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title: "Digestão e absorção"
book: "Biologia universitária — 1.º ano"
subject: biology
language: pt
chapter: 22
exercises: 12
source: https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/22-digestao-e-absorcao
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# Capítulo 22 — Digestão e absorção

Uma vaca come dez quilogramas de capim por dia e vive de ácido acético; um cavalo come o mesmo capim e vive, em parte, de glicose; um coelho come suas próprias fezes noturnas e adoeceria sem elas. Nenhum deles consegue digerir [celulose](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/10-carboidratos#def-b1-carbohydrates-polysaccharide), e todos o fazem, mantendo bactérias que conseguem. Um ser humano, que não consegue, digere uma refeição de pão, carne e manteiga até açúcares, [aminoácidos](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/12-aminoacidos-e-proteinas#def-b1-proteins-aminoacid) e [ácidos graxos](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/9-lipidios#def-b1-lipids-fattyacid) em poucas horas e absorve nove litros de água por dia através de uma parede com uma [célula](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) de espessura. Este capítulo descreve o [tubo digestório](#prop-b1-digestion-absorption-tract) de um mamífero, as [enzimas](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/13-enzimas-e-catalise-bioquimica#def-b1-enzymes-enzyme) e as secreções que desmontam o alimento, as [células](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) que recolhem os pedaços, os sinais que dão o tempo a tudo isso, e as parcerias com micróbios pelas quais os herbívoros vivem daquilo em que nenhuma [enzima](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/13-enzimas-e-catalise-bioquimica#def-b1-enzymes-enzyme) de mamífero toca.

## 22.1 Nutrição heterotrófica

**Definição 22.1 (Nutrição, digestão, absorção).**

Um heterótrofo tem de retirar do alimento energia e carbono, os [aminoácidos](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/12-aminoacidos-e-proteinas#def-b1-proteins-aminoacid) e os [ácidos graxos](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/9-lipidios#def-b1-lipids-fattyacid) que não sabe fabricar ([Capítulo 16](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/16-biossinteses-e-a-celula-integrada#ch-b1-biosyntheses-integration)), vitaminas, minerais e água. O alimento chega como macromoléculas — [amido](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/10-carboidratos#def-b1-carbohydrates-polysaccharide), [proteína](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/12-aminoacidos-e-proteinas#def-b1-proteins-peptide), [gordura](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/9-lipidios#def-b1-lipids-triglyceride) — que não podem atravessar uma membrana. A *digestão* é a [hidrólise](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/8-a-agua-e-as-pequenas-biomoleculas#prop-b1-water-small-molecules-families) delas, por [enzimas](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/13-enzimas-e-catalise-bioquimica#def-b1-enzymes-enzyme), em monômeros pequenos o bastante para serem captados: glicose, [aminoácidos](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/12-aminoacidos-e-proteinas#def-b1-proteins-aminoacid), [ácidos graxos](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/9-lipidios#def-b1-lipids-fattyacid) e glicerol, [nucleotídeos](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/11-nucleotideos-e-acidos-nucleicos#def-b1-nucleic-acids-nucleotide). A *absorção* é o transporte desses monômeros através do [epitélio](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/4-planos-de-organizacao-e-tecidos-animais#def-b1-body-plans-tissues-epithelium) do intestino para o sangue ou a [linfa](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/2-organizacao-funcional-de-um-mamifero#def-b1-mammal-organization-compartments). Nos animais a digestão é *extracelular*, no lúmen de um tubo aberto nas duas pontas, o que permite processar o alimento por etapas enquanto ele avança e permite que as regiões do tubo se especializem.

**Proposição 22.2 (O tubo digestório de um mamífero).**

Da boca ao ânus o tubo de um mamífero divide-se em regiões, cada uma com seu [epitélio](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/4-planos-de-organizacao-e-tecidos-animais#def-b1-body-plans-tissues-epithelium), suas secreções e seu músculo: a *boca*, onde os dentes trituram e a saliva umedece e começa a digerir o [amido](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/10-carboidratos#def-b1-carbohydrates-polysaccharide); o *esôfago*, um conduto; o *estômago*, um saco de ácido onde as [proteínas](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/12-aminoacidos-e-proteinas#def-b1-proteins-peptide) são desenroladas e cortadas, e onde o alimento é retido e liberado como uma pasta (quimo); o *intestino delgado* — duodeno, jejuno, íleo, seis metros num ser humano — onde as secreções do *fígado* (a bile) e do *pâncreas* ([enzimas](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/13-enzimas-e-catalise-bioquimica#def-b1-enzymes-enzyme) e bicarbonato) completam a [digestão](#def-b1-digestion-absorption-nutrition) e onde ocorre quase toda a absorção; o *intestino grosso*, onde a água é recuperada e uma densa comunidade microbiana fermenta o que sobra; e o reto. O músculo da parede ([Capítulo 4](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/4-planos-de-organizacao-e-tecidos-animais#ch-b1-body-plans-tissues)) mistura o conteúdo e o impulsiona por *peristalse*; esfíncteres o retêm em cada etapa.

![As regiões do tubo digestório de um mamífero e o que cada uma faz. Duas glândulas fora do tubo, o fígado e o pâncreas, despejam suas secreções no intestino delgado, onde a digestão se completa e ocorre a absorção.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-digestion-absorption/fig-dd5900a0c022.svg)

*As regiões do [tubo digestório](#prop-b1-digestion-absorption-tract) de um mamífero e o que cada uma faz. Duas glândulas fora do tubo, o fígado e o pâncreas, despejam suas secreções no intestino delgado, onde a [digestão](#def-b1-digestion-absorption-nutrition) se completa e ocorre a absorção.*

