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title: "Genomas de células e de vírus"
book: "Biologia universitária — 1.º ano"
subject: biology
language: pt
chapter: 17
exercises: 12
source: https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/17-genomas-de-celulas-e-de-virus
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# Capítulo 17 — Genomas de células e de vírus

Dois metros de [DNA](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/11-nucleotideos-e-acidos-nucleicos#def-b1-nucleic-acids-chain) estão dobrados dentro de um núcleo de seis micrômetros de diâmetro, e dobrados de tal modo que qualquer um de vinte mil [genes](#def-b1-genomes-gene) pode ser encontrado e lido em poucos minutos. Uma bactéria dobra um milímetro e meio numa [célula](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) mil vezes menor, e o copia a cada vinte minutos. Um [vírus](#def-b1-genomes-virus) carrega alguns milhares de letras numa casca de [proteína](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/12-aminoacidos-e-proteinas#def-b1-proteins-peptide) e as lê com uma [célula](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) que não é dele. Este capítulo descreve o *[genoma](#def-b1-genomes-genome)* — o conjunto do [DNA](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/11-nucleotideos-e-acidos-nucleicos#def-b1-nucleic-acids-chain) de um [organismo](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/1-o-organismo-um-sistema-em-interacao-com-o-ambiente#def-b1-organism-environment-organism) — como objeto físico: como o [DNA](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/11-nucleotideos-e-acidos-nucleicos#def-b1-nucleic-acids-chain) das bactérias, das [células eucarióticas](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-prokeuk), das [organelas](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-prokeuk) e dos [vírus](#def-b1-genomes-virus) é organizado, o que ele contém além dos [genes](#def-b1-genomes-gene), e por que a quantidade dele diz tão pouco sobre o [organismo](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/1-o-organismo-um-sistema-em-interacao-com-o-ambiente#def-b1-organism-environment-organism) que o carrega.

## 17.1 O genoma bacteriano

**Definição 17.1 (Genoma, cromossomo, nucleoide).**

O *genoma* de uma [célula](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) é a totalidade do [DNA](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/11-nucleotideos-e-acidos-nucleicos#def-b1-nucleic-acids-chain) dela: a informação para cada [proteína](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/12-aminoacidos-e-proteinas#def-b1-proteins-peptide) e cada [RNA](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/11-nucleotideos-e-acidos-nucleicos#def-b1-nucleic-acids-chain) que ela consegue fabricar, e as sequências que controlam quando eles são fabricados. Um *cromossomo* é uma molécula de [DNA](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/11-nucleotideos-e-acidos-nucleicos#def-b1-nucleic-acids-chain) com as [proteínas](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/12-aminoacidos-e-proteinas#def-b1-proteins-peptide) que a organizam. Uma bactéria em geral tem um só, circular, de um a dez milhões de [pares de bases](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/11-nucleotideos-e-acidos-nucleicos#thm-b1-nucleic-acids-helix) (a *E. coli*: $4.6 \times 10^{6}$, $1.5\,\mathrm{mm}$ de comprimento), dobrado numa região do [citoplasma](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell), o *nucleoide*, sem membrana em volta. Além do cromossomo, muitas bactérias carregam *plasmídeos*: círculos pequenos, de alguns milhares a algumas centenas de milhares de pares, em uma a centenas de cópias, que se replicam por conta própria e carregam [genes](#def-b1-genomes-gene) opcionais — resistência a antibióticos, toxinas, a maquinaria para se transferirem a outra [célula](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell).

**Proposição 17.2 (Como uma bactéria dobra o cromossomo dela).**

Um [DNA](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/11-nucleotideos-e-acidos-nucleicos#def-b1-nucleic-acids-chain) circular cujas extremidades não podem girar pode ser torcido como um elástico: é o *superenrolamento*. [Enzimas](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/13-enzimas-e-catalise-bioquimica#def-b1-enzymes-enzyme) chamadas *topoisomerases* cortam, passam e reselam as fitas para acrescentar ou remover voltas; a *girase* usa [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/8-a-agua-e-as-pequenas-biomoleculas#def-b1-water-small-molecules-atp) para introduzir super-hélices negativas, que desenrolam a hélice e a tornam ao mesmo tempo mais compacta e mais fácil de abrir. O [cromossomo](#def-b1-genomes-genome) da *E. coli* é organizado em umas cinquenta alças, cada uma superenrolada de forma independente e ancorada num eixo proteico, de modo que os $1.5\,\mathrm{mm}$ ocupam um [nucleoide](#def-b1-genomes-genome) de cerca de um micrômetro — uma compactação de mil vezes — e ao mesmo tempo qualquer alça pode ser desenrolada para leitura ou cópia sem perturbar as demais. Pequenas [proteínas](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/12-aminoacidos-e-proteinas#def-b1-proteins-peptide) básicas (semelhantes a [histonas](#def-b1-genomes-nucleosome), embora não aparentadas a elas) dobram e interligam o [DNA](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/11-nucleotideos-e-acidos-nucleicos#def-b1-nucleic-acids-chain) por toda parte.

![Um cromossomo circular relaxado, superenrolado e organizado em alças. O superenrolamento compacta a molécula e armazena a energia que ajuda a abri-la; as alças permitem desenrolar uma região de cada vez.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-genomes/fig-e4f8ec4d78f3.svg)

*Um [cromossomo](#def-b1-genomes-genome) circular relaxado, superenrolado e organizado em alças. O superenrolamento compacta a molécula e armazena a energia que ajuda a abri-la; as alças permitem desenrolar uma região de cada vez.*

**Exemplo 17.3 (Um genoma denso).**

Dos $4.6\,\mathrm{Mb}$ do [cromossomo](#def-b1-genomes-genome) da *E. coli*, $88\,\%$ codificam [proteína](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/12-aminoacidos-e-proteinas#def-b1-proteins-peptide): uns $4300$ [genes](#def-b1-genomes-gene) de cerca de $1000$ pares cada, encaixados um atrás do outro com uma centena de pares entre eles, muitos agrupados em *óperons* transcritos juntos ([Capítulo 20](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/20-controle-da-expressao-genica#ch-b1-expression-control)). Um [plasmídeo](#def-b1-genomes-genome) de $5\,\mathrm{kb}$ pode carregar três [genes](#def-b1-genomes-gene) e existir em cinquenta cópias; o [gene](#def-b1-genomes-gene) de resistência que ele carrega pode se espalhar pelas bactérias de uma ala de hospital em poucas semanas, por conjugação, mais rápido do que qualquer mutação poderia surgir.

