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title: "Nutrição hídrica e mineral das plantas"
book: "Biologia universitária — 1.º ano"
subject: biology
language: pt
chapter: 23
exercises: 12
source: https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/23-nutricao-hidrica-e-mineral-das-plantas
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# Capítulo 23 — Nutrição hídrica e mineral das plantas

Uma planta de milho em julho retira um litro de água por dia de um solo que ao tato parece seco, e com ela os trinta miligramas de nitrogênio, sob a forma de nitrato, de que precisa para construir o crescimento de um dia. Não tem bomba nenhuma. A água entra porque a [raiz](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) está mais seca do que o solo, no sentido preciso do [Capítulo 7](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/7-membranas-e-transporte-de-membrana#ch-b1-membranes-transport); o nitrato entra porque as [células](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) da [raiz](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) gastam [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/8-a-agua-e-as-pequenas-biomoleculas#def-b1-water-small-molecules-atp) para fazê-lo entrar; e ambos têm de atravessar uma única camada de [células](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) cujas paredes estão seladas com [cera](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/9-lipidios#def-b1-lipids-wax) antes de chegar ao [xilema](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-tissues). Este capítulo descreve a [raiz](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) como [órgão](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/2-organizacao-funcional-de-um-mamifero#def-b1-mammal-organization-organ) absorvente, os [potenciais hídricos](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/7-membranas-e-transporte-de-membrana#def-b1-membranes-transport-osmosis) que impelem a água do solo ao [xilema](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-tissues), os elementos minerais de que uma planta precisa e como os capta, o caso particular do nitrogênio, e os fungos e as bactérias que a maioria das raízes emprega para fazer parte do trabalho.

## 23.1 A raiz como órgão absorvente

**Definição 23.1 (Apoplasto, simplasto, endoderme).**

A água e os solutos atravessam o córtex da [raiz](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) por duas vias: o *apoplasto*, o sistema contínuo de [paredes celulares](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/10-carboidratos#prop-b1-carbohydrates-wall) e espaços intercelulares, pelo qual se movem sem atravessar membrana nenhuma; e o *simplasto*, o [citoplasma](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) contínuo das [células](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) ligadas por [plasmodesmos](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/6-organizacao-funcional-da-celula-eucariotica#def-b1-eukaryotic-cell-plantcell) ([Capítulo 6](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/6-organizacao-funcional-da-celula-eucariotica#ch-b1-eukaryotic-cell)), no qual se entra atravessando uma membrana plasmática. No limite interno do córtex, a *[endoderme](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#prop-b1-flowering-plant-organization-stemroot)* ([Capítulo 3](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#ch-b1-flowering-plant-organization)) bloqueia o apoplasto: uma faixa de suberina e lignina, a *estria de Caspary*, impregna suas paredes radiais, de modo que tudo o que entra no cilindro vascular tem de passar pela membrana de uma [célula](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) endodérmica. Os transportadores dessa membrana decidem assim o que chega ao [xilema](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-tissues), e impedem que o que foi carregado no [xilema](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) vaze de volta.

![As duas vias através do córtex da raiz. A via apoplástica corre pelas paredes até que a estria de Caspary a detenha; a via simplástica atravessa uma membrana na epiderme e depois corre de célula em célula. Ambas convergem para as membranas da endoderme.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-plant-water-minerals/fig-1da07c7b1d32.svg)

*As duas vias através do córtex da [raiz](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs). A via apoplástica corre pelas paredes até que a [estria de Caspary](#def-b1-plant-water-minerals-pathways) a detenha; a via simplástica atravessa uma membrana na epiderme e depois corre de [célula](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) em [célula](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell). Ambas convergem para as membranas da [endoderme](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#prop-b1-flowering-plant-organization-stemroot).*

**Proposição 23.2 (Pressão radicular).**

A [endoderme](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#prop-b1-flowering-plant-organization-stemroot) e as [células](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) no interior dela bombeiam íons para o [xilema](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-tissues), o que baixa o [potencial hídrico](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/7-membranas-e-transporte-de-membrana#def-b1-membranes-transport-osmosis) do [xilema](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) e faz a água entrar por [osmose](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/7-membranas-e-transporte-de-membrana#def-b1-membranes-transport-osmosis) a partir do córtex; quando a parte aérea transpira pouco (de noite, em ar úmido), a água se acumula e a seiva do [xilema](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) é empurrada para cima sob uma *[pressão radicular](#prop-b1-plant-water-minerals-rootpressure)* positiva de algumas décimas de megapascal — suficiente para forçar gotículas para fora das pontas das [folhas](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) de plantas pequenas (*gutação*) e para reencher vasos bloqueados por ar, mas não para elevar a seiva ao topo de uma árvore. De dia a tração da transpiração ([Capítulo 24](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/24-trocas-gasosas-e-transporte-de-seiva-nas-plantas#ch-b1-plant-transport)) assume o comando e a [pressão radicular](#prop-b1-plant-water-minerals-rootpressure) desaparece.

**Evidências.** Um [caule](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) cortado rente ao chão exsuda seiva durante horas a partir do toco, e um manômetro ligado ao toco registra uma pressão de $0.1\text{ to }0.3\,\mathrm{MPa}$; o exsudato é mais rico em íons do que a solução do solo, e seu fluxo cessa quando as raízes são resfriadas ou envenenadas com um [inibidor](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/13-enzimas-e-catalise-bioquimica#def-b1-enzymes-inhibitors) da respiração: o fluxo é impelido pelo carregamento ativo de íons, e não por qualquer bombeamento de água. ∎

## 23.2 A água: do solo ao xilema

**Proposição 23.3 (A escada de potenciais hídricos).**

A água move-se do solo para o [xilema](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) porque o [potencial hídrico](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/7-membranas-e-transporte-de-membrana#def-b1-membranes-transport-osmosis) ([Capítulo 7](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/7-membranas-e-transporte-de-membrana#ch-b1-membranes-transport)) cai a cada etapa:

| compartimento | $\Psi$ ($\mathrm{MPa}$) |
| --- | --- |
| solo úmido | $-0.03$ a $-0.3$ |
| solo no ponto de murcha | $-1.5$ |
| [célula](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) do córtex da [raiz](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) | $-0.3$ a $-0.6$ |
| [xilema](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) da [raiz](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) | $-0.5$ a $-0.8$ |
| [células](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) da [folha](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) | $-1.0$ a $-2.0$ |
| ar a $50\,\%$ de umidade relativa | $-95$ |