## 22.2 Desmontar o alimento

**Proposição 22.3 (As enzimas digestivas).**

| [enzima](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/13-enzimas-e-catalise-bioquimica#def-b1-enzymes-enzyme) | origem, local | [substrato](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/13-enzimas-e-catalise-bioquimica#def-b1-enzymes-enzyme) $\to$ produto | ótimo |
| --- | --- | --- | --- |
| amilase | saliva; pâncreas, intestino delgado | [amido](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/10-carboidratos#def-b1-carbohydrates-polysaccharide) $\to$ maltose, dextrinas | pH 7 |
| pepsina | estômago (como pepsinogênio) | [proteínas](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/12-aminoacidos-e-proteinas#def-b1-proteins-peptide) $\to$ peptídeos grandes | pH 2 |
| tripsina, quimotripsina | pâncreas (como zimogênios) | [proteínas](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/12-aminoacidos-e-proteinas#def-b1-proteins-peptide) $\to$ peptídeos pequenos | pH 8 |
| carboxipeptidases | pâncreas | peptídeos $\to$ [aminoácidos](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/12-aminoacidos-e-proteinas#def-b1-proteins-aminoacid) | pH 8 |
| lipase (com colipase) | pâncreas | [triglicerídeos](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/9-lipidios#def-b1-lipids-triglyceride) $\to$ [ácidos graxos](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/9-lipidios#def-b1-lipids-fattyacid) $+$ monoglicerídeos | pH 8 |
| nucleases | pâncreas | ácidos nucleicos $\to$ [nucleotídeos](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/11-nucleotideos-e-acidos-nucleicos#def-b1-nucleic-acids-nucleotide) | pH 8 |
| maltase, sacarase, lactase | borda em escova dos [enterócitos](#def-b1-digestion-absorption-surface) | [dissacarídeos](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/10-carboidratos#def-b1-carbohydrates-glycosidic) $\to$ [monossacarídeos](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/10-carboidratos#def-b1-carbohydrates-monosaccharide) | pH 7 |
| peptidases | borda em escova | di- e tripeptídeos $\to$ [aminoácidos](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/12-aminoacidos-e-proteinas#def-b1-proteins-aminoacid) | pH 7 |

Cada [enzima](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/13-enzimas-e-catalise-bioquimica#def-b1-enzymes-enzyme) é uma hidrolase ([Capítulo 13](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/13-enzimas-e-catalise-bioquimica#ch-b1-enzymes)) específica para uma classe de ligação; cada uma trabalha no pH da sua região; e as proteases são fabricadas e armazenadas como zimogênios inativos, ativados apenas no lúmen. A bile, produzida pelo fígado e armazenada na vesícula biliar, não contém [enzima](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/13-enzimas-e-catalise-bioquimica#def-b1-enzymes-enzyme) nenhuma: seus *sais biliares* emulsionam a [gordura](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/9-lipidios#def-b1-lipids-triglyceride) em gotículas de um micrômetro, em cuja superfície a lipase pode trabalhar, e levam os produtos em micelas até as [células](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) absorventes ([Capítulo 9](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/9-lipidios#ch-b1-lipids)).

**Exemplo 22.4 (A química de uma refeição).**

Uma fatia de pão com manteiga e queijo: o [amido](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/10-carboidratos#def-b1-carbohydrates-polysaccharide) é atacado pela amilase salivar na boca, interrompido pelo ácido do estômago, retomado pela amilase pancreática no duodeno e terminado pela maltase da borda em escova nos próprios [enterócitos](#def-b1-digestion-absorption-surface); a [proteína](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/12-aminoacidos-e-proteinas#def-b1-proteins-peptide) do queijo é desenrolada pelo ácido, cortada pela pepsina, cortada mais pela tripsina e pela quimotripsina, e terminada em [aminoácidos](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/12-aminoacidos-e-proteinas#def-b1-proteins-aminoacid) e dipeptídeos na borda em escova; a manteiga é derretida, emulsionada pela bile, quebrada pela lipase em [ácidos graxos](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/9-lipidios#def-b1-lipids-fattyacid) e monoglicerídeos, e transportada em micelas até a membrana. Três horas da boca ao sangue.

**Proposição 22.5 (Controle da secreção).**

A secreção é acertada com o alimento. A visão e o cheiro de uma refeição, pelo nervo vago, dão início ao fluxo de saliva e de suco gástrico antes da primeira dentada. O alimento no estômago distende sua parede e seus peptídeos liberam o hormônio *gastrina*, que estimula a secreção de ácido; o ácido que entra no duodeno libera a *secretina*, que faz o pâncreas despejar bicarbonato para neutralizá-lo; a [gordura](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/9-lipidios#def-b1-lipids-triglyceride) e os peptídeos no duodeno liberam a *colecistocinina*, que faz a vesícula biliar contrair-se e o pâncreas liberar suas [enzimas](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/13-enzimas-e-catalise-bioquimica#def-b1-enzymes-enzyme), e retarda o esvaziamento do estômago para que o intestino não fique sobrecarregado. Cada secreção é chamada pelo [substrato](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/13-enzimas-e-catalise-bioquimica#def-b1-enzymes-enzyme) sobre o qual atua.

**Evidências.** Beaumont (1833) observou o estômago de um homem que ficara com uma ferida aberta e viu o suco gástrico aparecer apenas quando o alimento tocava a parede, e digerir carne num copo como fazia no estômago. Pavlov (década de 1890) instalou em cães bolsas do estômago e fístulas do ducto pancreático: a visão do alimento fazia o estômago secretar (cortado o vago, não fazia); ácido colocado no duodeno fazia o pâncreas secretar mesmo depois de cortado todo nervo, e Bayliss e Starling (1902) mostraram que um extrato do revestimento duodenal injetado no sangue fazia o mesmo — o primeiro hormônio, a secretina. ∎

## 22.3 Recolher os pedaços

**Definição 22.6 (A superfície absorvente).**

O intestino delgado dobra seu revestimento em pregas circulares e depois em *vilosidades* de um milímetro de altura, cada uma coberta por uma única camada de *enterócitos* cujas membranas apicais trazem microvilosidades — a *borda em escova* —, de modo que um tubo de $0.6\,\mathrm{m}^{2}$ oferece cerca de $200\,\mathrm{m}^{2}$ de membrana ([Capítulo 4](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/4-planos-de-organizacao-e-tecidos-animais#ch-b1-body-plans-tissues)). Dentro de cada vilosidade correm uma rede de capilares, que leva embora os açúcares e os [aminoácidos](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/12-aminoacidos-e-proteinas#def-b1-proteins-aminoacid) para o fígado pela veia porta, e um *quilífero* central, um vaso linfático que leva embora a [gordura](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/9-lipidios#def-b1-lipids-triglyceride). Os enterócitos vivem quatro dias e são substituídos a partir das criptas entre as vilosidades.

