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title: "Respiração celular e fermentação"
book: "Biologia universitária — 1.º ano"
subject: biology
language: pt
chapter: 15
exercises: 12
source: https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/15-respiracao-celular-e-fermentacao
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# Capítulo 15 — Respiração celular e fermentação

Um frasco de levedura em solução açucarada com o ar excluído borbulha dióxido de carbono e transforma o açúcar em álcool; deixe o ar entrar e o borbulhar diminui, o álcool cessa, e a levedura cresce dez vezes mais rápido com o mesmo açúcar. Pasteur viu isso em 1861 e não conseguiu explicar; a explicação levou um século e atravessa este capítulo inteiro. O oxigênio permite a uma [célula](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) extrair da glicose quinze vezes a energia que ela consegue sem ele, e o faz passando os elétrons do açúcar por uma cadeia de transportadores até o oxigênio, bombeando prótons através de uma membrana enquanto eles caem, e deixando os prótons voltarem por uma turbina que fabrica [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/8-a-agua-e-as-pequenas-biomoleculas#def-b1-water-small-molecules-atp). Este capítulo descreve a [glicólise](#def-b1-respiration-fermentation-glycolysis), o [ciclo de Krebs](#def-b1-respiration-fermentation-krebs), a [cadeia respiratória](#def-b1-respiration-fermentation-chain) e o acoplamento quimiosmótico dela, as [fermentações](#def-b1-respiration-fermentation-fermentation) que dispensam o oxigênio, e a queima de [gorduras](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/9-lipidios#def-b1-lipids-triglyceride) e [proteínas](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/12-aminoacidos-e-proteinas#def-b1-proteins-peptide) pela mesma maquinaria.

## 15.1 A oxidação da glicose

**Proposição 15.1 (A reação global e as etapas dela).**

A oxidação completa da glicose,

$$
\mathrm{C_6H_{12}O_6} + 6\,\mathrm{O_2} \to 6\,\mathrm{CO_2} + 6\,\mathrm{H_2O},
\qquad \Delta G^{\circ\prime} = -2870\,\mathrm{kJ}/\mathrm{mol},
$$

é realizada em três etapas que nunca deixam os elétrons encontrarem o oxigênio diretamente. A *[glicólise](#def-b1-respiration-fermentation-glycolysis)*, no [citosol](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/6-organizacao-funcional-da-celula-eucariotica#def-b1-eukaryotic-cell-organelle), parte a glicose em dois piruvatos e rende 2 [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/8-a-agua-e-as-pequenas-biomoleculas#def-b1-water-small-molecules-atp) e 2 NADH. A *oxidação do piruvato e o [ciclo de Krebs](#def-b1-respiration-fermentation-krebs)*, na [matriz mitocondrial](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/6-organizacao-funcional-da-celula-eucariotica#def-b1-eukaryotic-cell-mitochondrion), oxidam o piruvato a $\mathrm{CO_2}$, carregando os elétrons em 8 NADH e 2 $\mathrm{FADH_2}$ e fabricando 2 GTP. A *fosforilação oxidativa*, na membrana mitocondrial interna, passa esses elétrons ao oxigênio por uma cadeia de transportadores que bombeia prótons, e o gradiente de prótons move a síntese de cerca de 26 [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/8-a-agua-e-as-pequenas-biomoleculas#def-b1-water-small-molecules-atp). Ao todo, uns 30 [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/8-a-agua-e-as-pequenas-biomoleculas#def-b1-water-small-molecules-atp) por glicose: cerca de metade da [energia livre](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/8-a-agua-e-as-pequenas-biomoleculas#prop-b1-water-small-molecules-gibbs) de combustão capturada, e o resto liberado como calor.

**Definição 15.2 (Transportadores de elétrons).**

O *$\mathrm{NAD^+}$* (dinucleotídeo de nicotinamida e adenina) aceita dois elétrons e um próton de um [substrato](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/13-enzimas-e-catalise-bioquimica#def-b1-enzymes-enzyme) e vira NADH; o *FAD* aceita dois elétrons e dois prótons e vira $\mathrm{FADH_2}$. Os dois são [coenzimas](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/13-enzimas-e-catalise-bioquimica#def-b1-enzymes-enzyme) de desidrogenases, e os dois são reciclados: reduzidos pelo catabolismo, reoxidados pela [cadeia respiratória](#def-b1-respiration-fermentation-chain). Uma [célula](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) contém apenas micromols deles, que se renovam milhares de vezes por hora. Os potenciais redox deles, $E'_0 = -0.32\,\mathrm{V}$ para o par $\mathrm{NAD^+}/\mathrm{NADH}$, os põem muito abaixo do oxigênio ($+0.82\,\mathrm{V}$): cada par de elétrons que o NADH entrega ao oxigênio libera $\Delta G^{\circ\prime} = -2F\Delta E =
-220\,\mathrm{kJ}/\mathrm{mol}$, o bastante para mais de quatro [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/8-a-agua-e-as-pequenas-biomoleculas#def-b1-water-small-molecules-atp).

![As três etapas da respiração. A glicólise e o ciclo de Krebs retiram os elétrons da glicose e os põem no NADH e no FADH_2; a fosforilação oxidativa os converte em dinheiro.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-respiration-fermentation/fig-e7d61fcc953b.svg)

*As três etapas da respiração. A [glicólise](#def-b1-respiration-fermentation-glycolysis) e o [ciclo de Krebs](#def-b1-respiration-fermentation-krebs) retiram os elétrons da glicose e os põem no NADH e no $\mathrm{FADH_2}$; a fosforilação oxidativa os converte em dinheiro.*

## 15.2 A glicólise

**Definição 15.3 (Glicólise).**

A *glicólise* é uma sequência de dez reações enzimáticas no [citosol](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/6-organizacao-funcional-da-celula-eucariotica#def-b1-eukaryotic-cell-organelle) que converte uma glicose (C6) em dois *piruvatos* (C3). Na *fase de investimento* dois [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/8-a-agua-e-as-pequenas-biomoleculas#def-b1-water-small-molecules-atp) são gastos para fosforilar o açúcar (a hexoquinase e depois a *fosfofrutoquinase*, PFK), e o difosfato de seis carbonos é partido em dois fosfatos de três carbonos. Na *fase de retorno* cada triose é oxidada pelo $\mathrm{NAD^+}$ (a única oxidação da glicólise) e os fosfatos dela são transferidos ao ADP por *fosforilação em nível de substrato* — um fosfato entregue diretamente de um intermediário rico em energia ao ADP, sem membrana nem oxigênio envolvidos. O balanço:

$$
\text{glicose} + 2\,\mathrm{NAD^+} + 2\,\mathrm{ADP} + 2\,\mathrm{P_i}
\to 2\,\text{piruvato} + 2\,\mathrm{NADH} + 2\,\mathrm{H^+} + 2\,\mathrm{ATP} + 2\,\mathrm{H_2O} .
$$

Ela não precisa de oxigênio; é a via mais antiga e mais universal do metabolismo.