O potencial do solo é fixado sobretudo pela tensão com que seus poros retêm a água (capilaridade); o das [células](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell), por seus solutos e seu [turgor](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/6-organizacao-funcional-da-celula-eucariotica#def-b1-eukaryotic-cell-plantcell); o do [xilema](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-tissues), pela tensão da coluna que transpira; o do ar, por sua umidade, $\Psi = (RT/V_w)\ln(\text{UR})$, que é enorme mesmo em ar úmido. A etapa de longe mais íngreme é a última, da [folha](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) para o ar: é aí que quase toda a força motriz é gasta, e é por isso que as plantas a controlam com os [estômatos](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-tissues).

![O potencial hídrico ao longo do percurso através de uma planta de milho que transpira num dia de verão. Cada etapa é mais baixa do que a anterior; a queda para o ar exterior, cem vezes maior do que todas as outras juntas, não está desenhada.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-plant-water-minerals/fig-51f74cec2fd2.svg)

*O [potencial hídrico](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/7-membranas-e-transporte-de-membrana#def-b1-membranes-transport-osmosis) ao longo do percurso através de uma planta de milho que transpira num dia de verão. Cada etapa é mais baixa do que a anterior; a queda para o ar exterior, cem vezes maior do que todas as outras juntas, não está desenhada.*

**Método 23.4 (Ler um perfil de potencial hídrico).**

1. Liste os compartimentos em ordem e seus $\Psi$ ; a água só flui do mais alto para o mais baixo, de modo que a sequência tem de decrescer ao longo do percurso, ou o fluxo se inverte.
2. Separe o $\Psi$ de cada [célula](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) em $\Psi_s$ (solutos, negativo) e $\Psi_p$ ( [turgor](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/6-organizacao-funcional-da-celula-eucariotica#def-b1-eukaryotic-cell-plantcell) , positivo); uma [célula](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) da [raiz](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) a $\Psi = -0.4$ com $\Psi_s = -0.9$ tem $\Psi_p = +0.5$ . A água do [xilema](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) tem $\Psi_s \approx 0$ e $\Psi_p$ negativo: está sob tensão.
3. O fluxo através de uma etapa é a diferença de $\Psi$ vezes a condutância hidráulica da barreira; a [endoderme](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#prop-b1-flowering-plant-organization-stemroot) e os [estômatos](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) são as duas etapas de baixa condutância onde a planta regula.
4. Seque o solo e seu $\Psi$ cai; quando alcança o da [folha](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) , o fluxo para e a planta murcha; quando o $\Psi_p$ das [células](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) da [folha](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) chega a zero, a [folha](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) pende. A recuperação exige que mude o solo, não a planta.

**Exemplo 23.5 (Um litro por dia).**

As raízes finas de uma planta de milho oferecem cerca de $0.2\,\mathrm{m}^{2}$ de superfície com uma condutância hidráulica de cerca de $2 \times 10^{-7}\,\mathrm{m}\,\mathrm{s}^{-1}\,\mathrm{MPa}^{-1}$; entre um solo a $-0.2\,\mathrm{MPa}$ e um [xilema](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) da [raiz](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) a $-0.6\,\mathrm{MPa}$ o fluxo é $2\times 10^{-7}\times 0.4\times 0.2 = 1.6 \times 10^{-8}\,\mathrm{m}^{3}/\mathrm{s}$ — um litro e meio por dia, tudo perdido pelas [folhas](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs). A [raiz](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) não realiza trabalho nenhum para movê-lo: a transpiração da [folha](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) impõe a tensão, e o solo fornece a água enquanto seu potencial se mantiver acima do da [raiz](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs).

## 23.3 Nutrição mineral

**Definição 23.6 (Elementos essenciais).**

Um elemento é *essencial* para uma planta se a planta não consegue completar seu ciclo de vida sem ele e nenhum outro elemento pode substituí-lo. São dezessete: carbono, hidrogênio e oxigênio, do ar e da água; os *macronutrientes*, retirados do solo em gramas por quilograma de massa seca — nitrogênio (como nitrato ou amônio), fósforo (fosfato), potássio, cálcio, magnésio, enxofre (sulfato); e os *micronutrientes*, necessários em miligramas ou menos — ferro, manganês, zinco, cobre, boro, molibdênio, cloro, níquel. O nitrogênio constrói [proteínas](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/12-aminoacidos-e-proteinas#def-b1-proteins-peptide) e ácidos nucleicos; o fósforo, [nucleotídeos](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/11-nucleotideos-e-acidos-nucleicos#def-b1-nucleic-acids-nucleotide) e membranas; o potássio é o principal cátion da [célula](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) e o agente osmótico dos [estômatos](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-tissues); o magnésio ocupa o centro da [clorofila](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/14-fotossintese-e-autotrofia#def-b1-photosynthesis-pigments); o ferro, os citocromos e a ferredoxina; o molibdênio, a [nitrato-redutase](#prop-b1-plant-water-minerals-nitrate) e a nitrogenase.

**Proposição 23.7 (Como a lista foi feita).**

Os elementos essenciais foram identificados cultivando plantas em água contendo apenas sais conhecidos.