## 17.2 O genoma eucariótico: a cromatina

**Definição 17.4 (Nucleossomo, cromatina).**

Num núcleo eucariótico o [DNA](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/11-nucleotideos-e-acidos-nucleicos#def-b1-nucleic-acids-chain) está enrolado em [proteínas](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/12-aminoacidos-e-proteinas#def-b1-proteins-peptide): $147\,$ [pares de bases](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/11-nucleotideos-e-acidos-nucleicos#thm-b1-nucleic-acids-helix) dão 1.7 volta em torno de um octâmero de oito *histonas* (duas de cada uma das H2A, H2B, H3 e H4, [proteínas](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/12-aminoacidos-e-proteinas#def-b1-proteins-peptide) pequenas ricas em lisina e arginina que neutralizam os fosfatos), formando um *nucleossomo* de $11\,\mathrm{nm}$ de diâmetro; os nucleossomos se seguem uns aos outros a cada $200\,$ pares, mais ou menos, como contas num colar, com uma quinta histona, a H1, selando cada conta. Essa *cromatina* se dobra ainda mais: numa fibra de $30\,\mathrm{nm}$, em alças de dezenas de milhares de pares ancoradas num arcabouço proteico e — na divisão — nos bastões compactos do [cromossomo](#def-b1-genomes-genome) metafásico, dez mil vezes mais curtos que o [DNA](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/11-nucleotideos-e-acidos-nucleicos#def-b1-nucleic-acids-chain) nu. A *eucromatina* é a forma mais frouxa, rica em [genes](#def-b1-genomes-gene) e transcrita da interfase; a *heterocromatina*, a forma condensada e pobre em [genes](#def-b1-genomes-gene) que permanece compacta (em torno dos [centrômeros](#def-b1-genomes-karyotype), nas extremidades e num [cromossomo](#def-b1-genomes-genome) X desligado).

![Níveis de empacotamento do DNA eucariótico, da hélice ao cromossomo metafásico. Cada nível multiplica a compactação; o conjunto chega a dez mil.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-genomes/fig-1bd5c2a044bf.svg)

*Níveis de empacotamento do [DNA](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/11-nucleotideos-e-acidos-nucleicos#def-b1-nucleic-acids-chain) eucariótico, da hélice ao [cromossomo](#def-b1-genomes-genome) metafásico. Cada nível multiplica a compactação; o conjunto chega a dez mil.*

![À esquerda: os cromossomos de uma célula humana, espalhados a partir de uma célula parada na metáfase. À direita: os mesmos cromossomos ordenados por tamanho e por bandeamento num cariótipo — vinte e dois pares e XY, quarenta e seis ao todo. Cariótipo: National Human Genome Research Institute, domínio público.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-genomes/img-95acb18066ab.jpg)

![À esquerda: os cromossomos de uma célula humana, espalhados a partir de uma célula parada na metáfase. À direita: os mesmos cromossomos ordenados por tamanho e por bandeamento num cariótipo — vinte e dois pares e XY, quarenta e seis ao todo. Cariótipo: National Human Genome Research Institute, domínio público.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-genomes/img-945edfff198a.jpg)

*À esquerda: os [cromossomos](#def-b1-genomes-genome) de uma [célula](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) humana, espalhados a partir de uma [célula](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) parada na metáfase. À direita: os mesmos [cromossomos](#def-b1-genomes-genome) ordenados por tamanho e por bandeamento num [cariótipo](#def-b1-genomes-karyotype) — vinte e dois pares e XY, quarenta e seis ao todo. [Cariótipo](#def-b1-genomes-karyotype): National Human Genome Research Institute, domínio público.*

**Definição 17.5 (Cariótipo, centrômero, telômero).**

O *cariótipo* é o conjunto dos [cromossomos](#def-b1-genomes-genome) de uma [célula](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell), ordenados por tamanho e por padrão de bandeamento: os humanos têm 23 pares (22 autossomos e XY ou XX), $6.4 \times 10^{9}$ [pares de bases](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/11-nucleotideos-e-acidos-nucleicos#thm-b1-nucleic-acids-helix) ao todo, $2.2\,\mathrm{m}$; o maior [cromossomo](#def-b1-genomes-genome) contém $250\,\mathrm{Mb}$, e o menor $50\,$. Cada [cromossomo](#def-b1-genomes-genome) linear carrega um *centrômero*, a região estrangulada em que as duas cópias permanecem unidas depois da replicação e em que o fuso se prende ([Capítulo 18](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/18-replicacao-do-dna-e-mitose#ch-b1-replication-mitosis)), e dois *telômeros*, sequências repetidas nas extremidades que as protegem de serem tomadas por [DNA](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/11-nucleotideos-e-acidos-nucleicos#def-b1-nucleic-acids-chain) quebrado e de encurtarem a cada replicação.

**Proposição 17.6 (O tamanho do genoma não mede a complexidade).**

| [organismo](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/1-o-organismo-um-sistema-em-interacao-com-o-ambiente#def-b1-organism-environment-organism) | [genoma](#def-b1-genomes-genome) (Mb) | [genes](#def-b1-genomes-gene) codificadores de [proteína](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/12-aminoacidos-e-proteinas#def-b1-proteins-peptide) |
| --- | --- | --- |
| *E. coli* | 4.6 | $4300$ |
| levedura | 12 | $6000$ |
| mosca-das-frutas | 140 | $14\,000$ |
| ser humano | 3200 | $20\,000$ |
| milho | 2300 | $40\,000$ |
| peixe pulmonado | $130\,000$ | $\approx20\,000$ |
| *Paris japonica* (um lírio) | $150\,000$ | $\approx30\,000$ |

O tamanho do [genoma](#def-b1-genomes-genome) varia mil vezes entre os eucariotos, sem relação com o número de [genes](#def-b1-genomes-gene) nem com a complexidade do [organismo](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/1-o-organismo-um-sistema-em-interacao-com-o-ambiente#def-b1-organism-environment-organism) (é o *paradoxo do valor C*): um peixe pulmonado carrega quarenta vezes o [DNA](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/11-nucleotideos-e-acidos-nucleicos#def-b1-nucleic-acids-chain) de um ser humano e nenhum [gene](#def-b1-genomes-gene) a mais. A diferença não está nos [genes](#def-b1-genomes-gene), e sim no [DNA](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/11-nucleotideos-e-acidos-nucleicos#def-b1-nucleic-acids-chain) entre eles.