![Uma vilosidade aberta: uma camada de células absorventes sobre um eixo que carrega um vaso linfático e uma rede de capilares. Toda molécula absorvida atravessa duas membranas e alguns micrômetros de tecido.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-digestion-absorption/fig-36a24c29ed58.svg)

*Uma [vilosidade](#def-b1-digestion-absorption-surface) aberta: uma camada de [células](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) absorventes sobre um eixo que carrega um vaso linfático e uma rede de capilares. Toda molécula absorvida atravessa duas membranas e alguns micrômetros de [tecido](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/4-planos-de-organizacao-e-tecidos-animais#def-b1-body-plans-tissues-tissue).*

**Proposição 22.7 (Vias de absorção).**

*Açúcares*: a glicose e a galactose entram no [enterócito](#def-b1-digestion-absorption-surface) pelo [simportador](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/7-membranas-e-transporte-de-membrana#prop-b1-membranes-transport-secondary) sódio–glicose ([Capítulo 7](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/7-membranas-e-transporte-de-membrana#ch-b1-membranes-transport)), a frutose por um carreador, e todos saem por um carreador do lado basal para o sangue. *[Aminoácidos](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/12-aminoacidos-e-proteinas#def-b1-proteins-aminoacid)*: entram por vários [simportadores](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/7-membranas-e-transporte-de-membrana#prop-b1-membranes-transport-secondary) acoplados ao sódio, e os pequenos peptídeos por um acoplado a prótons, para serem cortados dentro da [célula](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell). *[Gorduras](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/9-lipidios#def-b1-lipids-triglyceride)*: os [ácidos graxos](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/9-lipidios#def-b1-lipids-fattyacid) e os monoglicerídeos deixam suas micelas e difundem-se pela membrana apical; dentro da [célula](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) são reesterificados em [triglicerídeos](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/9-lipidios#def-b1-lipids-triglyceride), revestidos de [proteína](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/12-aminoacidos-e-proteinas#def-b1-proteins-peptide) em *quilomícrons* de um micrômetro, e exocitados no quilífero, cuja [linfa](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/2-organizacao-funcional-de-um-mamifero#def-b1-mammal-organization-compartments) só alcança o sangue no pescoço — a [gordura](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/9-lipidios#def-b1-lipids-triglyceride) passa ao largo do fígado. A *água* segue os solutos por [osmose](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/7-membranas-e-transporte-de-membrana#def-b1-membranes-transport-osmosis): $9\,\mathrm{L}$ por dia entram no tubo (dois bebidos, sete secretados como saliva, suco gástrico, bile, suco pancreático e intestinal), e tudo menos um décimo de litro é reabsorvido, a maior parte no intestino delgado e o resto no cólon. As *vitaminas*, o *ferro* e o *cálcio* têm cada um seus carreadores; a vitamina B$_{12}$ precisa de uma [proteína](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/12-aminoacidos-e-proteinas#def-b1-proteins-peptide) do estômago para ser absorvida.

![Quatro vias através do enterócito. Os açúcares e os aminoácidos entram por transporte acoplado ao sódio e saem por carreadores para o sangue; as gorduras difundem-se para dentro a partir das micelas, são reconstruídas e saem como quilomícrons para a linfa; a água segue.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-digestion-absorption/fig-ce0d3506b86d.svg)

*Quatro vias através do [enterócito](#def-b1-digestion-absorption-surface). Os açúcares e os [aminoácidos](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/12-aminoacidos-e-proteinas#def-b1-proteins-aminoacid) entram por transporte acoplado ao sódio e saem por carreadores para o sangue; as [gorduras](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/9-lipidios#def-b1-lipids-triglyceride) difundem-se para dentro a partir das micelas, são reconstruídas e saem como quilomícrons para a [linfa](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/2-organizacao-funcional-de-um-mamifero#def-b1-mammal-organization-compartments); a água segue.*

**Método 22.8 (Ler um experimento de absorção).**

1. Vire um segmento de intestino do avesso (um *saco evertido* ), encha-o de solução salina e mergulhe-o numa solução da substância: o que aparece dentro atravessou o [epitélio](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/4-planos-de-organizacao-e-tecidos-animais#def-b1-body-plans-tissues-epithelium) a partir do antigo lúmen.
2. Meça a transferência em função da concentração: se satura e é interrompida pelo frio ou por um veneno da síntese de [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/8-a-agua-e-as-pequenas-biomoleculas#def-b1-water-small-molecules-atp) — [transporte ativo](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/7-membranas-e-transporte-de-membrana#def-b1-membranes-transport-transporters) ou mediado por carreador; se é linear e insensível — difusão.
3. Retire o sódio do banho: se a transferência de glicose ou de [aminoácidos](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/12-aminoacidos-e-proteinas#def-b1-proteins-aminoacid) entra em colapso, era acoplada ao sódio. Acrescente um açúcar competidor: se a transferência cai, os dois partilham um carreador.
4. Compare os segmentos: a maior parte dos açúcares e dos [aminoácidos](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/12-aminoacidos-e-proteinas#def-b1-proteins-aminoacid) atravessa no jejuno, os sais biliares e a vitamina B $_{12}$ só no íleo, a água e o sal em toda parte.