**Evidências.** Sachs e Knop (década de 1860) cultivaram plantas até a maturidade em soluções de alguns sais minerais, sem solo nenhum, provando que o solo não fornece senão minerais e sustentação; deixar de fora um sal de cada vez produzia uma doença característica para cada elemento, e repô-lo curava-a. Os [micronutrientes](#def-b1-plant-water-minerals-elements) foram descobertos mais tarde, à medida que os químicos aprenderam a purificar os sais: uma planta privada de molibdênio, necessário a uma parte em dez milhões, não consegue reduzir o nitrato. A técnica, a hidroponia, alimenta hoje estufas inteiras. ∎

![Três tomateiros em soluções nutritivas: completa (à esquerda), sem nitrogênio (ao centro: atrofiado, as folhas velhas amarelas porque seu nitrogênio foi levado para as jovens), sem fósforo (à direita: folhas escuras com tons arroxeados). Cada elemento em falta tem sua assinatura.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-plant-water-minerals/img-753188d25885.jpg)

*Três tomateiros em soluções nutritivas: completa (à esquerda), sem nitrogênio (ao centro: atrofiado, as [folhas](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) velhas amarelas porque seu nitrogênio foi levado para as jovens), sem fósforo (à direita: [folhas](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) escuras com tons arroxeados). Cada elemento em falta tem sua assinatura.*

**Método 23.8 (Ler uma deficiência).**

1. Pergunte onde aparece o sintoma. Os elementos que a planta consegue mover no floema (N, P, K, Mg) são retirados das [folhas](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) velhas para alimentar as jovens: as [folhas](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) velhas mostram a deficiência primeiro. Os que ela não consegue mover (Ca, Fe, B) ficam presos onde foram depositados: são as [folhas](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) jovens e os ápices em crescimento que a mostram.
2. Pergunte o que o elemento faz: sem nitrogênio, pouca [clorofila](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/14-fotossintese-e-autotrofia#def-b1-photosynthesis-pigments) e pouca [proteína](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/12-aminoacidos-e-proteinas#def-b1-proteins-peptide) — planta pálida e atrofiada; sem magnésio ou ferro, a [clorofila](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/14-fotossintese-e-autotrofia#def-b1-photosynthesis-pigments) falha — [folhas](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) amarelas com nervuras verdes; sem potássio, as margens das [folhas](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) queimam; sem cálcio, os ápices em crescimento morrem.
3. Confirme fornecendo apenas o elemento suspeito e observando o crescimento novo.

**Proposição 23.9 (Captação ativa de íons).**

A solução do solo contém íons a micromoles ou a alguns milimoles por litro; as [células](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) da [raiz](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) contêm potássio a $100\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$, fosfato a $10\,$ e nitrato a vários. A captação é, portanto, quase toda contra o gradiente e é paga com [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/8-a-agua-e-as-pequenas-biomoleculas#def-b1-water-small-molecules-atp), mas de modo indireto: uma *[bomba de prótons](#prop-b1-plant-water-minerals-uptake)* da membrana plasmática ([Capítulo 7](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/7-membranas-e-transporte-de-membrana#ch-b1-membranes-transport)) exporta $\mathrm{H^+}$, tornando o exterior ácido e o interior negativo em $-120\text{ to }-200\,\mathrm{mV}$; cátions como o $\mathrm{K^+}$ entram então por [canais](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/7-membranas-e-transporte-de-membrana#def-b1-membranes-transport-transporters) a favor do gradiente elétrico, e os ânions ($\mathrm{NO_3^-}$, $\mathrm{H_2PO_4^-}$, $\mathrm{SO_4^{2-}}$) por [simportadores](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/7-membranas-e-transporte-de-membrana#prop-b1-membranes-transport-secondary) que trazem os prótons de volta. Os transportadores são seletivos: o potássio é captado cem vezes mais facilmente do que o sódio, de mesma carga e de tamanho quase igual, e a planta mantém o sódio de fora mesmo em solo salgado. As raízes gastam um terço da respiração da planta nesse transporte.

## 23.4 O nitrogênio

**Proposição 23.10 (Do nitrato ao aminoácido).**

A maioria das plantas capta o nitrogênio como nitrato. No [citosol](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/6-organizacao-funcional-da-celula-eucariotica#def-b1-eukaryotic-cell-organelle) a *[nitrato-redutase](#prop-b1-plant-water-minerals-nitrate)*, uma [enzima](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/13-enzimas-e-catalise-bioquimica#def-b1-enzymes-enzyme) de molibdênio, o reduz a nitrito com elétrons do NADH; no [plastídio](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/6-organizacao-funcional-da-celula-eucariotica#def-b1-eukaryotic-cell-plastid) a *nitrito-redutase* reduz o nitrito a amônio com elétrons da ferredoxina; e o amônio é fixado imediatamente em glutamina e [glutamato](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/16-biossinteses-e-a-celula-integrada#def-b1-biosyntheses-integration-nitrogen) ([Capítulo 16](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/16-biossinteses-e-a-celula-integrada#ch-b1-biosyntheses-integration)) — o próprio amônio é tóxico e nunca se acumula. A redução inteira custa oito elétrons por nitrogênio, um décimo do fluxo de elétrons fotossintético de uma [folha](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) num solo rico em nitrato, e a [folha](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) faz boa parte dela na luz, diretamente a partir da ferredoxina do cloroplasto. O amônio, onde o solo o oferece, é captado diretamente e dispensa esse custo.

**Definição 23.11 (Fixação de nitrogênio e nódulos).**

Nenhum eucarioto consegue usar o $\mathrm{N_2}$ do ar. Algumas bactérias conseguem: a *nitrogenase* rompe a ligação tripla do $\mathrm{N_2}$ e o reduz a duas amônias, ao custo de dezesseis [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/8-a-agua-e-as-pequenas-biomoleculas#def-b1-water-small-molecules-atp) e oito elétrons por molécula, e apenas onde o oxigênio é excluído. As leguminosas (ervilhas, feijões, trevo) alojam tais bactérias (*Rhizobium*) em *nódulos radiculares*: a planta constrói uma câmara, alimenta as bactérias com açúcar e mantém o oxigênio baixo com uma [proteína](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/12-aminoacidos-e-proteinas#def-b1-proteins-peptide) vermelha, a leg-hemoglobina, que o entrega à respiração das bactérias numa concentração baixa demais para prejudicar a [enzima](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/13-enzimas-e-catalise-bioquimica#def-b1-enzymes-enzyme); as bactérias devolvem amônio, que a planta converte em [aminoácidos](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/12-aminoacidos-e-proteinas#def-b1-proteins-aminoacid). Um campo de trevo fixa cem quilogramas de nitrogênio por hectare por ano, pelos quais a planta paga um décimo da sua fotossíntese. O ciclo do nitrogênio como um todo pertence ao volume do 2.o ano.

