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title: "Trocas gasosas respiratórias"
book: "Biologia universitária — 1.º ano"
subject: biology
language: pt
chapter: 21
exercises: 12
source: https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/21-trocas-gasosas-respiratorias
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# Capítulo 21 — Trocas gasosas respiratórias

Um litro de ar contém trinta vezes mais oxigênio do que um litro de água, pesa oitocentas vezes menos e deixa o oxigênio difundir-se através dele dez mil vezes mais depressa. Uma truta precisa fazer passar cento e cinquenta gramas de água pelas [brânquias](#def-b1-gas-exchange-gill) por cada miligrama de oxigênio que retira, e extrai quatro quintos do que a água transporta; um ser humano move alguns gramas de ar por miligrama e desperdiça três quartos deles. Os dois [órgãos](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/2-organizacao-funcional-de-um-mamifero#def-b1-mammal-organization-organ) são respostas à mesma equação — o fluxo de um gás através de uma superfície — em dois meios. Este capítulo enuncia a física, deduz o que uma [superfície de troca](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/1-o-organismo-um-sistema-em-interacao-com-o-ambiente#prop-b1-organism-environment-surfaces) tem de ser, descreve [brânquias](#def-b1-gas-exchange-gill), [pulmões](#def-b1-gas-exchange-lung) e traqueias, segue o oxigênio e o dióxido de carbono através do sangue e examina como a ventilação é controlada e o que muda em altitude e debaixo de água.

## 21.1 A física de um gás em dois meios

**Definição 21.1 (Pressão parcial, solubilidade).**

Numa mistura de gases, cada gás exerce uma *pressão parcial* proporcional à sua fração: no ar a $101\,\mathrm{kPa}$, o oxigênio ($20.9\,\%$) tem $P_{\mathrm{O_2}} = 21.2\,\mathrm{kPa}$, o dióxido de carbono ($0.04\,\%$) $0.04\,\mathrm{kPa}$. Um gás dissolve-se num líquido em proporção à sua pressão parcial (lei de Henry): a água em equilíbrio com o ar a $15\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ contém $0.32\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ de oxigênio ($10\,\mathrm{mg}/\mathrm{L}$, $7\,\mathrm{mL}/\mathrm{L}$ de gás), contra $8.7\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ ($210\,\mathrm{mL}/\mathrm{L}$) no próprio ar. A pressão parcial — a mesma na água e no ar em equilíbrio — é o que impulsiona a difusão entre os meios; o conteúdo é o que um respirador pode extrair. O dióxido de carbono é vinte e cinco vezes mais solúvel do que o oxigênio, e por isso nunca é o gás mais difícil de trocar.

**Teorema 21.2 (Lei de Fick para uma superfície de troca).**

A velocidade com que um gás atravessa uma membrana de área $A$ e espessura $x$ que separa dois meios às pressões parciais $P_1$ e $P_2$ é

$$
\dot V = K\,\frac{A}{x}\,(P_1 - P_2),
$$

onde $K$, a constante de difusão (de Krogh) da membrana, combina a difusividade e a solubilidade do gás no [tecido](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/4-planos-de-organizacao-e-tecidos-animais#def-b1-body-plans-tissues-tissue). O fluxo é aumentado por uma área maior, uma barreira mais fina e uma diferença de [pressão parcial](#def-b1-gas-exchange-partial) maior; por nada mais.

**Demonstração.** A primeira [lei de Fick](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/7-membranas-e-transporte-de-membrana#thm-b1-membranes-transport-fick) aplicada ao gás dissolvido na membrana ([Capítulo 7](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/7-membranas-e-transporte-de-membrana#ch-b1-membranes-transport)) dá um fluxo por unidade de área proporcional ao gradiente de concentração; pela lei de Henry, a concentração em cada face é proporcional à [pressão parcial](#def-b1-gas-exchange-partial) do meio que lhe corresponde, de modo que o gradiente é $(P_1 - P_2)/x$ vezes a solubilidade, e a constante absorve solubilidade e difusividade. ∎

![Conteúdo de oxigênio do ar e da água em equilíbrio com ele. A água contém trinta vezes menos, e menos ainda quando está quente ou salgada: um peixe numa lagoa de verão vive no limite do suprimento.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-gas-exchange/fig-3ddbbd137eb9.svg)

*Conteúdo de oxigênio do ar e da água em equilíbrio com ele. A água contém trinta vezes menos, e menos ainda quando está quente ou salgada: um peixe numa lagoa de verão vive no limite do suprimento.*

**Proposição 21.3 (O que uma superfície de troca tem de ser).**

Um [organismo](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/1-o-organismo-um-sistema-em-interacao-com-o-ambiente#def-b1-organism-environment-organism) com mais de um milímetro não pode ser abastecido por difusão através da sua superfície externa ([Capítulo 1](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/1-o-organismo-um-sistema-em-interacao-com-o-ambiente#ch-b1-organism-environment)). Precisa de uma *superfície respiratória* que seja ampla (para aumentar $A$), fina (para diminuir $x$), úmida (os gases só atravessam membranas em solução), *ventilada* — o meio externo renovado, para que $P_1$ se mantenha alto — e *perfundida* — o sangue por trás dela renovado, para que $P_2$ se mantenha baixo; e de uma circulação que leve o gás da superfície aos [tecidos](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/4-planos-de-organizacao-e-tecidos-animais#def-b1-body-plans-tissues-tissue). [Brânquias](#def-b1-gas-exchange-gill), [pulmões](#def-b1-gas-exchange-lung) e traqueias são três maneiras de dobrar tal superfície dentro de um corpo e de fazer os dois fluidos passarem por ela.