**Exemplo 22.9 (O balanço de água).**

Dos nove litros que entram por dia num intestino humano, o intestino delgado absorve oito, o cólon mais um, e $0.1\,\mathrm{L}$ sai nas fezes. A captação de glicose acoplada ao sódio no intestino delgado arrasta a água consigo — razão pela qual uma solução de glicose e sal, tomada pela boca, reidrata uma criança com cólera quando a toxina transformou as criptas em secretoras: o [simportador](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/7-membranas-e-transporte-de-membrana#prop-b1-membranes-transport-secondary) está intacto e absorve água mais depressa do que a toxina a perde ([Capítulo 7](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/7-membranas-e-transporte-de-membrana#ch-b1-membranes-transport)).

## 22.4 Viver de capim

**Proposição 22.10 (Digestão simbiótica da celulose).**

Nenhum mamífero fabrica uma celulase. Os herbívoros digerem a [celulose](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/10-carboidratos#def-b1-carbohydrates-polysaccharide) alojando bactérias, protistas e fungos que a digerem, numa câmara de [fermentação](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/15-respiracao-celular-e-fermentacao#def-b1-respiration-fermentation-fermentation) onde os micróbios rompem as ligações $\beta(1{\to}4)$ ([Capítulo 10](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/10-carboidratos#ch-b1-carbohydrates)) e fermentam os açúcares, sem oxigênio, até *[ácidos graxos](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/9-lipidios#def-b1-lipids-fattyacid) voláteis* — acetato, propionato, butirato — mais dióxido de carbono e metano. O hospedeiro absorve os ácidos e vive deles. Os *ruminantes* (bovinos, ovinos, cervos) põem a câmara *antes* do estômago verdadeiro: o *rúmen*, um tonel de cem litros numa vaca, onde o alimento é fermentado por um ou dois dias, regurgitado e mastigado de novo, e de onde os próprios micróbios seguem para o abomaso e o intestino para serem digeridos como a principal fonte de [proteína](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/12-aminoacidos-e-proteinas#def-b1-proteins-peptide) do animal. Os *fermentadores de intestino posterior* (cavalos, coelhos, elefantes) põem a câmara *depois* do intestino delgado, num ceco e num cólon aumentados: digerem primeiro eles mesmos o [amido](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/10-carboidratos#def-b1-carbohydrates-polysaccharide) e a [proteína](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/12-aminoacidos-e-proteinas#def-b1-proteins-peptide), fermentam a fibra depois, e perdem a [proteína](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/12-aminoacidos-e-proteinas#def-b1-proteins-peptide) microbiana nas fezes — a não ser que, como o coelho, comam suas fezes noturnas moles e as passem uma segunda vez (*cecotrofia*).

![O estômago de quatro câmaras de uma vaca: o grande rúmen e o retículo onde os micróbios fermentam, o omaso cujas folhas absorvem água, e o abomaso, o verdadeiro estômago ácido, onde os micróbios são digeridos.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-digestion-absorption/img-082e8753f3b2.jpg)

*O estômago de quatro câmaras de uma vaca: o grande rúmen e o retículo onde os micróbios fermentam, o omaso cujas [folhas](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) absorvem água, e o abomaso, o verdadeiro estômago ácido, onde os micróbios são digeridos.*

**Exemplo 22.11 (Duas maneiras de comer um prado).**

Uma vaca fermenta dois terços da fibra e obtém sessenta por cento da sua energia como acetato e propionato — a partir dos quais o fígado tem de fabricar cada grama de glicose de que ela precisa, já que quase nenhuma chega ao intestino; seu rúmen também converte o nitrogênio da ureia, reciclada do sangue para a saliva, em [proteína](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/12-aminoacidos-e-proteinas#def-b1-proteins-peptide) microbiana, de modo que ela pode viver de feno mais pobre em [proteína](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/12-aminoacidos-e-proteinas#def-b1-proteins-peptide) do que qualquer outro mamífero suportaria. Um cavalo fermenta menos de metade da fibra mas digere ele próprio o [amido](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/10-carboidratos#def-b1-carbohydrates-polysaccharide) e a [proteína](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/12-aminoacidos-e-proteinas#def-b1-proteins-peptide) do capim, absorve glicose e faz o alimento passar em um dia e meio em vez de três: obtém menos de cada quilograma e come mais quilogramas. A vaca ganha em pasto pobre, o cavalo quando é preciso correr.

**Observação 22.12 (O comprimento de um intestino).**

O intestino de um carnívoro tem quatro vezes o comprimento do seu corpo, o de um herbívoro dez a vinte: quanto mais pobre o alimento, mais longo o tubo e maiores as câmaras. Um girino que come algas tem um intestino longo e enrolado que encurta bruscamente na metamorfose, quando a rã passa aos insetos; a mesma regra, escrita na vida de um único animal.

## 22.5 Exercícios

**Exercício 22.1 ★.**

Liste as regiões do [tubo digestório](#prop-b1-digestion-absorption-tract) e o principal acontecimento de cada uma.

**Solução de Exercício 22.1.**

Boca: mastigação, amilase salivar. Esôfago: transporte. Estômago: ácido, pepsina, armazenamento e mistura. Intestino delgado: a bile e as [enzimas](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/13-enzimas-e-catalise-bioquimica#def-b1-enzymes-enzyme) pancreáticas completam a [digestão](#def-b1-digestion-absorption-nutrition); absorção. Intestino grosso: água e sal recuperados, [fermentação](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/15-respiracao-celular-e-fermentacao#def-b1-respiration-fermentation-fermentation) pelos micróbios. Reto: armazenamento e egestão.

**Exercício 22.2 ★.**

Que [enzimas](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/13-enzimas-e-catalise-bioquimica#def-b1-enzymes-enzyme) digerem [proteína](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/12-aminoacidos-e-proteinas#def-b1-proteins-peptide), onde e em que pH? Por que são fabricadas como zimogênios?

**Solução de Exercício 22.2.**

Pepsina no estômago a pH 2; tripsina, quimotripsina e carboxipeptidases do pâncreas no intestino delgado a pH 8; peptidases da borda em escova a pH 7. Como zimogênios, para que não digiram as [células](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) que as fabricam; só são ativadas no lúmen.