![Nódulos nas raízes de uma leguminosa: cada um é uma câmara de tecido vegetal cheia de bactérias, rosada de leg-hemoglobina, onde o nitrogênio atmosférico é fixado.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-plant-water-minerals/img-392649e0f5d3.jpg)

*Nódulos nas raízes de uma leguminosa: cada um é uma câmara de [tecido](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/4-planos-de-organizacao-e-tecidos-animais#def-b1-body-plans-tissues-tissue) vegetal cheia de bactérias, rosada de leg-hemoglobina, onde o nitrogênio atmosférico é fixado.*

**Exemplo 23.12 (O preço do nitrogênio).**

Uma planta de milho precisa de cerca de $30\,\mathrm{mg}$ de nitrogênio por dia; de um nitrato a $2\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ ela os obtém no litro de água que transpira, e gasta algumas centenas de milimoles de elétrons para reduzi-lo. Um trevo que fixa a mesma quantidade paga $16\,$ [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/8-a-agua-e-as-pequenas-biomoleculas#def-b1-water-small-molecules-atp) por $\mathrm{N_2}$ mais o redutor — grosso modo $6\,\mathrm{g}$ de açúcar por grama de nitrogênio, uns $0.2\,\mathrm{g}$ por dia, um décimo da sua produção — e pode crescer em solo sem nitrato nenhum. Os agricultores alternam leguminosas com cereais há dois mil anos para levar esse nitrogênio de um campo para o seguinte.

## 23.5 Parceiros no solo

**Definição 23.13 (Micorriza).**

Uma *micorriza* é uma associação entre uma [raiz](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) e um fungo, encontrada em nove plantas em cada dez. Na forma mais comum as hifas do fungo crescem para dentro das [células](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) do córtex e se ramificam dentro delas em *arbúsculos*, a [superfície de troca](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/1-o-organismo-um-sistema-em-interacao-com-o-ambiente#prop-b1-organism-environment-surfaces), enquanto fora da [raiz](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) uma rede de hifas de alguns micrômetros de espessura explora o solo por metros. O fungo entrega fosfato e outros íons pouco móveis, e água, que os próprios pelos da [raiz](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) não alcançariam; a planta entrega açúcar, um décimo ou mais da sua fotossíntese. As árvores das florestas temperadas têm uma segunda forma, na qual o fungo envolve as pontas das raízes como uma bainha e se insinua entre as [células](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell); seus corpos de frutificação são os cogumelos do chão da floresta.

**Evidências.** Plântulas cultivadas em solo esterilizado crescem mal e captam pouco fosfato; inoculadas com esporos do fungo, crescem várias vezes mais. Fosfato radioativo colocado no solo fora do alcance das raízes só aparece na planta se houver hifas ligando os dois, e carbono marcado fornecido às [folhas](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) aparece nas hifas em um dia. Cortar as hifas com uma malha fina que deixa passar solutos mas não fungos suprime o ganho. ∎

![Uma raiz corada para mostrar seu fungo micorrízico: hifas correndo entre as células e ramificando-se em arbúsculos dentro delas — uma segunda superfície absorvente, abastecida com açúcar pela planta.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-plant-water-minerals/img-ed3ca5dba0df.jpg)

*Uma [raiz](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) corada para mostrar seu fungo micorrízico: hifas correndo entre as [células](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) e ramificando-se em arbúsculos dentro delas — uma segunda superfície absorvente, abastecida com açúcar pela planta.*

**Exemplo 23.14 (Por que o fosfato precisa de um fungo).**

O fosfato liga-se às partículas do solo e difunde-se um milímetro por dia; um [pelo radicular](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) capta em horas todo o fosfato ao seu alcance e depois espera. Hifas dez vezes mais finas do que um [pelo radicular](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) alcançam dez vezes mais longe por grama de [tecido](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/4-planos-de-organizacao-e-tecidos-animais#def-b1-body-plans-tissues-tissue), e um metro de hifa custa à planta um milésimo do que lhe custa um metro de [raiz](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs). Para o nitrato, que se move livremente com a água do solo, os próprios pelos da [raiz](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) bastam, e as plantas em solos ricos em nitrato reduzem seu fungo; para o fosfato, o fungo é a extensão da [raiz](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs).

## 23.6 Exercícios

**Exercício 23.1 ★.**

Defina [apoplasto](#def-b1-plant-water-minerals-pathways) e [simplasto](#def-b1-plant-water-minerals-pathways), e diga o que faz a [estria de Caspary](#def-b1-plant-water-minerals-pathways).

**Solução de Exercício 23.1.**

[Apoplasto](#def-b1-plant-water-minerals-pathways): as paredes e os espaços contínuos, atravessados sem passar por membrana nenhuma. [Simplasto](#def-b1-plant-water-minerals-pathways): o [citoplasma](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) conectado das [células](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell), no qual se entra por uma membrana e que continua pelos [plasmodesmos](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/6-organizacao-funcional-da-celula-eucariotica#def-b1-eukaryotic-cell-plantcell). A [estria de Caspary](#def-b1-plant-water-minerals-pathways) bloqueia o [apoplasto](#def-b1-plant-water-minerals-pathways) na [endoderme](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#prop-b1-flowering-plant-organization-stemroot), obrigando tudo a passar por uma membrana e impedindo o vazamento de volta a partir do [xilema](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-tissues).

**Exercício 23.2 ★.**

Liste os seis [macronutrientes](#def-b1-plant-water-minerals-elements) que uma planta retira do solo e um papel de cada um.

**Solução de Exercício 23.2.**

N ([proteínas](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/12-aminoacidos-e-proteinas#def-b1-proteins-peptide), ácidos nucleicos), P ([nucleotídeos](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/11-nucleotideos-e-acidos-nucleicos#def-b1-nucleic-acids-nucleotide), membranas), K (agente osmótico, [estômatos](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-tissues)), Ca (paredes, sinalização), Mg ([clorofila](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/14-fotossintese-e-autotrofia#def-b1-photosynthesis-pigments)), S (os [aminoácidos](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/12-aminoacidos-e-proteinas#def-b1-proteins-aminoacid) cisteína e metionina).