![A glicólise em linhas gerais. Dois ATP são gastos para construir um difosfato de seis carbonos, que se parte em duas trioses; a oxidação delas e duas fosforilações em nível de substrato devolvem, cada par, quatro ATP e dois NADH. A fosfofrutoquinase é a válvula de controle da via.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-respiration-fermentation/fig-631eda6344ce.svg)

*A [glicólise](#def-b1-respiration-fermentation-glycolysis) em linhas gerais. Dois [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/8-a-agua-e-as-pequenas-biomoleculas#def-b1-water-small-molecules-atp) são gastos para construir um difosfato de seis carbonos, que se parte em duas trioses; a oxidação delas e duas [fosforilações em nível de substrato](#def-b1-respiration-fermentation-glycolysis) devolvem, cada par, quatro [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/8-a-agua-e-as-pequenas-biomoleculas#def-b1-water-small-molecules-atp) e dois NADH. A fosfofrutoquinase é a válvula de controle da via.*

**Proposição 15.4 (Controle na fosfofrutoquinase).**

A PFK, a primeira etapa irreversível comprometida com a [glicólise](#def-b1-respiration-fermentation-glycolysis), é uma [enzima alostérica](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/13-enzimas-e-catalise-bioquimica#def-b1-enzymes-allosteric) ([Capítulo 13](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/13-enzimas-e-catalise-bioquimica#ch-b1-enzymes)) inibida pelo [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/8-a-agua-e-as-pequenas-biomoleculas#def-b1-water-small-molecules-atp) e pelo citrato — os sinais de que a energia e o combustível do [ciclo de Krebs](#def-b1-respiration-fermentation-krebs) estão abundantes — e ativada pelo AMP e pelo ADP, os sinais de que não estão. Quando o [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/8-a-agua-e-as-pequenas-biomoleculas#def-b1-water-small-molecules-atp) está alto, o fluxo pela [glicólise](#def-b1-respiration-fermentation-glycolysis) cai em segundos; quando a [célula](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) gasta [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/8-a-agua-e-as-pequenas-biomoleculas#def-b1-water-small-molecules-atp), o AMP sobe bruscamente (pela adenilato quinase, $2\,\mathrm{ADP} \rightleftharpoons \mathrm{ATP} + \mathrm{AMP}$) e a PFK se abre. A *carga energética* da [célula](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) regula a via que a preenche.

## 15.3 Oxidação do piruvato e ciclo de Krebs

**Definição 15.5 (Piruvato-desidrogenase, acetil-CoA).**

O piruvato entra na [mitocôndria](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/6-organizacao-funcional-da-celula-eucariotica#def-b1-eukaryotic-cell-mitochondrion) e é oxidado pelo complexo *piruvato-desidrogenase* a *acetil-CoA* — um grupo acetila de dois carbonos carregado pela [coenzima](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/13-enzimas-e-catalise-bioquimica#def-b1-enzymes-enzyme) A ([Capítulo 11](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/11-nucleotideos-e-acidos-nucleicos#ch-b1-nucleic-acids)) numa ligação tioéster rica em energia —, liberando um $\mathrm{CO_2}$ e um NADH. O acetil-CoA é a entrada comum de todos os combustíveis no ciclo: os [carboidratos](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/10-carboidratos#def-b1-carbohydrates-monosaccharide) pelo piruvato, as [gorduras](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/9-lipidios#def-b1-lipids-triglyceride) pela $\beta$-oxidação, e muitos [aminoácidos](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/12-aminoacidos-e-proteinas#def-b1-proteins-aminoacid) diretamente.

**Definição 15.6 (O ciclo de Krebs).**

O *ciclo de Krebs* (ciclo do ácido cítrico), na [matriz mitocondrial](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/6-organizacao-funcional-da-celula-eucariotica#def-b1-eukaryotic-cell-mitochondrion), condensa o [acetil-CoA](#def-b1-respiration-fermentation-pdh) (C2) com o oxaloacetato (C4) em citrato (C6) e, em oito etapas, oxida os dois carbonos a $\mathrm{CO_2}$ enquanto regenera o oxaloacetato. Por grupo acetila: 3 NADH, 1 $\mathrm{FADH_2}$, 1 GTP (por [fosforilação em nível de substrato](#def-b1-respiration-fermentation-glycolysis)) e 2 $\mathrm{CO_2}$. Por glicose (dois acetilas): 6 NADH, 2 $\mathrm{FADH_2}$, 2 GTP, 4 $\mathrm{CO_2}$ — que, com os 2 $\mathrm{CO_2}$ da piruvato-desidrogenase, dão os seis da equação global. Nenhum oxigênio é consumido no ciclo em si; ele só funciona enquanto a [cadeia respiratória](#def-b1-respiration-fermentation-chain) reoxida o NADH dele. Ele também é *anfibólico*: os intermediários dele são desviados para a biossíntese ([Capítulo 16](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/16-biossinteses-e-a-celula-integrada#ch-b1-biosyntheses-integration)) e repostos a partir de [aminoácidos](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/12-aminoacidos-e-proteinas#def-b1-proteins-aminoacid) e de piruvato.

![O ciclo de Krebs. Um grupo acetila entra condensando-se com o oxaloacetato; dois carbonos saem como CO_2 nas duas descarboxilações; as quatro oxidações carregam três NADH e um FADH_2; o oxaloacetato é regenerado para a volta seguinte.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-respiration-fermentation/fig-afe0a3cce530.svg)

*O [ciclo de Krebs](#def-b1-respiration-fermentation-krebs). Um grupo acetila entra condensando-se com o oxaloacetato; dois carbonos saem como $\mathrm{CO_2}$ nas duas descarboxilações; as quatro oxidações carregam três NADH e um $\mathrm{FADH_2}$; o oxaloacetato é regenerado para a volta seguinte.*

**Exemplo 15.7 (Acompanhando os carbonos).**

Forneça a uma [célula](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) glicose marcada com $\mathrm{^{14}C}$ no carbono 1: a marcação aparece no carbono metila do piruvato, depois no do [acetil-CoA](#def-b1-respiration-fermentation-pdh), entra no citrato, e só sai como $\mathrm{CO_2}$ na segunda ou na terceira volta do ciclo — os dois carbonos liberados numa dada volta pertencem ao oxaloacetato da volta anterior. Krebs (1937) deduziu o ciclo da observação de que quantidades catalíticas de qualquer um dos ácidos dele estimulavam a oxidação de muito mais piruvato do que elas próprias poderiam explicar: elas estavam sendo regeneradas.

![Hans Krebs (1900–1981), que desvendou o ciclo em 1937 a partir das velocidades com que músculo de pombo moído oxidava os ácidos dele. Fotografia: Fundação Nobel, domínio público.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-respiration-fermentation/img-89f11fc1c31c.jpg)

*Hans Krebs (1900–1981), que desvendou o ciclo em 1937 a partir das velocidades com que músculo de pombo moído oxidava os ácidos dele. Fotografia: Fundação Nobel, domínio público.*

## 15.4 Fosforilação oxidativa

**Definição 15.8 (A cadeia respiratória).**

A *cadeia respiratória* são quatro complexos proteicos da membrana mitocondrial interna e dois transportadores móveis. O NADH entrega os elétrons dele ao *complexo I*, e o $\mathrm{FADH_2}$ (pela succinato-desidrogenase, o *complexo II*) entrega os dele; os dois reduzem a *ubiquinona* (Q), uma quinona lipossolúvel que se difunde na membrana; a Q os passa ao *complexo III*, que os entrega ao *citocromo $c$*, uma [proteína](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/12-aminoacidos-e-proteinas#def-b1-proteins-peptide) pequena da face externa; e o *complexo IV* (a citocromo-oxidase) os entrega, de quatro em quatro, ao $\mathrm{O_2}$, formando água. Em cada um dos complexos I, III e IV os elétrons caem em potencial e a energia bombeia prótons da matriz para o espaço intermembranas: cerca de 4, 4 e 2 por par de elétrons, dez por NADH e seis por $\mathrm{FADH_2}$ (que entra abaixo do complexo I).

