---
title: "Biossínteses e a célula integrada"
book: "Biologia universitária — 1.º ano"
subject: biology
language: pt
chapter: 16
exercises: 12
source: https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/16-biossinteses-e-a-celula-integrada
---

# Capítulo 16 — Biossínteses e a célula integrada

Às oito da manhã um fígado está transformando o açúcar do café da manhã em [glicogênio](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/10-carboidratos#def-b1-carbohydrates-polysaccharide) e em [gordura](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/9-lipidios#def-b1-lipids-triglyceride); às três da manhã seguinte o mesmo fígado está fabricando açúcar a partir dos [aminoácidos](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/12-aminoacidos-e-proteinas#def-b1-proteins-aminoacid) do músculo e o despejando no sangue para um encéfalo que não come há nove horas. Nada mudou nas [enzimas](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/13-enzimas-e-catalise-bioquimica#def-b1-enzymes-enzyme); o que mudou foi quais delas estão ligadas. Os capítulos anteriores desmontaram as moléculas da [célula](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell); este as remonta — as sínteses de açúcares, de [glicogênio](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/10-carboidratos#def-b1-carbohydrates-polysaccharide), de [gorduras](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/9-lipidios#def-b1-lipids-triglyceride) e de [aminoácidos](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/12-aminoacidos-e-proteinas#def-b1-proteins-aminoacid) — e pergunta então como uma [célula](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell), e um [organismo](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/1-o-organismo-um-sistema-em-interacao-com-o-ambiente#def-b1-organism-environment-organism), decidem a cada instante que vias funcionam. A resposta é um pequeno conjunto de moedas compartilhadas, algumas [enzimas](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/13-enzimas-e-catalise-bioquimica#def-b1-enzymes-enzyme) nas encruzilhadas, e hormônios que contam a cada [célula](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) o estado do todo.

## 16.1 Do que uma síntese precisa

**Proposição 16.1 (As três exigências do anabolismo).**

Toda biossíntese precisa de *esqueletos de carbono*, retirados de um punhado de intermediários da [glicólise](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/15-respiracao-celular-e-fermentacao#def-b1-respiration-fermentation-glycolysis) e do [ciclo de Krebs](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/15-respiracao-celular-e-fermentacao#def-b1-respiration-fermentation-krebs); de *poder redutor*, fornecido como [NADPH](#def-b1-biosyntheses-integration-ppp); e de *energia*, fornecida como [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/8-a-agua-e-as-pequenas-biomoleculas#def-b1-water-small-molecules-atp). O catabolismo e o anabolismo se encontram, portanto, nas mesmas encruzilhadas — glicose-6-fosfato, triose-fosfato, piruvato, [acetil-CoA](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/15-respiracao-celular-e-fermentacao#def-b1-respiration-fermentation-pdh), $\alpha$-cetoglutarato, oxaloacetato —, mas funcionam com [enzimas](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/13-enzimas-e-catalise-bioquimica#def-b1-enzymes-enzyme) separadas nas etapas irreversíveis, de modo que cada sentido possa ser acionado de forma independente, e usam [coenzimas](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/13-enzimas-e-catalise-bioquimica#def-b1-enzymes-enzyme) separadas para os elétrons: o NADH, mantido oxidado, para retirar elétrons no catabolismo; o [NADPH](#def-b1-biosyntheses-integration-ppp), mantido reduzido, para entregá-los na síntese.

**Definição 16.2 (A via das pentoses-fosfato).**

A *via das pentoses-fosfato* do [citosol](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/6-organizacao-funcional-da-celula-eucariotica#def-b1-eukaryotic-cell-organelle) oxida a glicose-6-fosfato a ribulose-5-fosfato e $\mathrm{CO_2}$, reduzindo dois $\mathrm{NADP^+}$ a NADPH; o ramo não oxidativo dela então interconverte açúcares fosfatados de cinco, quatro, seis e sete carbonos, de modo que a [célula](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) possa fabricar ribose-5-fosfato para os [nucleotídeos](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/11-nucleotideos-e-acidos-nucleicos#def-b1-nucleic-acids-nucleotide) quando precisa de pentoses, NADPH quando precisa de poder redutor (síntese de [gordura](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/9-lipidios#def-b1-lipids-triglyceride), defesa contra oxidantes), ou os dois, e devolver o restante à [glicólise](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/15-respiracao-celular-e-fermentacao#def-b1-respiration-fermentation-glycolysis). Ela é a principal fonte de NADPH nas [células](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) animais; nas plantas as [reações luminosas](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/14-fotossintese-e-autotrofia#prop-b1-photosynthesis-lightreactions) do cloroplasto fornecem NADPH durante o dia.

![As encruzilhadas do metabolismo. Seis eixos das vias centrais (azul) recebem combustíveis e reservas (laranja) e abastecem todas as biossínteses (verde). A gliconeogênese (vermelho) sobe pelo meio do mapa.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-biosyntheses-integration/fig-c115347089ce.svg)

*As encruzilhadas do metabolismo. Seis eixos das vias centrais (azul) recebem combustíveis e reservas (laranja) e abastecem todas as biossínteses (verde). A [gliconeogênese](#def-b1-biosyntheses-integration-gluconeogenesis) (vermelho) sobe pelo meio do mapa.*

## 16.2 Fabricar glicose: a gliconeogênese

**Definição 16.3 (Gliconeogênese).**

A *gliconeogênese* fabrica glicose a partir de precursores não glicídicos — lactato, piruvato, glicerol e os esqueletos de carbono de quase todos os [aminoácidos](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/12-aminoacidos-e-proteinas#def-b1-proteins-aminoacid) — no fígado (e um pouco no rim). Ela roda a [glicólise](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/15-respiracao-celular-e-fermentacao#def-b1-respiration-fermentation-glycolysis) de trás para a frente nas sete etapas reversíveis dela e contorna as três irreversíveis com [enzimas](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/13-enzimas-e-catalise-bioquimica#def-b1-enzymes-enzyme) diferentes: o piruvato é carboxilado a oxaloacetato (na [mitocôndria](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/6-organizacao-funcional-da-celula-eucariotica#def-b1-eukaryotic-cell-mitochondrion), um [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/8-a-agua-e-as-pequenas-biomoleculas#def-b1-water-small-molecules-atp)) e descarboxilado a fosfoenolpiruvato (um GTP); a frutose-1,6-bisfosfato é hidrolisada a frutose-6-fosfato; a glicose-6-fosfato é hidrolisada a glicose livre, que deixa a [célula](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell). Por glicose: 6 equivalentes de [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/8-a-agua-e-as-pequenas-biomoleculas#def-b1-water-small-molecules-atp) e 2 NADH, contra os 2 [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/8-a-agua-e-as-pequenas-biomoleculas#def-b1-water-small-molecules-atp) que a [glicólise](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/15-respiracao-celular-e-fermentacao#def-b1-respiration-fermentation-glycolysis) rende — o preço de subir um caminho que desce.

