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title: "Fotossíntese e autotrofia"
book: "Biologia universitária — 1.º ano"
subject: biology
language: pt
chapter: 14
exercises: 12
source: https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/14-fotossintese-e-autotrofia
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# Capítulo 14 — Fotossíntese e autotrofia

Cada grama de carbono do coelho, do carvalho, de quem lê e desta página já foi dióxido de carbono no ar, e foi fixado em açúcar por uma [folha](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) — ou por uma alga, ou por uma cianobactéria — usando a energia da luz do sol. A reação, seis $\mathrm{CO_2}$ e seis águas para uma glicose e seis oxigênios, é morro acima por $2870\,\mathrm{kJ}/\mathrm{mol}$; uma [folha](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) a realiza quebrando água com luz, guardando os elétrons no NADPH e a energia no [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/8-a-agua-e-as-pequenas-biomoleculas#def-b1-water-small-molecules-atp), e gastando os dois num ciclo que constrói açúcar. Este capítulo descreve o [cloroplasto](#def-b1-photosynthesis-chloroplast), os pigmentos e as [reações luminosas](#prop-b1-photosynthesis-lightreactions) que fabricam [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/8-a-agua-e-as-pequenas-biomoleculas#def-b1-water-small-molecules-atp) e NADPH, o [ciclo de Calvin](#def-b1-photosynthesis-fixation) que fixa carbono, o vazamento chamado fotorrespiração e os dois projetos que o vedam, e o que é a [autotrofia](#def-b1-photosynthesis-autotrophy) em geral.

## 14.1 O cloroplasto e os pigmentos dele

**Definição 14.1 (Cloroplasto).**

O *cloroplasto* é uma organela em forma de lente, de $3\text{ to }10\,\text{µ}\mathrm{m}$ de comprimento, delimitada por duas membranas do envoltório; o interior dele, o *estroma*, abriga as [enzimas](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/13-enzimas-e-catalise-bioquimica#def-b1-enzymes-enzyme) da fixação de carbono, grãos de [amido](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/10-carboidratos#def-b1-carbohydrates-polysaccharide), ribossomos e um [DNA](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/11-nucleotideos-e-acidos-nucleicos#def-b1-nucleic-acids-chain) circular; dentro do estroma um terceiro sistema de membranas, os *tilacoides*, forma sacos achatados empilhados em *grana* e conectados por lamelas, encerrando um único *lúmen tilacoidal* contínuo. As [reações luminosas](#prop-b1-photosynthesis-lightreactions) acontecem na membrana do tilacoide; a fixação de carbono, no estroma. Uma [célula](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) de [folha](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) abriga de $20\text{ to }100\,$ [cloroplastos](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/6-organizacao-funcional-da-celula-eucariotica#def-b1-eukaryotic-cell-plastid); um milímetro quadrado de [folha](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs), meio milhão.

![Um cloroplasto aberto. Duas membranas de envoltório em torno do estroma; dentro, pilhas de tilacoides (grana) conectadas por lamelas e encerrando um único lúmen. A luz é captada na membrana do tilacoide e o açúcar é feito no estroma.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-photosynthesis/fig-741f994462b4.svg)

*Um [cloroplasto](#def-b1-photosynthesis-chloroplast) aberto. Duas membranas de envoltório em torno do [estroma](#def-b1-photosynthesis-chloroplast); dentro, pilhas de [tilacoides](#def-b1-photosynthesis-chloroplast) (grana) conectadas por lamelas e encerrando um único lúmen. A luz é captada na membrana do [tilacoide](#def-b1-photosynthesis-chloroplast) e o açúcar é feito no [estroma](#def-b1-photosynthesis-chloroplast).*

**Definição 14.2 (Pigmentos fotossintéticos).**

As *clorofilas* $a$ e $b$ são anéis de porfirina em torno de um átomo de magnésio, com uma longa cauda hidrofóbica que as ancora na membrana do [tilacoide](#def-b1-photosynthesis-chloroplast); elas absorvem luz azul ($430\text{ to }450\,\mathrm{nm}$) e vermelha ($640\text{ to }680\,\mathrm{nm}$) e refletem a verde. Os *carotenoides* ([isoprenoides](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/9-lipidios#def-b1-lipids-steroids), [Capítulo 9](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/9-lipidios#ch-b1-lipids)) absorvem luz azul-esverdeada e passam a energia à clorofila, e a protegem dissipando o excesso de excitação. Algumas centenas de moléculas de pigmento, sustentadas em [proteínas](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/12-aminoacidos-e-proteinas#def-b1-proteins-peptide) como uma *antena* (complexo coletor de luz), funilam a energia de cada fóton absorvido até um par especial de moléculas de clorofila $a$, o *centro de reação*, onde ela é transformada em química.

![Espectros de absorção das três classes de pigmentos e espectro de ação da fotossíntese (a velocidade de liberação de oxigênio em cada comprimento de onda). O espectro de ação acompanha as clorofilas, preenchido pelos carotenoides no azul-esverdeado: todo pigmento que absorve contribui.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-photosynthesis/fig-9da4e665d800.svg)

*Espectros de absorção das três classes de pigmentos e espectro de ação da fotossíntese (a velocidade de liberação de oxigênio em cada comprimento de onda). O espectro de ação acompanha as [clorofilas](#def-b1-photosynthesis-pigments), preenchido pelos [carotenoides](#def-b1-photosynthesis-pigments) no azul-esverdeado: todo pigmento que absorve contribui.*

**Proposição 14.3 (O espectro de ação acompanha os pigmentos).**

A fotossíntese é movida pela luz que os pigmentos absorvem: ela é mais rápida em luz vermelha e azul, e mais fraca em luz verde.

**Evidências.** Engelmann (1882) deitou um filamento de alga sobre um espectro projetado no microscópio dele e acrescentou bactérias que buscam oxigênio: elas se reuniram onde caía a luz vermelha e a azul, e não no verde (retomado do volume do Ensino Médio). Medida com um eletrodo de oxigênio, a velocidade em cada comprimento de onda dá o espectro de ação acima, que acompanha a absorção das [clorofilas](#def-b1-photosynthesis-pigments); o excesso no azul-esverdeado é a contribuição dos [carotenoides](#def-b1-photosynthesis-pigments), o que mostra que eles passam adiante a energia deles. ∎

## 14.2 As reações luminosas

**Proposição 14.4 (O que as reações luminosas fazem).**

Na membrana do [tilacoide](#def-b1-photosynthesis-chloroplast), a energia luminosa é usada para levar elétrons da água ao $\mathrm{NADP^+}$ — morro acima, contra uma diferença de potencial redox de $1.1\,\mathrm{V}$ — e para bombear prótons para o lúmen:

$$
2\,\mathrm{H_2O} + 2\,\mathrm{NADP^+} + 3\,\mathrm{ADP} + 3\,\mathrm{P_i}
\xrightarrow{\ 8\ \text{fótons}\ }
\mathrm{O_2} + 2\,\mathrm{NADPH} + 2\,\mathrm{H^+} + 3\,\mathrm{ATP} .
$$

O oxigênio liberado é o oxigênio da água, e não o do dióxido de carbono; o NADPH carrega o poder redutor e o [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/8-a-agua-e-as-pequenas-biomoleculas#def-b1-water-small-molecules-atp), a energia que o [ciclo de Calvin](#def-b1-photosynthesis-fixation) vai gastar.