![A membrana mitocondrial interna. Os elétrons (laranja) caem do NADH ou do FADH_2 pelos complexos até o oxigênio; os complexos I, III e IV bombeiam prótons para fora (verde); a ATP-sintase os deixa voltar e fabrica ATP.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-respiration-fermentation/fig-442f88e806b1.svg)

*A membrana mitocondrial interna. Os elétrons (laranja) caem do NADH ou do $\mathrm{FADH_2}$ pelos complexos até o oxigênio; os complexos I, III e IV bombeiam prótons para fora (verde); a [ATP-sintase](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/14-fotossintese-e-autotrofia#thm-b1-photosynthesis-chemiosmosis) os deixa voltar e fabrica [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/8-a-agua-e-as-pequenas-biomoleculas#def-b1-water-small-molecules-atp).*

**Teorema 15.9 (Acoplamento quimiosmótico).**

O gradiente de prótons construído pela cadeia — cerca de $0.16\,\mathrm{V}$ de [potencial de membrana](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/7-membranas-e-transporte-de-membrana#def-b1-membranes-transport-potential) (matriz negativa) mais uma unidade de pH, uma *[força próton-motriz](#thm-b1-respiration-fermentation-chemiosmosis)* de cerca de $0.22\,\mathrm{V}$, ou $21\,\mathrm{kJ}$ por mol de prótons — é o único elo entre o transporte de elétrons e a síntese de [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/8-a-agua-e-as-pequenas-biomoleculas#def-b1-water-small-molecules-atp). A [ATP-sintase](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/14-fotossintese-e-autotrofia#thm-b1-photosynthesis-chemiosmosis), um motor rotativo da membrana interna, deixa passar cerca de $3\,\mathrm{H}^{+}$ por [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/8-a-agua-e-as-pequenas-biomoleculas#def-b1-water-small-molecules-atp) fabricado, e mais um é gasto para importar o fosfato e exportar o [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/8-a-agua-e-as-pequenas-biomoleculas#def-b1-water-small-molecules-atp): 4 por [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/8-a-agua-e-as-pequenas-biomoleculas#def-b1-water-small-molecules-atp). Daí a *razão P/O*: $10/4 = 2.5$ [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/8-a-agua-e-as-pequenas-biomoleculas#def-b1-water-small-molecules-atp) por NADH e $6/4 = 1.5$ por $\mathrm{FADH_2}$.

**Evidências.** As [mitocôndrias](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/6-organizacao-funcional-da-celula-eucariotica#def-b1-eukaryotic-cell-mitochondrion) só fabricam [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/8-a-agua-e-as-pequenas-biomoleculas#def-b1-water-small-molecules-atp) quando a membrana interna delas está íntegra e fechada; fragmentos que transportam elétrons mas não conseguem manter um gradiente não fabricam nenhum. Os desacopladores, como o dinitrofenol, que transportam prótons através da membrana, abolem a síntese de [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/8-a-agua-e-as-pequenas-biomoleculas#def-b1-water-small-molecules-atp) enquanto o consumo de oxigênio continua e até se acelera, com a energia saindo como calor — a [gordura](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/9-lipidios#def-b1-lipids-triglyceride) marrom faz isso de propósito com a [proteína](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/12-aminoacidos-e-proteinas#def-b1-proteins-peptide) desacopladora dela ([Capítulo 2](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/2-organizacao-funcional-de-um-mamifero#ch-b1-mammal-organization)), e o dinitrofenol já foi vendido como remédio para emagrecer que matava por hipertermia. Os [inibidores](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/13-enzimas-e-catalise-bioquimica#def-b1-enzymes-inhibitors) da cadeia (o cianeto sobre o complexo IV) param os dois; os [inibidores](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/13-enzimas-e-catalise-bioquimica#def-b1-enzymes-inhibitors) da sintase (a oligomicina) param a síntese de [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/8-a-agua-e-as-pequenas-biomoleculas#def-b1-water-small-molecules-atp) e, com o gradiente sem poder se descarregar, param também a respiração, que um desacoplador então restabelece. Um gradiente de pH artificial imposto a [mitocôndrias](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/6-organizacao-funcional-da-celula-eucariotica#def-b1-eukaryotic-cell-mitochondrion) no escuro move a síntese de [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/8-a-agua-e-as-pequenas-biomoleculas#def-b1-water-small-molecules-atp), como nos [cloroplastos](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/6-organizacao-funcional-da-celula-eucariotica#def-b1-eukaryotic-cell-plastid) ([Capítulo 14](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/14-fotossintese-e-autotrofia#ch-b1-photosynthesis)). ∎

![Uma mitocôndria aberta. As dobras da membrana interna multiplicam a área disponível para a cadeia e para a sintase; a matriz lá dentro abriga o ciclo de Krebs.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-respiration-fermentation/fig-7397a7c80261.svg)

*Uma [mitocôndria](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/6-organizacao-funcional-da-celula-eucariotica#def-b1-eukaryotic-cell-mitochondrion) aberta. As dobras da membrana interna multiplicam a área disponível para a cadeia e para a sintase; a matriz lá dentro abriga o [ciclo de Krebs](#def-b1-respiration-fermentation-krebs).*

**Método 15.10 (O balanço de ATP de uma glicose).**

1. [Glicólise](#def-b1-respiration-fermentation-glycolysis) : $+2$ [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/8-a-agua-e-as-pequenas-biomoleculas#def-b1-water-small-molecules-atp) (líquido), $+2$ NADH no [citosol](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/6-organizacao-funcional-da-celula-eucariotica#def-b1-eukaryotic-cell-organelle) .
2. Piruvato-desidrogenase: $+2$ NADH. [Ciclo de Krebs](#def-b1-respiration-fermentation-krebs) : $+6$ NADH, $+2$ $\mathrm{FADH_2}$ , $+2$ GTP ( $=$ [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/8-a-agua-e-as-pequenas-biomoleculas#def-b1-water-small-molecules-atp) ).
3. Fosforilação oxidativa: $2.5$ [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/8-a-agua-e-as-pequenas-biomoleculas#def-b1-water-small-molecules-atp) por NADH mitocondrial (8: 20 [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/8-a-agua-e-as-pequenas-biomoleculas#def-b1-water-small-molecules-atp) ), $1.5$ por $\mathrm{FADH_2}$ (2: 3 [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/8-a-agua-e-as-pequenas-biomoleculas#def-b1-water-small-molecules-atp) ).
4. O NADH citosólico não atravessa a membrana interna; os elétrons dele entram por uma lançadeira que os entrega ao $\mathrm{FAD}$ (1.5 cada, no músculo e no encéfalo) ou ao $\mathrm{NAD^+}$ (2.5 cada, no fígado e no coração): 3 ou 5 [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/8-a-agua-e-as-pequenas-biomoleculas#def-b1-water-small-molecules-atp) .
5. Total: $2 + 2 + 20 + 3 + 3 = 30$ , ou $32$ com a lançadeira melhor. Eficiência: $30\times 50/2870 \approx 52\,\%$ nas condições celulares.