## 17.3 O que um genoma contém

**Definição 17.7 (Anatomia de um gene).**

Um *gene* é um trecho de [DNA](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/11-nucleotideos-e-acidos-nucleicos#def-b1-nucleic-acids-chain) transcrito num [RNA](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/11-nucleotideos-e-acidos-nucleicos#def-b1-nucleic-acids-chain) funcional — em geral um mensageiro para uma [proteína](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/12-aminoacidos-e-proteinas#def-b1-proteins-peptide). Um gene eucariótico codificador de [proteína](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/12-aminoacidos-e-proteinas#def-b1-proteins-peptide) compreende um *promotor*, a sequência a montante em que a transcrição começa e é controlada; os *éxons*, as partes mantidas na mensagem madura; os *íntrons*, as partes transcritas e depois recortadas ([Capítulo 19](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/19-expressao-genica-transcricao-e-traducao#ch-b1-gene-expression)); as regiões não traduzidas de cada extremidade da mensagem; e um terminador. Um gene humano tem em média $27\,\mathrm{kb}$ com oito éxons que somam $1.5\,\mathrm{kb}$: dezenove vigésimos de um gene típico são íntron. Os genes bacterianos não têm íntrons.

![Um gene eucariótico: um promotor, éxons (mantidos) alternados com íntrons (removidos depois da transcrição). Desenhado numa escala comprimida — num gene real os íntrons seriam vinte vezes mais longos que os éxons.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-genomes/fig-afbbd23c735c.svg)

*Um [gene](#def-b1-genomes-gene) eucariótico: um [promotor](#def-b1-genomes-gene), [éxons](#def-b1-genomes-gene) (mantidos) alternados com [íntrons](#def-b1-genomes-gene) (removidos depois da transcrição). Desenhado numa escala comprimida — num [gene](#def-b1-genomes-gene) real os [íntrons](#def-b1-genomes-gene) seriam vinte vezes mais longos que os [éxons](#def-b1-genomes-gene).*

**Proposição 17.8 (O censo do genoma humano).**

Dos $3.2\,\mathrm{Gb}$: cerca de $1.5\,\%$ codificam [proteína](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/12-aminoacidos-e-proteinas#def-b1-proteins-peptide); $25\,\%$ são [íntron](#def-b1-genomes-gene); $45\,\%$ são os restos de *elementos transponíveis* — sequências que se copiam para novos lugares, quase todas há muito mortas (só o elemento Alu, de $300\,\mathrm{bp}$, está presente em um milhão de cópias, um décimo do [genoma](#def-b1-genomes-genome)); $8\,\%$ são repetições curtas em tandem (o [DNA](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/11-nucleotideos-e-acidos-nucleicos#def-b1-nucleic-acids-chain) satélite, nos [centrômeros](#def-b1-genomes-karyotype) e nos [telômeros](#def-b1-genomes-karyotype)); o restante é sequência não codificante única, que inclui os [promotores](#def-b1-genomes-gene), os intensificadores e os [genes](#def-b1-genomes-gene) de [RNA](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/11-nucleotideos-e-acidos-nucleicos#def-b1-nucleic-acids-chain) que controlam a expressão. Muitos [genes](#def-b1-genomes-gene) pertencem a *famílias* surgidas por duplicação (as globinas, os receptores olfativos — um milhar deles), e o [genoma](#def-b1-genomes-genome) abriga milhares de *pseudogenes*, cópias mortas que já não funcionam. Um [genoma](#def-b1-genomes-genome) não é um projeto, e sim um registro.

![Do que o genoma humano é feito. Os éxons que codificam proteína são uma lasca; metade do genoma são os destroços de elementos que um dia se copiaram.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-genomes/fig-e5bcb0e083ce.svg)

*Do que o [genoma](#def-b1-genomes-genome) humano é feito. Os [éxons](#def-b1-genomes-gene) que codificam [proteína](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/12-aminoacidos-e-proteinas#def-b1-proteins-peptide) são uma lasca; metade do [genoma](#def-b1-genomes-genome) são os destroços de elementos que um dia se copiaram.*

**Exemplo 17.9 (Ler o tamanho de um genoma).**

Um [genoma](#def-b1-genomes-genome) de $4.6\,\mathrm{Mb}$ sem [íntrons](#def-b1-genomes-gene) e com poucas repetições contém $4300$ [genes](#def-b1-genomes-gene); um de $3200\,\mathrm{Mb}$ com [íntrons](#def-b1-genomes-gene) longos e metade do comprimento em repetições contém $20\,000$; um de $130\,000\,\mathrm{Mb}$ contém os mesmos vinte mil. O tamanho mede quanto se acumulou no [DNA](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/11-nucleotideos-e-acidos-nucleicos#def-b1-nucleic-acids-chain) não codificante de uma linhagem, e com que eficiência isso foi removido, e não quanto o [organismo](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/1-o-organismo-um-sistema-em-interacao-com-o-ambiente#def-b1-organism-environment-organism) faz.

## 17.4 Genomas de organelas e vírus

**Definição 17.10 (Genomas de organelas).**

As [mitocôndrias](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/6-organizacao-funcional-da-celula-eucariotica#def-b1-eukaryotic-cell-mitochondrion) e os [cloroplastos](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/6-organizacao-funcional-da-celula-eucariotica#def-b1-eukaryotic-cell-plastid) guardam um resquício do [cromossomo](#def-b1-genomes-genome) dos ancestrais bacterianos deles ([Capítulo 6](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/6-organizacao-funcional-da-celula-eucariotica#ch-b1-eukaryotic-cell)): um pequeno círculo — $16.6\,\mathrm{kb}$ e 37 [genes](#def-b1-genomes-gene) nas [mitocôndrias](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/6-organizacao-funcional-da-celula-eucariotica#def-b1-eukaryotic-cell-mitochondrion) humanas, $120\text{ to }160\,\mathrm{kb}$ e cerca de 100 [genes](#def-b1-genomes-gene) nos [cloroplastos](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/6-organizacao-funcional-da-celula-eucariotica#def-b1-eukaryotic-cell-plastid) — em muitas cópias por organela, que codifica algumas das [proteínas](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/12-aminoacidos-e-proteinas#def-b1-proteins-peptide) deles e os [RNAs](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/11-nucleotideos-e-acidos-nucleicos#def-b1-nucleic-acids-chain) dos ribossomos deles. As demais [proteínas](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/12-aminoacidos-e-proteinas#def-b1-proteins-peptide) deles vêm de [genes](#def-b1-genomes-gene) nucleares. Na maioria dos animais o [genoma](#def-b1-genomes-genome) mitocondrial é herdado apenas da mãe, com o [citoplasma](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) do óvulo.