**Evidências.** Hill (1937) mostrou que [cloroplastos](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/6-organizacao-funcional-da-celula-eucariotica#def-b1-eukaryotic-cell-plastid) isolados sob luz liberam oxigênio na ausência de $\mathrm{CO_2}$ se houver um aceptor artificial de elétrons: a quebra da água é separável da fixação de carbono. Ruben e Kamen (1941) forneceram a algas água marcada com oxigênio pesado e encontraram a marcação no $\mathrm{O_2}$ liberado, e não quando a marcação estava no $\mathrm{CO_2}$. Emerson (1957) descobriu que a luz vermelha de $700\,\mathrm{nm}$, quase inútil sozinha, e a luz de $680\,\mathrm{nm}$ juntas davam mais que a soma das velocidades separadas delas: dois [fotossistemas](#def-b1-photosynthesis-zscheme) com pigmentos diferentes precisam trabalhar em série. ∎

**Definição 14.5 (Fotossistemas e o esquema Z).**

Dois *fotossistemas* ficam na membrana do [tilacoide](#def-b1-photosynthesis-chloroplast). No *fotossistema II* (PSII, centro de reação P680) um fóton absorvido eleva a uma energia alta um elétron do par especial; o elétron parte, e o P680 oxidado, o oxidante biológico mais forte, retira um elétron da água: um agrupamento de manganês quebra duas moléculas de água em $\mathrm{O_2}$, quatro prótons (liberados no lúmen) e quatro elétrons, um fóton de cada vez. O elétron desce uma *cadeia de transporte de elétrons* — plastoquinona, *complexo citocromo $b_6f$*, plastocianina — e a energia que ele perde bombeia prótons para o lúmen. No *fotossistema I* (PSI, P700) um segundo fóton o levanta de novo, até um potencial baixo o bastante para reduzir a ferredoxina e depois o $\mathrm{NADP^+}$ a NADPH. Desenhado numa escala de potencial redox, o caminho é um Z: duas subidas pela luz, duas descidas pela química.

![O esquema Z. Os elétrons retirados da água pelo P680 são erguidos por um fóton, descem uma cadeia que bombeia prótons, são erguidos de novo pelo P700 e terminam no NADPH. O eixo vertical é o potencial redox, mais negativo para cima: a luz faz as subidas, e a química, as descidas.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-photosynthesis/fig-36ec23bd13af.svg)

*O [esquema Z](#def-b1-photosynthesis-zscheme). Os elétrons retirados da água pelo P680 são erguidos por um fóton, descem uma cadeia que bombeia prótons, são erguidos de novo pelo P700 e terminam no NADPH. O eixo vertical é o potencial redox, mais negativo para cima: a luz faz as subidas, e a química, as descidas.*

**Teorema 14.6 (Síntese quimiosmótica de ATP).**

Os prótons liberados pela quebra da água e bombeados pelo complexo citocromo $b_6f$ se acumulam no lúmen do [tilacoide](#def-b1-photosynthesis-chloroplast), que sob luz cai a pH 5 enquanto o [estroma](#def-b1-photosynthesis-chloroplast) sobe a pH 8: uma diferença de três unidades, uma força próton-motriz de cerca de $0.18\,\mathrm{V}$, equivalente a $17\,\mathrm{kJ}$ por mol de prótons. A *[ATP-sintase](#thm-b1-photosynthesis-chemiosmosis)*, um motor rotativo que atravessa a membrana do [tilacoide](#def-b1-photosynthesis-chloroplast), deixa os prótons voltarem ao [estroma](#def-b1-photosynthesis-chloroplast) e usa a energia para fosforilar o ADP: cerca de $4\,\mathrm{H}^{+}$ por [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/8-a-agua-e-as-pequenas-biomoleculas#def-b1-water-small-molecules-atp). O transporte de elétrons e a síntese de [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/8-a-agua-e-as-pequenas-biomoleculas#def-b1-water-small-molecules-atp) só estão acoplados através desse gradiente (a teoria quimiosmótica de Mitchell, 1961).

**Evidências.** Jagendorf (1966) deixou [tilacoides](#def-b1-photosynthesis-chloroplast) no escuro num banho ácido (pH 4) até que o lúmen deles ficasse ácido, e depois os transferiu de repente para pH 8 com ADP e fosfato: houve síntese de [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/8-a-agua-e-as-pequenas-biomoleculas#def-b1-water-small-molecules-atp) no escuro, apenas a partir do gradiente. Os desacopladores — ácidos fracos lipossolúveis que carregam prótons através das membranas — abolem a síntese de [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/8-a-agua-e-as-pequenas-biomoleculas#def-b1-water-small-molecules-atp) enquanto o transporte de elétrons e a liberação de oxigênio continuam, e até se aceleram. A [ATP-sintase](#thm-b1-photosynthesis-chemiosmosis) isolada e reconstituída em vesículas artificiais fabrica [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/8-a-agua-e-as-pequenas-biomoleculas#def-b1-water-small-molecules-atp) quando um gradiente de pH é imposto, e hidrolisa [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/8-a-agua-e-as-pequenas-biomoleculas#def-b1-water-small-molecules-atp) para bombear prótons quando ele não é. A rotação da [enzima](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/13-enzimas-e-catalise-bioquimica#def-b1-enzymes-enzyme) já foi desde então observada diretamente, uma molécula de cada vez, ao microscópio. ∎

**Exemplo 14.7 (Fluxo cíclico e não cíclico).**

O caminho linear da água ao NADPH dá, por $\mathrm{O_2}$, dois NADPH e cerca de três [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/8-a-agua-e-as-pequenas-biomoleculas#def-b1-water-small-molecules-atp); o [ciclo de Calvin](#def-b1-photosynthesis-fixation) precisa de uma razão de exatamente três [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/8-a-agua-e-as-pequenas-biomoleculas#def-b1-water-small-molecules-atp) para dois NADPH, e os demais trabalhos do [cloroplasto](#def-b1-photosynthesis-chloroplast) precisam de mais [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/8-a-agua-e-as-pequenas-biomoleculas#def-b1-water-small-molecules-atp). Quando falta [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/8-a-agua-e-as-pequenas-biomoleculas#def-b1-water-small-molecules-atp), os elétrons da ferredoxina voltam à plastoquinona em vez de irem ao $\mathrm{NADP^+}$ (*fotofosforilação cíclica*): o PSI sozinho, bombeando prótons e fabricando [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/8-a-agua-e-as-pequenas-biomoleculas#def-b1-water-small-molecules-atp) sem oxigênio nem NADPH. Os dois modos são equilibrados conforme a demanda.