## 15.5 Fermentação

**Definição 15.11 (Fermentação).**

Sem oxigênio a [cadeia respiratória](#def-b1-respiration-fermentation-chain) para, o NADH não pode ser reoxidado, e a [glicólise](#def-b1-respiration-fermentation-glycolysis) pararia em poucos segundos por falta de $\mathrm{NAD^+}$. A *fermentação* o regenera usando o próprio piruvato como aceptor de elétrons: na *fermentação láctica* (músculo, hemácias, bactérias lácticas) o piruvato é reduzido a lactato; na *fermentação alcoólica* (leveduras, algumas plantas) ele é descarboxilado a acetaldeído, que é reduzido a etanol, liberando $\mathrm{CO_2}$. O rendimento é o da própria [glicólise](#def-b1-respiration-fermentation-glycolysis): 2 [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/8-a-agua-e-as-pequenas-biomoleculas#def-b1-water-small-molecules-atp) por glicose, um quinze avos do da respiração; o carbono é pouquíssimo oxidado e os produtos ainda guardam quase toda a energia do combustível. A *respiração anaeróbia* — uma cadeia de transporte de elétrons que termina em nitrato, sulfato ou carbonato em vez de oxigênio, em muitas bactérias — é outra coisa, tratada no volume do Ano 2.

![À esquerda: levedura de padeiro, brotando. À direita: o que a fermentação dela faz com a massa: o CO_2 de dois ATP de glicólise por glicose, preso no glúten. O etanol evapora no forno.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-respiration-fermentation/img-f22f0387c894.jpg)

![À esquerda: levedura de padeiro, brotando. À direita: o que a fermentação dela faz com a massa: o CO_2 de dois ATP de glicólise por glicose, preso no glúten. O etanol evapora no forno.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-respiration-fermentation/img-76b49c9d29a3.jpg)

*À esquerda: levedura de padeiro, brotando. À direita: o que a [fermentação](#def-b1-respiration-fermentation-fermentation) dela faz com a massa: o $\mathrm{CO_2}$ de dois [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/8-a-agua-e-as-pequenas-biomoleculas#def-b1-water-small-molecules-atp) de [glicólise](#def-b1-respiration-fermentation-glycolysis) por glicose, preso no glúten. O etanol evapora no forno.*

**Proposição 15.12 (O efeito Pasteur).**

Uma [célula](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) capaz de respirar consome glicose muito mais depressa quando privada de oxigênio do que quando ele é fornecido, e cresce muito menos com ela.

**Evidências.** Pasteur (1861) viu a levedura de uma cuba arejada consumindo açúcar devagar e se multiplicando, ao passo que numa cuba selada ela consumia açúcar dez vezes mais depressa, multiplicava-se pouco e fabricava álcool. A explicação é o rendimento de [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/8-a-agua-e-as-pequenas-biomoleculas#def-b1-water-small-molecules-atp): para obter o mesmo [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/8-a-agua-e-as-pequenas-biomoleculas#def-b1-water-small-molecules-atp) a partir de 2 por glicose em vez de 30, a [célula](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) precisa rodar a [glicólise](#def-b1-respiration-fermentation-glycolysis) quinze vezes mais rápido, e a PFK, liberada da inibição pelo [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/8-a-agua-e-as-pequenas-biomoleculas#def-b1-water-small-molecules-atp) e pelo citrato que a respiração mantém, permite isso. Um músculo em disparada mostra o mesmo efeito em poucos segundos: o [glicogênio](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/10-carboidratos#def-b1-carbohydrates-polysaccharide) dele cai vinte vezes mais depressa que em repouso, e o lactato sobe. ∎

**Definição 15.13 (Quociente respiratório).**

O *quociente respiratório* QR é a razão entre o $\mathrm{CO_2}$ produzido e o $\mathrm{O_2}$ consumido, em mols. O [carboidrato](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/10-carboidratos#def-b1-carbohydrates-monosaccharide) dá 1.0 (seis de cada por glicose); a [gordura](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/9-lipidios#def-b1-lipids-triglyceride), cerca de 0.7 (palmitato: $\mathrm{C_{16}H_{32}O_2} + 23\,\mathrm{O_2} \to 16\,\mathrm{CO_2} +
16\,\mathrm{H_2O}$, $16/23 = 0.70$), porque os carbonos dela são mais reduzidos e precisam de mais oxigênio por $\mathrm{CO_2}$; a [proteína](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/12-aminoacidos-e-proteinas#def-b1-proteins-peptide), cerca de 0.8. Uma cultura em [fermentação](#def-b1-respiration-fermentation-fermentation) libera $\mathrm{CO_2}$ sem captar oxigênio: o QR dela é infinito, e um QR acima de 1 numa cultura mista mede a parcela de [fermentação](#def-b1-respiration-fermentation-fermentation). Medido num animal inteiro por análise dos gases, o QR diz qual combustível ele está queimando.

**Exemplo 15.14 (Ler um QR).**

Um ser humano em repouso depois de uma refeição rica em [carboidratos](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/10-carboidratos#def-b1-carbohydrates-monosaccharide): QR 0.95, queimando glicose. A mesma pessoa depois de uma noite de jejum: 0.75, [gordura](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/9-lipidios#def-b1-lipids-triglyceride). Um maratonista no trigésimo quilômetro, com o [glicogênio](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/10-carboidratos#def-b1-carbohydrates-polysaccharide) esgotado: 0.72. Um frasco de levedura em glicose com um pouco de ar: QR 4 — três quartos da glicose dela estão sendo fermentados.

## 15.6 Outros combustíveis e a regulação do conjunto

**Proposição 15.15 (As gorduras e as proteínas entram na mesma maquinaria).**

Os [ácidos graxos](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/9-lipidios#def-b1-lipids-fattyacid) são ativados a acil-CoA e, na [matriz mitocondrial](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/6-organizacao-funcional-da-celula-eucariotica#def-b1-eukaryotic-cell-mitochondrion), encurtados de dois em dois carbonos pela *$\beta$-oxidação*, com cada rodada rendendo um [acetil-CoA](#def-b1-respiration-fermentation-pdh), um NADH e um $\mathrm{FADH_2}$: o palmitato (C16) dá 8 [acetil-CoA](#def-b1-respiration-fermentation-pdh), 7 NADH e 7 $\mathrm{FADH_2}$ — cerca de 106 [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/8-a-agua-e-as-pequenas-biomoleculas#def-b1-water-small-molecules-atp), ou $6.6\,$ [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/8-a-agua-e-as-pequenas-biomoleculas#def-b1-water-small-molecules-atp) por carbono contra os 5 da glicose. Os [aminoácidos](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/12-aminoacidos-e-proteinas#def-b1-proteins-aminoacid) perdem o nitrogênio deles como amônia (convertida em ureia no fígado) e os esqueletos de carbono deles entram como piruvato, [acetil-CoA](#def-b1-respiration-fermentation-pdh) ou intermediários do [ciclo de Krebs](#def-b1-respiration-fermentation-krebs). Todo combustível converge para o [acetil-CoA](#def-b1-respiration-fermentation-pdh) e para a cadeia; a [célula](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) escolhe entre eles por hormônios e pelo estado do [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/8-a-agua-e-as-pequenas-biomoleculas#def-b1-water-small-molecules-atp) dela, como descreve o [Capítulo 16](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/16-biossinteses-e-a-celula-integrada#ch-b1-biosyntheses-integration).

**Exemplo 15.16 (Um grama de cada).**

Um grama de glicose ($5.6\,\mathrm{mmol}$) rende cerca de $170\,\mathrm{mmol}$ de [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/8-a-agua-e-as-pequenas-biomoleculas#def-b1-water-small-molecules-atp); um grama de palmitato ($3.9\,\mathrm{mmol}$), cerca de $410\,\mathrm{mmol}$ — os $38\,\mathrm{kJ}/\mathrm{g}$ contra os $17\,\mathrm{kJ}/\mathrm{g}$ do [Capítulo 9](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/9-lipidios#ch-b1-lipids), convertidos em moeda. A [gordura](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/9-lipidios#def-b1-lipids-triglyceride) custa mais oxigênio por [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/8-a-agua-e-as-pequenas-biomoleculas#def-b1-water-small-molecules-atp), e é por isso que o músculo de um velocista, limitado pelo oxigênio, queima [glicogênio](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/10-carboidratos#def-b1-carbohydrates-polysaccharide), e uma ave migratória, com oxigênio de sobra e limitada pela massa, queima [gordura](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/9-lipidios#def-b1-lipids-triglyceride).