![A glicólise e a gliconeogênese compartilham sete reações reversíveis e diferem em três irreversíveis, cada uma contornada por uma enzima própria. Enzimas separadas significam controles separados: o fígado pode ligar um sentido e desligar o outro.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-biosyntheses-integration/fig-c10f4faaf980.svg)

*A [glicólise](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/15-respiracao-celular-e-fermentacao#def-b1-respiration-fermentation-glycolysis) e a [gliconeogênese](#def-b1-biosyntheses-integration-gluconeogenesis) compartilham sete reações reversíveis e diferem em três irreversíveis, cada uma contornada por uma [enzima](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/13-enzimas-e-catalise-bioquimica#def-b1-enzymes-enzyme) própria. [Enzimas](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/13-enzimas-e-catalise-bioquimica#def-b1-enzymes-enzyme) separadas significam controles separados: o fígado pode ligar um sentido e desligar o outro.*

**Proposição 16.4 (O que pode e o que não pode virar glicose).**

O lactato, o glicerol e os [aminoácidos](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/12-aminoacidos-e-proteinas#def-b1-proteins-aminoacid) que rendem piruvato ou intermediários do [ciclo de Krebs](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/15-respiracao-celular-e-fermentacao#def-b1-respiration-fermentation-krebs) (todos menos a leucina e a lisina) podem ser transformados em glicose. Os [ácidos graxos](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/9-lipidios#def-b1-lipids-fattyacid) não podem, nos animais: a $\beta$-oxidação deles dá [acetil-CoA](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/15-respiracao-celular-e-fermentacao#def-b1-respiration-fermentation-pdh), cujos dois carbonos entram no ciclo e saem como dois $\mathrm{CO_2}$ antes que se ganhe qualquer oxaloacetato, de modo que não há rota líquida do [acetil-CoA](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/15-respiracao-celular-e-fermentacao#def-b1-respiration-fermentation-pdh) ao açúcar. As plantas, os fungos e as bactérias possuem o *ciclo do glioxilato*, um atalho que pula as duas descarboxilações e permite a uma semente oleaginosa em germinação transformar a [gordura](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/9-lipidios#def-b1-lipids-triglyceride) dela no açúcar de que a plântula precisa. Um mamífero em jejum, ao contrário, precisa fabricar a glicose dele a partir de [proteína](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/12-aminoacidos-e-proteinas#def-b1-proteins-peptide).

**Exemplo 16.5 (O ciclo de Cori).**

Um músculo em disparada fermenta [glicogênio](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/10-carboidratos#def-b1-carbohydrates-polysaccharide) a lactato, que entra no sangue; o fígado capta o lactato, oxida-o a piruvato, fabrica glicose a partir dele a 6 [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/8-a-agua-e-as-pequenas-biomoleculas#def-b1-water-small-molecules-atp) por glicose, e devolve a glicose ao sangue para que o músculo a use de novo. O músculo ganhou 2 [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/8-a-agua-e-as-pequenas-biomoleculas#def-b1-water-small-molecules-atp) por glicose sem oxigênio e passou uma conta de 6 ao fígado, que a paga com oxigênio e com calma: a “dívida de oxigênio” de uma disparada é quitada em boa parte no fígado.

## 16.3 Armazenar: glicogênio e gordura

**Definição 16.6 (Síntese de glicogênio).**

A glicose é armazenada como [glicogênio](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/10-carboidratos#def-b1-carbohydrates-polysaccharide) por meio da ativação da glicose-6-fosfato a *UDP-glicose* (um UTP), que a *glicogênio-sintase* acrescenta às extremidades não redutoras da árvore existente; uma *[enzima](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/13-enzimas-e-catalise-bioquimica#def-b1-enzymes-enzyme) ramificadora* corta e reinsere cadeias curtas para formar as ramificações $\alpha(1{\to}6)$ ([Capítulo 10](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/10-carboidratos#ch-b1-carbohydrates)). A sintase e a fosforilase são reguladas em sentidos opostos pelos mesmos sinais: a fosforilação que liga a fosforilase desliga a sintase, de modo que a árvore nunca é construída e desmontada ao mesmo tempo.

**Definição 16.7 (Síntese de ácidos graxos).**

Os [ácidos graxos](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/9-lipidios#def-b1-lipids-fattyacid) são fabricados no [citosol](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/6-organizacao-funcional-da-celula-eucariotica#def-b1-eukaryotic-cell-organelle) a partir do [acetil-CoA](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/15-respiracao-celular-e-fermentacao#def-b1-respiration-fermentation-pdh) exportado da [mitocôndria](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/6-organizacao-funcional-da-celula-eucariotica#def-b1-eukaryotic-cell-mitochondrion). A *acetil-CoA-carboxilase*, a etapa regulada, o carboxila (um [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/8-a-agua-e-as-pequenas-biomoleculas#def-b1-water-small-molecules-atp)) a malonil-CoA; a *[ácido graxo](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/9-lipidios#def-b1-lipids-fattyacid) sintase* então acrescenta dois carbonos de cada vez, a partir do malonil-CoA, a uma cadeia em crescimento, reduzindo cada acréscimo com dois [NADPH](#def-b1-biosyntheses-integration-ppp), até que o palmitato (C16) seja liberado: 8 [acetil-CoA](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/15-respiracao-celular-e-fermentacao#def-b1-respiration-fermentation-pdh), 7 [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/8-a-agua-e-as-pequenas-biomoleculas#def-b1-water-small-molecules-atp) e 14 [NADPH](#def-b1-biosyntheses-integration-ppp) por palmitato. O alongamento e a dessaturação no [retículo endoplasmático](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/6-organizacao-funcional-da-celula-eucariotica#def-b1-eukaryotic-cell-endomembrane) produzem os demais ácidos; a esterificação com glicerol-3-fosfato (vindo da triose-fosfato) produz os [triglicerídeos](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/9-lipidios#def-b1-lipids-triglyceride). A via não é a $\beta$-oxidação invertida: as [enzimas](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/13-enzimas-e-catalise-bioquimica#def-b1-enzymes-enzyme) são outras, o compartimento é outro, há malonil-CoA em vez de [acetil-CoA](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/15-respiracao-celular-e-fermentacao#def-b1-respiration-fermentation-pdh), [NADPH](#def-b1-biosyntheses-integration-ppp) em vez de $\mathrm{FADH_2}$ e NADH — e o malonil-CoA bloqueia o transporte de [ácidos graxos](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/9-lipidios#def-b1-lipids-fattyacid) para dentro da [mitocôndria](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/6-organizacao-funcional-da-celula-eucariotica#def-b1-eukaryotic-cell-mitochondrion), de modo que uma [célula](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) não fabrica [gordura](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/9-lipidios#def-b1-lipids-triglyceride) e a queima ao mesmo tempo.

**Exemplo 16.8 (Gordura a partir de açúcar).**

Um fígado que recebe mais glicose do que consegue armazenar como [glicogênio](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/10-carboidratos#def-b1-carbohydrates-polysaccharide) fabrica [gordura](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/9-lipidios#def-b1-lipids-triglyceride): glicose a piruvato a [acetil-CoA](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/15-respiracao-celular-e-fermentacao#def-b1-respiration-fermentation-pdh) (perdendo um terço do carbono como $\mathrm{CO_2}$ e ganhando [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/8-a-agua-e-as-pequenas-biomoleculas#def-b1-water-small-molecules-atp)), [acetil-CoA](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/15-respiracao-celular-e-fermentacao#def-b1-respiration-fermentation-pdh) a palmitato ao custo desse [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/8-a-agua-e-as-pequenas-biomoleculas#def-b1-water-small-molecules-atp) e do [NADPH](#def-b1-biosyntheses-integration-ppp) da [via das pentoses-fosfato](#def-b1-biosyntheses-integration-ppp), e palmitato a [triglicerídeo](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/9-lipidios#def-b1-lipids-triglyceride) enviado ao [tecido](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/4-planos-de-organizacao-e-tecidos-animais#def-b1-body-plans-tissues-tissue) adiposo. Cerca de $15\,\%$ da energia do açúcar se perde na conversão; o resto é armazenado de forma nove vezes mais compacta que o [glicogênio](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/10-carboidratos#def-b1-carbohydrates-polysaccharide) ([Capítulo 9](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/9-lipidios#ch-b1-lipids)). O inverso — [gordura](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/9-lipidios#def-b1-lipids-triglyceride) em açúcar — é impossível.