**Definição 17.11 (Vírus).**

Um *vírus* é um [genoma](#def-b1-genomes-genome) dentro de uma casca de [proteína](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/12-aminoacidos-e-proteinas#def-b1-proteins-peptide), o *capsídeo* — às vezes envolvido por uma membrana, o *envelope*, tomada de uma [célula](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) hospedeira —, que só se reproduz dentro de uma [célula](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell), usando os ribossomos, a energia e os precursores dela. O [genoma](#def-b1-genomes-genome) dele pode ser [DNA](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/11-nucleotideos-e-acidos-nucleicos#def-b1-nucleic-acids-chain) ou [RNA](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/11-nucleotideos-e-acidos-nucleicos#def-b1-nucleic-acids-chain), de fita dupla ou simples, linear ou circular, uma única molécula ou várias: de $5\,\mathrm{kb}$ (uns poucos [genes](#def-b1-genomes-gene)) a $1.2\,\mathrm{Mb}$ (um milhar, nos vírus gigantes). Fora de uma [célula](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) um vírus nada faz: ele não é uma [célula](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell), não tem metabolismo, e só está vivo no sentido de que carrega informação e evolui. Os *bacteriófagos* são os vírus das bactérias.

![Bacteriófagos presos a uma bactéria: cabeças poliédricas que contêm o DNA, e caudas pelas quais ele será injetado. Uma única célula liberará uma centena de fagos novos em meia hora.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-genomes/img-f7c5d16f73d2.jpg)

*Bacteriófagos presos a uma bactéria: cabeças poliédricas que contêm o [DNA](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/11-nucleotideos-e-acidos-nucleicos#def-b1-nucleic-acids-chain), e caudas pelas quais ele será injetado. Uma única [célula](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) liberará uma centena de fagos novos em meia hora.*

**Proposição 17.12 (Os dois ciclos do fago λ\lambdaλ).**

O fago $\lambda$ injeta os $48.5\,\mathrm{kb}$ de [DNA](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/11-nucleotideos-e-acidos-nucleicos#def-b1-nucleic-acids-chain) dele ([Capítulo 11](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/11-nucleotideos-e-acidos-nucleicos#ch-b1-nucleic-acids)) na *E. coli*, onde ele se circulariza. Dois destinos se seguem. No *[ciclo lítico](#prop-b1-genomes-lambda)* os [genes](#def-b1-genomes-gene) do fago são transcritos pela polimerase do hospedeiro, o [DNA](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/11-nucleotideos-e-acidos-nucleicos#def-b1-nucleic-acids-chain) dele é replicado cem vezes, as [proteínas](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/12-aminoacidos-e-proteinas#def-b1-proteins-peptide) do [capsídeo](#def-b1-genomes-virus) são fabricadas e montadas, o [DNA](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/11-nucleotideos-e-acidos-nucleicos#def-b1-nucleic-acids-chain) é empacotado nelas, e uma [enzima](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/13-enzimas-e-catalise-bioquimica#def-b1-enzymes-enzyme) dissolve a parede: a [célula](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) estoura, liberando uma centena de fagos, quarenta minutos depois da infecção. No *[ciclo lisogênico](#prop-b1-genomes-lambda)* o [DNA](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/11-nucleotideos-e-acidos-nucleicos#def-b1-nucleic-acids-chain) do fago é inserido no [cromossomo](#def-b1-genomes-genome) do hospedeiro e silenciado por um repressor de fabricação própria: o *prófago* é copiado junto com o [cromossomo](#def-b1-genomes-genome) por gerações, invisível, até que um dano ao [DNA](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/11-nucleotideos-e-acidos-nucleicos#def-b1-nucleic-acids-chain) do hospedeiro suspenda a repressão e o [ciclo lítico](#prop-b1-genomes-lambda) recomece. A escolha é um interruptor molecular, um dos primeiros que se compreenderam ([Capítulo 20](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/20-controle-da-expressao-genica#ch-b1-expression-control)).

![O fago : ciclo lítico (vermelho) ou lisogênico (verde), e a indução que transforma o segundo no primeiro.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-genomes/fig-254c52e06d8e.svg)

*O fago $\lambda$: [ciclo lítico](#prop-b1-genomes-lambda) (vermelho) ou lisogênico (verde), e a indução que transforma o segundo no primeiro.*

**Exemplo 17.13 (Vírus com genomas de RNA).**

O [vírus](#def-b1-genomes-virus) da gripe carrega oito segmentos de [RNA](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/11-nucleotideos-e-acidos-nucleicos#def-b1-nucleic-acids-chain) de fita simples e uma polimerase própria para copiá-los, já que as [células](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) não têm [enzima](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/13-enzimas-e-catalise-bioquimica#def-b1-enzymes-enzyme) que copie [RNA](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/11-nucleotideos-e-acidos-nucleicos#def-b1-nucleic-acids-chain); a polimerase dele comete um erro a cada $10\,000$ bases e o [vírus](#def-b1-genomes-virus) muda a cada temporada. Um retrovírus (o HIV) carrega [RNA](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/11-nucleotideos-e-acidos-nucleicos#def-b1-nucleic-acids-chain) e uma *transcriptase reversa* que o copia em [DNA](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/11-nucleotideos-e-acidos-nucleicos#def-b1-nucleic-acids-chain), que é inserido no [cromossomo](#def-b1-genomes-genome) do hospedeiro como um prófago — uma infecção permanente. Os mecanismos, e a resposta imune a eles, são do volume do Ano 3; aqui eles marcam a amplitude do que um [genoma](#def-b1-genomes-genome) pode ser.

## 17.5 Exercícios

**Exercício 17.1 ★.**

Compare o [genoma](#def-b1-genomes-genome) bacteriano com o eucariótico: número e forma dos [cromossomos](#def-b1-genomes-genome), localização, [proteínas](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/12-aminoacidos-e-proteinas#def-b1-proteins-peptide) que os organizam e densidade de [genes](#def-b1-genomes-gene).