## 15.7 Exercícios

**Exercício 15.1 ★.**

Cite as três etapas da respiração, a localização delas e o que cada uma produz.

**Solução de Exercício 15.1.**

[Glicólise](#def-b1-respiration-fermentation-glycolysis), [citosol](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/6-organizacao-funcional-da-celula-eucariotica#def-b1-eukaryotic-cell-organelle): 2 piruvatos, 2 [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/8-a-agua-e-as-pequenas-biomoleculas#def-b1-water-small-molecules-atp), 2 NADH. Oxidação do piruvato e [ciclo de Krebs](#def-b1-respiration-fermentation-krebs), [matriz mitocondrial](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/6-organizacao-funcional-da-celula-eucariotica#def-b1-eukaryotic-cell-mitochondrion): 6 $\mathrm{CO_2}$, 8 NADH, 2 $\mathrm{FADH_2}$, 2 GTP. Fosforilação oxidativa, membrana interna: água a partir do oxigênio, cerca de 26 [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/8-a-agua-e-as-pequenas-biomoleculas#def-b1-water-small-molecules-atp).

**Exercício 15.2 ★.**

Escreva o balanço da [glicólise](#def-b1-respiration-fermentation-glycolysis) e explique a “[fosforilação em nível de substrato](#def-b1-respiration-fermentation-glycolysis)”.

**Solução de Exercício 15.2.**

Glicose $+ 2\,\mathrm{NAD^+} + 2\,\mathrm{ADP} + 2\,\mathrm{P_i} \to
2$ piruvatos $+ 2\,\mathrm{NADH} + 2\,\mathrm{H^+} + 2\,\mathrm{ATP} +
2\,\mathrm{H_2O}$. [Fosforilação em nível de substrato](#def-b1-respiration-fermentation-glycolysis): um fosfato é transferido diretamente de um intermediário rico em energia (1,3-bisfosfoglicerato, fosfoenolpiruvato) ao ADP por uma [enzima](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/13-enzimas-e-catalise-bioquimica#def-b1-enzymes-enzyme), sem gradiente de membrana nem oxigênio.

**Exercício 15.3 ★.**

A partir da figura do [ciclo de Krebs](#def-b1-respiration-fermentation-krebs), liste em ordem os produtos liberados em uma volta, e diga de onde vêm os dois $\mathrm{CO_2}$.

**Solução de Exercício 15.3.**

NADH e $\mathrm{CO_2}$ (isocitrato a $\alpha$-cetoglutarato), NADH e $\mathrm{CO_2}$ ($\alpha$-cetoglutarato a succinil-CoA), GTP (succinil-CoA a succinato), $\mathrm{FADH_2}$ (succinato a fumarato), NADH (malato a oxaloacetato). Os dois $\mathrm{CO_2}$ vêm das duas descarboxilações dos ácidos de seis e de cinco carbonos.

**Exercício 15.4 ★.**

O que a [fermentação](#def-b1-respiration-fermentation-fermentation) realiza para uma [célula](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) sem oxigênio, e o que ela não realiza?

**Solução de Exercício 15.4.**

Ela regenera o $\mathrm{NAD^+}$ para que a [glicólise](#def-b1-respiration-fermentation-glycolysis) possa continuar e render os 2 [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/8-a-agua-e-as-pequenas-biomoleculas#def-b1-water-small-molecules-atp) por glicose dela. Ela não oxida o carbono, não extrai a energia restante (o produto guarda quase toda ela) nem fabrica mais que um quinze avos do [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/8-a-agua-e-as-pequenas-biomoleculas#def-b1-water-small-molecules-atp) da respiração.

**Exercício 15.5 ★★.**

Calcule o $\Delta G^{\circ\prime}$ da transferência de dois elétrons do NADH ($E'_0 = -0.32\,\mathrm{V}$) para o oxigênio ($+0.82\,\mathrm{V}$) e para a ubiquinona ($+0.05\,\mathrm{V}$). Quantos [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/8-a-agua-e-as-pequenas-biomoleculas#def-b1-water-small-molecules-atp) cada etapa poderia pagar, em princípio?

**Solução de Exercício 15.5.**

Para o oxigênio: $-2\times 96\,500\times 1.14 = -220\,\mathrm{kJ}/\mathrm{mol}$, quatro [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/8-a-agua-e-as-pequenas-biomoleculas#def-b1-water-small-molecules-atp) a $50\,\mathrm{kJ}$. Para a ubiquinona: $-2\times 96\,500\times 0.37 =
-71\,\mathrm{kJ}/\mathrm{mol}$, um [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/8-a-agua-e-as-pequenas-biomoleculas#def-b1-water-small-molecules-atp).

**Exercício 15.6 ★★.**

Monte o balanço de [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/8-a-agua-e-as-pequenas-biomoleculas#def-b1-water-small-molecules-atp) de uma glicose numa [célula](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) muscular (lançadeira do glicerol-fosfato) e numa [célula](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) do fígado (lançadeira do malato), usando [razões P/O](#thm-b1-respiration-fermentation-chemiosmosis) de 2.5 e 1.5.

**Solução de Exercício 15.6.**

Músculo: $2 + 2$ (GTP) $+ 8\times 2.5$ (NADH mitocondrial) $+ 2\times
1.5$ ($\mathrm{FADH_2}$) $+ 2\times 1.5$ (NADH citosólico via [FAD](#def-b1-respiration-fermentation-carriers)) $=
30$. Fígado: o NADH citosólico dá $2\times 2.5$: 32.

**Exercício 15.7 ★★.**

Uma cultura consome $1.0\,\mathrm{mmol}$ de $\mathrm{O_2}$ e libera $2.2\,\mathrm{mmol}$ de $\mathrm{CO_2}$ por hora em glicose. Calcule o QR e as frações da glicose respirada e fermentada.

**Solução de Exercício 15.7.**

QR $= 2.2$. Glicose respirada $x$: $6x = 1.0$, $x = 0.167\,\mathrm{mmol}$; $\mathrm{CO_2}$: $6x + 2y = 2.2$, $2y = 1.2$, $y = 0.6\,\mathrm{mmol}$. Fermentados $0.6/0.767 = 78\,\%$ da glicose, e respirados $22\,\%$.

**Exercício 15.8 ★★.**

Explique o que acontece com o consumo de oxigênio, com a síntese de [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/8-a-agua-e-as-pequenas-biomoleculas#def-b1-water-small-molecules-atp) e com a produção de calor quando se acrescenta dinitrofenol a [mitocôndrias](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/6-organizacao-funcional-da-celula-eucariotica#def-b1-eukaryotic-cell-mitochondrion) em respiração, e por que a droga era letal.

**Solução de Exercício 15.8.**

O consumo de oxigênio sobe (a cadeia, livre da contrapressão do gradiente, corre a toda velocidade), a síntese de [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/8-a-agua-e-as-pequenas-biomoleculas#def-b1-water-small-molecules-atp) para (não há gradiente para mover a sintase), e toda a energia dos elétrons aparece como calor. Os pacientes queimavam a [gordura](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/9-lipidios#def-b1-lipids-triglyceride) deles depressa e morriam de uma temperatura corporal que nada conseguia baixar.