## 21.2 Brânquias e a contracorrente

**Definição 21.4 (Brânquia).**

Uma *brânquia* é uma evaginação da superfície do corpo para dentro da água, dobrada em filamentos e *lamelas* de alguns micrômetros de espessura, através das quais o sangue corre em capilares. As brânquias de um peixe pendem de quatro arcos ósseos de cada lado; a água aspirada pela boca e expulsa por baixo dos opérculos por um sistema de duas bombas corre entre as lamelas num sentido, e o sangue nas lamelas corre no sentido oposto: uma *contracorrente*. Uma truta de um quilograma tem cerca de $2000\,\mathrm{cm}^{2}$ de superfície lamelar, com $2\,\text{µ}\mathrm{m}$ de espessura.

![Um arco branquial com seus filamentos e suas lamelas. A água corre entre as lamelas; o sangue corre através delas em sentido oposto.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-gas-exchange/fig-e120550f6696.svg)

*Um arco branquial com seus filamentos e suas lamelas. A água corre entre as lamelas; o sangue corre através delas em sentido oposto.*

**Teorema 21.5 (Troca em contracorrente).**

Quando a água e o sangue correm em sentidos opostos ao longo de uma [superfície de troca](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/1-o-organismo-um-sistema-em-interacao-com-o-ambiente#prop-b1-organism-environment-surfaces), o sangue que sai da [brânquia](#def-b1-gas-exchange-gill) pode aproximar-se da [pressão parcial](#def-b1-gas-exchange-partial) da água que *entra* nela, e a água pode ser despojada da maior parte do seu oxigênio: extrações de $80\,\%$ ou mais. Quando correm no mesmo sentido (cocorrente), os dois fluidos convergem para um valor intermediário comum e a extração não pode ultrapassar $50\,\%$.

**Demonstração.** Ao longo de um trocador em cocorrente, a diferença $P_{\text{água}} -
P_{\text{sangue}}$ cai do seu valor de entrada até zero à medida que os dois se aproximam da mesma pressão; uma vez iguais, nenhum gás se move mais, e para fluxos iguais o ponto de encontro fica a meio caminho. Em fluxo em [contracorrente](#def-b1-gas-exchange-gill), o sangue, ao avançar para a sua saída, encontra água cada vez mais fresca, de modo que uma diferença positiva se mantém ao longo de todo o comprimento; o sangue na sua saída enfrenta a água que entra a $21\,\mathrm{kPa}$, e a água na sua saída enfrenta o sangue venoso que entra a alguns quilopascais. O limite é imposto pela superfície, não por um equilíbrio. ∎

![Troca em cocorrente e em contracorrente com a mesma superfície e os mesmos fluxos. Opor os fluxos mantém um gradiente ao longo de todo o percurso e permite que o sangue se aproxime da pressão de oxigênio da água fresca.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-gas-exchange/fig-6cd166b0120c.svg)

*Troca em cocorrente e em [contracorrente](#def-b1-gas-exchange-gill) com a mesma superfície e os mesmos fluxos. Opor os fluxos mantém um gradiente ao longo de todo o percurso e permite que o sangue se aproxime da pressão de oxigênio da água fresca.*

![As brânquias de uma truta sob o opérculo levantado: vermelhas de sangue, porque as lamelas têm duas células de espessura e o sangue fica a um micrômetro da água.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-gas-exchange/img-8d35db7f258e.jpg)

*As [brânquias](#def-b1-gas-exchange-gill) de uma truta sob o opérculo levantado: vermelhas de sangue, porque as lamelas têm duas [células](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) de espessura e o sangue fica a um micrômetro da água.*

**Exemplo 21.6 (O preço da água).**

Uma truta em repouso de $1\,\mathrm{kg}$ consome cerca de $50\,\mathrm{mL}$ de oxigênio por hora. A partir de água com $7\,\mathrm{mL}/\mathrm{L}$, com $80\,\%$ de extração, precisa bombear $9\,\mathrm{L}$ de água por hora pelas [brânquias](#def-b1-gas-exchange-gill) — nove quilogramas de um meio cinquenta vezes mais viscoso do que o ar, por [canais](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/7-membranas-e-transporte-de-membrana#def-b1-membranes-transport-transporters) com uma fração de milímetro de largura. Um décimo do seu metabolismo vai para a respiração; um ser humano em repouso gasta um cinquentavo. Aqueça a lagoa até $30\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ e o mesmo peixe, precisando de mais oxigênio de uma água que contém menos, terá de bombear três vezes mais.

## 21.3 Respirar ar: pulmões e traqueias

**Definição 21.7 (O pulmão dos mamíferos).**

Um *pulmão* é uma invaginação da superfície do corpo para dentro de uma câmara interna úmida, o que mantém a superfície molhada em ar seco. O pulmão dos mamíferos é uma árvore de vias aéreas que termina em cerca de trezentos milhões de *alvéolos*, sacos de $0.2\,\mathrm{mm}$ de diâmetro cujas paredes — uma [célula](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) epitelial e um endotélio capilar, $0.5\,\text{µ}\mathrm{m}$ ao todo — somam $100\,\mathrm{m}^{2}$ num ser humano, envolvidos por uma rede capilar por onde passa todo o débito cardíaco. É ventilado por *volume corrente*: o [diafragma](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/2-organizacao-funcional-de-um-mamifero#def-b1-mammal-organization-bodyplan) e os músculos intercostais alargam o tórax e o ar entra; relaxam e o ar sai pelo mesmo caminho. Uma respiração move $500\,\mathrm{mL}$, dos quais $150\,\mathrm{mL}$ apenas enchem as vias aéreas (*espaço morto*) e nunca chegam a um alvéolo; o gás alveolar, renovado em um sétimo a cada respiração, mantém-se a $P_{\mathrm{O_2}} =
13.3\,\mathrm{kPa}$ e $P_{\mathrm{CO_2}} = 5.3\,\mathrm{kPa}$ — as pressões com que o sangue se equilibra.