**Exercício 22.3 ★.**

A partir da figura da absorção, nomeie a via pela qual a glicose, um [aminoácido](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/12-aminoacidos-e-proteinas#def-b1-proteins-aminoacid) e um [ácido graxo](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/9-lipidios#def-b1-lipids-fattyacid) atravessam o [enterócito](#def-b1-digestion-absorption-surface), e onde cada um vai parar.

**Solução de Exercício 22.3.**

Glicose: simporte com sódio para dentro, carreador para fora, rumo à veia porta e ao fígado. [Aminoácido](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/12-aminoacidos-e-proteinas#def-b1-proteins-aminoacid): simporte com sódio para dentro, carreador para fora, veia porta. [Ácido graxo](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/9-lipidios#def-b1-lipids-fattyacid): difusão para dentro a partir de uma micela, reesterificado, empacotado num quilomícron, exocitado no quilífero e na [linfa](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/2-organizacao-funcional-de-um-mamifero#def-b1-mammal-organization-compartments).

**Exercício 22.4 ★.**

O que faz a bile, e por que sua ausência faz falhar a [digestão](#def-b1-digestion-absorption-nutrition) das [gorduras](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/9-lipidios#def-b1-lipids-triglyceride) embora a lipase esteja presente?

**Solução de Exercício 22.4.**

Os sais biliares emulsionam a [gordura](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/9-lipidios#def-b1-lipids-triglyceride) em gotículas de um micrômetro e levam os produtos da lipase em micelas até os [enterócitos](#def-b1-digestion-absorption-surface). Sem eles a [gordura](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/9-lipidios#def-b1-lipids-triglyceride) permanece em gotas grandes com quase nenhuma superfície para a lipase, e os [ácidos graxos](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/9-lipidios#def-b1-lipids-fattyacid) liberados não podem ser entregues à membrana: a [gordura](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/9-lipidios#def-b1-lipids-triglyceride) atravessa sem ser digerida.

**Exercício 22.5 ★★.**

Uma refeição de $100\,\mathrm{g}$ de [amido](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/10-carboidratos#def-b1-carbohydrates-polysaccharide) é digerida a glicose em três horas. Calcule os mols de [ligações glicosídicas](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/10-carboidratos#def-b1-carbohydrates-glycosidic) hidrolisadas, a água consumida e a velocidade média de absorção de glicose em milimoles por minuto.

**Solução de Exercício 22.5.**

$100/162 = 0.62\,\mathrm{mol}$ de unidades de glicose, portanto cerca de $0.62\,\mathrm{mol}$ de ligações e $0.62\,\mathrm{mol}$ de água ($11\,\mathrm{g}$); $620/180 = 3.4\,\mathrm{mmol}/\mathrm{min}$ de glicose absorvida.

**Exercício 22.6 ★★.**

Explique, com os hormônios do capítulo, o que acontece no duodeno nos minutos seguintes à chegada do quimo ácido e da [gordura](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/9-lipidios#def-b1-lipids-triglyceride) vindos do estômago, e por que o estômago então desacelera.

**Solução de Exercício 22.6.**

O ácido libera a secretina, que faz o pâncreas secretar bicarbonato, que neutraliza o quimo; a [gordura](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/9-lipidios#def-b1-lipids-triglyceride) e os peptídeos liberam a colecistocinina, que contrai a vesícula biliar (a bile entra), estimula as [enzimas](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/13-enzimas-e-catalise-bioquimica#def-b1-enzymes-enzyme) pancreáticas e inibe o esvaziamento gástrico, de modo que o duodeno recebe quimo apenas na velocidade com que consegue neutralizá-lo e digeri-lo.

**Exercício 22.7 ★★.**

Um saco evertido transfere glicose de um banho de $5\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ até que o interior atinja $40\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$; com o sódio substituído por potássio no banho, o interior para em $5\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$. Interprete os dois resultados.

**Solução de Exercício 22.7.**

A glicose foi concentrada oito vezes contra o seu gradiente: [transporte ativo](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/7-membranas-e-transporte-de-membrana#def-b1-membranes-transport-transporters). Sem sódio o transporte para no equilíbrio: a captação é acoplada ao gradiente de sódio (o [simportador](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/7-membranas-e-transporte-de-membrana#prop-b1-membranes-transport-secondary) sódio–glicose), e não diretamente ao [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/8-a-agua-e-as-pequenas-biomoleculas#def-b1-water-small-molecules-atp).

**Exercício 22.8 ★★.**

Por que a [gordura](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/9-lipidios#def-b1-lipids-triglyceride) chega ao sangue pela [linfa](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/2-organizacao-funcional-de-um-mamifero#def-b1-mammal-organization-compartments) e não pela veia porta, e o que aconteceria se os quilomícrons entrassem diretamente no sangue portal?

**Solução de Exercício 22.8.**

Os quilomícrons, com um micrômetro de diâmetro, não conseguem atravessar a parede fechada do capilar, mas podem entrar nos quilíferos, abertos na ponta; a [linfa](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/2-organizacao-funcional-de-um-mamifero#def-b1-mammal-organization-compartments) junta-se ao sangue no pescoço, e por isso a [gordura](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/9-lipidios#def-b1-lipids-triglyceride) alcança o corpo inteiro antes do fígado, que de outro modo a captaria toda primeiro. Entrando diretamente no sangue portal, os quilomícrons entupiriam os sinusoides do fígado e saturariam sua capacidade de processar [gordura](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/9-lipidios#def-b1-lipids-triglyceride) depois de cada refeição.

**Exercício 22.9 ★★.**

Uma vaca secreta $100\,\mathrm{L}$ de saliva por dia. Explique três funções dessa saliva num ruminante, uma delas relativa ao nitrogênio.

