\,\%$ van zijn lichaamswater verliezen en overleven, en zijn rode [cellen](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/5-de-cel-eenheid-van-het-leven#def-b1-cell-unit-of-life-cell) zwellen tot twee keer hun volume zonder te barsten wanneer hij in tien minuten $100\,\mathrm{L}$ drinkt. Breng de tweede eigenschap in verband met de membranen van [Hoofdstuk 7](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/7-membranen-en-membraantransport#ch-b1-membranes-transport) .

**Deel IV — Het rekenwerk van de dubbellaag.** Een fosfolipidekop neemt $0.65\,\mathrm{nm}^{2}$ in; een dubbellaag is $5\,\mathrm{nm}$ dik; de rode [cellen](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/5-de-cel-eenheid-van-het-leven#def-b1-cell-unit-of-life-cell) van de kameel hebben een oppervlak van $80\,\text{µ}\mathrm{m}^{2}$ en komen met $8 \times 10^{12}$ per liter bloed voor.

20. Bereken het aantal [fosfolipiden](#def-b1-lipids-amphiphilic) in de membraan van één rode [cel](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/5-de-cel-eenheid-van-het-leven#def-b1-cell-unit-of-life-cell) .
21. Bereken het aantal in alle rode [cellen](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/5-de-cel-eenheid-van-het-leven#def-b1-cell-unit-of-life-cell) van $40\,\mathrm{L}$ bloed.
22. Bereken bij $750\,\mathrm{g}/\mathrm{mol}$ de massa van die [lipide](#def-b1-lipids-fattyacid) in gram.
23. Een [fosfolipide](#def-b1-lipids-amphiphilic) klapt ongeveer eens per week vanzelf van het ene [blad](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/3-functionele-organisatie-van-een-bloemplant#def-b1-flowering-plant-organization-organs) naar het andere, maar diffundeert zijdelings $1\,\text{µ}\mathrm{m}$ per seconde. Verklaar beide getallen uit het [hydrofobe effect](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/8-water-en-kleine-biomoleculen#prop-b1-water-small-molecules-properties) .
24. Leg uit waarom de twee bladen van een membraan, gegeven die omklapsnelheid, het hele leven van een [cel](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/5-de-cel-eenheid-van-het-leven#def-b1-cell-unit-of-life-cell) in samenstelling kunnen verschillen.
25. Geef het resultaat: de massa die de kameel bespaart door $30\,\mathrm{kg}$ [vet](#def-b1-lipids-triglyceride) mee te dragen in plaats van het glycogeen met dezelfde energie, en het oordeel over de bult als watervoorraad.