![Alvéolos no fim de uma via aérea, envolvidos por capilares. Todo o débito cardíaco se espalha por uma centena de metros quadrados desta parede, uma fração de segundo de cada vez.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-gas-exchange/fig-b3c0c1bfe950.svg)

*[Alvéolos](#def-b1-gas-exchange-lung) no fim de uma via aérea, envolvidos por capilares. Todo o débito cardíaco se espalha por uma centena de metros quadrados desta parede, uma fração de segundo de cada vez.*

**Proposição 21.8 (Três projetos para o ar).**

Os *mamíferos* ventilam por volume corrente: é simples, mas o ar fresco mistura-se com o viciado, o oxigênio alveolar é dois terços do atmosférico e a extração é de um quarto. As *aves* fazem o ar passar num único sentido por tubos finos (parabrônquios) entre dois conjuntos de sacos aéreos que funcionam como foles, de modo que ar fresco atravessa a [superfície de troca](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/1-o-organismo-um-sistema-em-interacao-com-o-ambiente#prop-b1-organism-environment-surfaces) tanto na inspiração como na expiração, em corrente cruzada com o sangue: sua extração é maior, e um ganso-indiano voa sobre o Himalaia onde um mamífero desmaiaria. Os *insetos* não têm sangue respiratório nenhum: o ar entra por válvulas (*espiráculos*) para *traqueias*, tubos rijos graças a espessamentos em espiral, que se ramificam até o micrômetro e entregam oxigênio por difusão diretamente a cada [célula](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell), com o auxílio do bombeamento do abdome nos insetos grandes ou ativos. A difusão ao longo de tubos limita o projeto a corpos pequenos — o que é uma das razões por que nenhum inseto é maior do que um camundongo.

![Traqueias de inseto: tubos cheios de ar mantidos abertos por espessamentos em espiral, ramificando-se até as células. Nenhum sangue transporta o oxigênio; o ar vai até o fim.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-gas-exchange/img-d49f0a741e81.jpg)

*Traqueias de inseto: tubos cheios de ar mantidos abertos por espessamentos em espiral, ramificando-se até as [células](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell). Nenhum sangue transporta o oxigênio; o ar vai até o fim.*

**Método 21.9 (Ler um balanço de ventilação).**

1. Ventilação-minuto $=$ volume corrente $\times$ frequência respiratória; ventilação alveolar $=$ (volume corrente $-$ espaço morto) $\times$ frequência respiratória. Só a segunda troca gás.
2. Consumo de oxigênio $=$ ventilação alveolar $\times$ (fração inspirada $-$ fração alveolar); em repouso, $4.2\,\mathrm{L}/\mathrm{min}\times(0.21 - 0.14) \approx 0.3\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ .
3. Extração $=$ consumo $/$ (ventilação $\times$ fração inspirada): um quarto num [pulmão](#def-b1-gas-exchange-lung) de ventilação corrente, quatro quintos numa [brânquia](#def-b1-gas-exchange-gill) em [contracorrente](#def-b1-gas-exchange-gill) .
4. Do lado do sangue: consumo $=$ débito cardíaco $\times$ (conteúdo arterial $-$ venoso); $5\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ $\times$ $50\,\mathrm{mL}/\mathrm{L}$ em repouso, os mesmos $250\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ . Os dois balanços têm de coincidir.

## 21.4 Os gases no sangue

**Proposição 21.10 (Transporte de oxigênio e de dióxido de carbono).**

O plasma dissolve apenas $3\,\mathrm{mL}$ de oxigênio por litro à pressão arterial; a hemoglobina ([Capítulo 12](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/12-aminoacidos-e-proteinas#ch-b1-proteins)) transporta $200\,\mathrm{mL}$, carregando-se no [pulmão](#def-b1-gas-exchange-lung) a $13.3\,\mathrm{kPa}$ e descarregando de um quinto a metade nos [tecidos](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/4-planos-de-organizacao-e-tecidos-animais#def-b1-body-plans-tissues-tissue). O dióxido de carbono viaja de três maneiras: $7\,\%$ dissolvido, $23\,\%$ ligado aos grupos amino da hemoglobina e $70\,\%$ como bicarbonato: na hemácia, a *[anidrase carbônica](#prop-b1-gas-exchange-transport)* converte $\mathrm{CO_2}$ e água em ácido carbônico em milissegundos, o ácido se dissocia, o bicarbonato sai da [célula](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) em troca de cloreto (o *desvio do cloreto*) e o próton é captado pela hemoglobina. Os dois gases se ajudam mutuamente: o ácido e o $\mathrm{CO_2}$ baixam a afinidade da hemoglobina pelo oxigênio (*[efeito Bohr](#prop-b1-gas-exchange-transport)*), de modo que o oxigênio é liberado onde o $\mathrm{CO_2}$ é produzido; e a hemoglobina desoxigenada liga melhor prótons e $\mathrm{CO_2}$ (*[efeito Haldane](#prop-b1-gas-exchange-transport)*), de modo que o $\mathrm{CO_2}$ é captado onde o oxigênio é liberado, e cedido no [pulmão](#def-b1-gas-exchange-lung) à medida que o oxigênio se carrega.