**Solução de Exercício 22.9.**

Ela umedece e faz flutuar a fibra para a ruminação; seu bicarbonato e seu fosfato tamponam os ácidos que os micróbios produzem, mantendo o rúmen perto de pH 6,5; e ela transporta ureia vinda do sangue, que os micróbios convertem em amônia e depois na sua própria [proteína](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/12-aminoacidos-e-proteinas#def-b1-proteins-peptide), reciclando nitrogênio que de outro modo se perderia na urina.

**Exercício 22.10 ★★★.**

O pâncreas de um paciente falha. Preveja o destino de cada classe de nutriente, o aspecto das fezes e quais alimentos ainda poderiam ser digeridos pelas [enzimas](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/13-enzimas-e-catalise-bioquimica#def-b1-enzymes-enzyme) que restam.

**Solução de Exercício 22.10.**

Sem a amilase, as proteases, a lipase e o bicarbonato pancreáticos: o [amido](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/10-carboidratos#def-b1-carbohydrates-polysaccharide) é digerido em parte apenas pela saliva e pela borda em escova; as [proteínas](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/12-aminoacidos-e-proteinas#def-b1-proteins-peptide) são cortadas pela pepsina mas não até um tamanho absorvível; a [gordura](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/9-lipidios#def-b1-lipids-triglyceride) não é digerida de modo nenhum e aparece em fezes volumosas, pálidas e gordurosas. Açúcares e [dissacarídeos](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/10-carboidratos#def-b1-carbohydrates-glycosidic) (as [enzimas](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/13-enzimas-e-catalise-bioquimica#def-b1-enzymes-enzyme) da borda em escova permanecem), parte do [amido](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/10-carboidratos#def-b1-carbohydrates-polysaccharide) e pequenos peptídeos ainda podem ser aproveitados; a [gordura](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/9-lipidios#def-b1-lipids-triglyceride) e a maior parte da [proteína](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/12-aminoacidos-e-proteinas#def-b1-proteins-peptide) não.

**Exercício 22.11 ★★★.**

Um coelho impedido de comer suas fezes noturnas perde peso com uma dieta com a qual os coelhos-controle prosperam. Explique o que ele perde, por que uma vaca não precisa de tal hábito e por que um cavalo também não consegue compensar a perda.

**Solução de Exercício 22.11.**

As fezes cecais carregam a [proteína](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/12-aminoacidos-e-proteinas#def-b1-proteins-peptide) microbiana e as vitaminas do complexo B produzidas no ceco, que fica além do intestino delgado e por isso não podem ser digeridas na primeira passagem; comidas, elas atravessam o estômago e o intestino delgado e são absorvidas. A vaca fermenta antes do estômago, de modo que seus micróbios são digeridos adiante, sem qualquer segunda passagem. O ceco do cavalo também fica adiante, e o cavalo nem come suas fezes nem dispõe de outra via: sua [proteína](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/12-aminoacidos-e-proteinas#def-b1-proteins-peptide) microbiana se perde.

**Exercício 22.12 ★★★.**

“Uma vaca é um tonel de [fermentação](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/15-respiracao-celular-e-fermentacao#def-b1-respiration-fermentation-fermentation) com pernas.” Discuta num parágrafo: o que os micróbios dão à vaca (energia, [proteína](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/12-aminoacidos-e-proteinas#def-b1-proteins-peptide), vitaminas), o que a vaca lhes dá e onde o projeto falha (metano, glicose, velocidade).

**Solução de Exercício 22.12.**

Os micróbios dão à vaca a energia da [celulose](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/10-carboidratos#def-b1-carbohydrates-polysaccharide) sob a forma de [ácidos graxos](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/9-lipidios#def-b1-lipids-fattyacid), [proteína](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/12-aminoacidos-e-proteinas#def-b1-proteins-peptide) feita de capim pobre e até de ureia, e todas as vitaminas do complexo B; a vaca lhes dá um tonel quente, tamponado e anaeróbio, mantido cheio e mexido, e cem litros de saliva por dia. Os custos do projeto: um décimo da energia sai como metano, nenhuma glicose é absorvida e por isso o fígado tem de fabricá-la toda a partir do propionato, a [digestão](#def-b1-digestion-absorption-nutrition) leva três dias, e o tonel e seu conteúdo pesam um quinto do animal — uma vaca não consegue disparar, e um leão consegue.

## 22.6 Problema: A vaca e o cavalo

**Problema 22.1.**

Problema de fim de semana — dez quilogramas de capim através de um rúmen e através de um ceco: fibra fermentada, ácidos absorvidos, proteína microbiana ganha ou perdida, metano liberado, terminando na fração da energia de uma vaca que vem dos ácidos graxos voláteis

Uma vaca e um cavalo comem cada um $10\,\mathrm{kg}$ de matéria seca de capim por dia contendo, em massa, $50\,\%$ de [celulose](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/10-carboidratos#def-b1-carbohydrates-polysaccharide) e hemicelulose (fibra), $20\,\%$ de [amido](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/10-carboidratos#def-b1-carbohydrates-polysaccharide) e açúcares, $15\,\%$ de [proteína](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/12-aminoacidos-e-proteinas#def-b1-proteins-peptide) e $15\,\%$ de lignina e cinzas indigestíveis. Energia: [carboidrato](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/10-carboidratos#def-b1-carbohydrates-monosaccharide) e [proteína](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/12-aminoacidos-e-proteinas#def-b1-proteins-peptide) $17.5\,\mathrm{kJ}/\mathrm{g}$. A [fermentação](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/15-respiracao-celular-e-fermentacao#def-b1-respiration-fermentation-fermentation) de $1\,\mathrm{g}$ de [carboidrato](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/10-carboidratos#def-b1-carbohydrates-monosaccharide) produz [ácidos graxos](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/9-lipidios#def-b1-lipids-fattyacid) voláteis que contêm $75\,\%$ da sua energia, metano que contém $8\,\%$, e calor e crescimento microbiano o resto; produz também $0.15\,\mathrm{g}$ de [proteína](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/12-aminoacidos-e-proteinas#def-b1-proteins-peptide) microbiana. O rúmen fermenta $70\,\%$ da fibra e todo o [amido](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/10-carboidratos#def-b1-carbohydrates-polysaccharide) e açúcares; o intestino posterior do cavalo fermenta $45\,\%$ da fibra, enquanto seu intestino delgado digere $90\,\%$ do [amido](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/10-carboidratos#def-b1-carbohydrates-polysaccharide) e $70\,\%$ da [proteína](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/12-aminoacidos-e-proteinas#def-b1-proteins-peptide) antes que a fibra chegue ao intestino posterior. Os dois animais precisam de $110\,\mathrm{MJ}$ de energia metabolizável por dia.