## 14.3 O ciclo de Calvin

**Definição 14.8 (Fixação de carbono).**

O *ciclo de Calvin* no [estroma](#def-b1-photosynthesis-chloroplast) fixa o $\mathrm{CO_2}$ em açúcar em três etapas. *Fixação*: a *RuBisCO* (ribulose-bisfosfato carboxilase/oxigenase) acrescenta $\mathrm{CO_2}$ à ribulose-1,5-bisfosfato (RuBP, cinco carbonos), e o produto de seis carbonos se parte de imediato em duas moléculas de 3-fosfoglicerato (3-PGA, três carbonos). *Redução*: cada 3-PGA é fosforilado pelo [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/8-a-agua-e-as-pequenas-biomoleculas#def-b1-water-small-molecules-atp) e reduzido pelo NADPH a gliceraldeído-3-fosfato (G3P), o primeiro açúcar. *Regeneração*: cinco de cada seis G3P são rearranjados, ao custo de [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/8-a-agua-e-as-pequenas-biomoleculas#def-b1-water-small-molecules-atp), de volta em três RuBP, e um G3P deixa o ciclo como produto líquido. A estequiometria para um G3P (três carbonos) é

$$
3\,\mathrm{CO_2} + 9\,\mathrm{ATP} + 6\,\mathrm{NADPH} + 6\,\mathrm{H^+}
\to \text{G3P} + 9\,\mathrm{ADP} + 8\,\mathrm{P_i} + 6\,\mathrm{NADP^+} ;
$$

dois G3P fazem uma glicose: $18\,$ [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/8-a-agua-e-as-pequenas-biomoleculas#def-b1-water-small-molecules-atp) e $12\,\mathrm{NADPH}$ por glicose.

![O ciclo de Calvin para três moléculas de CO_2: três RuBP fixados em seis 3-PGA, reduzidos a seis G3P, dos quais um sai e cinco regeneram os três RuBP. O carbono se conserva em cada etapa (15 + 3 = 18 = 3 + 15).](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-photosynthesis/fig-dbfb62da323d.svg)

*O [ciclo de Calvin](#def-b1-photosynthesis-fixation) para três moléculas de $\mathrm{CO_2}$: três RuBP fixados em seis 3-PGA, reduzidos a seis G3P, dos quais um sai e cinco regeneram os três RuBP. O carbono se conserva em cada etapa ($15 + 3 = 18 = 3 + 15$).*

**Proposição 14.9 (As evidências de Calvin).**

O primeiro produto estável da fixação de $\mathrm{CO_2}$ é o 3-fosfoglicerato, e o aceptor é o bisfosfato de ribulose.

**Evidências.** Calvin e Benson (1948–1954) iluminaram algas num frasco achatado (o “pirulito”), injetaram $\mathrm{^{14}CO_2}$ e mataram amostras em álcool fervente depois de alguns segundos; a cromatografia em papel bidimensional e a autorradiografia mostraram onde estava a marcação. Depois de cinco segundos quase toda ela estava no 3-PGA; exposições mais longas a espalhavam pelos açúcares fosfatados e depois pela sacarose e pelo [amido](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/10-carboidratos#def-b1-carbohydrates-polysaccharide). Quando o $\mathrm{CO_2}$ era retirado de repente, o RuBP se acumulava e o 3-PGA caía; quando a luz era desligada, o 3-PGA se acumulava e o RuBP caía — de modo que o RuBP é o aceptor consumido pela fixação, e o 3-PGA é o produto consumido pelo [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/8-a-agua-e-as-pequenas-biomoleculas#def-b1-water-small-molecules-atp) e pelo NADPH da luz. ∎

![Melvin Calvin (1911–1997), que com Benson traçou o caminho do carbono do CO_2 ao açúcar com carbono radioativo e cromatografia em papel. Fotografia: Lawrence Berkeley Laboratory, domínio público.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-photosynthesis/img-c4f514cf4a17.jpg)

*Melvin Calvin (1911–1997), que com Benson traçou o caminho do carbono do $\mathrm{CO_2}$ ao açúcar com carbono radioativo e cromatografia em papel. Fotografia: Lawrence Berkeley Laboratory, domínio público.*

![Uma folha contra o sol: a luz que ela absorve move, em cada cloroplasto das células paliçádicas dela, a quebra da água e a fixação do dióxido de carbono que entrou pelos estômatos dela.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-photosynthesis/img-1e430fa52925.jpg)

*Uma [folha](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) contra o sol: a luz que ela absorve move, em cada [cloroplasto](#def-b1-photosynthesis-chloroplast) das [células](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) paliçádicas dela, a quebra da água e a fixação do dióxido de carbono que entrou pelos [estômatos](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) dela.*

**Método 14.10 (Fazer o balanço de uma fotossíntese).**

1. Conte os carbonos: cada $\mathrm{CO_2}$ fixado rende um carbono de produto; uma glicose exige seis voltas da [RuBisCO](#def-b1-photosynthesis-fixation) .
2. Conte os transportadores: cada volta custa 3 [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/8-a-agua-e-as-pequenas-biomoleculas#def-b1-water-small-molecules-atp) e 2 NADPH (9 e 6 por G3P); uma glicose custa 18 [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/8-a-agua-e-as-pequenas-biomoleculas#def-b1-water-small-molecules-atp) e 12 NADPH.
3. Conte os fótons: o fluxo linear dá 2 NADPH e cerca de 3 [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/8-a-agua-e-as-pequenas-biomoleculas#def-b1-water-small-molecules-atp) por $\mathrm{O_2}$ , para 8 fótons (4 por [fotossistema](#def-b1-photosynthesis-zscheme) ); 12 NADPH exigem 6 $\mathrm{O_2}$ e 48 fótons; o [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/8-a-agua-e-as-pequenas-biomoleculas#def-b1-water-small-molecules-atp) a mais vem do fluxo cíclico (mais alguns fótons). Cerca de 8 fótons por $\mathrm{CO_2}$ : a exigência quântica.
4. Conte a energia: um mol de fótons de $680\,\mathrm{nm}$ vale $176\,\mathrm{kJ}$ ; 48 fótons são $8450\,\mathrm{kJ}$ para os $2870\,\mathrm{kJ}$ armazenados na glicose: $34\,\%$ no melhor caso, antes de qualquer perda por reflexão, respiração e pela fração do espectro que não é absorvida.