## 16.4 Nitrogênio: aminoácidos e nucleotídeos

**Definição 16.9 (Assimilação de nitrogênio, transaminação).**

O amônio entra na matéria orgânica quase inteiramente pelo *glutamato*: a glutamato-desidrogenase o acrescenta ao $\alpha$-cetoglutarato, e a glutamina-sintetase acrescenta um segundo à [cadeia lateral](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/12-aminoacidos-e-proteinas#def-b1-proteins-aminoacid) do glutamato (um [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/8-a-agua-e-as-pequenas-biomoleculas#def-b1-water-small-molecules-atp)), formando glutamina. A partir desses dois doadores, as *transaminases* (aminotransferases, com uma [coenzima](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/13-enzimas-e-catalise-bioquimica#def-b1-enzymes-enzyme) derivada da vitamina B$_6$) transferem o grupo amino para qualquer $\alpha$-cetoácido, construindo [aminoácidos](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/12-aminoacidos-e-proteinas#def-b1-proteins-aminoacid) a partir dos esqueletos de carbono das vias centrais: a família do glutamato a partir do $\alpha$-cetoglutarato, a família do aspartato a partir do oxaloacetato, e a alanina e a serina a partir do piruvato e do 3-fosfoglicerato. As plantas e as bactérias fabricam os vinte; os animais perderam as vias longas de nove deles, os [aminoácidos](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/12-aminoacidos-e-proteinas#def-b1-proteins-aminoacid) *essenciais*, e os tiram do alimento. As mesmas transaminases, rodando ao contrário, retiram o nitrogênio dos [aminoácidos](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/12-aminoacidos-e-proteinas#def-b1-proteins-aminoacid) excedentes para a excreção como amônia (peixes), ureia (mamíferos) ou ácido úrico (aves, insetos).

**Exemplo 16.10 (Nucleotídeos).**

Um anel de [purina](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/11-nucleotideos-e-acidos-nucleicos#def-b1-nucleic-acids-nucleotide) é montado sobre a ribose-5-fosfato a partir de glicina, aspartato, duas glutaminas, duas unidades de um carbono e $\mathrm{CO_2}$, ao custo de seis [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/8-a-agua-e-as-pequenas-biomoleculas#def-b1-water-small-molecules-atp); uma [pirimidina](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/11-nucleotideos-e-acidos-nucleicos#def-b1-nucleic-acids-nucleotide), a partir de aspartato e de carbamoil-fosfato. Os desoxinucleotídeos são feitos a partir dos ribonucleotídeos pela redução do açúcar, com [NADPH](#def-b1-biosyntheses-integration-ppp). Uma [célula](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) prestes a se dividir fabrica cerca de $10^{10}$ [nucleotídeos](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/11-nucleotideos-e-acidos-nucleicos#def-b1-nucleic-acids-nucleotide) em uma hora; os fármacos que bloqueiam essas sínteses — metotrexato, 5-fluorouracila — param primeiro as [células](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) em divisão, e é por isso que eles tratam o câncer.

## 16.5 O mamífero integrado

**Proposição 16.11 (Alimentado e em jejum).**

Os [órgãos](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/2-organizacao-funcional-de-um-mamifero#def-b1-mammal-organization-organ) dividem o trabalho. Depois de uma refeição, a *insulina* do pâncreas manda o fígado armazenar glicose como [glicogênio](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/10-carboidratos#def-b1-carbohydrates-polysaccharide) e converter o excedente em [gordura](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/9-lipidios#def-b1-lipids-triglyceride), os músculos captarem glicose e armazenarem [glicogênio](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/10-carboidratos#def-b1-carbohydrates-polysaccharide), e o [tecido](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/4-planos-de-organizacao-e-tecidos-animais#def-b1-body-plans-tissues-tissue) adiposo captar [gordura](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/9-lipidios#def-b1-lipids-triglyceride); a glicose do sangue, que subiu a $8\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$, volta a $5\,$ em duas horas. Entre as refeições, o *glucagon* manda o fígado degradar o [glicogênio](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/10-carboidratos#def-b1-carbohydrates-polysaccharide) dele e, à medida que ele se esgota, fabricar glicose a partir de lactato, glicerol e [aminoácidos](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/12-aminoacidos-e-proteinas#def-b1-proteins-aminoacid), e manda o [tecido](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/4-planos-de-organizacao-e-tecidos-animais#def-b1-body-plans-tissues-tissue) adiposo liberar [ácidos graxos](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/9-lipidios#def-b1-lipids-fattyacid), que os músculos e o fígado queimam no lugar da glicose; o encéfalo, que não queima [gordura](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/9-lipidios#def-b1-lipids-triglyceride), fica com os $120\,\mathrm{g}$ de glicose por dia dele. Num jejum de dias o fígado transforma [ácidos graxos](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/9-lipidios#def-b1-lipids-fattyacid) em *corpos cetônicos*, ácidos pequenos que o encéfalo consegue usar, e a demanda de glicose — e da [proteína](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/12-aminoacidos-e-proteinas#def-b1-proteins-peptide) que a fabrica — cai em dois terços. Os mecanismos hormonais pertencem ao volume do Ano 2; a lógica metabólica é a deste capítulo.

![A glicose do sangue ao longo de um dia. Cada refeição a eleva por duas horas enquanto a insulina move o armazenamento; entre as refeições e ao longo da noite, o glucagon a mantém perto de 5\, mmol/ L a partir do glicogênio do fígado e da gliconeogênese. O valor de referência se mantém dentro de um fator dois.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-biosyntheses-integration/fig-ebf1c6243577.svg)

*A glicose do sangue ao longo de um dia. Cada refeição a eleva por duas horas enquanto a insulina move o armazenamento; entre as refeições e ao longo da noite, o glucagon a mantém perto de $5\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ a partir do [glicogênio](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/10-carboidratos#def-b1-carbohydrates-polysaccharide) do fígado e da [gliconeogênese](#def-b1-biosyntheses-integration-gluconeogenesis). O [valor de referência](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/1-o-organismo-um-sistema-em-interacao-com-o-ambiente#def-b1-organism-environment-homeostasis) se mantém dentro de um fator dois.*

![Um lóbulo hepático: lâminas de hepatócitos que irradiam de uma veia central, banhadas pelo sangue vindo do intestino. Essas células armazenam glicogênio, fabricam glicose, constroem gordura e corpos cetônicos, e descartam o nitrogênio — a central metabólica do corpo.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-biosyntheses-integration/img-b92899ecb8d0.jpg)

*Um lóbulo hepático: lâminas de hepatócitos que irradiam de uma veia central, banhadas pelo sangue vindo do intestino. Essas [células](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) armazenam [glicogênio](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/10-carboidratos#def-b1-carbohydrates-polysaccharide), fabricam glicose, constroem [gordura](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/9-lipidios#def-b1-lipids-triglyceride) e corpos cetônicos, e descartam o nitrogênio — a central metabólica do corpo.*