![O dióxido de carbono numa hemácia. A anidrase carbônica produz ácido carbônico; o bicarbonato sai para o plasma e o próton é captado pela hemoglobina, que libera oxigênio ao ligá-lo.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-gas-exchange/fig-030e59863732.svg)

*O dióxido de carbono numa hemácia. A [anidrase carbônica](#prop-b1-gas-exchange-transport) produz ácido carbônico; o bicarbonato sai para o plasma e o próton é captado pela hemoglobina, que libera oxigênio ao ligá-lo.*

**Exemplo 21.11 (Um litro de sangue através de um músculo em trabalho).**

O sangue arterial traz $200\,\mathrm{mL}$ de oxigênio por litro e $480\,\mathrm{mL}$ de dióxido de carbono (na maior parte como bicarbonato). Num músculo em repouso deixa $50\,\mathrm{mL}$ de oxigênio e capta $40\,\mathrm{mL}$ de $\mathrm{CO_2}$; o pH venoso cai apenas $0.04\,$, porque a hemoglobina absorveu os prótons. Num músculo em disparada, a pH 7,2 e com $P_{\mathrm{O_2}}$ de $2.7\,\mathrm{kPa}$, o mesmo litro deixa $150\,\mathrm{mL}$ de oxigênio ([Capítulo 12](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/12-aminoacidos-e-proteinas#ch-b1-proteins)) e leva também o lactato.

## 21.5 Controle, altitude e mergulho

**Proposição 21.12 (A ventilação é controlada pelo dióxido de carbono).**

O ritmo da respiração é gerado no tronco encefálico e ajustado por *quimiorreceptores*: os centrais, banhados pelo líquido que rodeia o encéfalo, respondem à variação de pH que o $\mathrm{CO_2}$ produz; os periféricos, nas artérias carótidas, respondem a uma queda do oxigênio arterial abaixo de cerca de $8\,\mathrm{kPa}$. Na vida corrente é o $\mathrm{CO_2}$ que manda: uma subida de $1\,\mathrm{kPa}$ na $P_{\mathrm{CO_2}}$ arterial praticamente duplica a ventilação, enquanto o oxigênio tem de cair um terço antes que a ventilação responda. Prender a respiração termina quando o $\mathrm{CO_2}$, e não o oxigênio, atinge o limite; hiperventilar antes baixa o $\mathrm{CO_2}$ e permite ao mergulhador ficar submerso até que o oxigênio acabe — inconsciente antes que a vontade de respirar volte.

![Ventilação em função do dióxido de carbono arterial. Cada quilopascal acima do valor de repouso acrescenta cerca de 10\, L/ min; o oxigênio baixo torna a resposta mais inclinada mas, sozinho, pouco faz enquanto não for grave.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-gas-exchange/fig-403eb288fad8.svg)

*Ventilação em função do dióxido de carbono arterial. Cada quilopascal acima do valor de repouso acrescenta cerca de $10\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$; o oxigênio baixo torna a resposta mais inclinada mas, sozinho, pouco faz enquanto não for grave.*

**Exemplo 21.13 (Altitude e profundidade).**

A $4000\,\mathrm{m}$ o ar contém $12\,\mathrm{kPa}$ de oxigênio e os [alvéolos](#def-b1-gas-exchange-lung) $7\,$: os corpos carotídeos elevam a ventilação, o que expulsa $\mathrm{CO_2}$ e torna o sangue alcalino — um freio que os rins soltam ao longo de dias excretando bicarbonato; as hemácias aumentam o seu BPG em poucos dias e a medula óssea aumenta a hemoglobina em poucas semanas ([Capítulo 12](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/12-aminoacidos-e-proteinas#ch-b1-proteins)). Uma foca que mergulha por vinte minutos faz o contrário: expira antes de mergulhar, reduz o coração a um décimo, fecha o sangue a tudo menos ao encéfalo e ao coração, e faz os músculos funcionarem com o oxigênio ligado à sua própria mioglobina, dez vezes mais concentrada do que a nossa, e depois com [fermentação](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/15-respiracao-celular-e-fermentacao#def-b1-respiration-fermentation-fermentation), tolerando um lactato que o corpo depura à superfície. Seus [pulmões](#def-b1-gas-exchange-lung) colapsam abaixo de $50\,\mathrm{m}$, o que mantém o nitrogênio fora do seu sangue.

## 21.6 Exercícios

**Exercício 21.1 ★.**

Enuncie a [lei de Fick](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/7-membranas-e-transporte-de-membrana#thm-b1-membranes-transport-fick) para uma [superfície de troca](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/1-o-organismo-um-sistema-em-interacao-com-o-ambiente#prop-b1-organism-environment-surfaces) e liste as quatro características que aumentam o fluxo.

**Solução de Exercício 21.1.**

$\dot V = K(A/x)(P_1 - P_2)$: uma área maior, uma barreira mais fina, uma [pressão parcial](#def-b1-gas-exchange-partial) externa mais alta (ventilação) e uma interna mais baixa (perfusão).

**Exercício 21.2 ★.**

Explique por que a água é um meio mais difícil de respirar do que o ar, com três números.