## 14.4 Fotorrespiração, C4 e CAM

**Proposição 14.11 (O defeito da RuBisCO).**

A [RuBisCO](#def-b1-photosynthesis-fixation) também aceita $\mathrm{O_2}$ no lugar do $\mathrm{CO_2}$: a oxigenação do RuBP rende um 3-PGA e um fosfoglicolato de dois carbonos, que a [célula](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) precisa recuperar por uma rota custosa através de três [organelas](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-prokeuk), que libera $\mathrm{CO_2}$ e consome [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/8-a-agua-e-as-pequenas-biomoleculas#def-b1-water-small-molecules-atp) — a *fotorrespiração*. A [enzima](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/13-enzimas-e-catalise-bioquimica#def-b1-enzymes-enzyme) discrimina mal (cerca de $80\,$ para 1 em favor do $\mathrm{CO_2}$ em concentrações iguais), e no ar o $\mathrm{O_2}$ é quinhentas vezes mais abundante que o $\mathrm{CO_2}$; a $25\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ um quarto das fixações é desperdiçado, e mais em tempo quente e seco, quando os [estômatos](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) se fecham e o $\mathrm{CO_2}$ cai dentro da [folha](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs). A [RuBisCO](#def-b1-photosynthesis-fixation), que surgiu quando o ar não tinha oxigênio, também é lenta (três renovações por segundo) e é compensada pela abundância: ela é a [proteína](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/12-aminoacidos-e-proteinas#def-b1-proteins-peptide) mais abundante da Terra, metade da [proteína](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/12-aminoacidos-e-proteinas#def-b1-proteins-peptide) solúvel de uma [folha](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs).

**Definição 14.12 (Plantas C4 e CAM).**

As *plantas C4* (milho, cana-de-açúcar, sorgo, muitas gramíneas tropicais) vedam o vazamento concentrando o $\mathrm{CO_2}$: nas [células](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) do mesofilo uma [enzima](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/13-enzimas-e-catalise-bioquimica#def-b1-enzymes-enzyme) sem afinidade pelo $\mathrm{O_2}$ (a PEP-carboxilase) fixa bicarbonato num ácido de quatro carbonos, que é transportado até as [células](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) da *bainha do feixe* em torno das nervuras e ali descarboxilado, elevando dez vezes o $\mathrm{CO_2}$ em volta da [RuBisCO](#def-b1-photosynthesis-fixation) e suprimindo a oxigenação — ao custo de dois [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/8-a-agua-e-as-pequenas-biomoleculas#def-b1-water-small-molecules-atp) extras por $\mathrm{CO_2}$. Os dois tipos celulares formam a anatomia *Kranz* (“coroa”). As *plantas CAM* (cactos, abacaxi, agaves) separam as mesmas duas etapas no tempo, e não no espaço: elas abrem os [estômatos](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) à noite, armazenam o $\mathrm{CO_2}$ como ácido málico no [vacúolo](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/6-organizacao-funcional-da-celula-eucariotica#def-b1-eukaryotic-cell-plantcell), e o liberam para a [RuBisCO](#def-b1-photosynthesis-fixation) de dia, com os [estômatos](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) fechados, perdendo um décimo da água que uma planta C3 perde por carbono fixado.

![A anatomia Kranz numa folha de milho: cada nervura é coroada por células grandes da bainha do feixe, repletas de cloroplastos, e estas por células do mesofilo. O CO_2 é capturado no anel externo e entregue, concentrado, à RuBisCO no anel interno.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-photosynthesis/img-6384c8e5ca17.jpg)

*A anatomia Kranz numa [folha](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) de milho: cada nervura é coroada por [células](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) grandes da bainha do feixe, repletas de [cloroplastos](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/6-organizacao-funcional-da-celula-eucariotica#def-b1-eukaryotic-cell-plastid), e estas por [células](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) do mesofilo. O $\mathrm{CO_2}$ é capturado no anel externo e entregue, concentrado, à [RuBisCO](#def-b1-photosynthesis-fixation) no anel interno.*

**Exemplo 14.13 (Qual planta em cada lugar).**

A $20\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ em ar úmido uma [folha](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) C3 de trigo e uma [folha](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) C4 de milho fixam carbono a velocidades parecidas, e o milho paga dois [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/8-a-agua-e-as-pequenas-biomoleculas#def-b1-water-small-molecules-atp) a mais por carbono. A $35\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ em ar seco o trigo perde um terço da fixação dele para a fotorrespiração, e o milho não perde nada: as gramíneas C4 dominam os campos quentes e abertos, e as plantas C3, os lugares frescos e sombreados. Um cacto fixa devagar em qualquer dos dois padrões, mas sobrevive onde os outros morreriam de sede.

## 14.5 Autotrofia

**Definição 14.14 (Autotrofia).**

Um [organismo](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/1-o-organismo-um-sistema-em-interacao-com-o-ambiente#def-b1-organism-environment-organism) é *autotrófico* quando constrói a matéria orgânica dele a partir do $\mathrm{CO_2}$ ([Capítulo 1](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/1-o-organismo-um-sistema-em-interacao-com-o-ambiente#ch-b1-organism-environment)). Ele precisa de uma fonte de energia e de uma fonte de elétrons. Os *[fotoautótrofos](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/1-o-organismo-um-sistema-em-interacao-com-o-ambiente#def-b1-organism-environment-trophy)* tiram energia da luz: as plantas, as algas e as cianobactérias tiram os elétrons delas da água e liberam oxigênio (são *oxigênicas*); as bactérias púrpuras e verdes os tiram do sulfeto de hidrogênio ou de ácidos orgânicos e não liberam nenhum. Os *[quimioautótrofos](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/1-o-organismo-um-sistema-em-interacao-com-o-ambiente#def-b1-organism-environment-trophy)* tiram tanto a energia quanto os elétrons da oxidação de compostos inorgânicos — amônia, nitrito, sulfeto, hidrogênio, ferro ferroso — sem luz nenhuma: as bactérias nitrificantes do solo, e as bactérias que alimentam os ecossistemas das fontes hidrotermais profundas. Todos usam o [ciclo de Calvin](#def-b1-photosynthesis-fixation), ou um ciclo aparentado, para fixar o carbono; todos o reduzem com NADPH e pagam com [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/8-a-agua-e-as-pequenas-biomoleculas#def-b1-water-small-molecules-atp); eles só diferem em de onde vêm o [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/8-a-agua-e-as-pequenas-biomoleculas#def-b1-water-small-molecules-atp) e os elétrons.

**Exemplo 14.15 (O balanço global).**

A fotossíntese fixa cerca de $120\,\mathrm{Gt}$ de carbono por ano em terra e $50\,\mathrm{Gt}$ nos oceanos, metade disso por algas unicelulares e cianobactérias invisíveis a olho nu; ela renova o dióxido de carbono da atmosfera a cada sete anos e o oxigênio dela a cada dois mil. O oxigênio veio do mesmo jeito: por dois bilhões de anos as cianobactérias o liberaram numa atmosfera que não tinha nenhum, e todo [organismo](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/1-o-organismo-um-sistema-em-interacao-com-o-ambiente#def-b1-organism-environment-organism) aeróbio, da [mitocôndria](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/6-organizacao-funcional-da-celula-eucariotica#def-b1-eukaryotic-cell-mitochondrion) para cima, é construído sobre o vazamento de um sistema enzimático que quebra água.