**Método 16.12 (Ler um estado metabólico).**

1. Pergunte que combustível está abundante: glicose alta significa armazenamento ( [glicogênio](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/10-carboidratos#def-b1-carbohydrates-polysaccharide) e depois [gordura](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/9-lipidios#def-b1-lipids-triglyceride) ); glicose baixa significa mobilização.
2. Acompanhe os sinais: a insulina ativa as sintases e inativa a fosforilase e a lipase; o glucagon faz o inverso — quase tudo pela fosforilação das mesmas [enzimas](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/13-enzimas-e-catalise-bioquimica#def-b1-enzymes-enzyme) ( [Capítulo 13](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/13-enzimas-e-catalise-bioquimica#ch-b1-enzymes) ).
3. Confira as encruzilhadas: o [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/8-a-agua-e-as-pequenas-biomoleculas#def-b1-water-small-molecules-atp) e o citrato bloqueiam a PFK e abrem a [gliconeogênese](#def-b1-biosyntheses-integration-gluconeogenesis) ; o AMP faz o oposto; o malonil-CoA bloqueia a queima de [gordura](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/9-lipidios#def-b1-lipids-triglyceride) enquanto [gordura](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/9-lipidios#def-b1-lipids-triglyceride) está sendo fabricada; o [acetil-CoA](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/15-respiracao-celular-e-fermentacao#def-b1-respiration-fermentation-pdh) ativa a carboxilase que inicia a [gliconeogênese](#def-b1-biosyntheses-integration-gluconeogenesis) .
4. Distribua os [órgãos](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/2-organizacao-funcional-de-um-mamifero#def-b1-mammal-organization-organ) : fígado (armazena, fabrica e exporta glicose; fabrica cetonas e ureia), músculo (armazena [glicogênio](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/10-carboidratos#def-b1-carbohydrates-polysaccharide) para si, exporta lactato e alanina), [tecido](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/4-planos-de-organizacao-e-tecidos-animais#def-b1-body-plans-tissues-tissue) adiposo (armazena e libera [gordura](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/9-lipidios#def-b1-lipids-triglyceride) ), encéfalo (queima glicose e depois cetonas).

## 16.6 A planta integrada

**Proposição 16.13 (Fonte e dreno).**

De dia os [cloroplastos](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/6-organizacao-funcional-da-celula-eucariotica#def-b1-eukaryotic-cell-plastid) de uma [folha](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) exportam triose-fosfato para o [citosol](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/6-organizacao-funcional-da-celula-eucariotica#def-b1-eukaryotic-cell-organelle), onde ela é transformada em *sacarose* para a exportação pelo floema ([Capítulo 24](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/24-trocas-gasosas-e-transporte-de-seiva-nas-plantas#ch-b1-plant-transport)) até as raízes, os frutos e as pontas em crescimento; o que o floema não consegue levar é guardado no cloroplasto como *[amido](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/10-carboidratos#def-b1-carbohydrates-polysaccharide)*, uma reserva transitória, e mobilizado à noite para manter a sacarose fluindo. Onde o fígado de um mamífero decide entre [glicogênio](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/10-carboidratos#def-b1-carbohydrates-polysaccharide) e exportação por hormônios, uma [folha](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) decide entre [amido](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/10-carboidratos#def-b1-carbohydrates-polysaccharide) e sacarose pelo nível de fosfato no [citosol](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/6-organizacao-funcional-da-celula-eucariotica#def-b1-eukaryotic-cell-organelle), que controla o exportador do envoltório do cloroplasto. Uma planta regula pelas concentrações dos próprios metabólitos, [órgão](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/2-organizacao-funcional-de-um-mamifero#def-b1-mammal-organization-organ) a [órgão](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/2-organizacao-funcional-de-um-mamifero#def-b1-mammal-organization-organ); o mamífero acrescenta um comando nervoso e hormonal sobre o conjunto.

![Uma folha variegada antes e depois do teste do iodo: o amido (azul-escuro) só foi fabricado onde havia clorofila. As regiões brancas, que importaram sacarose das verdes, não fabricaram amido próprio.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-biosyntheses-integration/img-c1aa6eb0498e.jpg)

*Uma [folha](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) variegada antes e depois do teste do iodo: o [amido](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/10-carboidratos#def-b1-carbohydrates-polysaccharide) (azul-escuro) só foi fabricado onde havia [clorofila](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/14-fotossintese-e-autotrofia#def-b1-photosynthesis-pigments). As regiões brancas, que importaram sacarose das verdes, não fabricaram [amido](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/10-carboidratos#def-b1-carbohydrates-polysaccharide) próprio.*

**Exemplo 16.14 (O amido de uma noite).**

Uma [folha](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) reserva como [amido](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/10-carboidratos#def-b1-carbohydrates-polysaccharide) cerca de metade do que fixa durante o dia e o degrada a uma velocidade quase constante ao longo da noite, de modo que a reserva se esgota pouco antes do amanhecer: encurte a noite artificialmente e sobra [amido](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/10-carboidratos#def-b1-carbohydrates-polysaccharide); alongue-a e a planta passa fome nas últimas horas. A velocidade é ajustada na primeira hora de escuridão ao tamanho da reserva e à duração esperada da noite — uma computação feita com [enzimas](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/13-enzimas-e-catalise-bioquimica#def-b1-enzymes-enzyme) e um relógio, numa [célula](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) sem encéfalo.

## 16.7 Exercícios

**Exercício 16.1 ★.**

Cite as três coisas de que uma biossíntese precisa e a via que fornece a maior parte do [NADPH](#def-b1-biosyntheses-integration-ppp) de uma [célula](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) animal.

**Solução de Exercício 16.1.**

Esqueletos de carbono (vindos das vias centrais), poder redutor ([NADPH](#def-b1-biosyntheses-integration-ppp)) e energia ([ATP](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/8-a-agua-e-as-pequenas-biomoleculas#def-b1-water-small-molecules-atp)). A [via das pentoses-fosfato](#def-b1-biosyntheses-integration-ppp).

**Exercício 16.2 ★.**

Liste as três etapas irreversíveis da [glicólise](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/15-respiracao-celular-e-fermentacao#def-b1-respiration-fermentation-glycolysis) e a [enzima](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/13-enzimas-e-catalise-bioquimica#def-b1-enzymes-enzyme) que contorna cada uma na [gliconeogênese](#def-b1-biosyntheses-integration-gluconeogenesis).

**Solução de Exercício 16.2.**

A hexoquinase, contornada pela glicose-6-fosfatase; a fosfofrutoquinase, pela frutose-1,6-bisfosfatase; a piruvato-quinase, pela piruvato-carboxilase mais a PEP-carboxiquinase.

**Exercício 16.3 ★.**

A partir da figura da glicose sanguínea, leia o pico depois do café da manhã, o tempo para voltar a $5\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ e o menor valor da noite.

**Solução de Exercício 16.3.**

Pico de cerca de $7.5\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ uma hora depois da refeição; de volta a $5\,$ depois de cerca de três horas; mínimo de cerca de $4.5\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ antes do café da manhã.

**Exercício 16.4 ★.**

Por que uma semente de girassol em germinação consegue fabricar açúcar a partir do [óleo](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/9-lipidios#def-b1-lipids-triglyceride) dela e um ser humano em jejum não consegue?

**Solução de Exercício 16.4.**

A semente tem o ciclo do glioxilato, que transforma dois [acetil-CoA](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/15-respiracao-celular-e-fermentacao#def-b1-respiration-fermentation-pdh) num ácido de quatro carbonos sem perder carbono como $\mathrm{CO_2}$, e a partir desse ácido fabrica açúcar. Aos animais faltam as duas [enzimas](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/13-enzimas-e-catalise-bioquimica#def-b1-enzymes-enzyme) do atalho: o [acetil-CoA](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/15-respiracao-celular-e-fermentacao#def-b1-respiration-fermentation-pdh) deles entra no [ciclo de Krebs](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/15-respiracao-celular-e-fermentacao#def-b1-respiration-fermentation-krebs) e os dois carbonos dele saem como $\mathrm{CO_2}$ antes que apareça qualquer oxaloacetato líquido.