**Solução de Exercício 21.2.**

Trinta vezes menos oxigênio por litro ($7\,$ contra $210\,\mathrm{mL}/\mathrm{L}$); oitocentas vezes mais densa e cinquenta vezes mais viscosa, portanto cara de bombear; o oxigênio difunde-se nela dez mil vezes mais devagar, de modo que o meio tem de ser movido rente à superfície.

**Exercício 21.3 ★.**

A partir da figura da [contracorrente](#def-b1-gas-exchange-gill), leia a pressão de oxigênio da água que sai e do sangue que sai em cada arranjo, e a extração.

**Solução de Exercício 21.3.**

Cocorrente: a água e o sangue saem ambos a $12\,\mathrm{kPa}$; extração $(21 - 12)/21 = 43\,\%$. [Contracorrente](#def-b1-gas-exchange-gill): a água sai a $4\,\mathrm{kPa}$ e o sangue a $18\,\mathrm{kPa}$; extração $(21 - 4)/21 =
81\,\%$.

**Exercício 21.4 ★.**

Sob que três formas o dióxido de carbono é transportado no sangue, e em que proporções?

**Solução de Exercício 21.4.**

Dissolvido ($7\,\%$), ligado aos grupos amino da hemoglobina ($23\,\%$), como bicarbonato no plasma ($70\,\%$).

**Exercício 21.5 ★★.**

Uma pessoa respira $15\,$ vezes por minuto com um volume corrente de $450\,\mathrm{mL}$ e um espaço morto de $150\,\mathrm{mL}$. Calcule a ventilação-minuto e a ventilação alveolar e o consumo de oxigênio se a fração alveolar for de $14\,\%$. Repita para $30\,$ respirações superficiais de $225\,\mathrm{mL}$.

**Solução de Exercício 21.5.**

Minuto $6.75\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$; alveolar $15\times 0.3 = 4.5\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$; consumo $4.5\times 0.07 = 0.32\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$. Superficial: minuto $6.75\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ ainda, mas alveolar $30\times 0.075 =
2.25\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ e consumo $0.16\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ — metade, para o mesmo trabalho respiratório; o espaço morto é pago a cada respiração.

**Exercício 21.6 ★★.**

Um aquário a $25\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ contém $6\,\mathrm{mL}$ de oxigênio por litro. Um peixe de $20\,\mathrm{g}$ consome $2\,\mathrm{mL}$ de oxigênio por hora. Quanta água tem de atravessar suas [brânquias](#def-b1-gas-exchange-gill) por hora com $75\,\%$ de extração, e quantas vezes o seu próprio volume é isso?

**Solução de Exercício 21.6.**

$2/(6\times 0.75) = 0.44\,\mathrm{L}$ por hora, vinte e duas vezes seu volume de $20\,\mathrm{mL}$.

**Exercício 21.7 ★★.**

Um [pulmão](#def-b1-gas-exchange-lung) de $100\,\mathrm{m}^{2}$ e $0.5\,\text{µ}\mathrm{m}$ transfere $250\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ com uma diferença média de pressão de $8\,\mathrm{kPa}$. Uma doença espessa a parede até $2\,\text{µ}\mathrm{m}$ e reduz a área à metade. Calcule a transferência com a mesma diferença, e a diferença necessária para restaurar $250\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$. Por que o corpo não pode simplesmente aumentar a diferença?

**Solução de Exercício 21.7.**

$A/x$ cai por um fator $2\times 4 = 8$: $31\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$. Para restaurar $250\,$, a diferença teria de ser $64\,\mathrm{kPa}$ — impossível, pois a pressão alveolar não pode ultrapassar $13\,\mathrm{kPa}$ no ar e o sangue venoso não pode cair abaixo de zero; o paciente só pode aumentá-la respirando oxigênio, e mesmo assim não oito vezes.

**Exercício 21.8 ★★.**

Explique o desvio do cloreto: por que o bicarbonato sai da hemácia, por que o cloreto entra, e o que aconteceria ao volume da [célula](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) sem a troca.

**Solução de Exercício 21.8.**

A [anidrase carbônica](#prop-b1-gas-exchange-transport) está dentro da [célula](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell), e por isso o bicarbonato é produzido aí e se acumula; sai por difusão a favor do seu gradiente através de um trocador que admite um cloreto por cada bicarbonato, mantendo a carga equilibrada. Sem a troca, o bicarbonato ficaria dentro com o parceiro do seu próton, aumentando a osmolaridade da [célula](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell), e a água entraria: a [célula](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) incharia nos [tecidos](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/4-planos-de-organizacao-e-tecidos-animais#def-b1-body-plans-tissues-tissue) (e de fato incha ligeiramente).

**Exercício 21.9 ★★.**

Por que um mergulhador que hiperventila antes de um mergulho em apneia corre risco de se afogar, enquanto outro que não o faz volta à superfície em segurança, desconfortável mas consciente?

**Solução de Exercício 21.9.**

A vontade de respirar vem da subida do $\mathrm{CO_2}$. A hiperventilação baixa o $\mathrm{CO_2}$ muito abaixo do normal sem acrescentar muito oxigênio (a hemoglobina já estava saturada); durante o mergulho o oxigênio cai ao nível da inconsciência antes que o $\mathrm{CO_2}$ tenha subido de volta ao nível que obriga a respirar. Sem hiperventilação, o $\mathrm{CO_2}$ atinge esse nível enquanto o oxigênio ainda é abundante, e o mergulhador volta à superfície.