## 14.6 Exercícios

**Exercício 14.1 ★.**

Cite os três sistemas de membranas do [cloroplasto](#def-b1-photosynthesis-chloroplast) e diga onde acontecem as [reações luminosas](#prop-b1-photosynthesis-lightreactions) e o [ciclo de Calvin](#def-b1-photosynthesis-fixation).

**Solução de Exercício 14.1.**

As membranas externa e interna do envoltório, e a membrana do [tilacoide](#def-b1-photosynthesis-chloroplast) por dentro. [Reações luminosas](#prop-b1-photosynthesis-lightreactions): na membrana do [tilacoide](#def-b1-photosynthesis-chloroplast) (com prótons bombeados para o lúmen). [Ciclo de Calvin](#def-b1-photosynthesis-fixation): no [estroma](#def-b1-photosynthesis-chloroplast).

**Exercício 14.2 ★.**

Escreva a equação das [reações luminosas](#prop-b1-photosynthesis-lightreactions) e diga de onde vem o oxigênio liberado, com as evidências.

**Solução de Exercício 14.2.**

$2\,\mathrm{H_2O} + 2\,\mathrm{NADP^+} + 3\,\mathrm{ADP} + 3\,\mathrm{P_i}
\to \mathrm{O_2} + 2\,\mathrm{NADPH} + 2\,\mathrm{H^+} + 3\,\mathrm{ATP}$ com oito fótons. O oxigênio vem da água: algas que recebem $\mathrm{H_2^{18}O}$ liberam $\mathrm{^{18}O_2}$; as que recebem $\mathrm{C^{18}O_2}$ não (Ruben e Kamen).

**Exercício 14.3 ★.**

Cite as três etapas do [ciclo de Calvin](#def-b1-photosynthesis-fixation) e o número de [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/8-a-agua-e-as-pequenas-biomoleculas#def-b1-water-small-molecules-atp) e de NADPH consumidos por $\mathrm{CO_2}$ fixado.

**Solução de Exercício 14.3.**

[Fixação](#def-b1-photosynthesis-fixation) ([RuBisCO](#def-b1-photosynthesis-fixation)), redução (a G3P), regeneração (do RuBP). Por $\mathrm{CO_2}$: 3 [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/8-a-agua-e-as-pequenas-biomoleculas#def-b1-water-small-molecules-atp) e 2 NADPH.

**Exercício 14.4 ★.**

A partir da figura dos espectros, em que comprimentos de onda a [clorofila](#def-b1-photosynthesis-pigments) $a$ mais absorve, e por que o espectro de ação é mais alto que a absorção da [clorofila](#def-b1-photosynthesis-pigments) em torno de $500\,\mathrm{nm}$?

**Solução de Exercício 14.4.**

Perto de $430\,\mathrm{nm}$ (azul) e de $660\,\mathrm{nm}$ (vermelho). Em torno de $500\,\mathrm{nm}$ os [carotenoides](#def-b1-photosynthesis-pigments) absorvem e passam a energia à [clorofila](#def-b1-photosynthesis-pigments), de modo que há liberação de oxigênio embora a própria [clorofila](#def-b1-photosynthesis-pigments) absorva pouco ali.

**Exercício 14.5 ★★.**

Explique o efeito de intensificação de Emerson e o que ele revelou sobre a organização das [reações luminosas](#prop-b1-photosynthesis-lightreactions).

**Solução de Exercício 14.5.**

A luz vermelha distante ($700\,\mathrm{nm}$) sozinha move pouca fotossíntese; acrescentada à luz de $680\,\mathrm{nm}$, ela dá mais que a soma das duas velocidades. Dois sistemas de pigmentos com máximos de absorção diferentes precisam cooperar em série, cada um precisando dos próprios fótons: o [fotossistema](#def-b1-photosynthesis-zscheme) I (P700) e o [fotossistema](#def-b1-photosynthesis-zscheme) II (P680).

**Exercício 14.6 ★★.**

Uma força próton-motriz de $0.18\,\mathrm{V}$ corresponde a quanta [energia livre](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/8-a-agua-e-as-pequenas-biomoleculas#prop-b1-water-small-molecules-gibbs) por mol de prótons ($F = 96\,500\,\mathrm{C}/\mathrm{mol}$)? Quantos prótons precisam fluir para fabricar um [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/8-a-agua-e-as-pequenas-biomoleculas#def-b1-water-small-molecules-atp) a $50\,\mathrm{kJ}/\mathrm{mol}$? Compare com os quatro que a sintase usa.

**Solução de Exercício 14.6.**

$0.18\times 96\,500 = 17.4\,\mathrm{kJ}/\mathrm{mol}$ de prótons; $50/17.4 = 2.9$ prótons no mínimo; a sintase usa quatro, ou seja, $72\,\%$ de eficiência.

**Exercício 14.7 ★★.**

Os [tilacoides](#def-b1-photosynthesis-chloroplast) de Jagendorf fabricaram [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/8-a-agua-e-as-pequenas-biomoleculas#def-b1-water-small-molecules-atp) no escuro depois de um banho ácido. Explique o que isso prova e o que não prova, e preveja o resultado se um desacoplador for acrescentado antes da transferência.

**Solução de Exercício 14.7.**

Prova que um gradiente de prótons através da membrana do [tilacoide](#def-b1-photosynthesis-chloroplast) basta para mover a síntese de [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/8-a-agua-e-as-pequenas-biomoleculas#def-b1-water-small-molecules-atp), sem luz e sem transporte de elétrons: o acoplamento se dá pelo gradiente. Não prova, por si só, que as [reações luminosas](#prop-b1-photosynthesis-lightreactions) fabricam [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/8-a-agua-e-as-pequenas-biomoleculas#def-b1-water-small-molecules-atp) desse modo na [folha](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) (para isso são necessários o desacoplador e as medidas de pH). Com um desacoplador o gradiente desaba antes que a sintase consiga usá-lo: não há [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/8-a-agua-e-as-pequenas-biomoleculas#def-b1-water-small-molecules-atp).

**Exercício 14.8 ★★.**

Acompanhe o carbono: partindo de 3 RuBP (15 carbonos) e 3 $\mathrm{CO_2}$, conte os carbonos ao longo do 3-PGA, do G3P, do G3P exportado e do RuBP regenerado, e verifique o balanço.

**Solução de Exercício 14.8.**

$3\times 5 + 3\times 1 = 18$ carbonos; seis 3-PGA $= 18$; seis G3P $= 18$; um G3P sai (3) e cinco G3P (15) regeneram três RuBP (15): $3 +
15 = 18$. Balanceado.

**Exercício 14.9 ★★.**

No experimento de Calvin, o RuBP sobe e o 3-PGA cai quando o $\mathrm{CO_2}$ é retirado; o 3-PGA sobe e o RuBP cai quando a luz é desligada. Explique os dois casos a partir do ciclo.