**Exercício 23.3 ★.**

A partir da figura dos [potenciais hídricos](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/7-membranas-e-transporte-de-membrana#def-b1-membranes-transport-osmosis), leia $\Psi$ no solo, no [xilema](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) da [raiz](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) e na [célula](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) da [folha](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs), e indique o sentido do fluxo em cada etapa.

**Solução de Exercício 23.3.**

Solo $-0.2\,$, [xilema](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) da [raiz](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) $-0.6\,$, [célula](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) da [folha](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) $-1.3\,\mathrm{MPa}$: do solo para a [raiz](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs), do [xilema](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) da [raiz](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) para cima até a [folha](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) — sempre rumo ao valor mais negativo.

**Exercício 23.4 ★.**

Por que a deficiência de nitrogênio e a de ferro se manifestam em [folhas](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) diferentes?

**Solução de Exercício 23.4.**

O nitrogênio é móvel no floema: a planta o retira das [folhas](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) velhas para alimentar as jovens, e por isso as [folhas](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) velhas amarelam primeiro. O ferro não é remobilizado: são as [folhas](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) jovens, construídas sem ele, que amarelam.

**Exercício 23.5 ★★.**

Uma [célula](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) do córtex da [raiz](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) tem $\Psi_s = -0.9\,\mathrm{MPa}$ e $\Psi_p =
0.5\,\mathrm{MPa}$; o solo está a $-0.2\,\mathrm{MPa}$ e o [xilema](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) a $-0.6\,\mathrm{MPa}$. Mostre que a água flui do solo para a [célula](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) e da [célula](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) para o [xilema](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-tissues), e calcule o $\Psi_p$ da [célula](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) para o qual ela deixaria de captar água deste solo.

**Solução de Exercício 23.5.**

[Célula](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) $\Psi = -0.9 + 0.5 = -0.4\,\mathrm{MPa}$: solo ($-0.2$) $>$ [célula](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) ($-0.4$) $>$ [xilema](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) ($-0.6$), de modo que a água flui solo $\to$ [célula](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) $\to$ [xilema](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-tissues). A captação para quando a [célula](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) atinge $-0.2\,\mathrm{MPa}$, isto é, $\Psi_p = -0.2 + 0.9 = 0.7\,\mathrm{MPa}$.

**Exercício 23.6 ★★.**

Calcule o [potencial hídrico](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/7-membranas-e-transporte-de-membrana#def-b1-membranes-transport-osmosis) do ar a $90\,\%$, $50\,\%$ e $10\,\%$ de umidade relativa a $25\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ ($RT/V_w =
137\,\mathrm{MPa}$). Compare com o solo no ponto de murcha e comente.

**Solução de Exercício 23.6.**

$\Psi = 137\ln(\text{UR})$: $-14\,\mathrm{MPa}$, $-95\,\mathrm{MPa}$, $-315\,\mathrm{MPa}$. Mesmo o ar úmido é dez vezes mais seco, neste sentido, do que o solo no ponto de murcha: uma [folha](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) sempre perde água para o ar; a única questão é a que velocidade.

**Exercício 23.7 ★★.**

Uma [célula](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) da [raiz](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) a $-150\,\mathrm{mV}$ capta $\mathrm{K^+}$ de $0.1\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ para $100\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$. Calcule o potencial de Nernst para essa razão a $25\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ e diga se [canais](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/7-membranas-e-transporte-de-membrana#def-b1-membranes-transport-transporters) sozinhos dão conta. Repita para o nitrato, com $0.5\,$ fora e $5\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ dentro.

**Solução de Exercício 23.7.**

$E_K = 25.7\ln(0.1/100) = -178\,\mathrm{mV}$: a $-150\,\mathrm{mV}$ a [célula](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) está um pouco menos negativa do que seria preciso, de modo que uma acumulação de mil vezes exige um pouco mais do que [canais](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/7-membranas-e-transporte-de-membrana#def-b1-membranes-transport-transporters) — mas uma razão de 100 estaria em equilíbrio: os [canais](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/7-membranas-e-transporte-de-membrana#def-b1-membranes-transport-transporters) fazem quase tudo. Nitrato: $E = -25.7\ln(0.5/5)
= +59\,\mathrm{mV}$; a [célula](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) está a $-150\,$, $209\,\mathrm{mV}$ de distância e no sentido errado: um ânion tem de ser bombeado para dentro, por simporte com prótons.

**Exercício 23.8 ★★.**

Explique por que a gutação é vista ao amanhecer na relva mas nunca numa árvore alta, e o que acontece à [pressão radicular](#prop-b1-plant-water-minerals-rootpressure) quando a transpiração começa.

**Solução de Exercício 23.8.**

De noite, sem transpiração, o carregamento de íons no [xilema](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) faz a água entrar e uma [pressão radicular](#prop-b1-plant-water-minerals-rootpressure) de algumas décimas de megapascal empurra a seiva alguns metros para cima, no máximo — o bastante para alcançar as pontas das [folhas](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) de relva e forçar gotículas para fora, não para alcançar o topo de uma árvore. Quando os [estômatos](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) abrem, a transpiração põe o [xilema](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) sob tensão e a [pressão radicular](#prop-b1-plant-water-minerals-rootpressure) desaparece.

**Exercício 23.9 ★★.**

Uma planta é transferida para uma solução sem molibdênio. Preveja seu crescimento em nitrato e em amônio, e explique a diferença.

**Solução de Exercício 23.9.**

Sem molibdênio a [nitrato-redutase](#prop-b1-plant-water-minerals-nitrate) não funciona: em nitrato a planta não consegue fabricar [aminoácidos](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/12-aminoacidos-e-proteinas#def-b1-proteins-aminoacid) e mostra deficiência de nitrogênio embora o nitrato seja abundante. Em amônio cresce normalmente, já que o amônio entra nos [aminoácidos](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/12-aminoacidos-e-proteinas#def-b1-proteins-aminoacid) sem redução. A diferença localiza o elemento numa única [enzima](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/13-enzimas-e-catalise-bioquimica#def-b1-enzymes-enzyme).