**Parte I — O rúmen da vaca.**

1. Calcule a massa de fibra, de [amido](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/10-carboidratos#def-b1-carbohydrates-polysaccharide) e açúcares, e de [proteína](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/12-aminoacidos-e-proteinas#def-b1-proteins-peptide) ingerida por dia.
2. Calcule a massa de [carboidrato](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/10-carboidratos#def-b1-carbohydrates-monosaccharide) fermentada no rúmen.
3. Calcule a energia desse [carboidrato](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/10-carboidratos#def-b1-carbohydrates-monosaccharide) e a energia recuperada como [ácidos graxos](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/9-lipidios#def-b1-lipids-fattyacid) voláteis.
4. Calcule a energia perdida como metano, e a massa de metano ( $55\,\mathrm{kJ}/\mathrm{g}$ ) e seu volume ( $1.4\,\mathrm{L}/\mathrm{g}$ ).
5. Calcule a [proteína](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/12-aminoacidos-e-proteinas#def-b1-proteins-peptide) microbiana produzida.
6. Explique por que o suprimento de [proteína](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/12-aminoacidos-e-proteinas#def-b1-proteins-peptide) da própria vaca são em grande parte os micróbios, e onde eles são digeridos.
7. Calcule a fração da fibra que sai do rúmen sem ser fermentada, e seu destino.

**Parte II — O balanço da vaca.** A vaca digere também $60\,\%$ da [proteína](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/12-aminoacidos-e-proteinas#def-b1-proteins-peptide) alimentar que escapa ao rúmen ($40\,\%$ da [proteína](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/12-aminoacidos-e-proteinas#def-b1-proteins-peptide) ingerida escapa) e toda a [proteína](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/12-aminoacidos-e-proteinas#def-b1-proteins-peptide) microbiana, a $17.5\,\mathrm{kJ}/\mathrm{g}$.

8. Calcule a energia que a vaca obtém da [proteína](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/12-aminoacidos-e-proteinas#def-b1-proteins-peptide) (a que escapa do alimento mais a microbiana).
9. Calcule a energia metabolizável total da vaca: [ácidos graxos](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/9-lipidios#def-b1-lipids-fattyacid) voláteis mais [proteína](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/12-aminoacidos-e-proteinas#def-b1-proteins-peptide) .
10. Calcule a fração dessa energia fornecida como [ácidos graxos](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/9-lipidios#def-b1-lipids-fattyacid) voláteis.
11. A vaca atinge sua necessidade de $110\,\mathrm{MJ}$ ? O que faz se não atingir?
12. Quase nenhuma glicose é absorvida pela vaca. Nomeie o ácido a partir do qual o fígado dela fabrica glicose, e o processo.

**Parte III — O intestino posterior do cavalo.**

13. Calcule a energia que o cavalo obtém do [amido](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/10-carboidratos#def-b1-carbohydrates-polysaccharide) digerido no intestino delgado (absorvido como glicose, $17.5\,\mathrm{kJ}/\mathrm{g}$ ).
14. Calcule a energia da [proteína](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/12-aminoacidos-e-proteinas#def-b1-proteins-peptide) alimentar digerida no intestino delgado.
15. Calcule a fibra fermentada no intestino posterior e a energia recuperada como [ácidos graxos](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/9-lipidios#def-b1-lipids-fattyacid) voláteis.
16. Calcule a [proteína](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/12-aminoacidos-e-proteinas#def-b1-proteins-peptide) microbiana produzida no intestino posterior. O que acontece com ela?
17. Calcule a energia metabolizável total do cavalo e a fração fornecida como [ácidos graxos](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/9-lipidios#def-b1-lipids-fattyacid) voláteis.
18. O cavalo atinge seus $110\,\mathrm{MJ}$ ? Quanto capim precisaria comer, e como consegue fazê-lo?

**Parte IV — Comparando os projetos.**

19. Calcule a energia que cada animal extrai por quilograma de matéria seca de capim.
20. O metano da vaca é $8\,\%$ da energia fermentada. Calcule sua parcela na energia bruta ingerida pela vaca, e a massa de metano que um rebanho de cem vacas libera num ano.
21. O alimento da vaca permanece $70\,\mathrm{h}$ no tubo, o do cavalo $36\,\mathrm{h}$ . Calcule a massa de matéria seca que cada um tem no intestino a cada instante, com ingestão constante.
22. Um coelho fermenta a fibra no ceco e depois come suas fezes cecais. Que fração da [proteína](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/12-aminoacidos-e-proteinas#def-b1-proteins-peptide) microbiana da questão 16 um cavalo poderia recuperar se fizesse o mesmo? Por que nenhum cavalo o faz?
23. Explique por que a vaca pode viver de uma dieta de palha com $4\,\%$ de [proteína](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/12-aminoacidos-e-proteinas#def-b1-proteins-peptide) mais ureia, e o cavalo não.
24. Um cavalo em disparada queima glicose do seu próprio [glicogênio](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/10-carboidratos#def-b1-carbohydrates-polysaccharide) ; uma vaca não consegue disparar. Relacione isso com os dois projetos.
25. Enuncie o resultado: a fração da energia metabolizável da vaca que vem dos [ácidos graxos](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/9-lipidios#def-b1-lipids-fattyacid) voláteis, a fração do cavalo, e a energia que cada um extrai por quilograma de capim.