**Oplossing van Probleem 9.1.**

**1.** C16:0 (0), C18:1 $\Delta^9$ (1), C22:6 $\Delta^{4,7,10,13,16,19}$ (6). **2.** Warm: $0.40\times 0 + 0.45\times 1 + 0.15\times 6 = 1.35$; koud: $0 + 0.40 + 2.10 = 2.50$ dubbele bindingen per keten. **3.** Elke *cis*-binding knikt de keten en verhindert nauwe pakking met de buren; minder vanderwaalscontacten, minder warmte nodig om de ketens wanordelijk te maken, een lagere $T_m$. **4.** $1.15$ bindingen per keten meer: ongeveer $45\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ lager. **5.** In een gel kunnen de [lipiden](#def-b1-lipids-fattyacid) niet bewegen: [carriers](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/7-membranen-en-membraantransport#def-b1-membranes-transport-transporters) kunnen niet van vorm veranderen, pompen stoppen, [kanalen](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/7-membranen-en-membraantransport#def-b1-membranes-transport-transporters) klemmen; de ionengradiënten lopen terug, de zenuwgeleiding valt uit, en de vis raakt verlamd en sterft aan de kou die een koudegewende vis wel verdraagt. **6.** Desaturasen, die dubbele bindingen in vetzuurketens aanbrengen; het zijn [integrale eiwitten](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/7-membranen-en-membraantransport#def-b1-membranes-transport-proteins) van het [endoplasmatisch reticulum](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/6-functionele-organisatie-van-de-eukaryote-cel#def-b1-eukaryotic-cell-endomembrane), waar de [lipiden](#def-b1-lipids-fattyacid) worden gemaakt. **7.** In beide gevallen buffert het de [vloeibaarheid](#def-b1-lipids-fluidity): het verstijft de zeer onverzadigde koude membraan boven haar lage $T_m$, en het houdt de warme membraan op een koele dag van geleren af. **8.** $30\,000\times 38 = 1140\,\mathrm{MJ}$. **9.** $1140/60 = 19$ dagen. **10.** Droog: $1.14 \times 10^{6}/17 = 67\,\mathrm{kg}$; gehydrateerd: $268\,\mathrm{kg}$. **11.** $268 - 30 = 238\,\mathrm{kg}$, bijna de helft van de massa van de kameel. **12.** Een vetlaag onder de hele huid zou het lichaam isoleren en het beletten warmte kwijt te raken in de woestijn; door het [vet](#def-b1-lipids-triglyceride) in één bult te concentreren blijft de rest van de huid vrij om warmte af te geven. **13.** $1.07\times 30 = 32\,\mathrm{kg}$ water. **14.** $2.0\times 30\,000 = 60\,000\,\mathrm{L} = 60\,\mathrm{m}^{3}$ zuurstof. **15.** $60/(0.21\times 0.05) = 5700\,\mathrm{m}^{3}$ lucht. **16.** $5700\times 30 = 171\,\mathrm{kg}$ water. **17.** Vijf keer zoveel verloren als gewonnen: het oxideren van de bult kost water. De bult is een energievoorraad waarmee de kameel het zonder voedsel kan stellen; zijn waterhuishouding komt van zijn nieren, zijn verdraagzaamheid voor uitdroging en zijn vermogen zijn temperatuur te laten stijgen. **18.** $500\times 3.5\times 6 = 10.5\,\mathrm{MJ}$ als warmte opgeslagen en ’s nachts weer afgegeven; die warmte wegdampen zou $10\,500/2.4 = 4.4\,\mathrm{kg}$ water per dag hebben gekost. **19.** Een membraan kan maar enkele procenten rekken, zodat het verdubbelen van het volume van een rode [cel](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/5-de-cel-eenheid-van-het-leven#def-b1-cell-unit-of-life-cell) een grote overmaat membraan vraagt, in de rustende biconcave vorm opgevouwen, en een [cytoskelet](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/6-functionele-organisatie-van-de-eukaryote-cel#def-b1-eukaryotic-cell-cytoskeleton) dat haar zonder scheuren laat ontvouwen: de rode [cellen](https://one-course.com/books/biology/3/nl/chapter/5-de-cel-eenheid-van-het-leven#def-b1-cell-unit-of-life-cell) van de kameel zijn ovaal, met meer membraan per volume dan die van een mens. **20.** $2\times 80\times 10^{-12}/0.65\times 10^{-18} = 2.5 \times 10^{8}$. **21.** $2.5 \times 10^{8}\times8 \times 10^{12}\times 40 = 7.9 \times 10^{22}$. **22.** $7.9 \times 10^{22}\times 750/6 \times 10^{23} = 99\,\mathrm{g}$. **23.** Zijdelingse diffusie houdt bij elke stap de kop in het water en de staarten in de [olie](#def-b1-lipids-triglyceride) en kost niets; omklappen vraagt dat de polaire kop de hydrofobe kern doorkruist, een grote energiebarrière die de thermische beweging eens per week overwint. **24.** Een verschil tussen de bladen verdwijnt niet sneller dan [lipiden](#def-b1-lipids-fattyacid) omklappen; bij eens per week per molecuul blijft een asymmetrie die door enzymen is aangebracht die bepaalde [lipiden](#def-b1-lipids-fattyacid) overzetten (flippasen) onbeperkt bestaan tegenover het spontane omklappen. **25.** Ongeveer $240\,\mathrm{kg}$ bespaard — bijna de helft van zijn lichaamsmassa — door $30\,\mathrm{kg}$ [vet](#def-b1-lipids-triglyceride) mee te dragen in plaats van $270\,\mathrm{kg}$ gehydrateerd glycogeen; en de bult is geen watervoorraad: het oxideren ervan verliest met de adem vijf keer meer water dan het oplevert.