**Exercício 16.5 ★★.**

Calcule o custo em [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/8-a-agua-e-as-pequenas-biomoleculas#def-b1-water-small-molecules-atp) de fabricar uma glicose a partir de dois lactatos, e o custo líquido de uma volta do ciclo de Cori (o músculo ganha 2, o fígado gasta 6). Quem paga, e com o quê?

**Solução de Exercício 16.5.**

Seis equivalentes de [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/8-a-agua-e-as-pequenas-biomoleculas#def-b1-water-small-molecules-atp) (duas carboxilações, dois GTP, dois [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/8-a-agua-e-as-pequenas-biomoleculas#def-b1-water-small-molecules-atp) na etapa do fosfoglicerato) por glicose. Líquido por ciclo: $2 - 6 = -4$ [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/8-a-agua-e-as-pequenas-biomoleculas#def-b1-water-small-molecules-atp). Quem paga é o fígado, com oxigênio, depois da disparada — o músculo tomou emprestado um [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/8-a-agua-e-as-pequenas-biomoleculas#def-b1-water-small-molecules-atp) que não conseguia fabricar a tempo em aerobiose.

**Exercício 16.6 ★★.**

Um palmitato precisa de 8 [acetil-CoA](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/15-respiracao-celular-e-fermentacao#def-b1-respiration-fermentation-pdh), 7 [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/8-a-agua-e-as-pequenas-biomoleculas#def-b1-water-small-molecules-atp) e 14 [NADPH](#def-b1-biosyntheses-integration-ppp). Quantas moléculas de glicose precisam passar pela [glicólise](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/15-respiracao-celular-e-fermentacao#def-b1-respiration-fermentation-glycolysis) e pela piruvato-desidrogenase para fornecer o [acetil-CoA](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/15-respiracao-celular-e-fermentacao#def-b1-respiration-fermentation-pdh), e quantas pela [via das pentoses-fosfato](#def-b1-biosyntheses-integration-ppp) (2 [NADPH](#def-b1-biosyntheses-integration-ppp) cada) para fornecer o [NADPH](#def-b1-biosyntheses-integration-ppp)?

**Solução de Exercício 16.6.**

Cada glicose dá 2 [acetil-CoA](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/15-respiracao-celular-e-fermentacao#def-b1-respiration-fermentation-pdh): 4 glicoses. Cada glicose que passa pelo ramo oxidativo dá 2 [NADPH](#def-b1-biosyntheses-integration-ppp): 7 glicoses. Onze glicoses para um palmitato — quatro fornecem carbono e sete fornecem elétrons.

**Exercício 16.7 ★★.**

Explique por que a [síntese de ácidos graxos](#def-b1-biosyntheses-integration-fasynthesis) e a $\beta$-oxidação usam [enzimas](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/13-enzimas-e-catalise-bioquimica#def-b1-enzymes-enzyme) diferentes, compartimentos diferentes e [coenzimas](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/13-enzimas-e-catalise-bioquimica#def-b1-enzymes-enzyme) diferentes, e como o malonil-CoA impede que elas funcionem ao mesmo tempo.

**Solução de Exercício 16.7.**

[Enzimas](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/13-enzimas-e-catalise-bioquimica#def-b1-enzymes-enzyme) diferentes permitem que cada sentido seja ligado ou desligado de forma independente; compartimentos diferentes (o [citosol](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/6-organizacao-funcional-da-celula-eucariotica#def-b1-eukaryotic-cell-organelle) para a síntese, a matriz para a oxidação) separam os dois conjuntos de intermediários; o [NADPH](#def-b1-biosyntheses-integration-ppp) é mantido reduzido para a síntese enquanto o [NAD](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/15-respiracao-celular-e-fermentacao#def-b1-respiration-fermentation-carriers) é mantido oxidado para a degradação, de modo que cada sentido é termodinamicamente favorecido no lugar dele. O malonil-CoA, o primeiro intermediário comprometido com a síntese, inibe a lançadeira da carnitina que carrega os [ácidos graxos](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/9-lipidios#def-b1-lipids-fattyacid) para dentro da [mitocôndria](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/6-organizacao-funcional-da-celula-eucariotica#def-b1-eukaryotic-cell-mitochondrion): enquanto [gordura](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/9-lipidios#def-b1-lipids-triglyceride) está sendo fabricada, nenhuma é queimada.

**Exercício 16.8 ★★.**

Escreva a [transaminação](#def-b1-biosyntheses-integration-nitrogen) da alanina com o $\alpha$-cetoglutarato e cite os produtos. Que sentido funciona depois de uma refeição rica em [proteína](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/12-aminoacidos-e-proteinas#def-b1-proteins-peptide), e qual num jejum?

**Solução de Exercício 16.8.**

Alanina $+ \alpha$-cetoglutarato $\rightleftharpoons$ piruvato $+$ [glutamato](#def-b1-biosyntheses-integration-nitrogen). Depois de uma refeição rica em [proteína](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/12-aminoacidos-e-proteinas#def-b1-proteins-peptide), a alanina excedente entrega o nitrogênio dela ao [glutamato](#def-b1-biosyntheses-integration-nitrogen) (para a direita), para o descarte como ureia, e o carbono dela vira combustível ou glicose. Num jejum, a [proteína](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/12-aminoacidos-e-proteinas#def-b1-proteins-peptide) muscular é degradada e os grupos amino dela são recolhidos no piruvato como alanina (para a esquerda, no músculo), enviados ao fígado, e ali reconvertidos em piruvato e em glicose.

**Exercício 16.9 ★★.**

Um paciente não tem glicose-6-fosfatase. Preveja os efeitos sobre a glicose sanguínea entre as refeições, sobre o tamanho do fígado e sobre o lactato do sangue, com justificativas.

**Solução de Exercício 16.9.**

O fígado não consegue liberar glicose livre: a glicose do sangue cai perigosamente entre as refeições (hipoglicemia). A glicose-6-fosfato se acumula e é desviada para o [glicogênio](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/10-carboidratos#def-b1-carbohydrates-polysaccharide), que o fígado não consegue mobilizar para o sangue: o fígado aumenta de tamanho, cheio de [glicogênio](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/10-carboidratos#def-b1-carbohydrates-polysaccharide). O excesso de glicose-6-fosfato também desce a [glicólise](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/15-respiracao-celular-e-fermentacao#def-b1-respiration-fermentation-glycolysis) até o lactato, que sobe no sangue.

**Exercício 16.10 ★★★.**

O encéfalo precisa de $120\,\mathrm{g}$ de glicose por dia e $1\,\mathrm{g}$ de [proteína](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/12-aminoacidos-e-proteinas#def-b1-proteins-peptide) rende $0.55\,\mathrm{g}$ de glicose. Calcule a [proteína](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/12-aminoacidos-e-proteinas#def-b1-proteins-peptide) que uma pessoa em jejum perderia por dia para alimentar o encéfalo apenas pela [gliconeogênese](#def-b1-biosyntheses-integration-gluconeogenesis), e o músculo que isso representa ($20\,\%$ de [proteína](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/12-aminoacidos-e-proteinas#def-b1-proteins-peptide)). Explique o que os corpos cetônicos mudam, se eles cortarem a necessidade de glicose do encéfalo para $40\,\mathrm{g}$.