**Exercício 21.10 ★★★.**

Uma traqueia de inseto com $1\,\mathrm{mm}$ de comprimento e $20\,\text{µ}\mathrm{m}$ de diâmetro abastece um músculo que consome $1 \times 10^{-9}\,\mathrm{mol}$ de oxigênio por segundo. Com $D = 2 \times 10^{-5}\,\mathrm{m}^{2}/\mathrm{s}$ no ar e $8.7\,\mathrm{mol}/\mathrm{m}^{3}$ de oxigênio no espiráculo, calcule a concentração na extremidade do músculo (Fick: $J = DA\,\Delta c/L$). Repita para uma traqueia de $10\,\mathrm{mm}$. O que limita o tamanho dos insetos?

**Solução de Exercício 21.10.**

$A = \pi(10^{-5})^2 = 3.1 \times 10^{-10}\,\mathrm{m}^{2}$; $\Delta c = JL/DA =
10^{-9}\times 10^{-3}/(2\times 10^{-5}\times 3.1\times 10^{-10}) =
160\,\mathrm{mol}/\mathrm{m}^{3}$ — muito mais do que os $8.7\,$ disponíveis, de modo que um tubo tão estreito não pode abastecer o músculo por difusão a $1\,\mathrm{mm}$; é preciso um tubo mais largo ($100\,\text{µ}\mathrm{m}$: $\Delta c = 6.4\,\mathrm{mol}/\mathrm{m}^{3}$, quase possível) ou ventilação ativa. A $10\,\mathrm{mm}$ a exigência é dez vezes maior ainda. Como o comprimento do tubo cresce com o tamanho do corpo e a demanda com o volume, a difusão pelas traqueias limita o tamanho dos insetos a alguns centímetros, e mais só com bombeamento.

**Exercício 21.11 ★★★.**

As aves e os peixes usam fluxos que não são de vaivém. Compare seus trocadores (sentido do meio, relação com o fluxo sanguíneo, extração) e explique por que um [pulmão](#def-b1-gas-exchange-lung) de ventilação corrente não consegue atingir a extração deles, seja qual for a sua superfície.

**Solução de Exercício 21.11.**

Peixes: água num único sentido, sangue em sentido oposto ([contracorrente](#def-b1-gas-exchange-gill)), extração $80\,\%$. Aves: ar num único sentido pelos parabrônquios, sangue em ângulo reto (corrente cruzada), extração intermediária mas maior do que a dos mamíferos, com a [superfície de troca](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/1-o-organismo-um-sistema-em-interacao-com-o-ambiente#prop-b1-organism-environment-surfaces) nunca recebendo ar viciado. Um [pulmão](#def-b1-gas-exchange-lung) de ventilação corrente mistura ar fresco com o gás residual, de modo que a [superfície de troca](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/1-o-organismo-um-sistema-em-interacao-com-o-ambiente#prop-b1-organism-environment-surfaces) vê, no melhor dos casos, a mistura alveolar, e o sangue só pode equilibrar-se com ela: seja qual for a superfície, o sangue arterial não pode ultrapassar a pressão alveolar, e a pressão alveolar não pode aproximar-se da inspirada enquanto restar um volume residual.

**Exercício 21.12 ★★★.**

“O [pulmão](#def-b1-gas-exchange-lung) é regulado pelo gás que excreta, não pelo gás que capta.” Discuta num parágrafo: por que o $\mathrm{CO_2}$ é o melhor sinal ao nível do mar, quando o arranjo falha e como a altitude o expõe.

**Solução de Exercício 21.12.**

O $\mathrm{CO_2}$ é o melhor sinal porque seu nível arterial responde à ventilação de modo direto e acentuado (reduza a ventilação à metade e ele duplica), é medido com precisão através do pH pelos receptores centrais, e o oxigênio, situado no topo achatado da curva da hemoglobina, muda pouco na faixa normal de ventilação: um termostato de $\mathrm{CO_2}$ mantém o oxigênio certo como subproduto. Falha quando o oxigênio cai independentemente do $\mathrm{CO_2}$ — em altitude, onde o oxigênio inspirado é baixo mas a produção de $\mathrm{CO_2}$ não é, de modo que o sinal do $\mathrm{CO_2}$ diz “respire menos” enquanto o oxigênio diz “respire mais”; só os corpos carotídeos, quando o oxigênio está gravemente baixo, o anulam, e o compromisso (hiperventilação com alcalose) leva dias de ajuste renal até se estabilizar.

## 21.7 Problema: Uma truta e um ser humano

**Problema 21.1.**

Problema de fim de semana — uma brânquia e um pulmão lado a lado: oxigênio por litro de meio, ventilação e extração, fluxo em contracorrente e ventilação corrente, e o sangue por trás de cada um, terminando na eficiência de extração da brânquia em contracorrente

Um ser humano em repouso consome $250\,\mathrm{mL}$ de oxigênio por minuto, respirando $12\,$ vezes por minuto com um volume corrente de $500\,\mathrm{mL}$ e um espaço morto de $150\,\mathrm{mL}$; o ar inspirado tem $21\,\%$ de oxigênio, o gás alveolar $14\,\%$; débito cardíaco $5\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$, conteúdo arterial de oxigênio $200\,\mathrm{mL}/\mathrm{L}$. Uma truta em repouso de $1\,\mathrm{kg}$ consome $50\,\mathrm{mL}$ de oxigênio por hora em água a $15\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ com $7\,\mathrm{mL}/\mathrm{L}$; sua hemoglobina transporta $100\,\mathrm{mL}/\mathrm{L}$ quando saturada; seu sangue sai das [brânquias](#def-b1-gas-exchange-gill) $95\,\%$ saturado e retorna $15\,\%$ saturado. A água é $800\,$ vezes mais densa do que o ar.