**Solução de Exercício 14.9.**

Sem $\mathrm{CO_2}$ a [RuBisCO](#def-b1-photosynthesis-fixation) para: o RuBP deixa de ser consumido (sobe) e o 3-PGA deixa de ser produzido (cai), enquanto a luz continua a reduzi-lo. Sem luz não há [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/8-a-agua-e-as-pequenas-biomoleculas#def-b1-water-small-molecules-atp) nem NADPH: o 3-PGA deixa de ser reduzido (sobe) e o RuBP deixa de ser regenerado (cai), enquanto a fixação continua por pouco tempo.

**Exercício 14.10 ★★★.**

Calcule a energia de um mol de fótons de $680\,\mathrm{nm}$ ($h =
6.63 \times 10^{-34}\,\mathrm{J}\,\mathrm{s}$, $c = 3.0 \times 10^{8}\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$, $N_A = 6.02 \times 10^{23}$), a energia dos 48 fótons necessários por glicose, e a eficiência de armazenar $2870\,\mathrm{kJ}/\mathrm{mol}$. Por que a eficiência de uma lavoura inteira, cerca de $1\,\%$ da luz do sol, é tão menor?

**Solução de Exercício 14.10.**

$E = hc/\lambda = 6.63\times 10^{-34}\times 3\times 10^8/6.8\times
10^{-7} = 2.92 \times 10^{-19}\,\mathrm{J}$; por mol, $176\,\mathrm{kJ}$. 48 fótons: $8450\,\mathrm{kJ}$; eficiência $2870/8450 = 34\,\%$. Uma lavoura perde a luz não absorvida (metade do espectro, reflexão, transmissão, falhas entre as plantas), a fotorrespiração, a respiração das [folhas](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs), dos [caules](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) e das raízes, a saturação luminosa das [enzimas](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/13-enzimas-e-catalise-bioquimica#def-b1-enzymes-enzyme) a pleno sol, e as estações em que não há [folhas](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs).

**Exercício 14.11 ★★★.**

A $25\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ no ar a [RuBisCO](#def-b1-photosynthesis-fixation) oxigena uma vez a cada três carboxilações; cada oxigenação libera meio $\mathrm{CO_2}$ na recuperação e custa [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/8-a-agua-e-as-pequenas-biomoleculas#def-b1-water-small-molecules-atp). Calcule o carbono líquido fixado por 100 carboxilações e a fração perdida. Uma [planta C4](#def-b1-photosynthesis-c4cam) evita a perda mas gasta 2 [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/8-a-agua-e-as-pequenas-biomoleculas#def-b1-water-small-molecules-atp) a mais por $\mathrm{CO_2}$: a partir de que fração de perda o projeto C4 se paga, se um [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/8-a-agua-e-as-pequenas-biomoleculas#def-b1-water-small-molecules-atp) valer cerca de um décimo de um $\mathrm{CO_2}$ fixado?

**Solução de Exercício 14.11.**

Por 100 carboxilações, 33 oxigenações que liberam $16.7$ carbonos: líquido de $83.3$, uma perda de $17\,\%$. Custo de evitá-la: 2 [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/8-a-agua-e-as-pequenas-biomoleculas#def-b1-water-small-molecules-atp) $\approx
0.2$ carbono por $\mathrm{CO_2}$, ou seja, $20\,\%$; o projeto C4 só se paga quando a perda supera cerca de um quinto — em condições quentes e secas, e não em condições frescas.

**Exercício 14.12 ★★★.**

“A fotossíntese é a respiração ao contrário.” Discuta em um parágrafo, comparando o mecanismo quimiosmótico, o sentido do fluxo de elétrons, os transportadores e os ciclos, e dizendo onde a analogia se sustenta e onde ela falha.

**Solução de Exercício 14.12.**

Os dois usam membranas que bombeiam prótons com a energia do transporte de elétrons e uma [ATP-sintase](#thm-b1-photosynthesis-chemiosmosis) que gasta o gradiente: o mecanismo é o mesmo, e as sintases são homólogas. Mas os elétrons correm em sentidos opostos — da água ao NADPH no [cloroplasto](#def-b1-photosynthesis-chloroplast), erguidos pela luz; do NADH ao oxigênio na [mitocôndria](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/6-organizacao-funcional-da-celula-eucariotica#def-b1-eukaryotic-cell-mitochondrion), caindo ([Capítulo 15](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/15-respiracao-celular-e-fermentacao#ch-b1-respiration-fermentation)) — e os ciclos do carbono não são o inverso um do outro: o [ciclo de Calvin](#def-b1-photosynthesis-fixation) e o ciclo de Krebs não compartilham nenhuma [enzima](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/13-enzimas-e-catalise-bioquimica#def-b1-enzymes-enzyme), e a redução do $\mathrm{CO_2}$ usa NADPH ao passo que a liberação dele usa $\mathrm{NAD^+}$. As equações globais são inversas; a maquinaria é uma herança comum usada em dois sentidos, com químicas diferentes na ponta do carbono.

## 14.7 Problema: O preço de uma molécula de glicose

**Problema 14.1.**

Problema de fim de semana — fótons contados, elétrons e prótons acompanhados pelo tilacoide, ATP e NADPH calculados e gastos, a colheita diária de uma folha pesada, terminando na eficiência energética da fotossíntese

Constantes: $h = 6.63 \times 10^{-34}\,\mathrm{J}\,\mathrm{s}$, $c = 3.00 \times 10^{8}\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$, $N_A = 6.02 \times 10^{23}$, $F = 96\,500\,\mathrm{C}/\mathrm{mol}$, $R = 8.314\,\mathrm{J}\,\mathrm{mol}^{-1}\,\mathrm{K}^{-1}$, $T = 298\,\mathrm{K}$. [Energia livre](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/8-a-agua-e-as-pequenas-biomoleculas#prop-b1-water-small-molecules-gibbs) de combustão da glicose: $2870\,\mathrm{kJ}/\mathrm{mol}$; a síntese de [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/8-a-agua-e-as-pequenas-biomoleculas#def-b1-water-small-molecules-atp) no [cloroplasto](#def-b1-photosynthesis-chloroplast) custa $50\,\mathrm{kJ}/\mathrm{mol}$; o NADPH guarda $220\,\mathrm{kJ}/\mathrm{mol}$ de poder redutor.

**Parte I — Fótons e elétrons.**

1. Calcule a energia de um fóton de $680\,\mathrm{nm}$ e a de um mol deles.
2. Calcule a energia de um mol de fótons de $700\,\mathrm{nm}$ e a de um mol de fótons de $450\,\mathrm{nm}$ . Por que a luz azul não dá mais fotossíntese por fóton que a vermelha?
3. Quantos fótons de $680\,\mathrm{nm}$ carregam um joule?
4. Levar um elétron da água ( $E'_0 = +0.82\,\mathrm{V}$ ) ao $\mathrm{NADP^+}$ ( $E'_0 = -0.32\,\mathrm{V}$ ) exige quanta [energia livre](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/8-a-agua-e-as-pequenas-biomoleculas#prop-b1-water-small-molecules-gibbs) por mol de elétrons ( $\Delta G = -nF\Delta E$ )?
5. Dois fótons são usados por elétron (um em cada [fotossistema](#def-b1-photosynthesis-zscheme) ). Calcule a energia fornecida por mol de elétrons e a fração dela armazenada na mudança redox.
6. Quantos elétrons, e portanto quantos fótons, são necessários para fabricar um $\mathrm{O_2}$ e dois NADPH?
7. Quantos fótons por glicose, se forem necessários 12 NADPH?