**Solução de Exercício 16.10.**

$120/0.55 = 218\,\mathrm{g}$ de [proteína](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/12-aminoacidos-e-proteinas#def-b1-proteins-peptide) por dia, cerca de $1.1\,\mathrm{kg}$ de músculo. Com corpos cetônicos, $40/0.55 = 73\,\mathrm{g}$ de [proteína](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/12-aminoacidos-e-proteinas#def-b1-proteins-peptide), $360\,\mathrm{g}$ de músculo: a perda cai em dois terços, e a sobrevivência com a reserva de [gordura](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/9-lipidios#def-b1-lipids-triglyceride) passa de semanas a meses.

**Exercício 16.11 ★★★.**

A insulina ativa a glicogênio-sintase e inativa a glicogênio-fosforilase; o glucagon faz o inverso. Explique por que os dois não podem estar ativos ao mesmo tempo, o que aconteceria se estivessem (calcule o [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/8-a-agua-e-as-pequenas-biomoleculas#def-b1-water-small-molecules-atp) desperdiçado por ciclo: um UTP para acrescentar uma glicose, nenhum para retirá-la), e para que esse “ciclo fútil” serve nas mamangavas que aquecem os músculos de voo.

**Solução de Exercício 16.11.**

A mesma cascata de fosforilação ativa uma e inativa a outra, de modo que o sinal que abre uma válvula fecha a outra. Se as duas estivessem ativas, cada glicose acrescentada (um UTP, equivalente a um [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/8-a-agua-e-as-pequenas-biomoleculas#def-b1-water-small-molecules-atp)) e retirada (de graça) custaria um [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/8-a-agua-e-as-pequenas-biomoleculas#def-b1-water-small-molecules-atp) por volta e não produziria nada além de calor. A mamangava roda exatamente um ciclo desses (sobre a frutose-6-fosfato) nos músculos de voo dela antes da decolagem numa manhã fria, queimando [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/8-a-agua-e-as-pequenas-biomoleculas#def-b1-water-small-molecules-atp) como aquecedor até que o músculo esteja quente o bastante para voar.

**Exercício 16.12 ★★★.**

“Uma [célula](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) não tem um plano; ela tem válvulas.” Discuta em um parágrafo: o controle alostérico e hormonal das [enzimas](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/13-enzimas-e-catalise-bioquimica#def-b1-enzymes-enzyme) das encruzilhadas, o papel de [enzimas](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/13-enzimas-e-catalise-bioquimica#def-b1-enzymes-enzyme) separadas para sentidos opostos, e o que emerge delas e se parece com um plano.

**Solução de Exercício 16.12.**

Cada [enzima](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/13-enzimas-e-catalise-bioquimica#def-b1-enzymes-enzyme) de encruzilhada responde apenas às moléculas que a cercam — [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/8-a-agua-e-as-pequenas-biomoleculas#def-b1-water-small-molecules-atp), AMP, citrato, [acetil-CoA](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/15-respiracao-celular-e-fermentacao#def-b1-respiration-fermentation-pdh), um fosfato colocado nela por uma quinase — e abre ou fecha conforme isso; [enzimas](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/13-enzimas-e-catalise-bioquimica#def-b1-enzymes-enzyme) separadas para os dois sentidos fazem com que abrir um sentido feche o outro. Nenhuma [enzima](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/13-enzimas-e-catalise-bioquimica#def-b1-enzymes-enzyme) sabe do café da manhã nem do encéfalo; e no entanto a soma dessas respostas locais é que o fígado armazena depois de uma refeição, libera à noite e poupa [proteína](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/12-aminoacidos-e-proteinas#def-b1-proteins-peptide) num jejum: uma estratégia coerente, sem estrategista. O “plano” é a ligação das válvulas, escolhida pela seleção, e os hormônios que ajustam muitas válvulas de uma vez são o que faz o [organismo](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/1-o-organismo-um-sistema-em-interacao-com-o-ambiente#def-b1-organism-environment-organism) agir como um só.

## 16.8 Problema: Vinte e quatro horas de um ser humano

**Problema 16.1.**

Problema de fim de semana — um dia sem café da manhã: as reservas pesadas, o encéfalo alimentado, a proteína contada e a gordura mobilizada, terminando nas horas de jejum que o glicogênio do fígado consegue cobrir

Um adulto de $70\,\mathrm{kg}$ gasta $8.4\,\mathrm{MJ}$ por dia ($100\,\mathrm{W}$ em média) e contém: [glicogênio](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/10-carboidratos#def-b1-carbohydrates-polysaccharide) hepático $100\,\mathrm{g}$, [glicogênio](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/10-carboidratos#def-b1-carbohydrates-polysaccharide) muscular $400\,\mathrm{g}$, [gordura](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/9-lipidios#def-b1-lipids-triglyceride) $12\,\mathrm{kg}$, [proteína](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/12-aminoacidos-e-proteinas#def-b1-proteins-peptide) $10\,\mathrm{kg}$ (dos quais $6\,\mathrm{kg}$ no músculo). O encéfalo usa $120\,\mathrm{g}$ de glicose por dia ($5\,\mathrm{g}/\mathrm{h}$); os demais [tecidos](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/4-planos-de-organizacao-e-tecidos-animais#def-b1-body-plans-tissues-tissue) dependentes de glicose (hemácias, medula renal), $40\,\mathrm{g}$. Energia: [carboidrato](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/10-carboidratos#def-b1-carbohydrates-monosaccharide) $17\,\mathrm{kJ}/\mathrm{g}$, [gordura](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/9-lipidios#def-b1-lipids-triglyceride) $38\,\mathrm{kJ}/\mathrm{g}$, [proteína](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/12-aminoacidos-e-proteinas#def-b1-proteins-peptide) $17\,\mathrm{kJ}/\mathrm{g}$; $1\,\mathrm{g}$ de [proteína](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/12-aminoacidos-e-proteinas#def-b1-proteins-peptide) rende $0.55\,\mathrm{g}$ de glicose por [gliconeogênese](#def-b1-biosyntheses-integration-gluconeogenesis); $1\,\mathrm{g}$ de [gordura](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/9-lipidios#def-b1-lipids-triglyceride) rende $0.1\,\mathrm{g}$ de glicose (a partir do glicerol dela).

**Parte I — As reservas.**

1. Calcule a energia contida em cada uma das quatro reservas, em megajoules, e os dias de gasto que cada uma representa.
2. Qual reserva consegue fornecer glicose diretamente ao sangue? Por que não o [glicogênio](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/10-carboidratos#def-b1-carbohydrates-polysaccharide) muscular?
3. Calcule a glicose total de que o corpo precisa por dia para os [tecidos](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/4-planos-de-organizacao-e-tecidos-animais#def-b1-body-plans-tissues-tissue) dependentes de glicose.
4. Calcule a glicose do próprio sangue ( $5\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ , $5\,\mathrm{L}$ , $180\,\mathrm{g}/\mathrm{mol}$ ) e os minutos em que ela alimentaria só o encéfalo.
5. Que fração do gasto diário é a glicose do encéfalo?
6. Depois de uma refeição, o [glicogênio](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/10-carboidratos#def-b1-carbohydrates-polysaccharide) do fígado está cheio e a glicose do sangue ainda subindo. Cite o destino seguinte da glicose e o hormônio que o comanda.