**Solução de Exercício 17.1.**

Bactéria: um [cromossomo](#def-b1-genomes-genome) circular (mais [plasmídeos](#def-b1-genomes-genome)) num [nucleoide](#def-b1-genomes-genome) sem membrana, compactado por superenrolamento e por pequenas [proteínas](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/12-aminoacidos-e-proteinas#def-b1-proteins-peptide) básicas, com cerca de $90\,\%$ de sequência codificante. Eucarioto: vários [cromossomos](#def-b1-genomes-genome) lineares num núcleo, enrolados em [histonas](#def-b1-genomes-nucleosome) formando [cromatina](#def-b1-genomes-nucleosome), com alguns por cento de sequência codificante.

**Exercício 17.2 ★.**

Descreva um [nucleossomo](#def-b1-genomes-nucleosome) e dê o fator de compactação de cada nível de dobramento da [cromatina](#def-b1-genomes-nucleosome).

**Solução de Exercício 17.2.**

147 [pares de bases](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/11-nucleotideos-e-acidos-nucleicos#thm-b1-nucleic-acids-helix) enrolados 1.7 vez em torno de um octâmero de [histonas](#def-b1-genomes-nucleosome) (duas de cada uma das H2A, H2B, H3, H4), selados pela H1, um a cada 200 pares. Contas num colar $\times 6$; fibra de $30\,\mathrm{nm}$ $\times 40$; alças $\times 1000$; [cromossomo](#def-b1-genomes-genome) metafásico $\times 10\,000$.

**Exercício 17.3 ★.**

A partir da figura do censo, que fração do [genoma](#def-b1-genomes-genome) humano codifica [proteína](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/12-aminoacidos-e-proteinas#def-b1-proteins-peptide), e qual é a maior categoria?

**Solução de Exercício 17.3.**

$1.5\,\%$; os elementos transponíveis e os restos deles, $45\,\%$.

**Exercício 17.4 ★.**

O que é um [vírus](#def-b1-genomes-virus), e em que sentido ele não é vivo?

**Solução de Exercício 17.4.**

Um [genoma](#def-b1-genomes-genome) (de [DNA](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/11-nucleotideos-e-acidos-nucleicos#def-b1-nucleic-acids-chain) ou de [RNA](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/11-nucleotideos-e-acidos-nucleicos#def-b1-nucleic-acids-chain)) num [capsídeo](#def-b1-genomes-virus) proteico, às vezes envelopado, que só se reproduz dentro de uma [célula](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell), com a maquinaria dela. Fora de uma [célula](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) ele não tem metabolismo, nem crescimento, nem resposta — é uma partícula inerte; ele só é “vivo” por carregar informação hereditária que evolui.

**Exercício 17.5 ★★.**

Calcule o comprimento do [cromossomo](#def-b1-genomes-genome) da *E. coli* e o número de voltas do tamanho de um [nucleossomo](#def-b1-genomes-nucleosome) de que ele precisaria se fosse eucariótico; explique como a bactéria o compacta em vez disso.

**Solução de Exercício 17.5.**

$4.6 \times 10^{6}\times 0.34 = 1.56\,\mathrm{mm}$; $4.6 \times 10^{6}/200 = 23\,000$ [nucleossomos](#def-b1-genomes-nucleosome). Em vez disso: superenrolamento negativo pela girase e dobramento em umas cinquenta alças sobre um eixo proteico, com pequenas [proteínas](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/12-aminoacidos-e-proteinas#def-b1-proteins-peptide) básicas dobrando o [DNA](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/11-nucleotideos-e-acidos-nucleicos#def-b1-nucleic-acids-chain) — mil vezes, num [nucleoide](#def-b1-genomes-genome) de um micrômetro.

**Exercício 17.6 ★★.**

Um [gene](#def-b1-genomes-gene) humano de $27\,\mathrm{kb}$ tem $1.5\,\mathrm{kb}$ de [éxons](#def-b1-genomes-gene) em oito pedaços. Calcule os comprimentos médios de [éxon](#def-b1-genomes-gene) e de [íntron](#def-b1-genomes-gene) e a fração do transcrito primário que é descartada.

**Solução de Exercício 17.6.**

[Éxons](#def-b1-genomes-gene) $1500/8 = 190\,\mathrm{bp}$; [íntrons](#def-b1-genomes-gene) $25\,500/7 = 3640\,\mathrm{bp}$; $25.5/27 = 94\,\%$ do transcrito é descartado.

**Exercício 17.7 ★★.**

Usando a tabela, calcule os [genes](#def-b1-genomes-gene) por megabase da *E. coli*, da levedura, da mosca-das-frutas, do ser humano e do peixe pulmonado. Comente a tendência.

**Solução de Exercício 17.7.**

*E. coli*, 930 [genes](#def-b1-genomes-gene) por Mb; levedura, 500; mosca, 100; ser humano, 6; peixe pulmonado, 0.15. A densidade de [genes](#def-b1-genomes-gene) cai quatro ordens de grandeza enquanto o número de [genes](#def-b1-genomes-gene) sobe cinco vezes: o [DNA](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/11-nucleotideos-e-acidos-nucleicos#def-b1-nucleic-acids-chain) a mais não é gênico.

**Exercício 17.8 ★★.**

O elemento Alu tem $300\,\mathrm{bp}$ e está presente em um milhão de cópias. Que fração do [genoma](#def-b1-genomes-genome) é Alu? Se cada cópia tiver surgido por retrotransposição (um [RNA](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/11-nucleotideos-e-acidos-nucleicos#def-b1-nucleic-acids-chain) copiado de volta a [DNA](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/11-nucleotideos-e-acidos-nucleicos#def-b1-nucleic-acids-chain) e inserido), quantas inserções por geração produziriam um milhão de cópias em $60$ milhões de anos, a $20$ anos por geração?

**Solução de Exercício 17.8.**

$10^6\times 300 = 3 \times 10^{8}\,\mathrm{bp}$: $9\,\%$ do [genoma](#def-b1-genomes-genome). $60\times
10^6/20 = 3 \times 10^{6}$ gerações: uma inserção nova a cada três gerações, em média, em algum ponto da linhagem.

**Exercício 17.9 ★★.**

Explique por que o [genoma](#def-b1-genomes-genome) mitocondrial é herdado por via materna, e o que isso implica para o rastreamento de ancestralidade.

**Solução de Exercício 17.9.**

O óvulo contribui com o [citoplasma](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) e as [mitocôndrias](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/6-organizacao-funcional-da-celula-eucariotica#def-b1-eukaryotic-cell-mitochondrion) dele; as poucas [mitocôndrias](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/6-organizacao-funcional-da-celula-eucariotica#def-b1-eukaryotic-cell-mitochondrion) do espermatozoide são excluídas ou destruídas depois da fecundação. O [DNA](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/11-nucleotideos-e-acidos-nucleicos#def-b1-nucleic-acids-chain) mitocondrial passa, portanto, sem mistura, de mãe para filho, e as mutações acumuladas nele rastreiam linhagens maternas ao longo do tempo.