**Parte II — Prótons e [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/8-a-agua-e-as-pequenas-biomoleculas#def-b1-water-small-molecules-atp).** Para cada $\mathrm{O_2}$ liberado, quatro prótons são libertados no lúmen pela quebra da água e oito são bombeados pelo complexo citocromo $b_6f$; a [ATP-sintase](#thm-b1-photosynthesis-chemiosmosis) usa $4\,\mathrm{H}^{+}$ por [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/8-a-agua-e-as-pequenas-biomoleculas#def-b1-water-small-molecules-atp). O lúmen está em pH 5 e o [estroma](#def-b1-photosynthesis-chloroplast) em pH 8; o [potencial de membrana](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/7-membranas-e-transporte-de-membrana#def-b1-membranes-transport-potential) através do [tilacoide](#def-b1-photosynthesis-chloroplast) é desprezível.

8. Calcule a força próton-motriz a partir da diferença de pH, em volts ( $\Delta\mu = 2.303\,RT\,\Delta\mathrm{pH}/F$ ), e a [energia livre](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/8-a-agua-e-as-pequenas-biomoleculas#prop-b1-water-small-molecules-gibbs) por mol de prótons.
9. Calcule os prótons entregues ao lúmen por $\mathrm{O_2}$ e o [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/8-a-agua-e-as-pequenas-biomoleculas#def-b1-water-small-molecules-atp) que eles conseguem fabricar.
10. Calcule o [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/8-a-agua-e-as-pequenas-biomoleculas#def-b1-water-small-molecules-atp) fabricado por glicose pelo fluxo linear (6 $\mathrm{O_2}$ ) e compare com os 18 de que o [ciclo de Calvin](#def-b1-photosynthesis-fixation) precisa. Como a falta é suprida?
11. Calcule a [energia livre](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/8-a-agua-e-as-pequenas-biomoleculas#prop-b1-water-small-molecules-gibbs) disponível nos prótons por [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/8-a-agua-e-as-pequenas-biomoleculas#def-b1-water-small-molecules-atp) ( $4\,\mathrm{H}^{+}$ ) e a eficiência da sintase.
12. O lúmen de um [cloroplasto](#def-b1-photosynthesis-chloroplast) tem volume de cerca de $1\,\text{µ}\mathrm{m}^{3}$ . Quantos prótons livres ele contém em pH 5? Compare com os cerca de $10^5$ prótons que passam pelas sintases a cada segundo, e conclua o que tampona o lúmen.

**Parte III — Açúcar.**

13. Escreva a energia armazenada por glicose como 18 [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/8-a-agua-e-as-pequenas-biomoleculas#def-b1-water-small-molecules-atp) $\times$ $50\,\mathrm{kJ}$ mais 12 NADPH $\times$ $220\,\mathrm{kJ}$ , e compare-a com os $2870\,\mathrm{kJ}$ da glicose. Para onde vai a diferença?
14. Calcule a energia dos 48 fótons da questão 6 e a eficiência da fotossíntese do fóton à glicose.
15. Apenas $45\,\%$ da luz do sol está nos comprimentos de onda que os pigmentos absorvem, e desses um décimo é refletido ou transmitido. Calcule a eficiência da luz do sol incidente até a glicose, antes da respiração.
16. Uma [folha](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) de $50\,\mathrm{cm}^{2}$ recebe $400\,\mathrm{W}/\mathrm{m}^{2}$ de luz do sol por $10\,\mathrm{h}$ . Calcule a energia recebida e, na eficiência da questão 14, a glicose fabricada em gramas ( $180\,\mathrm{g}/\mathrm{mol}$ ).
17. A [folha](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) respira $40\,\%$ dessa glicose para se manter viva. Qual é o ganho líquido dela, em gramas de glicose e em gramas de carbono?
18. Uma lavoura chega a $1\,\%$ de eficiência global numa safra. Liste três perdas, além das já contadas, que separam o número da [folha](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) do número da lavoura.

**Parte IV — O vazamento.** No ar a $25\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ a [RuBisCO](#def-b1-photosynthesis-fixation) faz uma oxigenação a cada três carboxilações; cada oxigenação custa o equivalente a meio $\mathrm{CO_2}$ fixado e 3.5 [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/8-a-agua-e-as-pequenas-biomoleculas#def-b1-water-small-molecules-atp).

19. Por 100 carboxilações, calcule as oxigenações, o carbono perdido e o carbono líquido ganho.
20. Calcule o [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/8-a-agua-e-as-pequenas-biomoleculas#def-b1-water-small-molecules-atp) gasto na recuperação por 100 carboxilações e o [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/8-a-agua-e-as-pequenas-biomoleculas#def-b1-water-small-molecules-atp) total por carbono líquido ganho (3 [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/8-a-agua-e-as-pequenas-biomoleculas#def-b1-water-small-molecules-atp) do [ciclo de Calvin](#def-b1-photosynthesis-fixation) por carboxilação, mais a recuperação).
21. Uma [planta C4](#def-b1-photosynthesis-c4cam) não tem oxigenação, mas gasta 2 [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/8-a-agua-e-as-pequenas-biomoleculas#def-b1-water-small-molecules-atp) a mais por $\mathrm{CO_2}$ entregue. Calcule o [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/8-a-agua-e-as-pequenas-biomoleculas#def-b1-water-small-molecules-atp) por carbono líquido dela e compare.
22. A $35\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ a razão de oxigenação sobe a uma em duas. Recalcule os números da C3 e diga qual projeto vence.
23. Explique por que elevar o $\mathrm{CO_2}$ de uma estufa a três vezes o valor atmosférico aumenta a produção das culturas C3 (tomate, trigo), mas quase nada a das culturas C4 (milho).
24. Uma [folha](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) C3 perde cerca de 250 moléculas de água por $\mathrm{CO_2}$ fixado, e uma [planta CAM](#def-b1-photosynthesis-c4cam) cerca de 25. Calcule a água que cada uma perde para fixar $1\,\mathrm{g}$ de carbono.
25. Enuncie o resultado: a exigência quântica por $\mathrm{CO_2}$ , a eficiência do fóton à glicose, e a eficiência da luz do sol até o açúcar líquido da [folha](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) .