**Parte II — A noite.** A última refeição termina às 20:00; a partir daí só o fígado fornece a glicose do sangue.

7. A $160\,\mathrm{g}$ de glicose por dia, qual é a demanda horária dos [tecidos](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/4-planos-de-organizacao-e-tecidos-animais#def-b1-body-plans-tissues-tissue) dependentes de glicose?
8. Quanto tempo duram $100\,\mathrm{g}$ de [glicogênio](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/10-carboidratos#def-b1-carbohydrates-polysaccharide) hepático nessa velocidade, se nada mais fornecer glicose?
9. Na verdade a [gliconeogênese](#def-b1-biosyntheses-integration-gluconeogenesis) fornece cerca de um terço da glicose desde as primeiras horas. Recalcule a duração do [glicogênio](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/10-carboidratos#def-b1-carbohydrates-polysaccharide) .
10. A que hora da manhã o [glicogênio](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/10-carboidratos#def-b1-carbohydrates-polysaccharide) do fígado se esgota, por cada uma das estimativas?
11. Os músculos, enquanto isso, queimam [ácidos graxos](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/9-lipidios#def-b1-lipids-fattyacid) . Calcule a [gordura](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/9-lipidios#def-b1-lipids-triglyceride) oxidada ao longo da noite ( $12\,\mathrm{h}$ ) se eles responderem por $60\,\%$ do gasto de repouso e queimarem apenas [gordura](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/9-lipidios#def-b1-lipids-triglyceride) .

**Parte III — O dia seguinte, sem comer.**

12. Com o [glicogênio](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/10-carboidratos#def-b1-carbohydrates-polysaccharide) esgotado, os $160\,\mathrm{g}$ de glicose precisam vir da [gliconeogênese](#def-b1-biosyntheses-integration-gluconeogenesis) . Calcule a [proteína](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/12-aminoacidos-e-proteinas#def-b1-proteins-peptide) necessária por dia e a massa de músculo que ela representa.
13. Calcule o [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/8-a-agua-e-as-pequenas-biomoleculas#def-b1-water-small-molecules-atp) que o fígado gasta para fabricar $160\,\mathrm{g}$ de glicose a partir de piruvato (6 [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/8-a-agua-e-as-pequenas-biomoleculas#def-b1-water-small-molecules-atp) por glicose) e a energia disso a $50\,\mathrm{kJ}/\mathrm{mol}$ .
14. Calcule a contribuição do glicerol da [gordura](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/9-lipidios#def-b1-lipids-triglyceride) : quanta [gordura](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/9-lipidios#def-b1-lipids-triglyceride) é oxidada por dia se ela cobrir todo o gasto não glicídico, e quanta glicose o glicerol dela rende?
15. Recalcule a [proteína](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/12-aminoacidos-e-proteinas#def-b1-proteins-peptide) necessária subtraindo a contribuição do glicerol.
16. Nessa velocidade, quantos dias até que metade do músculo tenha desaparecido?
17. A partir do terceiro dia o fígado fabrica corpos cetônicos e o encéfalo tira dois terços da energia dele deles; a necessidade de glicose cai a $40\,\mathrm{g}$ para o encéfalo mais $40\,\mathrm{g}$ para o resto. Recalcule a perda de [proteína](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/12-aminoacidos-e-proteinas#def-b1-proteins-peptide) por dia e os dias até perder metade do músculo.
18. Calcule os dias que a reserva de [gordura](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/9-lipidios#def-b1-lipids-triglyceride) dura a $8.4\,\mathrm{MJ}$ por dia (ela cai a $6.5\,\mathrm{MJ}$ num jejum prolongado: recalcule).
19. Explique por que uma pessoa em jejum morre da perda de [proteína](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/12-aminoacidos-e-proteinas#def-b1-proteins-peptide) antes que a [gordura](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/9-lipidios#def-b1-lipids-triglyceride) acabe, e o que os corpos cetônicos adiam.

**Parte IV — As válvulas.**

20. Cite a [enzima](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/13-enzimas-e-catalise-bioquimica#def-b1-enzymes-enzyme) do fígado que precisa estar ativa às 03:00 e inativa às 09:00, e a que precisa fazer o inverso, no caso do [glicogênio](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/10-carboidratos#def-b1-carbohydrates-polysaccharide) .
21. Cite o sinal (hormônio) que as ajusta em cada sentido, e a modificação química pela qual ele age.
22. Uma [célula](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) do fígado às 03:00 tem [acetil-CoA](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/15-respiracao-celular-e-fermentacao#def-b1-respiration-fermentation-pdh) alto vindo da oxidação de [gordura](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/9-lipidios#def-b1-lipids-triglyceride) . Cite a [enzima](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/13-enzimas-e-catalise-bioquimica#def-b1-enzymes-enzyme) da [gliconeogênese](#def-b1-biosyntheses-integration-gluconeogenesis) que isso ativa e a [enzima](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/13-enzimas-e-catalise-bioquimica#def-b1-enzymes-enzyme) da [glicólise](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/15-respiracao-celular-e-fermentacao#def-b1-respiration-fermentation-glycolysis) que o [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/8-a-agua-e-as-pequenas-biomoleculas#def-b1-water-small-molecules-atp) inibe ao mesmo tempo.
23. Explique por que a [gliconeogênese](#def-b1-biosyntheses-integration-gluconeogenesis) e a [glicólise](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/15-respiracao-celular-e-fermentacao#def-b1-respiration-fermentation-glycolysis) , funcionando ao mesmo tempo na mesma [célula](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) , só transformariam [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/8-a-agua-e-as-pequenas-biomoleculas#def-b1-water-small-molecules-atp) em calor, e como as [enzimas](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/13-enzimas-e-catalise-bioquimica#def-b1-enzymes-enzyme) separadas dos três desvios evitam isso.
24. Um diabético sem insulina tem glicose sanguínea alta e, ainda assim, o fígado continua fabricando glicose e corpos cetônicos. Explique o paradoxo a partir das válvulas.
25. Enuncie o resultado: as horas de jejum que o [glicogênio](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/10-carboidratos#def-b1-carbohydrates-polysaccharide) do fígado cobre (com e sem [gliconeogênese](#def-b1-biosyntheses-integration-gluconeogenesis) ), a perda diária de [proteína](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/12-aminoacidos-e-proteinas#def-b1-proteins-peptide) antes e depois da mudança para os corpos cetônicos, e os dias que a reserva de [gordura](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/9-lipidios#def-b1-lipids-triglyceride) dura.