**Exercício 15.9 ★★.**

O cianeto bloqueia o complexo IV. Preveja o efeito dele sobre a [cadeia respiratória](#def-b1-respiration-fermentation-chain), sobre o [ciclo de Krebs](#def-b1-respiration-fermentation-krebs) e sobre a [glicólise](#def-b1-respiration-fermentation-glycolysis) numa [célula](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell), e explique por que o lactato se acumula no sangue de quem foi envenenado.

**Solução de Exercício 15.9.**

A cadeia entope: cada transportador fica reduzido, nenhum próton é bombeado, nenhum [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/8-a-agua-e-as-pequenas-biomoleculas#def-b1-water-small-molecules-atp) é fabricado. O NADH não é reoxidado, de modo que o [ciclo de Krebs](#def-b1-respiration-fermentation-krebs) e a piruvato-desidrogenase param por falta de $\mathrm{NAD^+}$. A [glicólise](#def-b1-respiration-fermentation-glycolysis), liberada da inibição pelo [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/8-a-agua-e-as-pequenas-biomoleculas#def-b1-water-small-molecules-atp), corre depressa e precisa regenerar o $\mathrm{NAD^+}$ dela reduzindo o piruvato a lactato, que inunda o sangue.

**Exercício 15.10 ★★★.**

Calcule o rendimento em [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/8-a-agua-e-as-pequenas-biomoleculas#def-b1-water-small-molecules-atp) do palmitato (8 [acetil-CoA](#def-b1-respiration-fermentation-pdh), 7 NADH, 7 $\mathrm{FADH_2}$, menos 2 [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/8-a-agua-e-as-pequenas-biomoleculas#def-b1-water-small-molecules-atp) da ativação) e o rendimento por carbono; calcule o oxigênio consumido por [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/8-a-agua-e-as-pequenas-biomoleculas#def-b1-water-small-molecules-atp) para o palmitato e para a glicose. Que combustível uma foca mergulhadora deveria preferir, e qual um beija-flor?

**Solução de Exercício 15.10.**

$8\times 10 + 7\times 2.5 + 7\times 1.5 - 2 = 80 + 17.5 + 10.5 - 2 =
106$ [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/8-a-agua-e-as-pequenas-biomoleculas#def-b1-water-small-molecules-atp); $106/16 = 6.6$ por carbono. Oxigênio: o palmitato usa 23 $\mathrm{O_2}$ para 106 [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/8-a-agua-e-as-pequenas-biomoleculas#def-b1-water-small-molecules-atp), $0.22\,\mathrm{O}_{2}$ por [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/8-a-agua-e-as-pequenas-biomoleculas#def-b1-water-small-molecules-atp); a glicose, 6 para 30, $0.20\,\mathrm{O}_{2}$ por [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/8-a-agua-e-as-pequenas-biomoleculas#def-b1-water-small-molecules-atp). Por unidade de oxigênio a glicose é $10\,\%$ melhor: a foca, limitada pelo oxigênio debaixo d’água, prefere [carboidrato](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/10-carboidratos#def-b1-carbohydrates-monosaccharide); por unidade de massa a [gordura](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/9-lipidios#def-b1-lipids-triglyceride) é duas vezes melhor: o beija-flor, limitado pela massa em voo, migra com [gordura](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/9-lipidios#def-b1-lipids-triglyceride).

**Exercício 15.11 ★★★.**

Uma fibra muscular contém $5\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ de [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/8-a-agua-e-as-pequenas-biomoleculas#def-b1-water-small-molecules-atp) e usa $3\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ por segundo numa disparada. Quanto tempo o [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/8-a-agua-e-as-pequenas-biomoleculas#def-b1-water-small-molecules-atp) dela duraria sozinho? A fosfocreatina dela ($25\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$) regenera [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/8-a-agua-e-as-pequenas-biomoleculas#def-b1-water-small-molecules-atp) um por um; o [glicogênio](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/10-carboidratos#def-b1-carbohydrates-polysaccharide) dela, pela [fermentação](#def-b1-respiration-fermentation-fermentation), dá 3 [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/8-a-agua-e-as-pequenas-biomoleculas#def-b1-water-small-molecules-atp) por unidade de glicose, a até $2\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ de unidades de glicose por segundo. Calcule o tempo que cada reserva consegue sustentar a disparada e explique por que uma prova de 100 m é corrida quase inteiramente sem oxigênio.

**Solução de Exercício 15.11.**

Só o [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/8-a-agua-e-as-pequenas-biomoleculas#def-b1-water-small-molecules-atp): $5/3 < 2\,\mathrm{s}$. Fosfocreatina: $25/3 = 8\,\mathrm{s}$. [Fermentação](#def-b1-respiration-fermentation-fermentation): $2\times 3 = 6\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ de [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/8-a-agua-e-as-pequenas-biomoleculas#def-b1-water-small-molecules-atp) por segundo, o bastante para a demanda, enquanto durarem o [glicogênio](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/10-carboidratos#def-b1-carbohydrates-polysaccharide) e a tolerância ao lactato (dezenas de segundos). A entrega de oxigênio leva um minuto ou mais para subir e fornece no máximo cerca de $1\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ de [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/8-a-agua-e-as-pequenas-biomoleculas#def-b1-water-small-molecules-atp) por segundo numa fibra: uma prova de dez segundos termina antes que a respiração tenha começado a ajudar, e é paga pela fosfocreatina e pela [fermentação](#def-b1-respiration-fermentation-fermentation).

**Exercício 15.12 ★★★.**

“A [mitocôndria](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/6-organizacao-funcional-da-celula-eucariotica#def-b1-eukaryotic-cell-mitochondrion) é uma bateria carregada por elétrons e descarregada por uma turbina.” Discuta em um parágrafo: o que o gradiente armazena, o que a sintase faz, onde a analogia é exata e onde ela é frouxa.

**Solução de Exercício 15.12.**

O gradiente armazena energia como uma diferença de concentração de prótons e de potencial elétrico através de uma membrana isolante — exatamente um capacitor carregado mais uma pilha de concentração; a cadeia é o carregador, movida pela queda dos elétrons; a sintase é um motor girado pela corrente de prótons, exatamente uma turbina, que acopla o fluxo a uma rotação mecânica que fabrica [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/8-a-agua-e-as-pequenas-biomoleculas#def-b1-water-small-molecules-atp). A analogia é frouxa porque a “bateria” guarda apenas milissegundos do consumo da [célula](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) e precisa ser carregada continuamente, porque os demais transportadores da mesma membrana também recorrem a ela, e porque a turbina pode girar ao contrário, hidrolisando [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/8-a-agua-e-as-pequenas-biomoleculas#def-b1-water-small-molecules-atp) para bombear prótons quando a cadeia falha.

## 15.8 Problema: Levedura com ar e sem ar

**Problema 15.1.**

Problema de fim de semana — as cubas de Pasteur revisitadas: ATP contado, glicose consumida, biomassa produzida e gases medidos, terminando na razão entre os rendimentos de ATP e na razão P/O

Levedura é cultivada em glicose em dois frascos idênticos, um arejado e um selado. Use [razões P/O](#thm-b1-respiration-fermentation-chemiosmosis) de 2.5 (NADH) e 1.5 ($\mathrm{FADH_2}$), a lançadeira do $\mathrm{FADH_2}$ para o NADH citosólico, um rendimento de crescimento de $10.5\,\mathrm{g}$ de biomassa seca por mol de [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/8-a-agua-e-as-pequenas-biomoleculas#def-b1-water-small-molecules-atp), e glicose a $180\,\mathrm{g}/\mathrm{mol}$.