**Parte I — Dois meios.**

1. Exprima o conteúdo de oxigênio do ar e da água da truta em milimoles por litro ( $22.4\,\mathrm{L}/\mathrm{mol}$ ).
2. Calcule a razão entre os dois conteúdos.
3. Calcule a massa de meio (ar $1.2\,\mathrm{g}/\mathrm{L}$ ; água $1000\,\mathrm{g}/\mathrm{L}$ ) que contém $1\,\mathrm{mmol}$ de oxigênio em cada caso.
4. Calcule o volume da água da truta que contém tanto oxigênio quanto um litro de ar.
5. Explique numa frase por que as [brânquias](#def-b1-gas-exchange-gill) dos peixes têm de ser ventiladas num único sentido e os [pulmões](#def-b1-gas-exchange-lung) podem ser de ventilação corrente.

**Parte II — O [pulmão](#def-b1-gas-exchange-lung).**

6. Calcule a ventilação-minuto e a ventilação alveolar.
7. Que fração de cada respiração é espaço morto e que fração da ventilação-minuto é, portanto, desperdiçada?
8. Calcule o oxigênio entregue aos [alvéolos](#def-b1-gas-exchange-lung) por minuto e o oxigênio consumido (ventilação alveolar $\times$ a diferença das frações). Confira com $250\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ .
9. Calcule a eficiência de extração: consumo dividido pelo oxigênio da ventilação-minuto inspirada.
10. Calcule a $P_{\mathrm{O_2}}$ alveolar a partir da fração alveolar (pressão total $101\,\mathrm{kPa}$ , vapor de água $6.3\,\mathrm{kPa}$ a subtrair primeiro).
11. Do lado do sangue, calcule a diferença arteriovenosa necessária para $250\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ a $5\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ , e o conteúdo e a saturação venosos.
12. Durante o exercício o consumo sobe para $3\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ com um débito cardíaco de $20\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ . Calcule a diferença arteriovenosa e a saturação venosa.

**Parte III — A [brânquia](#def-b1-gas-exchange-gill).**

13. Calcule o consumo de oxigênio da truta em mililitros por minuto.
14. Com $80\,\%$ de extração ( [contracorrente](#def-b1-gas-exchange-gill) ), calcule a água ventilada por minuto e por hora.
15. Com a extração que um trocador em cocorrente de igual superfície daria ( $43\,\%$ ), calcule a água necessária. O que poupa a [contracorrente](#def-b1-gas-exchange-gill) ?
16. Calcule a massa de água bombeada por hora e compare-a com a massa de ar que um ser humano move por hora.
17. Calcule a diferença arteriovenosa de conteúdo de oxigênio da truta e o débito cardíaco que seu consumo exige.
18. Calcule a razão entre o fluxo de água e o fluxo de sangue na [brânquia](#def-b1-gas-exchange-gill) , e a razão entre o fluxo de ar e o fluxo de sangue no [pulmão](#def-b1-gas-exchange-lung) humano (ventilação alveolar sobre débito cardíaco). Comente.
19. Bombear água custa à truta cerca de $10\,\%$ de seu consumo de oxigênio. Se a água aquecer até $25\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ ( $5.5\,\mathrm{mL}/\mathrm{L}$ ) e seu consumo subir metade, por que fator tem a ventilação de aumentar, e o que acontece à fração gasta na respiração?

**Parte IV — O próprio trocador.**

20. Na [brânquia](#def-b1-gas-exchange-gill) em [contracorrente](#def-b1-gas-exchange-gill) o sangue sai a $18\,\mathrm{kPa}$ frente à água que entra a $21\,\mathrm{kPa}$ , e a água sai a $4\,\mathrm{kPa}$ frente ao sangue que entra a $3\,\mathrm{kPa}$ . Calcule a diferença de pressão em cada extremidade.
21. Num trocador em cocorrente os dois fluidos saem a $12\,\mathrm{kPa}$ . Calcule a diferença em cada extremidade e explique por que a troca para antes de a água se esgotar.
22. O [pulmão](#def-b1-gas-exchange-lung) humano: alveolar $13.3\,\mathrm{kPa}$ , sangue venoso chegando a $5.3\,\mathrm{kPa}$ , arterial saindo a $13.3\,\mathrm{kPa}$ . De que arranjo se aproxima um [pulmão](#def-b1-gas-exchange-lung) de ventilação corrente, e por que seu sangue arterial não pode ultrapassar o valor alveolar?
23. As lamelas de uma truta somam $2000\,\mathrm{cm}^{2}$ com $2\,\text{µ}\mathrm{m}$ de espessura; os [alvéolos](#def-b1-gas-exchange-lung) de um ser humano $100\,\mathrm{m}^{2}$ com $0.5\,\text{µ}\mathrm{m}$ . Calcule a razão $A/x$ das duas e a razão entre seus consumos de oxigênio. O que sugere a comparação sobre a diferença média de pressão através de uma lamela em relação a uma parede alveolar?
24. Explique por que o dióxido de carbono nunca é limitante para um peixe, embora a água contenha tão pouco oxigênio.
25. Enuncie o resultado: a eficiência de extração da [brânquia](#def-b1-gas-exchange-gill) da truta e do [pulmão](#def-b1-gas-exchange-lung) do ser humano, e as duas características da [brânquia](#def-b1-gas-exchange-gill) que fazem a diferença.