**Solução de Problema 16.1.**

**1.** [Glicogênio](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/10-carboidratos#def-b1-carbohydrates-polysaccharide) hepático $100\times 17 = 1.7\,\mathrm{MJ}$, 0.2 dia; [glicogênio](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/10-carboidratos#def-b1-carbohydrates-polysaccharide) muscular $6.8\,\mathrm{MJ}$, 0.8 dia; [gordura](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/9-lipidios#def-b1-lipids-triglyceride) $12\,000\times 38 =
456\,\mathrm{MJ}$, 54 dias; [proteína](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/12-aminoacidos-e-proteinas#def-b1-proteins-peptide) $170\,\mathrm{MJ}$, 20 dias (nunca plenamente utilizável). **2.** O [glicogênio](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/10-carboidratos#def-b1-carbohydrates-polysaccharide) hepático: o fígado tem glicose-6-fosfatase. O músculo não a tem, de modo que o [glicogênio](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/10-carboidratos#def-b1-carbohydrates-polysaccharide) dele só rende glicose-6-fosfato para a própria [glicólise](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/15-respiracao-celular-e-fermentacao#def-b1-respiration-fermentation-glycolysis). **3.** $120 + 40 = 160\,\mathrm{g}$ por dia. **4.** $0.005\times 5\times 180 = 4.5\,\mathrm{g}$: a $5\,\mathrm{g}/\mathrm{h}$, cerca de $54\,\mathrm{min}$. **5.** $120\times 17 = 2.0\,\mathrm{MJ}$, um quarto dos $8.4\,\mathrm{MJ}$. **6.** A conversão em [ácidos graxos](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/9-lipidios#def-b1-lipids-fattyacid) e em [triglicerídeo](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/9-lipidios#def-b1-lipids-triglyceride) no fígado, exportados para o [tecido](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/4-planos-de-organizacao-e-tecidos-animais#def-b1-body-plans-tissues-tissue) adiposo; a insulina. **7.** $160/24 = 6.7\,\mathrm{g}/\mathrm{h}$. **8.** $100/6.7 = 15\,\mathrm{h}$. **9.** O [glicogênio](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/10-carboidratos#def-b1-carbohydrates-polysaccharide) fornece dois terços, $4.4\,\mathrm{g}/\mathrm{h}$: $100/4.4 =
22\,\mathrm{h}$. **10.** Às 11:00 da manhã seguinte pela primeira estimativa, e às 18:00 pela segunda — pela noite adentro nos dois casos, com a margem dependendo de quão cedo a [gliconeogênese](#def-b1-biosyntheses-integration-gluconeogenesis) assume. **11.** Gasto de repouso ao longo de $12\,\mathrm{h}$: $4.2\,\mathrm{MJ}$; $60\,\%$ disso são $2.5\,\mathrm{MJ}$; $2500/38 = 66\,\mathrm{g}$ de [gordura](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/9-lipidios#def-b1-lipids-triglyceride). **12.** $160/0.55 = 290\,\mathrm{g}$ de [proteína](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/12-aminoacidos-e-proteinas#def-b1-proteins-peptide), ou seja, $1.45\,\mathrm{kg}$ de músculo por dia. **13.** $160/180 = 0.89\,\mathrm{mol}$ de glicose; a 6 [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/8-a-agua-e-as-pequenas-biomoleculas#def-b1-water-small-molecules-atp) cada uma, são $5.3\,\mathrm{mol}$ de [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/8-a-agua-e-as-pequenas-biomoleculas#def-b1-water-small-molecules-atp), e a $50\,\mathrm{kJ}/\mathrm{mol}$, cerca de $265\,\mathrm{kJ}$ — uns $3\,\%$ dos $8.4\,\mathrm{MJ}$ do dia: fabricar a glicose é barato, e o que falta ao corpo são os esqueletos de carbono, e não a energia. **14.** Gasto não glicídico $8.4 - 160\times 0.017 =
5.7\,\mathrm{MJ}$: $5700/38 = 150\,\mathrm{g}$ de [gordura](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/9-lipidios#def-b1-lipids-triglyceride), cujo glicerol dá $15\,\mathrm{g}$ de glicose. **15.** $(160 - 15)/0.55 = 264\,\mathrm{g}$ de [proteína](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/12-aminoacidos-e-proteinas#def-b1-proteins-peptide), $1.3\,\mathrm{kg}$ de músculo por dia. **16.** $3\,\mathrm{kg}$ de [proteína](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/12-aminoacidos-e-proteinas#def-b1-proteins-peptide) muscular a $264\,\mathrm{g}$ por dia: cerca de $11\,\mathrm{d}$. **17.** $(80 - 15)/0.55 = 118\,\mathrm{g}$ de [proteína](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/12-aminoacidos-e-proteinas#def-b1-proteins-peptide), $0.6\,\mathrm{kg}$ de músculo por dia; metade do músculo em $25\,\mathrm{d}$ — e na prática a perda cai ainda mais, para $20\text{ to }30\,\mathrm{g}$ por dia, à medida que o corpo economiza. **18.** $456/8.4 = 54$ dias; a $6.5\,\mathrm{MJ}$, 70 dias. **19.** A [proteína](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/12-aminoacidos-e-proteinas#def-b1-proteins-peptide) não é uma reserva, e sim a maquinaria: perder um terço dela (músculos respiratórios, coração, [proteínas](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/12-aminoacidos-e-proteinas#def-b1-proteins-peptide) imunes) é fatal, e a $100\,\mathrm{g}$ por dia ou mais isso acontece em poucas semanas, enquanto a [gordura](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/9-lipidios#def-b1-lipids-triglyceride) duraria dois meses. Os corpos cetônicos permitem que o encéfalo funcione com [gordura](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/9-lipidios#def-b1-lipids-triglyceride), cortam a demanda de glicose e, com isso, a perda de [proteína](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/12-aminoacidos-e-proteinas#def-b1-proteins-peptide) a um terço, e estendem a sobrevivência até o limite fixado pela [gordura](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/9-lipidios#def-b1-lipids-triglyceride). **20.** A glicogênio-fosforilase ativa às 03:00, e a glicogênio-sintase às 09:00. **21.** O glucagon (03:00) e a insulina (09:00); a fosforilação das duas [enzimas](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/13-enzimas-e-catalise-bioquimica#def-b1-enzymes-enzyme) por uma cascata de quinases, revertida por uma fosfatase. **22.** O [acetil-CoA](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/15-respiracao-celular-e-fermentacao#def-b1-respiration-fermentation-pdh) ativa a piruvato-carboxilase; o [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/8-a-agua-e-as-pequenas-biomoleculas#def-b1-water-small-molecules-atp) (e o citrato) inibe a fosfofrutoquinase. **23.** Glicose a piruvato rende 2 [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/8-a-agua-e-as-pequenas-biomoleculas#def-b1-water-small-molecules-atp); piruvato de volta a glicose custa 6: cada ida e volta queima 4 [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/8-a-agua-e-as-pequenas-biomoleculas#def-b1-water-small-molecules-atp) sem produto nenhum. Com [enzimas](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/13-enzimas-e-catalise-bioquimica#def-b1-enzymes-enzyme) distintas nos três desvios, os mesmos sinais ([ATP](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/8-a-agua-e-as-pequenas-biomoleculas#def-b1-water-small-molecules-atp), [acetil-CoA](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/15-respiracao-celular-e-fermentacao#def-b1-respiration-fermentation-pdh), fosforilação) ativam um conjunto e inibem o outro, de modo que só um sentido fica aberto. **24.** Sem insulina as válvulas ficam ajustadas como num jejum, seja qual for a glicose: a fosforilase, a [gliconeogênese](#def-b1-biosyntheses-integration-gluconeogenesis) e a lipólise estão ligadas, a síntese está desligada, e o fígado, “acreditando” que o corpo passa fome, despeja glicose e cetonas num sangue já cheio de glicose que os [tecidos](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/4-planos-de-organizacao-e-tecidos-animais#def-b1-body-plans-tissues-tissue) dependentes de insulina não conseguem captar. **25.** Cerca de $15\,\mathrm{h}$ sem [gliconeogênese](#def-b1-biosyntheses-integration-gluconeogenesis) e $22\,\mathrm{h}$ com ela — uma noite e uma manhã; perda de [proteína](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/12-aminoacidos-e-proteinas#def-b1-proteins-peptide) de cerca de $260\,\mathrm{g}$ por dia no início e de $120\,\mathrm{g}$ (caindo mais ainda) assim que os corpos cetônicos alimentam o encéfalo; a reserva de [gordura](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/9-lipidios#def-b1-lipids-triglyceride) dura uns $55\text{ to }70\,\mathrm{d}$.