**Exercício 23.10 ★★★.**

Calcule os elétrons necessários para reduzir $30\,\mathrm{mg}$ de nitrogênio nítrico a amônio por dia, e os equivalentes de [NADPH](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/16-biossinteses-e-a-celula-integrada#def-b1-biosyntheses-integration-ppp); compare com os elétrons que uma [folha](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) de milho de $500\,\mathrm{cm}^{2}$ move pelos seus [fotossistemas](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/14-fotossintese-e-autotrofia#def-b1-photosynthesis-zscheme) num dia a $4\,\text{µ}\mathrm{mol}$ de $\mathrm{CO_2}$ por metro quadrado por segundo (4 elétrons por $\mathrm{CO_2}$, $12\,\mathrm{h}$).

**Solução de Exercício 23.10.**

$30\,\mathrm{mg}$ de N $= 2.14\,\mathrm{mmol}$; $\times 8 = 17\,\mathrm{mmol}$ de elétrons, $8.6\,\mathrm{mmol}$ de equivalentes de [NADPH](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/16-biossinteses-e-a-celula-integrada#def-b1-biosyntheses-integration-ppp). [Folha](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs): $0.05\times
4\times 10^{-6}\times 43\,200 = 8.6\,\mathrm{mmol}$ de $\mathrm{CO_2}$, $35\,\mathrm{mmol}$ de elétrons: a redução do nitrato consome metade dos elétrons da fixação de carbono nesta conta — uma fração grande, e é por isso que as plantas a fazem na luz e que [folhas](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) de crescimento rápido são grandes consumidoras de redutor.

**Exercício 23.11 ★★★.**

Um trevo fixa $30\,\mathrm{mg}$ de nitrogênio por dia a $16\,$ [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/8-a-agua-e-as-pequenas-biomoleculas#def-b1-water-small-molecules-atp) e $8\,$ elétrons por $\mathrm{N_2}$, e $6\,\mathrm{g}$ de açúcar por grama de nitrogênio no total. Calcule o [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/8-a-agua-e-as-pequenas-biomoleculas#def-b1-water-small-molecules-atp) gasto só pela nitrogenase, o açúcar que isso custaria (30 [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/8-a-agua-e-as-pequenas-biomoleculas#def-b1-water-small-molecules-atp) por glicose) e a fração dos $6\,\mathrm{g}$ que isso representa. Para onde vai o resto?

**Solução de Exercício 23.11.**

$2.14\,\mathrm{mmol}$ de N $= 1.07\,\mathrm{mmol}$ de $\mathrm{N_2}$: [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/8-a-agua-e-as-pequenas-biomoleculas#def-b1-water-small-molecules-atp) $16\times 1.07 = 17\,\mathrm{mmol}$, isto é, $0.57\,\mathrm{mmol}$ de glicose, $0.10\,\mathrm{g}$; mais 8 elétrons por $\mathrm{N_2}$ (outros $0.05\,\mathrm{g}$ de glicose). A regra de $6\,\mathrm{g}/\mathrm{g}$ dá $0.18\,\mathrm{g}$ por dia: a própria nitrogenase é a maior parte, e o resto é construir e manter os nódulos, sua leg-hemoglobina, e a respiração das próprias bactérias para manter o oxigênio baixo.

**Exercício 23.12 ★★★.**

“Uma [raiz](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) é uma operação de mineração que contrata terceiros.” Discuta num parágrafo: o que a [raiz](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) faz por si mesma (água, íons móveis), o que ela terceiriza (fosfato, nitrogênio fixado), o que paga, e quando deixa de pagar.

**Solução de Exercício 23.12.**

A própria [raiz](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) capta a água e os íons móveis (nitrato, potássio) que a água do solo traz até seus pelos, gastando [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/8-a-agua-e-as-pequenas-biomoleculas#def-b1-water-small-molecules-atp) apenas na [bomba de prótons](#prop-b1-plant-water-minerals-uptake). Para o fosfato, que não vem até ela, paga a um fungo em açúcar para estender seu alcance; para o nitrogênio num solo sem nitrato, paga a bactérias em açúcar para fixá-lo. A taxa é um décimo ou mais da sua fotossíntese, e a planta deixa de pagar quando o serviço não é necessário: em solo rico em fosfato as [micorrizas](#def-b1-plant-water-minerals-mycorrhiza) são reduzidas, em solo rico em nitrato as leguminosas fazem menos nódulos — os terceirizados só são mantidos enquanto saem mais baratos do que fazer o trabalho sozinha.

## 23.7 Problema: A escada de potenciais hídricos de uma raiz de milho

**Problema 23.1.**

Problema de fim de semana — água e nitrato de um solo de julho para uma planta de milho: os potenciais em cada etapa, o fluxo através das raízes, o nitrogênio que ele transporta e o custo de reduzi-lo, terminando no fluxo diário de água para dentro da raiz

Uma planta de milho em julho: superfície de raízes finas $0.2\,\mathrm{m}^{2}$, condutância hidráulica da [raiz](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) $2 \times 10^{-7}\,\mathrm{m}\,\mathrm{s}^{-1}\,\mathrm{MPa}^{-1}$; área foliar $0.5\,\mathrm{m}^{2}$. [Potencial hídrico](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/7-membranas-e-transporte-de-membrana#def-b1-membranes-transport-osmosis) do solo $-0.2\,\mathrm{MPa}$; [células](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) do córtex da [raiz](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) com $\Psi_s = -0.9\,\mathrm{MPa}$ e $\Psi_p = 0.5\,\mathrm{MPa}$; [xilema](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) da [raiz](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) $-0.6\,\mathrm{MPa}$; [células](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) da [folha](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) $-1.3\,\mathrm{MPa}$; ar a $50\,\%$ de umidade relativa ($RT/V_w = 137\,\mathrm{MPa}$). Nitrato do solo $2\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$; a planta precisa de $30\,\mathrm{mg}$ de nitrogênio por dia. A redução do nitrato a amônio usa 8 elétrons por nitrogênio; a fotossíntese move 4 elétrons por $\mathrm{CO_2}$ e a [folha](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) fixa $4\,\text{µ}\mathrm{mol}$ de $\mathrm{CO_2}$ por metro quadrado por segundo durante $12\,\mathrm{h}$.