**Solução de Problema 22.1.**

**1.** Fibra $5\,\mathrm{kg}$, [amido](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/10-carboidratos#def-b1-carbohydrates-polysaccharide) e açúcares $2\,\mathrm{kg}$, [proteína](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/12-aminoacidos-e-proteinas#def-b1-proteins-peptide) $1.5\,\mathrm{kg}$. **2.** $0.7\times 5 + 2 = 5.5\,\mathrm{kg}$. **3.** $5500\times 17.5 = 96\,\mathrm{MJ}$; AGV $0.75\times 96 =
72\,\mathrm{MJ}$. **4.** $0.08\times 96 = 7.7\,\mathrm{MJ}$; $7700/55 = 140\,\mathrm{g}$ de metano, cerca de $200\,\mathrm{L}$. **5.** $0.15\times 5500 = 825\,\mathrm{g}$. **6.** A maior parte da [proteína](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/12-aminoacidos-e-proteinas#def-b1-proteins-peptide) alimentar é degradada pelos micróbios no rúmen e reconstruída como [proteína](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/12-aminoacidos-e-proteinas#def-b1-proteins-peptide) microbiana; os micróbios seguem para o abomaso e o intestino delgado, onde são digeridos como qualquer carne. **7.** $30\,\%$ da fibra, $1.5\,\mathrm{kg}$: fermentada em parte no cólon, na maior parte excretada. **8.** [Proteína](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/12-aminoacidos-e-proteinas#def-b1-proteins-peptide) alimentar que escapa $0.4\times 1500 = 600\,\mathrm{g}$, digerida $360\,\mathrm{g}$; microbiana $825\,\mathrm{g}$; total $1185\,\mathrm{g}$ $\times 17.5 = 20.7\,\mathrm{MJ}$. **9.** $72 + 20.7 = 93\,\mathrm{MJ}$. **10.** $72/93 = 77\,\%$ (cerca de $60\,\%$ quando o calor da [fermentação](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/15-respiracao-celular-e-fermentacao#def-b1-respiration-fermentation-fermentation) e a energia da contribuição do cólon entram em balanços mais completos; nesta conta, três quartos). **11.** $93\,\mathrm{MJ}$ fica aquém de $110\,$: a vaca tem de comer mais ($12\,\mathrm{kg}$), ou capim melhor, ou recorrer à sua [gordura](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/9-lipidios#def-b1-lipids-triglyceride). **12.** Propionato; [gliconeogênese](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/16-biossinteses-e-a-celula-integrada#def-b1-biosyntheses-integration-gluconeogenesis) no fígado. **13.** $0.9\times 2000\times 17.5 = 31.5\,\mathrm{MJ}$. **14.** $0.7\times 1500\times 17.5 = 18.4\,\mathrm{MJ}$. **15.** $0.45\times 5 = 2.25\,\mathrm{kg}$; AGV $0.75\times 2250\times
17.5 = 29.5\,\mathrm{MJ}$. **16.** $0.15\times 2250 = 340\,\mathrm{g}$, perdidos nas fezes (o intestino posterior fica além do intestino delgado). **17.** $31.5 + 18.4 + 29.5 = 79\,\mathrm{MJ}$; parcela dos AGV $29.5/79 =
37\,\%$. **18.** Não: precisa de $110/79\times 10 = 14\,\mathrm{kg}$ de capim, e consegue comendo durante dezesseis horas por dia e fazendo o alimento passar duas vezes mais depressa. **19.** Vaca $93/10 = 9.3\,\mathrm{MJ}/\mathrm{kg}$; cavalo $79/10 =
7.9\,\mathrm{MJ}/\mathrm{kg}$. **20.** Ingestão bruta $10\,000\times 0.85\times 17.5 =
149\,\mathrm{MJ}$ (excluídas a lignina e as cinzas); o metano, $7.7\,\mathrm{MJ}$, é $5\,\%$ disso; cem vacas: $100\times 140\times 365 =
5.1\,\mathrm{t}$ de metano por ano. **21.** Vaca $10\times 70/24 = 29\,\mathrm{kg}$ de matéria seca no intestino (mais dez vezes isso de água); cavalo $10\times 36/24 =
15\,\mathrm{kg}$. **22.** Em princípio os $340\,\mathrm{g}$ inteiros, que valem $6\,\mathrm{MJ}$ e seus [aminoácidos](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/12-aminoacidos-e-proteinas#def-b1-proteins-aminoacid) essenciais; o conteúdo cecal de um cavalo não é separado numa fração mole e rica em nutrientes como o de um coelho, e um animal de meia tonelada não consegue recolher do chão as próprias fezes em estado aproveitável. **23.** Os micróbios do rúmen fabricam [proteína](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/12-aminoacidos-e-proteinas#def-b1-proteins-peptide) a partir do nitrogênio da ureia e do carbono da palha, e a vaca digere os micróbios: ela quase não precisa de [proteína](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/12-aminoacidos-e-proteinas#def-b1-proteins-peptide) alimentar. Os micróbios do cavalo ficam além do seu intestino delgado, de modo que a [proteína](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/12-aminoacidos-e-proteinas#def-b1-proteins-peptide) deles se perde, e o cavalo tem de encontrar seus [aminoácidos](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/12-aminoacidos-e-proteinas#def-b1-proteins-aminoacid) no próprio alimento. **24.** O cavalo absorve glicose e armazena [glicogênio](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/10-carboidratos#def-b1-carbohydrates-polysaccharide) nos músculos para disparar em anaerobiose; a vaca não absorve nenhuma, fabrica glicose lentamente a partir do propionato e carrega um tonel de cem litros — feita para pastar, não para correr. **25.** Cerca de três quartos da energia metabolizável da vaca neste balanço ($60\text{ to }70\,\%$ numa contabilidade completa) como [ácidos graxos](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/9-lipidios#def-b1-lipids-fattyacid) voláteis, contra um terço no cavalo; $9.3\,\mathrm{MJ}$ contra $7.9\,\mathrm{MJ}$ por quilograma de capim.