**Exercício 17.10 ★★★.**

O fago $\lambda$ no estado lisogênico é copiado uma vez por geração do hospedeiro; no estado lítico ele faz cem cópias em $40\,\mathrm{min}$. Numa cultura bem alimentada que dobra a cada $20\,\mathrm{min}$, compare as duas estratégias ao longo de duas horas; numa cultura em inanição que não se divide, compare-as de novo. Por que o interruptor responde à condição do hospedeiro?

**Solução de Exercício 17.10.**

Cultura alimentada, duas horas: a lisogenia dá $2^6 = 64$ cópias (uma por divisão do hospedeiro); a lise dá 100 fagos em $40\,\mathrm{min}$, e a descendência deles $100^3 = 10^6$ em duas horas, se houver hospedeiros de sobra — a lise vence de longe. Cultura em inanição: a lisogenia dá uma cópia, segura dentro de uma [célula](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) viva; a lise dá 100 fagos sem [célula](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) para infectar, que se degradam. O interruptor lê o estado do hospedeiro porque a melhor estratégia depende de haver ou não novos hospedeiros disponíveis.

**Exercício 17.11 ★★★.**

Uma [célula](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) de peixe pulmonado carrega $130\,\mathrm{Gb}$: calcule o comprimento do [DNA](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/11-nucleotideos-e-acidos-nucleicos#def-b1-nucleic-acids-chain), o número de [nucleossomos](#def-b1-genomes-nucleosome) e a massa de [histonas](#def-b1-genomes-nucleosome) por [célula](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell), e o tempo para replicá-lo na velocidade humana de forquilha ($50\,\mathrm{bp}/\mathrm{s}$ por forquilha) com uma origem a cada $100\,\mathrm{kb}$. O que um [genoma](#def-b1-genomes-genome) grande custa a uma [célula](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell)?

**Solução de Exercício 17.11.**

$1.3 \times 10^{11}\times 0.34\,\mathrm{nm} = 44\,\mathrm{m}$ (haploide); $6.5 \times 10^{8}$ [nucleossomos](#def-b1-genomes-nucleosome); [histonas](#def-b1-genomes-nucleosome) $6.5 \times 10^{8}\times 108\,000\times
1.66\times 10^{-24} = 117\,\mathrm{pg}$. Origens: $1.3 \times 10^{6}$, cada uma replicando $50\,\mathrm{kb}$ de cada lado a $50\,\mathrm{bp}/\mathrm{s}$: $1000\,\mathrm{s}$ — o tempo não é o problema, dadas origens suficientes; o custo são os [nucleotídeos](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/11-nucleotideos-e-acidos-nucleicos#def-b1-nucleic-acids-nucleotide) ($130\,\mathrm{pg}$ de [DNA](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/11-nucleotideos-e-acidos-nucleicos#def-b1-nucleic-acids-chain) por divisão), as [histonas](#def-b1-genomes-nucleosome), o tempo para fabricá-las, e um núcleo e uma [célula](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) muitas vezes maiores, e é por isso que essas [células](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) se dividem devagar.

**Exercício 17.12 ★★★.**

“O [genoma](#def-b1-genomes-genome) é um registro, e não um projeto.” Discuta em um parágrafo, com os pseudogenes, os elementos transponíveis, as famílias gênicas e o paradoxo do valor C.

**Solução de Exercício 17.12.**

Um projeto conteria o que é necessário e nada mais; um registro contém o que aconteceu. Os pseudogenes são os cadáveres de [genes](#def-b1-genomes-gene) duplicados que morreram por mutação; os elementos transponíveis são parasitas que se copiaram por dezenas de milhões de anos e nunca foram removidos; as famílias gênicas mostram duplicação seguida de divergência; e o paradoxo do valor C mostra que a quantidade de [DNA](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/11-nucleotideos-e-acidos-nucleicos#def-b1-nucleic-acids-chain) reflete a história de acúmulo e de perda de uma linhagem, e não as necessidades dela. A seleção mantém os [genes](#def-b1-genomes-gene) funcionando e deixa o resto derivar: o que lemos num [genoma](#def-b1-genomes-genome) é, em sua maior parte, história.

## 17.6 Problema: Dois metros em seis micrômetros

**Problema 17.1.**

Problema de fim de semana — um núcleo humano medido da hélice ao cromossomo: comprimentos, volumes, nucleossomos, histonas e a razão de empacotamento em cada nível, terminando na compactação total da metáfase

Um núcleo humano diploide é uma esfera de $6\,\text{µ}\mathrm{m}$ de diâmetro que contém $6.4 \times 10^{9}$ [pares de bases](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/11-nucleotideos-e-acidos-nucleicos#thm-b1-nucleic-acids-helix) em 46 [cromossomos](#def-b1-genomes-genome); o maior [cromossomo](#def-b1-genomes-genome) carrega $250\,\mathrm{Mb}$, e o menor $50\,$. Tome $0.34\,\mathrm{nm}$ por par, $2\,\mathrm{nm}$ para o diâmetro da hélice, $650\,\mathrm{Da}$ por par, $200$ pares por [nucleossomo](#def-b1-genomes-nucleosome), um octâmero de [histonas](#def-b1-genomes-nucleosome) de $108\,\mathrm{kDa}$, e $1.66 \times 10^{-24}\,\mathrm{g}$ por dálton.

**Parte I — Comprimentos e volumes.**

1. Calcule o comprimento total de [DNA](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/11-nucleotideos-e-acidos-nucleicos#def-b1-nucleic-acids-chain) do núcleo.
2. Calcule o número de voltas da dupla-hélice que ele contém.
3. Calcule o comprimento do [DNA](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/11-nucleotideos-e-acidos-nucleicos#def-b1-nucleic-acids-chain) do maior e do menor [cromossomo](#def-b1-genomes-genome) .
4. Calcule o volume do núcleo.
5. Calcule o volume do [DNA](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/11-nucleotideos-e-acidos-nucleicos#def-b1-nucleic-acids-chain) como um cilindro, e a fração do núcleo que ele ocupa.
6. Calcule a massa de [DNA](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/11-nucleotideos-e-acidos-nucleicos#def-b1-nucleic-acids-chain) do núcleo em picogramas.
7. O núcleo contém cerca de $25\,\mathrm{pg}$ de [proteína](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/12-aminoacidos-e-proteinas#def-b1-proteins-peptide) . Que fração da massa nuclear é [DNA](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/11-nucleotideos-e-acidos-nucleicos#def-b1-nucleic-acids-chain) , se a água for $80\,\%$ do núcleo (densidade $1.1\,\mathrm{g}/\mathrm{mL}$ )?

**Parte II — [Nucleossomos](#def-b1-genomes-nucleosome).**

8. Calcule o número de [nucleossomos](#def-b1-genomes-nucleosome) do núcleo.
9. Calcule a massa das [histonas](#def-b1-genomes-nucleosome) e compare com a massa de [DNA](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/11-nucleotideos-e-acidos-nucleicos#def-b1-nucleic-acids-chain) .
10. Os $200\,$ pares de um [nucleossomo](#def-b1-genomes-nucleosome) abrangem $68\,\mathrm{nm}$ de hélice, mas ocupam uma conta de $11\,\mathrm{nm}$ de comprimento. Calcule o fator de compactação das “contas num colar”.
11. A fibra de $30\,\mathrm{nm}$ contém seis [nucleossomos](#def-b1-genomes-nucleosome) por $11\,\mathrm{nm}$ de comprimento dela. Calcule o fator de compactação dela em relação ao [DNA](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/11-nucleotideos-e-acidos-nucleicos#def-b1-nucleic-acids-chain) nu.
12. Calcule o comprimento da fibra de $30\,\mathrm{nm}$ para o [genoma](#def-b1-genomes-genome) inteiro, e compare-o com o diâmetro do núcleo.
13. Cada [nucleossomo](#def-b1-genomes-nucleosome) precisa ser desmontado e remontado quando o [DNA](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/11-nucleotideos-e-acidos-nucleicos#def-b1-nucleic-acids-chain) é replicado ou transcrito. Quantos [nucleossomos](#def-b1-genomes-nucleosome) são remontados na fase S ( $8\,\mathrm{h}$ )? E por segundo?

**Parte III — Alças e [cromossomos](#def-b1-genomes-genome).**

14. Alças de $75\,\mathrm{kb}$ da fibra de $30\,\mathrm{nm}$ pendem de um arcabouço. Calcule o comprimento de fibra de uma alça e o número de alças do [genoma](#def-b1-genomes-genome) .
15. Uma cromátide metafásica do maior [cromossomo](#def-b1-genomes-genome) tem $10\,\text{µ}\mathrm{m}$ de comprimento. Calcule o fator de compactação do [DNA](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/11-nucleotideos-e-acidos-nucleicos#def-b1-nucleic-acids-chain) nu ao [cromossomo](#def-b1-genomes-genome) metafásico.
16. Calcule o volume dessa cromátide como um cilindro de $0.7\,\text{µ}\mathrm{m}$ de diâmetro, e a fração dele que é [DNA](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/11-nucleotideos-e-acidos-nucleicos#def-b1-nucleic-acids-chain) .
17. Os 46 [cromossomos](#def-b1-genomes-genome) na metáfase, cada um um bastão da mesma densidade: calcule o volume total deles e compare com o do núcleo interfásico.
18. Explique por que a [cromatina](#def-b1-genomes-nucleosome) interfásica não pode ser empacotada tão apertada quanto a metafásica.

**Parte IV — Encontrar um [gene](#def-b1-genomes-gene).**

19. Uma [proteína](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/12-aminoacidos-e-proteinas#def-b1-proteins-peptide) precisa encontrar um sítio de $20\,\mathrm{bp}$ no [genoma](#def-b1-genomes-genome) . Se ela testasse um sítio ao acaso por milissegundo, quanto tempo levaria a busca? O que isso diz sobre como os sítios são encontrados?
20. Os $20\,000\,$ [genes](#def-b1-genomes-gene) do [genoma](#def-b1-genomes-genome) têm em média $27\,\mathrm{kb}$ . Que fração do [genoma](#def-b1-genomes-genome) está dentro de [genes](#def-b1-genomes-gene) ? Que fração é codificante, a $1.5\,\mathrm{kb}$ de [éxons](#def-b1-genomes-gene) por [gene](#def-b1-genomes-gene) ?
21. Cada [cromossomo](#def-b1-genomes-genome) ocupa um território próprio no núcleo. Calcule o volume do território do maior [cromossomo](#def-b1-genomes-genome) , se os territórios forem proporcionais ao conteúdo de [DNA](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/11-nucleotideos-e-acidos-nucleicos#def-b1-nucleic-acids-chain) , e a concentração de [DNA](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/11-nucleotideos-e-acidos-nucleicos#def-b1-nucleic-acids-chain) dentro dele, em [pares de bases](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/11-nucleotideos-e-acidos-nucleicos#thm-b1-nucleic-acids-helix) por micrômetro cúbico.
22. Um núcleo de peixe pulmonado com a mesma densidade de [DNA](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/11-nucleotideos-e-acidos-nucleicos#def-b1-nucleic-acids-chain) teria que volume para $260\,\mathrm{Gb}$ (em diploidia)? E que diâmetro?
23. Calcule o número de octâmeros de [histonas](#def-b1-genomes-nucleosome) que uma [célula](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) precisa fabricar na fase S e os [aminoácidos](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/12-aminoacidos-e-proteinas#def-b1-proteins-aminoacid) que eles contêm ( $1000\,$ resíduos por octâmero). Compare com os $3 \times 10^{9}\,$ resíduos de [proteína](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/12-aminoacidos-e-proteinas#def-b1-proteins-peptide) que uma [célula](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) fabrica por dia.
24. Explique em duas frases por que as bactérias conseguem passar sem [nucleossomos](#def-b1-genomes-nucleosome) e os eucariotos não.
25. Enuncie o resultado: o fator de compactação total da hélice ao [cromossomo](#def-b1-genomes-genome) metafásico, e os fatores de cada nível.