**Parte I — [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/8-a-agua-e-as-pequenas-biomoleculas#def-b1-water-small-molecules-atp) contado.**

1. Liste o [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/8-a-agua-e-as-pequenas-biomoleculas#def-b1-water-small-molecules-atp) , o GTP, o NADH e o $\mathrm{FADH_2}$ produzidos a partir de uma glicose pela [glicólise](#def-b1-respiration-fermentation-glycolysis) , pela piruvato-desidrogenase e pelo [ciclo de Krebs](#def-b1-respiration-fermentation-krebs) .
2. Calcule os prótons bombeados pela cadeia por glicose (10 por NADH mitocondrial, 6 por $\mathrm{FADH_2}$ ; o NADH citosólico entra como $\mathrm{FADH_2}$ ).
3. Calcule o [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/8-a-agua-e-as-pequenas-biomoleculas#def-b1-water-small-molecules-atp) fabricado pela sintase a $4\,\mathrm{H}^{+}$ por [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/8-a-agua-e-as-pequenas-biomoleculas#def-b1-water-small-molecules-atp) , e o [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/8-a-agua-e-as-pequenas-biomoleculas#def-b1-water-small-molecules-atp) total por glicose com ar.
4. Calcule o [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/8-a-agua-e-as-pequenas-biomoleculas#def-b1-water-small-molecules-atp) por glicose sem ar.
5. Calcule a razão entre os dois rendimentos.
6. Calcule a [energia livre](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/8-a-agua-e-as-pequenas-biomoleculas#prop-b1-water-small-molecules-gibbs) capturada com ar ( $\Delta G_{\text{ATP}}  = -50\,\mathrm{kJ}/\mathrm{mol}$ ) como fração dos $2870\,\mathrm{kJ}$ , e sem ar como fração dos $2870\,\mathrm{kJ}$ e da energia de fato liberada pela [fermentação](#def-b1-respiration-fermentation-fermentation) (glicose a dois etanóis e dois $\mathrm{CO_2}$ : $-235\,\mathrm{kJ}/\mathrm{mol}$ ).

**Parte II — Glicose consumida, biomassa produzida.** O frasco selado precisa fabricar [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/8-a-agua-e-as-pequenas-biomoleculas#def-b1-water-small-molecules-atp) à mesma velocidade que o arejado para manter as [células](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) dele: $30\,\mathrm{mmol}$ de [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/8-a-agua-e-as-pequenas-biomoleculas#def-b1-water-small-molecules-atp) por hora.

7. Calcule a glicose consumida por hora em cada frasco.
8. Calcule o etanol e o $\mathrm{CO_2}$ produzidos por hora no frasco selado, e o $\mathrm{CO_2}$ e o $\mathrm{O_2}$ trocados no arejado.
9. Calcule a biomassa que o frasco selado consegue construir por mol de glicose e por grama de glicose.
10. O frasco arejado constrói $0.5\,\mathrm{g}$ de biomassa por grama de glicose. Calcule o [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/8-a-agua-e-as-pequenas-biomoleculas#def-b1-water-small-molecules-atp) que isso representaria a $10.5\,\mathrm{g}/\mathrm{mol}$ , e compare com os 30 [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/8-a-agua-e-as-pequenas-biomoleculas#def-b1-water-small-molecules-atp) disponíveis. O que limita o rendimento aeróbio?
11. Explique o [efeito Pasteur](#prop-b1-respiration-fermentation-pasteur) a partir das questões 7 e 9, e cite a [enzima](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/13-enzimas-e-catalise-bioquimica#def-b1-enzymes-enzyme) cuja regulação o implementa.

**Parte III — Gases medidos.** Um terceiro frasco, mal arejado, libera $44\,\mathrm{mg}$ de $\mathrm{CO_2}$ e consome $20\,\mathrm{mg}$ de $\mathrm{O_2}$ por hora.

12. Converta os dois em milimols e calcule o QR.
13. Seja $x$ a glicose respirada e $y$ a glicose fermentada por hora. Escreva os balanços de $\mathrm{O_2}$ e de $\mathrm{CO_2}$ e resolva para $x$ e $y$ .
14. Que fração da glicose é fermentada? Que fração do [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/8-a-agua-e-as-pequenas-biomoleculas#def-b1-water-small-molecules-atp) vem da [fermentação](#def-b1-respiration-fermentation-fermentation) ?
15. O mesmo frasco em palmitato no lugar da glicose (em aerobiose): calcule o QR.
16. Um estudante mede um QR de 0.7 num animal em repouso depois de uma noite de jejum e de 1.0 depois de uma refeição. Interprete.

**Parte IV — A turbina.**

17. Calcule a [energia livre](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/8-a-agua-e-as-pequenas-biomoleculas#prop-b1-water-small-molecules-gibbs) de um mol de prótons que atravessa uma [força próton-motriz](#thm-b1-respiration-fermentation-chemiosmosis) de $0.22\,\mathrm{V}$ .
18. Calcule a energia de $4\,\mathrm{H}^{+}$ e a eficiência da sintase a $50\,\mathrm{kJ}$ por [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/8-a-agua-e-as-pequenas-biomoleculas#def-b1-water-small-molecules-atp) .
19. Calcule a [energia livre](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/8-a-agua-e-as-pequenas-biomoleculas#prop-b1-water-small-molecules-gibbs) liberada por dois elétrons que caem do NADH ao $\mathrm{O_2}$ ( $1.14\,\mathrm{V}$ ), a energia armazenada nos dez prótons bombeados, e a eficiência da cadeia.
20. Combine as duas eficiências e compare com 2.5 [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/8-a-agua-e-as-pequenas-biomoleculas#def-b1-water-small-molecules-atp) $\times$ $50\,\mathrm{kJ}$ sobre $220\,\mathrm{kJ}$ .
21. Um desacoplador é acrescentado ao frasco arejado. Preveja as mudanças no consumo de oxigênio, no rendimento de [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/8-a-agua-e-as-pequenas-biomoleculas#def-b1-water-small-molecules-atp) , no consumo de glicose, na produção de calor e no crescimento.
22. A oligomicina, que bloqueia a sintase, é acrescentada em vez dele. Preveja as mudanças, e o que acontece se um desacoplador for acrescentado por cima.
23. Uma levedura mutante não tem o complexo I; o NADH dela entra na cadeia por uma [enzima](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/13-enzimas-e-catalise-bioquimica#def-b1-enzymes-enzyme) alternativa que não bombeia prótons. Calcule a [razão P/O](#thm-b1-respiration-fermentation-chemiosmosis) dela para o NADH e o [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/8-a-agua-e-as-pequenas-biomoleculas#def-b1-water-small-molecules-atp) por glicose dela.
24. Explique por que a [célula](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) mantém o estoque de NADH mitocondrial quase todo reduzido quando falta oxigênio, e o que isso faz com o [ciclo de Krebs](#def-b1-respiration-fermentation-krebs) .
25. Enuncie o resultado: o [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/8-a-agua-e-as-pequenas-biomoleculas#def-b1-water-small-molecules-atp) por glicose com ar e sem ar, a razão entre os dois, e as [razões P/O](#thm-b1-respiration-fermentation-chemiosmosis) do NADH e do $\mathrm{FADH_2}$ .

**Solução de Problema 15.1.**

**1.** [Glicólise](#def-b1-respiration-fermentation-glycolysis): 2 [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/8-a-agua-e-as-pequenas-biomoleculas#def-b1-water-small-molecules-atp), 2 NADH (citosólicos). Piruvato-desidrogenase: 2 NADH. Krebs: 6 NADH, 2 $\mathrm{FADH_2}$, 2 GTP. **2.** NADH mitocondrial $8\times 10 = 80$; $\mathrm{FADH_2}$ $2\times 6 = 12$; NADH citosólico como $\mathrm{FADH_2}$ $2\times 6 = 12$: 104 prótons. **3.** $104/4 = 26$ [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/8-a-agua-e-as-pequenas-biomoleculas#def-b1-water-small-molecules-atp); total $26 + 2 + 2 = 30$. **4.** 2 [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/8-a-agua-e-as-pequenas-biomoleculas#def-b1-water-small-molecules-atp). **5.** 15. **6.** Com ar, $30\times 50 = 1500\,\mathrm{kJ}$: $52\,\%$ de 2870. Sem ar: $100\,\mathrm{kJ}$, $3.5\,\%$ de 2870, mas $43\,\%$ dos 235 liberados — a [fermentação](#def-b1-respiration-fermentation-fermentation) é eficiente em capturar o que libera; ela apenas libera pouco. **7.** Arejado: $30/30 = 1\,\mathrm{mmol}$ de glicose por hora; selado: $30/2 = 15\,\mathrm{mmol}$. **8.** Selado: $30\,\mathrm{mmol}$ de etanol e $30\,\mathrm{mmol}$ de $\mathrm{CO_2}$ por hora. Arejado: $6\,\mathrm{mmol}$ de $\mathrm{CO_2}$ liberados e $6\,\mathrm{mmol}$ de $\mathrm{O_2}$ consumidos. **9.** $2\times 10.5 = 21\,\mathrm{g}$ por mol, $0.12\,\mathrm{g}$ por grama de glicose. **10.** $0.5\times 180 = 90\,\mathrm{g}$ por mol, ou seja, $90/10.5 =
8.6$ [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/8-a-agua-e-as-pequenas-biomoleculas#def-b1-water-small-molecules-atp) em equivalente, contra 30 disponíveis: o [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/8-a-agua-e-as-pequenas-biomoleculas#def-b1-water-small-molecules-atp) está em excesso; o rendimento é limitado pelo carbono (metade da glicose é oxidada a $\mathrm{CO_2}$ para fabricar o [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/8-a-agua-e-as-pequenas-biomoleculas#def-b1-water-small-molecules-atp), e a biomassa precisa de esqueletos de carbono e de poder redutor), e o [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/8-a-agua-e-as-pequenas-biomoleculas#def-b1-water-small-molecules-atp) excedente é gasto na manutenção. **11.** Para obter o mesmo [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/8-a-agua-e-as-pequenas-biomoleculas#def-b1-water-small-molecules-atp), a cultura selada consome quinze vezes mais glicose (questão 7) e cresce um quinto por grama (questão 9): consumo rápido de açúcar, pouco crescimento, álcool — a observação de Pasteur. A fosfofrutoquinase, inibida pelo [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/8-a-agua-e-as-pequenas-biomoleculas#def-b1-water-small-molecules-atp) e pelo citrato sob aeração, é liberada quando a respiração para. **12.** $\mathrm{CO_2}$: $44/44 = 1.0\,\mathrm{mmol}$; $\mathrm{O_2}$: $20/32 = 0.625\,\mathrm{mmol}$: QR $= 1.6$. **13.** $\mathrm{O_2}$: $6x = 0.625$, $x = 0.104\,\mathrm{mmol}$. $\mathrm{CO_2}$: $6x + 2y = 1.0$, $2y = 0.375$, $y = 0.1875\,\mathrm{mmol}$. **14.** Fermentados $0.1875/0.292 = 64\,\%$ da glicose. [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/8-a-agua-e-as-pequenas-biomoleculas#def-b1-water-small-molecules-atp) vindo da [fermentação](#def-b1-respiration-fermentation-fermentation): $2y = 0.375$ contra $30x = 3.12$ da respiração: $11\,\%$. **15.** $16/23 = 0.70$. **16.** Em jejum, o animal queima [gordura](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/9-lipidios#def-b1-lipids-triglyceride) (QR 0.7); alimentado, ele queima o [carboidrato](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/10-carboidratos#def-b1-carbohydrates-monosaccharide) da refeição (1.0). **17.** $96\,500\times 0.22 = 21.2\,\mathrm{kJ}/\mathrm{mol}$. **18.** $4\times 21.2 = 85\,\mathrm{kJ}$ por [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/8-a-agua-e-as-pequenas-biomoleculas#def-b1-water-small-molecules-atp) de $50\,\mathrm{kJ}$: $59\,\%$. **19.** $2\times 96\,500\times 1.14 = 220\,\mathrm{kJ}$; dez prótons armazenam $10\times 21.2 = 212\,\mathrm{kJ}$: $96\,\%$ — a cadeia desperdiça pouco; as perdas estão na sintase e nos transportadores. **20.** $0.96\times 0.59 = 0.57$; $2.5\times 50/220 = 0.57$: o mesmo número pelos dois caminhos. **21.** O consumo de oxigênio sobe, o rendimento de [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/8-a-agua-e-as-pequenas-biomoleculas#def-b1-water-small-molecules-atp) cai para o da [fermentação](#def-b1-respiration-fermentation-fermentation) (2 por glicose, vindos da [glicólise](#def-b1-respiration-fermentation-glycolysis), e a PFK é liberada, de modo que o consumo de glicose sobe), a produção de calor sobe, e o crescimento desaba. **22.** A síntese de [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/8-a-agua-e-as-pequenas-biomoleculas#def-b1-water-small-molecules-atp) para; o gradiente não consegue se descarregar, a cadeia empaca contra ele, o consumo de oxigênio para, e a [célula](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) fermenta o que pode. Acrescentar então um desacoplador deixa os prótons vazarem de volta: a cadeia e o consumo de oxigênio voltam, ainda sem nenhum [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/8-a-agua-e-as-pequenas-biomoleculas#def-b1-water-small-molecules-atp). **23.** O NADH só bombeia pelos complexos III e IV: $6/4 = 1.5$; por glicose, $8\times 1.5 + 2\times 1.5 + 2\times 1.5 + 4 = 22$ [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/8-a-agua-e-as-pequenas-biomoleculas#def-b1-water-small-molecules-atp). **24.** Sem oxigênio a cadeia não consegue receber elétrons, de modo que o NADH não é reoxidado e o estoque permanece reduzido; as três desidrogenases dependentes de [NAD](#def-b1-respiration-fermentation-carriers) do ciclo ficam sem $\mathrm{NAD^+}$ e o ciclo para — e é por isso que a [fermentação](#def-b1-respiration-fermentation-fermentation) precisa regenerar o $\mathrm{NAD^+}$ no [citosol](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/6-organizacao-funcional-da-celula-eucariotica#def-b1-eukaryotic-cell-organelle) para que a [glicólise](#def-b1-respiration-fermentation-glycolysis) prossiga. **25.** 30 [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/8-a-agua-e-as-pequenas-biomoleculas#def-b1-water-small-molecules-atp) com ar, 2 sem ar: uma razão de 15; P/O de 2.5 para o NADH (10 prótons sobre 4 por [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/8-a-agua-e-as-pequenas-biomoleculas#def-b1-water-small-molecules-atp)) e de 1.5 para o $\mathrm{FADH_2}$ (6 sobre 4).