**Solução de Problema 21.1.**

**1.** Ar $210/22.4 = 9.4\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$; água $7/22.4 =
0.31\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$. **2.** 30. **3.** Ar: $1.2/9.4 = 0.13\,\mathrm{g}$; água: $1000/0.31 =
3200\,\mathrm{g}$ — $25\,000$ vezes mais massa. **4.** $210/7 = 30\,\mathrm{L}$ de água. **5.** A água é pesada demais e pobre demais em oxigênio para ser empurrada para dentro e para fora; tem de ser passada uma única vez, o que também torna possível a [contracorrente](#def-b1-gas-exchange-gill); o ar é barato o bastante para ser movido duas vezes. **6.** Minuto $12\times 0.5 = 6\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$; alveolar $12\times 0.35 = 4.2\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$. **7.** $150/500 = 30\,\%$ de cada respiração, e da ventilação-minuto. **8.** Entregue $4.2\times 0.21 = 0.88\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$; consumo $4.2\times 0.07 = 0.29\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$, perto de $250\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$. **9.** $0.25/(6\times 0.21) = 20\,\%$ ($28\,\%$ do que chega aos [alvéolos](#def-b1-gas-exchange-lung)). **10.** $0.14\times(101 - 6.3) = 13.3\,\mathrm{kPa}$. **11.** $250/5 = 50\,\mathrm{mL}/\mathrm{L}$; venoso $150\,\mathrm{mL}/\mathrm{L}$, $75\,\%$ saturado. **12.** $3000/20 = 150\,\mathrm{mL}/\mathrm{L}$; venoso $50\,\mathrm{mL}/\mathrm{L}$, $25\,\%$ saturado. **13.** $50/60 = 0.83\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$. **14.** $0.83/(7\times 0.8) = 0.149\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$, $8.9\,\mathrm{L}$ por hora. **15.** $0.83/(7\times 0.43) = 0.28\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$: a [contracorrente](#def-b1-gas-exchange-gill) reduz à metade a água a bombear, e o trabalho. **16.** $8.9\,\mathrm{kg}$ de água por hora; o ser humano move $6\times
60\times 1.2 = 430\,\mathrm{g}$ de ar por hora — um vigésimo da massa, para trezentas vezes o oxigênio ($15\,000$ contra $50\,\mathrm{mL}$ por hora). **17.** $100\times(0.95 - 0.15) = 80\,\mathrm{mL}/\mathrm{L}$; débito cardíaco $0.83/0.080 = 10.4\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$. **18.** Água/sangue $149/10.4 = 14$; ar/sangue $4.2/5 = 0.84$. O peixe tem de passar catorze volumes de água por volume de sangue porque cada um contém muito pouco oxigênio; o ser humano, cerca de um. **19.** Consumo $\times 1.5$ a partir de água que contém $5.5/7 = 0.79$ do que continha: ventilação $\times 1.9$; o custo da respiração, aproximadamente proporcional ao fluxo (ou mais, pois cresce mais depressa do que linearmente), passa de $10\,\%$ para pelo menos $13\,\%$ de um consumo maior — o peixe trabalha mais para respirar em água quente. **20.** Extremidade de entrada da água: $21 - 18 = 3\,\mathrm{kPa}$; extremidade de saída da água: $4 - 3 = 1\,\mathrm{kPa}$: positiva nas duas extremidades. **21.** Extremidade de entrada $21 - 3 = 18\,\mathrm{kPa}$; extremidade de saída $12 - 12 =
0$: os dois fluidos equilibraram-se e não resta gradiente, embora a água ainda contenha $57\,\%$ do seu oxigênio. **22.** A cocorrente: o sangue equilibra-se com um gás alveolar único e bem misturado e sai à sua pressão; não pode ultrapassar $13.3\,\mathrm{kPa}$ porque não há gás mais fresco a jusante para encontrar, como há na [contracorrente](#def-b1-gas-exchange-gill). **23.** Truta $2000/(2\times 10^{-4}) = 1 \times 10^{7}$ (cm$^2$ por cm); ser humano $10^6/(5\times 10^{-5}) = 2 \times 10^{10}$: razão $2000$. Consumos $250/0.83 = 300$. A truta capta sete vezes mais oxigênio por unidade de $A/x$: sua diferença média de pressão através da lamela tem de ser maior — o que a [contracorrente](#def-b1-gas-exchange-gill) proporciona, mantendo um gradiente ao longo de toda a superfície, onde a do [pulmão](#def-b1-gas-exchange-lung) de ventilação corrente é pequena perto do fim do equilíbrio. **24.** O $\mathrm{CO_2}$ é vinte e cinco vezes mais solúvel em água do que o oxigênio: a água o leva embora tão depressa quanto ele é produzido, e o $\mathrm{CO_2}$ do sangue de um peixe permanece muito baixo. **25.** [Brânquia](#def-b1-gas-exchange-gill) cerca de $80\,\%$, [pulmão](#def-b1-gas-exchange-lung) cerca de $20\,\%$ do oxigênio no meio inspirado; o fluxo unidirecional da [brânquia](#def-b1-gas-exchange-gill) e seu arranjo em [contracorrente](#def-b1-gas-exchange-gill) da água e do sangue fazem a diferença.