**Solução de Problema 17.1.**

**1.** $6.4 \times 10^{9}\times 0.34\,\mathrm{nm} = 2.18\,\mathrm{m}$. **2.** $6.4 \times 10^{9}/10 = 6.4 \times 10^{8}$ voltas. **3.** $2.5 \times 10^{8}\times 0.34 = 8.5\,\mathrm{cm}$; $1.7\,\mathrm{cm}$. **4.** $\frac{4}{3}\pi\times 3^3 = 113\,\text{µ}\mathrm{m}^{3}$. **5.** $\pi\times(1\,\mathrm{nm})^2\times 2.18\,\mathrm{m} =
6.8 \times 10^{-18}\,\mathrm{m}^{3} = 6.8\,\text{µ}\mathrm{m}^{3}$: $6\,\%$ do núcleo. **6.** $6.4 \times 10^{9}\times 650\times 1.66\times 10^{-24} =
6.9 \times 10^{-12}\,\mathrm{g} = 6.9\,\mathrm{pg}$. **7.** Massa nuclear $113\times 10^{-12}\,\mathrm{mL}\times 1.1 =
124\,\mathrm{pg}$; o [DNA](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/11-nucleotideos-e-acidos-nucleicos#def-b1-nucleic-acids-chain) são $5.6\,\%$ dela, e a [proteína](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/12-aminoacidos-e-proteinas#def-b1-proteins-peptide) $20\,\%$. **8.** $6.4 \times 10^{9}/200 = 3.2 \times 10^{7}$. **9.** $3.2 \times 10^{7}\times 108\,000\times 1.66\times 10^{-24} =
5.7\,\mathrm{pg}$: aproximadamente igual ao [DNA](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/11-nucleotideos-e-acidos-nucleicos#def-b1-nucleic-acids-chain). **10.** $68/11 = 6.2$. **11.** Seis [nucleossomos](#def-b1-genomes-nucleosome), $1200\,\mathrm{bp}$ $= 408\,\mathrm{nm}$ de hélice, em $11\,\mathrm{nm}$: fator $37$. **12.** $2.18/37 = 5.9\,\mathrm{cm}$ de fibra — dez mil vezes o diâmetro nuclear, dobrada dentro dele. **13.** Todos os $3.2 \times 10^{7}$, mais o mesmo número de novos na segunda cópia: $6.4 \times 10^{7}$ em $28\,800\,\mathrm{s}$, cerca de $2200$ por segundo. **14.** $75\,000\times 0.34/37 = 690\,\mathrm{nm}$ de fibra por alça; $6.4 \times 10^{9}/75\,000 = 85\,000$ alças. **15.** $8.5\,\mathrm{cm}/10\,\text{µ}\mathrm{m} = 8500$. **16.** $\pi\times 0.35^2\times 10 = 3.85\,\text{µ}\mathrm{m}^{3}$; [DNA](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/11-nucleotideos-e-acidos-nucleicos#def-b1-nucleic-acids-chain) $\pi\times 10^{-6}\times 0.085\,\mathrm{m} = 0.27\,\text{µ}\mathrm{m}^{3}$: $7\,\%$ — o resto são [histonas](#def-b1-genomes-nucleosome), [proteína](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/12-aminoacidos-e-proteinas#def-b1-proteins-peptide) do arcabouço e água. **17.** [DNA](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/11-nucleotideos-e-acidos-nucleicos#def-b1-nucleic-acids-chain) total de $6.4 \times 10^{9}$ pares na mesma densidade ($2.5 \times 10^{8}$ pares em $3.85\,\text{µ}\mathrm{m}^{3}$, por cromátide; duas cromátides por [cromossomo](#def-b1-genomes-genome)): $2\times 6.4\times 10^9/2.5\times 10^8\times
3.85 = 197\,\text{µ}\mathrm{m}^{3}$, maior que o núcleo interfásico porque os [cromossomos](#def-b1-genomes-genome) agora são bastões com espaço entre eles. **18.** A [cromatina](#def-b1-genomes-nucleosome) interfásica precisa ser lida e copiada: as polimerases e os fatores delas precisam de acesso ao [DNA](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/11-nucleotideos-e-acidos-nucleicos#def-b1-nucleic-acids-chain), de modo que quase toda ela permanece como a fibra aberta de $30\,\mathrm{nm}$ e como alças; a [cromatina](#def-b1-genomes-nucleosome) metafásica é inerte e pode ser empacotada para o transporte. **19.** $6.4 \times 10^{9}$ sítios a $10^3$ por segundo: $6.4 \times 10^{6}$ segundos, 74 dias. As [proteínas](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/12-aminoacidos-e-proteinas#def-b1-proteins-peptide) não buscam ao acaso: elas se ligam ao [DNA](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/11-nucleotideos-e-acidos-nucleicos#def-b1-nucleic-acids-chain) de modo inespecífico e deslizam por ele, e muitas cópias buscam em paralelo, de modo que um sítio é encontrado em segundos. **20.** $20\,000\times 27\,\mathrm{kb} = 540\,\mathrm{Mb}$, $17\,\%$ dos $3.2\,\mathrm{Gb}$; codificante $20\,000\times 1.5 =
30\,\mathrm{Mb}$, $0.9\,\%$ (cerca de 1.5% se os [genes](#def-b1-genomes-gene) mais curtos forem contados com mais cuidado). **21.** $113\times 2\times 250/6400 = 8.8\,\text{µ}\mathrm{m}^{3}$ (duas cópias); $5 \times 10^{8}/8.8 = 5.7 \times 10^{7}\,\mathrm{bp}/\text{µ}\mathrm{m}^{3}$, o mesmo do núcleo inteiro. **22.** $2.6 \times 10^{11}/5.7 \times 10^{7} = 4600\,\text{µ}\mathrm{m}^{3}$: diâmetro de $21\,\text{µ}\mathrm{m}$, quarenta vezes o núcleo humano em volume. **23.** $3.2 \times 10^{7}$ octâmeros, $3.2 \times 10^{10}$ resíduos — um décimo da síntese proteica diária da [célula](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell), gasto em empacotamento. **24.** O [cromossomo](#def-b1-genomes-genome) de uma bactéria é mil vezes mais curto, e o superenrolamento em alças basta para fazê-lo caber num micrômetro; um eucarioto precisa dobrar um comprimento dez mil vezes o núcleo dele e precisa de uma hierarquia de empacotamento, da qual o [nucleossomo](#def-b1-genomes-nucleosome) é o primeiro nível. **25.** Cerca de $8500$ ($8.5\,\mathrm{cm}$ em $10\,\text{µ}\mathrm{m}$), construídos como $\times 6$ ([nucleossomos](#def-b1-genomes-nucleosome)), mais $\times 6$ (fibra de $30\,\mathrm{nm}$, $\times 37$ ao todo), mais $\times 27$ (alças, $\times 1000$ ao todo) e mais $\times 8$ (condensação metafásica).