**Parte I — A escada.**

1. Calcule o [potencial hídrico](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/7-membranas-e-transporte-de-membrana#def-b1-membranes-transport-osmosis) das [células](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) do córtex da [raiz](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) .
2. Escreva a sequência solo, córtex, [xilema](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) , [folha](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) , e verifique que a água flui para dentro e para cima em cada etapa.
3. Calcule o [potencial hídrico](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/7-membranas-e-transporte-de-membrana#def-b1-membranes-transport-osmosis) do ar.
4. Calcule a queda do solo à [folha](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) e a queda da [folha](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) ao ar; que fração do total é a última etapa?
5. O solo seca até $-0.9\,\mathrm{MPa}$ . O que acontece ao fluxo para dentro das [células](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) do córtex, e ao [turgor](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/6-organizacao-funcional-da-celula-eucariotica#def-b1-eukaryotic-cell-plantcell) delas?
6. O solo seca até $-1.5\,\mathrm{MPa}$ . O que acontece às [folhas](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) , e por que a rega as restabelece?

**Parte II — O fluxo.**

7. Calcule o fluxo de água para dentro das raízes (condutância $\times$ superfície $\times$ a diferença entre o solo e o [xilema](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) da [raiz](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) ).
8. Converta-o em litros por dia.
9. Tudo isso é perdido por transpiração. Calcule a transpiração por metro quadrado de [folha](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) por hora, em gramas.
10. Exprima a transpiração por metro quadrado de [folha](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) por segundo em milimoles de água ( $18\,\mathrm{g}/\mathrm{mol}$ ).
11. Os [estômatos](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) fecham ao meio-dia e o $\Psi$ da [folha](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) sobe para $-0.9\,\mathrm{MPa}$ , enquanto o do [xilema](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) sobe para $-0.4\,\mathrm{MPa}$ . Recalcule o fluxo. O que a planta fez, e por quê?
12. Por que a [raiz](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) capta água sem gastar energia, ao passo que tem de gastar energia para captar nitrato?

**Parte III — O nitrogênio.**

13. Calcule o nitrato levado para dentro da [raiz](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) pelo fluxo de água da questão 8, em milimoles e em miligramas de nitrogênio.
14. Isso cobre a necessidade da planta? O que acontece ao saldo?
15. A [raiz](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) acumula nitrato a $5\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ nas suas [células](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) . Calcule a [energia livre](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/8-a-agua-e-as-pequenas-biomoleculas#prop-b1-water-small-molecules-gibbs) de mover um mol de $2\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ fora para $5\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ dentro, contra um [potencial de membrana](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/7-membranas-e-transporte-de-membrana#def-b1-membranes-transport-potential) de $-150\,\mathrm{mV}$ ( $RT = 2.48\,\mathrm{kJ}/\mathrm{mol}$ ; um ânion que entra numa [célula](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) negativa).
16. A captação é um simporte com dois prótons. Calcule a [energia livre](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/8-a-agua-e-as-pequenas-biomoleculas#prop-b1-water-small-molecules-gibbs) que dois prótons liberam ao entrar numa [célula](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) a $-150\,\mathrm{mV}$ de pH 5,5 para pH 7,5, e verifique que basta.
17. Calcule os elétrons necessários por dia para reduzir os $30\,\mathrm{mg}$ de nitrogênio a amônio.
18. Calcule os elétrons que a [folha](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) move pelos seus [fotossistemas](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/14-fotossintese-e-autotrofia#def-b1-photosynthesis-zscheme) por dia, e a fração desviada para o nitrato.

**Parte IV — Alternativas.**

19. Se o solo oferecesse amônio em vez de nitrato, o que a planta pouparia, e que problema a captação de amônio criaria para o seu equilíbrio de pH?
20. Um trevo fixa os mesmos $30\,\mathrm{mg}$ de nitrogênio por dia. Com $16\,$ [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/8-a-agua-e-as-pequenas-biomoleculas#def-b1-water-small-molecules-atp) e $8\,$ elétrons por $\mathrm{N_2}$ , calcule o [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/8-a-agua-e-as-pequenas-biomoleculas#def-b1-water-small-molecules-atp) gasto pela nitrogenase por dia.
21. A $6\,\mathrm{g}$ de açúcar por grama de nitrogênio fixado no total, calcule o custo diário do trevo em açúcar e compare-o com uma produção de $3\,\mathrm{g}$ de açúcar por dia. O negócio compensa num solo com $2\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ de nitrato? E num solo sem nenhum?
22. O fosfato está a $2\,\text{µ}\mathrm{mol}/\mathrm{L}$ na solução do solo. Calcule o fosfato que o fluxo de água da questão 8 traz, e compare com uma necessidade de $4\,\mathrm{mg}$ de fósforo por dia ( $31\,\mathrm{g}/\mathrm{mol}$ ). Em que a planta tem de se apoiar?
23. Explique em duas frases como a [estria de Caspary](#def-b1-plant-water-minerals-pathways) permite à [raiz](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) manter o nitrato a $5\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ no seu [xilema](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) enquanto o solo está a $2\,$ .
24. Um mutante não tem [estria de Caspary](#def-b1-plant-water-minerals-pathways) . Preveja a composição da seiva do seu [xilema](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) e seu comportamento em solo salgado.
25. Enuncie o resultado: o fluxo de água para dentro da [raiz](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) de milho por dia, o nitrogênio que ele entrega, e a fração dos elétrons da [folha](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) gasta para reduzi-lo.