**Solução de Problema 14.1.**

**1.** $hc/\lambda = 2.92 \times 10^{-19}\,\mathrm{J}$; $\times N_A = 176\,\mathrm{kJ}/\mathrm{mol}$. **2.** $700\,\mathrm{nm}$: $171\,\mathrm{kJ}/\mathrm{mol}$; $450\,\mathrm{nm}$: $266\,\mathrm{kJ}/\mathrm{mol}$. Um fóton azul excita a [clorofila](#def-b1-photosynthesis-pigments) a um estado mais alto, que decai em picossegundos ao mesmo estado excitado mais baixo que um fóton vermelho alcança; o excesso se perde como calor, e a química vê um fóton nos dois casos. **3.** $1/2.92\times 10^{-19} = 3.4 \times 10^{18}$ fótons por joule. **4.** $\Delta E = 0.82 - (-0.32) = 1.14\,\mathrm{V}$: $\Delta G =
96\,500\times 1.14 = 110\,\mathrm{kJ}$ por mol de elétrons. **5.** Dois fótons: cerca de $176 + 171 = 347\,\mathrm{kJ}$; armazenados, $110\,\mathrm{kJ}$: $32\,\%$. **6.** Quatro elétrons por $\mathrm{O_2}$ (duas moléculas de água), dando dois NADPH: oito fótons. **7.** 12 NADPH: 24 elétrons, 48 fótons. **8.** $2.303\times 8.314\times 298\times 3/96\,500 = 0.177\,\mathrm{V}$; $17.1\,\mathrm{kJ}$ por mol de prótons. **9.** $4 + 8 = 12$ prótons por $\mathrm{O_2}$: 3 [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/8-a-agua-e-as-pequenas-biomoleculas#def-b1-water-small-molecules-atp). **10.** $6\times 3 = 18$ [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/8-a-agua-e-as-pequenas-biomoleculas#def-b1-water-small-molecules-atp): exatamente a necessidade do ciclo nesse cálculo; na prática o rendimento fica mais perto de 2.6 por $\mathrm{O_2}$ ($4.7\,\mathrm{H}^{+}$ por [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/8-a-agua-e-as-pequenas-biomoleculas#def-b1-water-small-molecules-atp) no [cloroplasto](#def-b1-photosynthesis-chloroplast)) e o fluxo cíclico em torno do [fotossistema](#def-b1-photosynthesis-zscheme) I fornece o restante. **11.** $4\times 17.1 = 68\,\mathrm{kJ}$ para um [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/8-a-agua-e-as-pequenas-biomoleculas#def-b1-water-small-molecules-atp) de $50\,\mathrm{kJ}$: $73\,\%$. **12.** $10^{-5}\,\mathrm{mol/L}\times 10^{-15}\,\mathrm{L}\times
6\times 10^{23} = 6$ prótons livres no lúmen, contra $10^5$ por segundo pelas sintases: o fluxo é carregado por prótons ligados aos grupos tamponantes das [proteínas](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/12-aminoacidos-e-proteinas#def-b1-proteins-peptide) e dos [lipídios](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/9-lipidios#def-b1-lipids-fattyacid) do lúmen, que os liberam tão depressa quanto eles saem. **13.** $18\times 50 + 12\times 220 = 900 + 2640 = 3540\,\mathrm{kJ}$ para $2870\,\mathrm{kJ}$ armazenados: $670\,\mathrm{kJ}$ (um quinto) dissipados como calor nas reações do ciclo, que precisam ser morro abaixo para ocorrer. **14.** $48\times 176 = 8450\,\mathrm{kJ}$; $2870/8450 = 34\,\%$. **15.** $0.34\times 0.45\times 0.9 = 13.8\,\%$. **16.** $400\times 0.005\times 36\,000 = 72\,\mathrm{kJ}$; glicose $0.138\times 72\,000/2\,870\,000 = 3.5 \times 10^{-3}\,\mathrm{mol} = 0.62\,\mathrm{g}$. **17.** Líquido $0.6\times 0.62 = 0.37\,\mathrm{g}$ de glicose, $0.15\,\mathrm{g}$ de carbono ($72/180$). **18.** A luz que cai entre as plantas ou no solo; as [folhas](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) à sombra de outras [folhas](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) trabalhando abaixo da capacidade, e as [folhas](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) a pleno sol saturadas (as [enzimas](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/13-enzimas-e-catalise-bioquimica#def-b1-enzymes-enzyme) não conseguem usar todos os fótons); a respiração das raízes, dos [caules](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) e a noturna; a fotorrespiração; as semanas antes de o dossel fechar e depois de ele senescer. **19.** 33 oxigenações, 16.7 carbonos perdidos, 83.3 ganhos líquidos. **20.** Recuperação $33\times 3.5 = 117$ [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/8-a-agua-e-as-pequenas-biomoleculas#def-b1-water-small-molecules-atp); ciclo 300 [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/8-a-agua-e-as-pequenas-biomoleculas#def-b1-water-small-molecules-atp); total de 417 [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/8-a-agua-e-as-pequenas-biomoleculas#def-b1-water-small-molecules-atp) para 83.3 carbonos: 5.0 [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/8-a-agua-e-as-pequenas-biomoleculas#def-b1-water-small-molecules-atp) por carbono líquido. **21.** $3 + 2 = 5$ [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/8-a-agua-e-as-pequenas-biomoleculas#def-b1-water-small-molecules-atp) por carbono, sem nenhum carbono perdido — igual em [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/8-a-agua-e-as-pequenas-biomoleculas#def-b1-water-small-molecules-atp), mas a planta C3 também perdeu $17\,\%$ da capacidade de carboxilação dela; aproximadamente um empate a $25\,{}^{\circ}\mathrm{C}$. **22.** 50 oxigenações, 25 carbonos perdidos, 75 líquidos; recuperação 175 [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/8-a-agua-e-as-pequenas-biomoleculas#def-b1-water-small-molecules-atp); $475/75 = 6.3$ [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/8-a-agua-e-as-pequenas-biomoleculas#def-b1-water-small-molecules-atp) por carbono líquido, contra os 5 da [planta C4](#def-b1-photosynthesis-c4cam), e com um quarto do carbono perdido: a C4 vence com folga. **23.** Triplicar o $\mathrm{CO_2}$ desloca a competição na [RuBisCO](#def-b1-photosynthesis-fixation) em favor da carboxilação, cortando a fotorrespiração e elevando a fixação líquida nas plantas C3; as [plantas C4](#def-b1-photosynthesis-c4cam) já saturam a [RuBisCO](#def-b1-photosynthesis-fixation) com $\mathrm{CO_2}$ concentrado e nada ganham além de uma pequena economia de água. **24.** $1\,\mathrm{g}$ de carbono são $0.083\,\mathrm{mol}$: C3, $250\times 0.083 = 21\,\mathrm{mol}$ de água, $375\,\mathrm{g}$; CAM, $37\,\mathrm{g}$. **25.** Cerca de 8 fótons por $\mathrm{CO_2}$ (48 por glicose); $34\,\%$ dos fótons absorvidos até a glicose; cerca de $14\,\%$ da luz do sol incidente até o açúcar bruto e $8\,\%$ até o açúcar líquido da [folha](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) — número que as perdas de uma planta inteira ao longo de uma estação inteira reduzem a $1\,\%$.