**Solução de Problema 23.1.**

**1.** $-0.9 + 0.5 = -0.4\,\mathrm{MPa}$. **2.** $-0.2 > -0.4 > -0.6 > -1.3$: cada etapa mais baixa, a água vai solo $\to$ córtex $\to$ [xilema](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) $\to$ [folha](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs). **3.** $137\ln 0.5 = -95\,\mathrm{MPa}$. **4.** Do solo à [folha](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) $1.1\,\mathrm{MPa}$; da [folha](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) ao ar $94\,\mathrm{MPa}$: $99\,\%$ do total é a última etapa. **5.** O solo a $-0.9$ está abaixo dos $-0.4$ das [células](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) do córtex: a água sai das [células](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) até que elas caiam a $-0.9$, isto é, seu [turgor](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/6-organizacao-funcional-da-celula-eucariotica#def-b1-eukaryotic-cell-plantcell) cai a zero; a captação para até que as [células](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) baixem seu $\Psi_s$ acumulando solutos. **6.** O solo está agora abaixo dos $-1.3$ das [folhas](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs): a água sai da planta; as [folhas](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) perdem [turgor](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/6-organizacao-funcional-da-celula-eucariotica#def-b1-eukaryotic-cell-plantcell) e murcham. A rega eleva o $\Psi$ do solo acima do da [raiz](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) e o fluxo recomeça; as [folhas](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs), cujas paredes ficaram intactas, voltam a encher. **7.** $2\times 10^{-7}\times 0.2\times(-0.2 - (-0.6)) =
1.6 \times 10^{-8}\,\mathrm{m}^{3}/\mathrm{s}$. **8.** $1.6\times 10^{-8}\times 86\,400 = 1.4 \times 10^{-3}\,\mathrm{m}^{3} =
1.4\,\mathrm{L}$ por dia. **9.** $1400\,\mathrm{g}$ sobre $0.5\,\mathrm{m}^{2}$ e $12\,\mathrm{h}$ de luz do dia (a maior parte): cerca de $230\,\mathrm{g}$ por metro quadrado por hora. **10.** $230/18 = 12.8\,\mathrm{mol}$ por metro quadrado por hora, $3.5\,\mathrm{mmol}$ por metro quadrado por segundo — mil moléculas de água por cada $\mathrm{CO_2}$ fixado a $4\,\text{µ}\mathrm{mol}$. **11.** Diferença $-0.2 - (-0.4) = 0.2$: fluxo reduzido à metade, $0.7\,\mathrm{L}$ por dia. Fechar os [estômatos](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) cortou a perda, a tensão relaxou e toda a escada subiu: a planta troca ganho de carbono por água quando o ar está mais seco. **12.** A água move-se a favor do seu próprio gradiente de potencial, criado pela evaporação na [folha](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs), de modo que a [raiz](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) é passiva; o nitrato tem de ser concentrado contra um gradiente de concentração e um gradiente elétrico, o que só o acoplamento à [bomba de prótons](#prop-b1-plant-water-minerals-uptake) pode pagar. **13.** $1.4\,\mathrm{L}\times2\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L} = 2.8\,\mathrm{mmol}$, $39\,\mathrm{mg}$ de nitrogênio. **14.** Sim, com um terço de sobra; o excedente é armazenado nos [vacúolos](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/6-organizacao-funcional-da-celula-eucariotica#def-b1-eukaryotic-cell-plantcell) como nitrato ou excluído na [endoderme](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#prop-b1-flowering-plant-organization-stemroot). **15.** $\Delta G = RT\ln(5/2) + zFV = 2.48\times 0.92 + (-1)(96.5)(-0.15)
= 2.3 + 14.5 = 16.8\,\mathrm{kJ}/\mathrm{mol}$. **16.** Por próton: $RT\ln(10^{-7.5}/10^{-5.5}) + F(-0.15) =
-11.4 - 14.5 = -25.9\,\mathrm{kJ}$; dois prótons: $-52\,\mathrm{kJ}$, três vezes o necessário. **17.** $2.14\,\mathrm{mmol}\times 8 = 17\,\mathrm{mmol}$ de elétrons. **18.** $0.5\times 4\times 10^{-6}\times 43\,200 = 86\,\mathrm{mmol}$ de $\mathrm{CO_2}$, $346\,\mathrm{mmol}$ de elétrons: $5\,\%$ para o nitrato. **19.** Pouparia os 8 elétrons por nitrogênio; mas captar um cátion e liberar um próton por cada um acidifica o solo em torno da [raiz](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) e obriga a [célula](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) a exportar ácido, e o amônio é tóxico se se acumula, de modo que tem de ser assimilado de imediato na [raiz](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs). **20.** $1.07\,\mathrm{mmol}$ de $\mathrm{N_2}$ $\times 16 =
17\,\mathrm{mmol}$ de [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/8-a-agua-e-as-pequenas-biomoleculas#def-b1-water-small-molecules-atp). **21.** $6\times 0.03 = 0.18\,\mathrm{g}$ de açúcar, $6\,\%$ de $3\,\mathrm{g}$. Com $2\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ de nitrato disponível pelo custo da sua redução ($5\,\%$ dos elétrons), a fixação é um mau negócio e uma leguminosa faz poucos nódulos; sem nitrato nenhum ela é o único caminho, e $6\,\%$ da produção é barato por toda a [proteína](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/12-aminoacidos-e-proteinas#def-b1-proteins-peptide) da planta. **22.** $1.4\times 2\times 10^{-6} = 2.8\,\text{µ}\mathrm{mol}$, $0.09\,\mathrm{mg}$ de fósforo — um quadragésimo da necessidade; a planta tem de se apoiar na difusão até seus [pelos radiculares](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs), que logo esgotam o que os rodeia, e sobretudo no seu fungo micorrízico. **23.** A estria bloqueia o [apoplasto](#def-b1-plant-water-minerals-pathways), de modo que o nitrato só pode entrar no [xilema](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) através de membranas endodérmicas que o bombeiam para dentro; e impede que a seiva concentrada do [xilema](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) vaze de volta ao longo das paredes, de modo que o gradiente se mantém. **24.** A seiva do seu [xilema](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) pareceria a solução do solo — diluída, sem seleção, com sódio e outros íons indesejados — e não poderia ser mantida concentrada; em solo salgado o sódio alcançaria as [folhas](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) livremente e a planta seria envenenada, ao passo que uma planta normal o exclui na [endoderme](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#prop-b1-flowering-plant-organization-stemroot). **25.** Cerca de $1.4\,\mathrm{L}$ de água por dia através de $0.2\,\mathrm{m}^{2}$ de [raiz](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs), transportando $39\,\mathrm{mg}$ de nitrogênio contra uma necessidade de $30\,$, cuja redução consome cerca de $5\,\%$ dos elétrons fotossintéticos da [folha](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs).