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title: "Trocas gasosas e transporte de seiva nas plantas"
book: "Biologia universitária — 1.º ano"
subject: biology
language: pt
chapter: 24
exercises: 12
source: https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/24-trocas-gasosas-e-transporte-de-seiva-nas-plantas
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# Capítulo 24 — Trocas gasosas e transporte de seiva nas plantas

No topo de uma sequoia, cem metros acima do chão, a água está sendo puxada para fora do solo pela evaporação nas [folhas](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs), ao longo de uma coluna de [células](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) mortas não mais larga do que um cabelo, sob uma tensão que romperia um fio de aço da mesma seção. Não há bomba nenhuma; a água é içada pelas mesmas [ligações de hidrogênio](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/8-a-agua-e-as-pequenas-biomoleculas#def-b1-water-small-molecules-water) que a fazem aderir a si própria. Enquanto isso, num segundo conjunto de tubos ao lado do primeiro, o açúcar que essas [folhas](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) fabricaram corre no sentido contrário, empurrado por uma pressão que as próprias [folhas](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) geram. Os dois sistemas hidráulicos de uma planta, o [xilema](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) e o [floema](#def-b1-plant-transport-phloem), são movidos por uma física que a planta monta e depois deixa funcionar sozinha. Este capítulo descreve os [estômatos](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) pelos quais uma [folha](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) troca água por dióxido de carbono, o mecanismo de coesão–tensão que eleva a seiva, os vasos que a transportam, o [mecanismo de fluxo por pressão](#thm-b1-plant-transport-pressureflow) que move o açúcar, e o compromisso entre beber e comer que governa tudo isso.

## 24.1 Os estômatos: o portão

**Definição 24.1 (Estômato, células-guarda).**

Um *estômato* é um poro na epiderme de uma [folha](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) (ou de um [caule](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) verde) delimitado por duas *células-guarda*, [células](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) em forma de rim cujas paredes são espessadas do lado voltado para o poro e cujas microfibrilas de [celulose](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/10-carboidratos#def-b1-carbohydrates-polysaccharide) correm ao redor delas como arcos. Quando as células-guarda captam água e incham, os arcos as impedem de alargar e as obrigam a arquear-se afastando-se uma da outra: o poro abre. Quando perdem água, ele fecha. Uma [folha](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) tem algumas centenas de [estômatos](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) por milímetro quadrado, na maioria na face inferior; abertos, seus poros são um ou dois por cento da área da [folha](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) e quase toda a troca gasosa passa por eles.

![Um estômato visto de fora: duas células-guarda em torno do poro, numa epiderme encerada. O poro abre quando as células-guarda incham.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-plant-transport/fig-176870848b2f.svg)

*Um [estômato](#def-b1-plant-transport-stoma) visto de fora: duas células-guarda em torno do poro, numa epiderme encerada. O poro abre quando as células-guarda incham.*

**Proposição 24.2 (Como um estômato abre, e quando).**

As células-guarda abrem o poro bombeando prótons para fora ([Capítulo 23](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/23-nutricao-hidrica-e-mineral-das-plantas#ch-b1-plant-water-minerals)), o que faz entrar potássio e cloreto e produzir malato no interior; os solutos baixam seu [potencial hídrico](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/7-membranas-e-transporte-de-membrana#def-b1-membranes-transport-osmosis), a água vem das [células](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) vizinhas e o [turgor](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/6-organizacao-funcional-da-celula-eucariotica#def-b1-eukaryotic-cell-plantcell) delas sobe um megapascal. Inverter os fluxos de íons fecha o poro em minutos. Os sinais: a *luz* (a luz azul diretamente sobre as células-guarda, e a queda do $\mathrm{CO_2}$ interno quando a fotossíntese começa) abre; o *$\mathrm{CO_2}$ interno alto* fecha; o *estresse hídrico* fecha, pelo hormônio *[ácido abscísico](#prop-b1-plant-transport-opening)*, produzido em raízes e [folhas](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) que murcham, que desencadeia a perda de íons pelas células-guarda em minutos; o ar seco fecha. A [folha](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) abre seu portão quando o carbono vale a água e o fecha quando a água é escassa — e a maioria das plantas o faz num ritmo diário, abrindo ao amanhecer e fechando ao anoitecer, que persiste por dias em luz constante.

![Um dia de verão para uma folha. Os estômatos abrem ao amanhecer, a transpiração sobe com o sol e com a secura do ar, e o potencial hídrico da folha cai à medida que a coluna é posta sob tensão; ao meio-dia, em ar seco, os estômatos fecham em parte e a folha se recupera um pouco antes da tarde.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-plant-transport/fig-d1ba92904559.svg)

*Um dia de verão para uma [folha](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs). Os [estômatos](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) abrem ao amanhecer, a transpiração sobe com o sol e com a secura do ar, e o [potencial hídrico](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/7-membranas-e-transporte-de-membrana#def-b1-membranes-transport-osmosis) da [folha](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) cai à medida que a coluna é posta sob tensão; ao meio-dia, em ar seco, os [estômatos](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) fecham em parte e a [folha](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) se recupera um pouco antes da tarde.*

## 24.2 Elevar a água: coesão e tensão

**Teorema 24.3 (O mecanismo de coesão–tensão).**

A água sobe no [xilema](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) porque é *puxada* de cima, e não empurrada de baixo. A evaporação das paredes úmidas das [células](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) do mesofilo da [folha](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) para os espaços aéreos (*transpiração*) recua a água dos poros finos da parede para meniscos curvos, cuja tensão superficial põe sob tensão a água que está atrás deles; a tensão é transmitida, pelas colunas contínuas de água do [xilema](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) mantidas juntas pela coesão (as [ligações de hidrogênio](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/8-a-agua-e-as-pequenas-biomoleculas#def-b1-water-small-molecules-water) do [Capítulo 8](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/8-a-agua-e-as-pequenas-biomoleculas#ch-b1-water-small-molecules)), pelo [caule](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) abaixo e até as raízes, e eleva a água do solo. Sustentar uma coluna de altura $h$ contra a gravidade exige uma tensão $\rho g h$ — $1\,\mathrm{MPa}$ por cada cem metros — mais o que é preciso para vencer o atrito do escoamento, quase outro tanto; as colunas de uma árvore alta estão a $-2\text{ to }-3\,\mathrm{MPa}$, bem dentro da resistência à tração da água num tubo fino.

**Evidências.** Dixon e Joly (1894) mostraram que a água num tubo de vidro selado suporta tensões de muitos megapascais sem se romper, e que um ramo folhoso que transpira, selado a um tubo de água mergulhado em mercúrio, eleva o mercúrio mais alto do que a pressão atmosférica poderia. A *câmara de pressão* de Scholander (1965) mede a tensão diretamente: uma [folha](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) cortada é selada numa câmara com o pecíolo para fora, e a pressão de gás que faz a seiva voltar exatamente até a superfície de corte é igual à tensão a que a seiva estava submetida — $0.5\text{ to }1\,\mathrm{MPa}$ numa cultura bem irrigada ao meio-dia, $2\text{ to }4\,\mathrm{MPa}$ num arbusto do deserto ou na copa de uma árvore alta. Um dendrômetro mostra o tronco de uma árvore encolhendo de dia, quando a tensão comprime os vasos, e inchando de noite; um termômetro na madeira mostra a seiva correndo mais depressa quando a transpiração é maior, e parando de noite. Nenhuma [célula](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) viva é necessária: um [caule](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) morto por veneno ou por calor continua a conduzir. ∎

![Coesão–tensão. A evaporação na folha baixa ali o potencial hídrico; a tensão é transmitida por colunas ininterruptas de água no xilema e retira água do solo. A árvore não realiza trabalho nenhum: o sol realiza.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-plant-transport/fig-65bc42fe8f04.svg)

*Coesão–tensão. A evaporação na [folha](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) baixa ali o [potencial hídrico](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/7-membranas-e-transporte-de-membrana#def-b1-membranes-transport-osmosis); a tensão é transmitida por colunas ininterruptas de água no [xilema](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) e retira água do solo. A árvore não realiza trabalho nenhum: o sol realiza.*

**Definição 24.4 (Condutos do xilema, cavitação).**

A água viaja nas *[traqueídes](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-tissues)* e nos *vasos* do [xilema](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) ([Capítulo 3](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#ch-b1-flowering-plant-organization)): [células](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) mortas esvaziadas do seu conteúdo, com paredes lignificadas espessadas em anéis e espirais que as impedem de colapsar sob a tensão interna, unidas topo a topo por perfurações (vasos) ou por pontoações nas paredes laterais ([traqueídes](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-tissues)). Um vaso pode ter de $20\text{ to }300\,\text{µ}\mathrm{m}$ de largura e de centímetros a metros de comprimento: tubos largos transportam muito mais (o escoamento por um tubo cresce com a quarta potência do raio) mas são mais vulneráveis à *cavitação* — a formação súbita de uma bolha de gás na água sob tensão, que esvazia o conduto e o põe fora de serviço. As pontoações entre condutos impedem que as bolhas se espalhem; o congelamento e a seca causam ambos cavitação, e os vasos de uma árvore são em parte reenchidos pela [pressão radicular](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/23-nutricao-hidrica-e-mineral-das-plantas#prop-b1-plant-water-minerals-rootpressure) na primavera ou substituídos por lenho novo a cada ano.

![Vasos do xilema em corte longitudinal: tubos ocos cujas paredes são reforçadas com anéis e espirais de lignina contra a tensão da seiva que transportam.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-plant-transport/img-170ce3f545d0.jpg)

*[Vasos do xilema](#def-b1-plant-transport-xylem) em corte longitudinal: tubos ocos cujas paredes são reforçadas com anéis e espirais de lignina contra a tensão da seiva que transportam.*

![Sequoias gigantes. A seiva chega às suas copas a cem metros de altura, puxada pela evaporação nas folhas por colunas de água sob uma tensão de dois megapascais ou mais.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-plant-transport/img-71fc1a49ecce.jpg)

*Sequoias gigantes. A seiva chega às suas copas a cem metros de altura, puxada pela evaporação nas [folhas](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) por colunas de água sob uma tensão de dois megapascais ou mais.*

**Exemplo 24.5 (O topo da árvore).**

A $100\,\mathrm{m}$, só o peso da coluna exige $1\,\mathrm{MPa}$ de tensão; o atrito nos vasos acrescenta outro tanto de dia, de modo que o [xilema](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) da copa fica perto de $-2\,\mathrm{MPa}$ e as [células](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) da [folha](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs), para dele retirar água, ainda mais baixas: seus [estômatos](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) têm de fechar mais cedo no dia e sua fotossíntese é mais lenta do que a de um ramo baixo, e as [folhas](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) do topo são pequenas e espessas. A altura das árvores mais altas, uns $120\,\mathrm{m}$, é provavelmente fixada por isso: acima disso, as [folhas](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) não conseguiriam manter a tensão sem cavitar numa tarde seca.

## 24.3 Mover o açúcar: fluxo por pressão

**Definição 24.6 (Floema, tubos crivados, fonte e dreno).**

O açúcar viaja no *floema*, em *[tubos crivados](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-tissues)*: fileiras de [células](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) vivas que perderam o núcleo e a maioria das [organelas](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-prokeuk) mas conservam as membranas, unidas topo a topo por *placas crivadas* perfuradas, cada [célula](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) acompanhada por uma *[célula](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) companheira* que lhe fornece [proteínas](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/12-aminoacidos-e-proteinas#def-b1-proteins-peptide) e [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/8-a-agua-e-as-pequenas-biomoleculas#def-b1-water-small-molecules-atp). A seiva tem de $10\text{ to }30\,\%$ de sacarose, com [aminoácidos](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/12-aminoacidos-e-proteinas#def-b1-proteins-aminoacid), íons e moléculas de sinalização, e corre das *fontes* — [folhas](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) que fotossintetizam, ou [órgãos](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/2-organizacao-funcional-de-um-mamifero#def-b1-mammal-organization-organ) de reserva sendo esvaziados — para os *drenos* — ápices em crescimento, raízes, frutos, sementes, [órgãos](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/2-organizacao-funcional-de-um-mamifero#def-b1-mammal-organization-organ) de reserva sendo enchidos — a $0.5\text{ to }1\,\mathrm{m}/\mathrm{h}$, em qualquer sentido, e em sentidos diferentes em tubos diferentes.

**Teorema 24.7 (Fluxo por pressão).**

A seiva do [floema](#def-b1-plant-transport-phloem) move-se por fluxo em massa impelido por uma diferença de pressão hidrostática entre a fonte e o dreno (Münch, 1930). Na fonte, as [células](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) companheiras *carregam* sacarose nos [tubos crivados](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) contra o gradiente (por simporte com prótons, a partir do [apoplasto](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/23-nutricao-hidrica-e-mineral-das-plantas#def-b1-plant-water-minerals-pathways), ou pelos [plasmodesmos](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/6-organizacao-funcional-da-celula-eucariotica#def-b1-eukaryotic-cell-plantcell)); o [potencial hídrico](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/7-membranas-e-transporte-de-membrana#def-b1-membranes-transport-osmosis) do tubo cai, a água entra a partir do [xilema](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) vizinho e o [turgor](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/6-organizacao-funcional-da-celula-eucariotica#def-b1-eukaryotic-cell-plantcell) sobe a $1\,\mathrm{MPa}$ ou mais. No dreno, a sacarose é *descarregada* e consumida ou armazenada, o [potencial hídrico](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/7-membranas-e-transporte-de-membrana#def-b1-membranes-transport-osmosis) sobe, a água sai e o [turgor](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/6-organizacao-funcional-da-celula-eucariotica#def-b1-eukaryotic-cell-plantcell) é baixo. Entre os dois a seiva corre a favor do gradiente de pressão através das placas crivadas, levando o que estiver dissolvido nela. A planta gasta energia apenas nas duas pontas; o fluxo em si é passivo.

**Evidências.** Um pulgão que se alimenta num [caule](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) enfia seu estilete num único [tubo crivado](#def-b1-plant-transport-phloem); corte o pulgão e o estilete, deixado no lugar, exsuda seiva durante horas sob a própria pressão do tubo — seiva de [floema](#def-b1-plant-transport-phloem) pura, cuja concentração de sacarose e cuja velocidade de escoamento podem ser medidas, e cuja pressão, medida com um manômetro no estilete, é de cerca de $1\,\mathrm{MPa}$ perto de uma fonte e menor rumo ao dreno. O $\mathrm{^{14}CO_2}$ marcado fornecido a uma [folha](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) aparece no [floema](#def-b1-plant-transport-phloem) do [caule](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) em minutos e move-se à velocidade que o escoamento pelo estilete prevê; resfriar um trecho do [caule](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs), o que retarda as [células](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) vivas mas quase não afeta um fluxo movido por pressão, retarda o transporte só ligeiramente; envenenar o carregamento na folha-fonte o interrompe. ∎

![Fluxo por pressão. Carregar sacarose na fonte faz entrar água vinda do xilema e eleva a pressão; descarregar no dreno deixa a água sair e a baixa; a seiva corre entre os dois, e a água volta pelo xilema.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-plant-transport/fig-0403febb7fd0.svg)

*Fluxo por pressão. Carregar sacarose na fonte faz entrar água vinda do [xilema](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) e eleva a pressão; descarregar no dreno deixa a água sair e a baixa; a seiva corre entre os dois, e a água volta pelo [xilema](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-tissues).*

![Um pulgão alimentando-se num caule: seu estilete, mais fino do que um cabelo, está dentro de um único tubo crivado, e a pressão do floema empurra a seiva para dentro do inseto — tanto que o excedente sai dele como melada. Cortado, o estilete torna-se a torneira do fisiologista vegetal.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-plant-transport/img-42bd4deef62e.jpg)

*Um pulgão alimentando-se num [caule](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs): seu estilete, mais fino do que um cabelo, está dentro de um único [tubo crivado](#def-b1-plant-transport-phloem), e a pressão do [floema](#def-b1-plant-transport-phloem) empurra a seiva para dentro do inseto — tanto que o excedente sai dele como melada. Cortado, o estilete torna-se a torneira do fisiologista vegetal.*

**Método 24.8 (Ler um experimento de translocação).**

1. Forneça a uma [folha](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) $\mathrm{CO_2}$ marcado; amostre o [caule](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) acima e abaixo em intervalos: a posição da marcação em função do tempo dá o sentido e a velocidade do fluxo.
2. Anele o [caule](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) (retire um anel de casca, que leva o [floema](#def-b1-plant-transport-phloem) , deixando o [xilema](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) ): o açúcar se acumula acima do anel e as raízes passam fome abaixo — é o [floema](#def-b1-plant-transport-phloem) , e não o [xilema](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) , que o transporta; a árvore morre numa estação.
3. Colete seiva de estiletes de pulgão seccionados a duas alturas: a queda de sacarose e de pressão entre elas é o gradiente que impele o fluxo.
4. Mude os drenos: retire os frutos e a marcação vai para as raízes; sombreie a [folha](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) e ela própria se torna um dreno. O padrão do fluxo é o padrão da demanda.

**Exemplo 24.9 (Uma batata em duas estações).**

No verão as [folhas](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) são fontes e os tubérculos subterrâneos são os drenos: a sacarose desce, é descarregada, convertida em [amido](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/10-carboidratos#def-b1-carbohydrates-polysaccharide), e os tubérculos incham. Na primavera o tubérculo brota: seu [amido](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/10-carboidratos#def-b1-carbohydrates-polysaccharide) é reconvertido em sacarose, carregado no [floema](#def-b1-plant-transport-phloem), e sobe até o broto em crescimento — o mesmo tubo, o sentido oposto, porque a fonte e o dreno trocaram de lugar.

## 24.4 O compromisso

**Proposição 24.10 (Eficiência do uso da água).**

Todo [estômato](#def-b1-plant-transport-stoma) que admite dióxido de carbono perde água, e a troca é desigual: o interior da [folha](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) está saturado de vapor e o ar de fora é seco, ao passo que o $\mathrm{CO_2}$ está a $0.04\,\%$ fora e ainda mais baixo dentro, de modo que o gradiente de água para fora é centenas de vezes o gradiente de dióxido de carbono para dentro. Uma [folha](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) C3 perde de $200\text{ to }500\,$ moléculas de água por $\mathrm{CO_2}$ fixado; uma [folha](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) C4, que concentra o $\mathrm{CO_2}$ e mantém os [estômatos](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) mais estreitos, de $100\text{ to }200\,$; uma [planta CAM](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/14-fotossintese-e-autotrofia#def-b1-photosynthesis-c4cam), que abre apenas de noite, de $20\text{ to }50\,$ ([Capítulo 14](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/14-fotossintese-e-autotrofia#ch-b1-photosynthesis)). A *[eficiência do uso da água](#prop-b1-plant-transport-wue)* é o carbono ganho por água perdida, e sua melhoria — fechando ao meio-dia, com [estômatos](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) afundados e [cutículas](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) espessas, com as vias C4 e CAM — é a parte da planta no acordo com uma atmosfera seca.

**Exemplo 24.11 (O acordo em números).**

Uma planta de milho que transpira um litro e meio por dia fixa cerca de $10\,\mathrm{g}$ de dióxido de carbono: $80\,\mathrm{mol}$ de água para $0.23\,\mathrm{mol}$ de $\mathrm{CO_2}$, trezentos e cinquenta para um. Um campo de trigo transpira numa estação quinhentas toneladas de água por hectare para fazer oito toneladas de grão; a água é o preço do carbono, e na maior parte dos campos do mundo é o preço que limita a colheita.

## 24.5 Exercícios

**Exercício 24.1 ★.**

Explique como a forma e as paredes das células-guarda convertem um aumento de [turgor](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/6-organizacao-funcional-da-celula-eucariotica#def-b1-eukaryotic-cell-plantcell) num poro aberto.

**Solução de Exercício 24.1.**

A parede voltada para o poro é espessa e as microfibrilas correm ao redor da [célula](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) como arcos, de modo que uma [célula](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) que incha não pode alargar-se e tem de alongar-se; duas [células](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) assim, unidas pelas pontas, arqueiam-se para fora como um par de salsichas, e a fenda entre elas abre.

**Exercício 24.2 ★.**

Enuncie o mecanismo de coesão–tensão em três frases: de onde vem a força, o que a transmite, o que ela faz na [raiz](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs).

**Solução de Exercício 24.2.**

A evaporação das [paredes celulares](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/10-carboidratos#prop-b1-carbohydrates-wall) úmidas da [folha](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) para os espaços aéreos cria a força, pois a tensão superficial nos poros finos das paredes põe a água sob tensão. A coesão da água — suas [ligações de hidrogênio](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/8-a-agua-e-as-pequenas-biomoleculas#def-b1-water-small-molecules-water) — transmite essa tensão pelas colunas ininterruptas do [xilema](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) abaixo. Na [raiz](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs), a tensão baixa o [potencial hídrico](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/7-membranas-e-transporte-de-membrana#def-b1-membranes-transport-osmosis) do [xilema](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) abaixo do do solo e faz a água entrar.

**Exercício 24.3 ★.**

A partir da figura do dia, a que hora a transpiração é máxima, quando o [potencial hídrico](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/7-membranas-e-transporte-de-membrana#def-b1-membranes-transport-osmosis) da [folha](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) atinge o mínimo, e por que os [estômatos](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) fecham em parte ao meio-dia?

**Solução de Exercício 24.3.**

Por volta do meio-dia; por volta das 13h; porque o ar seco do meio-dia eleva a transpiração mais depressa do que as raízes conseguem fornecer água, o potencial da [folha](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) cai e o [ácido abscísico](#prop-b1-plant-transport-opening) e o próprio estresse hídrico da [folha](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) fecham os [estômatos](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) em parte.

**Exercício 24.4 ★.**

Defina fonte e dreno, e diga o que acontece em cada um no [mecanismo de fluxo por pressão](#thm-b1-plant-transport-pressureflow).

**Solução de Exercício 24.4.**

Fonte: um [órgão](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/2-organizacao-funcional-de-um-mamifero#def-b1-mammal-organization-organ) que exporta açúcar (uma [folha](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs), um tubérculo que brota), onde a sacarose é carregada nos [tubos crivados](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-tissues), a água segue e o [turgor](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/6-organizacao-funcional-da-celula-eucariotica#def-b1-eukaryotic-cell-plantcell) sobe. Dreno: um [órgão](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/2-organizacao-funcional-de-um-mamifero#def-b1-mammal-organization-organ) que o importa ([raiz](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs), fruto, ápice em crescimento, tubérculo que se enche), onde a sacarose é descarregada, a água sai e o [turgor](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/6-organizacao-funcional-da-celula-eucariotica#def-b1-eukaryotic-cell-plantcell) cai.

**Exercício 24.5 ★★.**

Calcule a tensão necessária para sustentar uma coluna de água de $30\,\mathrm{m}$ de altura ($\rho g h$), e o total se o atrito a duplicar. Qual tem de ser, no mínimo, o [potencial hídrico](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/7-membranas-e-transporte-de-membrana#def-b1-membranes-transport-osmosis) das [folhas](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) a essa altura?

**Solução de Exercício 24.5.**

$1000\times 9.8\times 30 = 0.29\,\mathrm{MPa}$; com o atrito, $0.6\,\mathrm{MPa}$: o [xilema](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) a $-0.6\,\mathrm{MPa}$, e as [folhas](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) abaixo disso, cerca de $-1\,\mathrm{MPa}$.

**Exercício 24.6 ★★.**

O escoamento por um tubo varia com $r^4$. Compare o escoamento por um vaso de $100\,\text{µ}\mathrm{m}$ de raio com o escoamento pelo número de [traqueídes](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) de $10\,\text{µ}\mathrm{m}$ de mesma seção total. Por que as plantas conservam as estreitas?

**Solução de Exercício 24.6.**

Mesma seção: 100 [traqueídes](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-tissues). Escoamento por tubo $\propto r^4$: um vaso, $10^4$ unidades; cada [traqueíde](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-tissues), 1 unidade; cem delas, 100: o vaso transporta cem vezes mais. As [traqueídes](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) cavitam com menos facilidade e uma bolha numa delas põe fora de uso apenas um conduto minúsculo; as coníferas, feitas só de [traqueídes](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-tissues), sobrevivem a invernos gelados que esvaziam o lenho de uma árvore com vasos.

**Exercício 24.7 ★★.**

A seiva do [floema](#def-b1-plant-transport-phloem) a $20\,\%$ de sacarose ($0.6\,\mathrm{mol}/\mathrm{L}$) tem um potencial de soluto de cerca de $-1.5\,\mathrm{MPa}$. Ao lado de um [xilema](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) a $-0.5\,\mathrm{MPa}$, que [turgor](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/6-organizacao-funcional-da-celula-eucariotica#def-b1-eukaryotic-cell-plantcell) o [tubo crivado](#def-b1-plant-transport-phloem) atinge no equilíbrio? Num dreno onde a seiva tem $5\,\%$ de sacarose ($\Psi_s = -0.4\,\mathrm{MPa}$) ao lado do mesmo [xilema](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-tissues), que [turgor](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/6-organizacao-funcional-da-celula-eucariotica#def-b1-eukaryotic-cell-plantcell)? Que diferença de pressão impele o fluxo?

**Solução de Exercício 24.7.**

$\Psi_p = \Psi_{\text{xilema}} - \Psi_s = -0.5 + 1.5 = 1.0\,\mathrm{MPa}$ na fonte; no dreno, $-0.5 + 0.4 = -0.1\,\mathrm{MPa}$ em princípio (o tubo precisaria de uma leve tensão, isto é, na prática, de [turgor](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/6-organizacao-funcional-da-celula-eucariotica#def-b1-eukaryotic-cell-plantcell) quase nulo); a diferença de cerca de $1\,\mathrm{MPa}$ impele o fluxo.

**Exercício 24.8 ★★.**

Um estilete de pulgão exsuda $1\,\text{µ}\mathrm{L}$ por hora de seiva a $20\,\%$ de sacarose. Se o [tubo crivado](#def-b1-plant-transport-phloem) tem um raio de $10\,\text{µ}\mathrm{m}$, calcule a velocidade da seiva e o açúcar entregue por hora.

**Solução de Exercício 24.8.**

Seção $\pi\times 10^{-10} = 3.1 \times 10^{-10}\,\mathrm{m}^{2}$; $1\,\text{µ}\mathrm{L}$ $= 1 \times 10^{-9}\,\mathrm{m}^{3}$ por hora: velocidade $3.2\,\mathrm{m/h}$ — um pouco alta, pois o escoamento pelo estilete é mais rápido do que o do tubo não perturbado. Açúcar: $0.2\,\mathrm{mg}$ por hora.

**Exercício 24.9 ★★.**

Explique por que anelar uma árvore a mata numa estação, e no entanto suas [folhas](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) permanecem verdes por semanas depois de cortado o anel.

**Solução de Exercício 24.9.**

O anel retira o [floema](#def-b1-plant-transport-phloem), de modo que o açúcar já não pode chegar às raízes, que passam fome e morrem ao longo de meses, após o que a captação de água falha e a copa morre. O [xilema](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) do lenho fica intacto, de modo que a água ainda chega às [folhas](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs), que continuam a fotossintetizar por semanas — e o açúcar se acumula acima do anel, inchando ali a casca.

**Exercício 24.10 ★★★.**

Os espaços aéreos de uma [folha](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) estão saturados a $25\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ ($23\,\mathrm{g}/\mathrm{m}^{3}$ de vapor); o ar de fora contém $9\,\mathrm{g}/\mathrm{m}^{3}$. O $\mathrm{CO_2}$ está a $0.72\,\mathrm{g}/\mathrm{m}^{3}$ fora e a $0.45\,\mathrm{g}/\mathrm{m}^{3}$ dentro. Os dois gases difundem-se pelos mesmos poros, com a água difundindo-se 1,6 vezes mais depressa do que o $\mathrm{CO_2}$. Calcule a razão entre a água perdida e o $\mathrm{CO_2}$ ganho, em massa e em número de moléculas.

**Solução de Exercício 24.10.**

Gradientes: água $23 - 9 = 14\,\mathrm{g}/\mathrm{m}^{3}$, $\mathrm{CO_2}$ $0.72 -
0.45 = 0.27\,\mathrm{g}/\mathrm{m}^{3}$; razão dos fluxos $1.6\times 14/0.27 = 83$ em massa; em número de moléculas, $83\times 44/18 = 200$ moléculas de água por $\mathrm{CO_2}$.

**Exercício 24.11 ★★★.**

Numa tarde quente e seca um vaso cavita. Descreva o que acontece à coluna de água, à tensão nos vasos vizinhos e à [folha](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) que ele abastecia; explique como as pontoações limitam o dano e como a planta se recupera à noite ou na primavera.

**Solução de Exercício 24.11.**

A coluna se rompe: uma bolha se expande até preencher o vaso, a água acima dela deixa de ser puxada e o vaso para de conduzir; o fluxo passa para os vasos vizinhos, elevando a tensão e o risco deles; a [folha](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) que ele abastecia murcha em parte. As pontoações entre condutos são finas demais para o menisco da bolha passar, e por isso a bolha fica num único conduto. De noite, sem tensão, a bolha pode dissolver-se sob a [pressão radicular](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/23-nutricao-hidrica-e-mineral-das-plantas#prop-b1-plant-water-minerals-rootpressure); na primavera a árvore forma um anel de vasos novos e abandona os velhos.

**Exercício 24.12 ★★★.**

“Uma árvore é um pavio entre o solo e o céu, com um cano de açúcar correndo no sentido contrário.” Discuta num parágrafo: o que cada sistema transporta, o que o impele, onde a planta gasta energia e onde não gasta nenhuma.

**Solução de Exercício 24.12.**

O [xilema](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) transporta água e minerais para cima, impelido pela evaporação nas [folhas](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) — a energia do sol, nenhuma da planta; o [floema](#def-b1-plant-transport-phloem) transporta açúcar (e sinais) das fontes para os drenos, impelido por uma diferença de pressão que a planta cria gastando [ATP](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/8-a-agua-e-as-pequenas-biomoleculas#def-b1-water-small-molecules-atp) para carregar e descarregar sacarose nas duas pontas, com o fluxo intermediário gratuito. A planta gasta sua energia apenas nas interfaces: as [bombas de prótons](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/23-nutricao-hidrica-e-mineral-das-plantas#prop-b1-plant-water-minerals-uptake) das células-guarda e dos carregadores do [floema](#def-b1-plant-transport-phloem), e o lenho que tem de construir para suportar a tensão. Tudo o que está no meio — os metros de encanamento — funciona à custa da física.

## 24.6 Problema: A sequoia

**Problema 24.1.**

Problema de fim de semana — uma árvore de cem metros num dia de verão: a tensão na copa, a velocidade da seiva, a água que ela move, o açúcar que envia para baixo e o carbono que ele compra, terminando na tensão do xilema na copa

Uma sequoia tem $100\,\mathrm{m}$ de altura com uma copa de $2000\,\mathrm{m}^{2}$ de [folha](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs). Num dia de verão transpira $600\,\mathrm{L}$ de água em $12\,\mathrm{h}$ através de um alburno de seção $0.5\,\mathrm{m}^{2}$, do qual $20\,\%$ é lúmen condutor. Água: $\rho = 1000\,\mathrm{kg}/\mathrm{m}^{3}$, $g =
9.8\,\mathrm{m}/\mathrm{s}^{2}$, $18\,\mathrm{g}/\mathrm{mol}$. O atrito ao longo do tronco custa tanta tensão quanto a gravidade. [Potencial hídrico](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/7-membranas-e-transporte-de-membrana#def-b1-membranes-transport-osmosis) do solo $-0.1\,\mathrm{MPa}$. A copa fixa $4\,\text{µ}\mathrm{mol}$ de $\mathrm{CO_2}$ por metro quadrado de [folha](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) por segundo durante $12\,\mathrm{h}$; a sacarose tem $342\,\mathrm{g}/\mathrm{mol}$ e carrega doze carbonos; a seiva do [floema](#def-b1-plant-transport-phloem) tem $15\,\%$ de sacarose em massa (densidade $1.06\,\mathrm{g}/\mathrm{mL}$) e corre a $0.6\,\mathrm{m}/\mathrm{h}$.

**Parte I — A tensão.**

1. Calcule a tensão necessária para sustentar a coluna contra a gravidade.
2. Some o atrito: qual é a tensão do [xilema](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) na copa?
3. Calcule o [potencial hídrico](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/7-membranas-e-transporte-de-membrana#def-b1-membranes-transport-osmosis) do [xilema](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) na copa, tomando $\Psi_s = 0$ para a seiva.
4. Qual tem de ser o [potencial hídrico](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/7-membranas-e-transporte-de-membrana#def-b1-membranes-transport-osmosis) das [células](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) da [folha](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) na copa para que a água entre nelas? Se elas têm $\Psi_s = -2.5\,\mathrm{MPa}$ , que [turgor](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/6-organizacao-funcional-da-celula-eucariotica#def-b1-eukaryotic-cell-plantcell) têm?
5. Compare com uma [folha](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) a $10\,\mathrm{m}$ na mesma árvore ( $\Psi_s =  -1.5\,\mathrm{MPa}$ ).
6. A água em tubos finos suporta cerca de $-30\,\mathrm{MPa}$ ; por que a árvore não cresce simplesmente até $1000\,\mathrm{m}$ ?

**Parte II — O escoamento.**

7. Calcule a taxa de transpiração em litros por hora e em metros cúbicos por segundo.
8. Calcule a seção condutora do alburno.
9. Calcule a velocidade média da seiva.
10. Calcule a massa de água contida no lúmen condutor do tronco (nos seus $100\,\mathrm{m}$ ).
11. Quanto tempo leva uma molécula de água para ir da [raiz](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) à copa a essa velocidade?
12. Calcule a transpiração por metro quadrado de [folha](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) por hora, em gramas, e por segundo, em milimoles.
13. A seiva corre a favor de um gradiente de potencial de $-0.1\,$ no solo até o valor da copa da questão 3, ao longo de $100\,\mathrm{m}$ . Qual é o gradiente em megapascais por metro? Como se compara com a parte gravitacional sozinha?

**Parte III — O açúcar.**

14. Calcule o $\mathrm{CO_2}$ fixado pela copa por dia, em mols.
15. Calcule a sacarose que isso representa, em mols e em quilogramas.
16. Metade é respirada na copa; o resto desce pelo [floema](#def-b1-plant-transport-phloem) . Calcule a massa de sacarose translocada por dia e a massa de seiva que a transporta.
17. Calcule o volume de seiva e, a $0.6\,\mathrm{m}/\mathrm{h}$ , a seção de [tubos crivados](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) necessária para transportá-la em $24\,\mathrm{h}$ .
18. Calcule o tempo que a sacarose leva para ir da copa à [raiz](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) .
19. Calcule a razão de uso da água: mols de água transpirada por mol de $\mathrm{CO_2}$ fixado.

**Parte IV — Compromissos.**

20. O [potencial hídrico](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/7-membranas-e-transporte-de-membrana#def-b1-membranes-transport-osmosis) da seiva do [floema](#def-b1-plant-transport-phloem) na copa, com $\Psi_s = -1.2\,\mathrm{MPa}$ e [turgor](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/6-organizacao-funcional-da-celula-eucariotica#def-b1-eukaryotic-cell-plantcell) $1.0\,\mathrm{MPa}$ : calcule-o e compare com o do [xilema](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) ali. Em que sentido a água se move entre os dois, e isso é coerente com o carregamento?
21. Na [raiz](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) a seiva do [floema](#def-b1-plant-transport-phloem) tem $5\,\%$ de sacarose ( $\Psi_s =  -0.4\,\mathrm{MPa}$ ) e o [xilema](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) está a $-0.3\,\mathrm{MPa}$ . Que [turgor](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/6-organizacao-funcional-da-celula-eucariotica#def-b1-eukaryotic-cell-plantcell) torna o $\Psi$ do [floema](#def-b1-plant-transport-phloem) igual ao do [xilema](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) ? Que diferença de pressão entre a copa e a [raiz](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) impele o fluxo?
22. Os [estômatos](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) fecham ao meio-dia e a transpiração cai à metade. Recalcule a tensão de atrito e o potencial do [xilema](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) na copa. O que a árvore ganha e o que perde?
23. Num ano seco o solo cai a $-1.0\,\mathrm{MPa}$ . Recalcule o potencial da copa com transpiração plena. As [folhas](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) da copa ( $\Psi_s = -2.5\,\mathrm{MPa}$ ) conseguem manter algum [turgor](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/6-organizacao-funcional-da-celula-eucariotica#def-b1-eukaryotic-cell-plantcell) ? O que a árvore tem de fazer?
24. Explique por que as [folhas](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) mais altas são as menores e mais espessas.
25. Enuncie o resultado: a tensão do [xilema](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) na copa de uma árvore de $100\,\mathrm{m}$ num dia de verão, e a velocidade da seiva que a acompanha.

**Solução de Problema 24.1.**

**1.** $1000\times 9.8\times 100 = 0.98\,\mathrm{MPa}$. **2.** Cerca de $2.0\,\mathrm{MPa}$ de tensão. **3.** $\Psi = -0.1 - 2.0 = -2.1\,\mathrm{MPa}$ (o solo mais as duas tensões). **4.** Abaixo de $-2.1\,$: com $\Psi_s = -2.5$, o [turgor](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/6-organizacao-funcional-da-celula-eucariotica#def-b1-eukaryotic-cell-plantcell) é no máximo $-2.1 + 2.5 = 0.4\,\mathrm{MPa}$ — uma [folha](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) à beira da murcha a tarde inteira. **5.** A $10\,\mathrm{m}$: gravidade $0.1\,$, atrito $0.1\,$, [xilema](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) $-0.3\,\mathrm{MPa}$; [turgor](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/6-organizacao-funcional-da-celula-eucariotica#def-b1-eukaryotic-cell-plantcell) da [folha](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) até $-0.3 + 1.5 = 1.2\,\mathrm{MPa}$: confortavelmente túrgida. **6.** A $1000\,\mathrm{m}$ a tensão seria de $20\,\mathrm{MPa}$ na copa, e as [folhas](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) precisariam de um $\Psi_s$ abaixo disso para retirar água: impossível para [células](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) vivas, e qualquer vaso cavitaria muito antes, na primeira tarde seca; o limite é imposto pela [cavitação](#def-b1-plant-transport-xylem) e pelas [folhas](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs), não pela resistência da água. **7.** $50\,\mathrm{L}/\mathrm{h}$; $1.4 \times 10^{-5}\,\mathrm{m}^{3}/\mathrm{s}$. **8.** $0.2\times 0.5 = 0.1\,\mathrm{m}^{2}$. **9.** $1.4\times 10^{-5}/0.1 = 1.4 \times 10^{-4}\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$, $0.5\,\mathrm{m}/\mathrm{h}$. **10.** $0.1\times 100 = 10\,\mathrm{m}^{3}$: dez toneladas de água suspensas no tronco. **11.** $100/0.5 = 200\,\mathrm{h}$, oito dias. **12.** $50\,000/2000 = 25\,\mathrm{g}$ por metro quadrado por hora; $25/18/3600 = 0.39\,\mathrm{mmol}$ por metro quadrado por segundo. **13.** $(-2.1 + 0.1)/100 = -0.02\,\mathrm{MPa}/\mathrm{m}$, o dobro do gradiente gravitacional de $0.01\,\mathrm{MPa}/\mathrm{m}$. **14.** $2000\times 4\times 10^{-6}\times 43\,200 = 346\,\mathrm{mol}$. **15.** $346/12 = 28.8\,\mathrm{mol}$ de sacarose, $9.9\,\mathrm{kg}$. **16.** $4.9\,\mathrm{kg}$ de sacarose em $4.9/0.15 = 33\,\mathrm{kg}$ de seiva. **17.** $31\,\mathrm{L}$; em $24\,\mathrm{h}$ a $0.6\,\mathrm{m}/\mathrm{h}$, escoamento $3.6 \times 10^{-7}\,\mathrm{m}^{3}/\mathrm{s}$ a $1.7 \times 10^{-4}\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$: seção $2.2 \times 10^{-3}\,\mathrm{m}^{2}$, $22\,\mathrm{cm}^{2}$ de [tubos crivados](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) — um cilindro fino de casca. **18.** $100/0.6 = 170\,\mathrm{h}$, uma semana. **19.** $600\,000/18 = 33\,000\,\mathrm{mol}$ de água para $346\,\mathrm{mol}$ de $\mathrm{CO_2}$: cerca de 96 para 1 — pouco para uma planta C3, porque a copa de uma sequoia vive no ar úmido do litoral. **20.** $-1.2 + 1.0 = -0.2\,\mathrm{MPa}$ contra os $-2.1\,$ do [xilema](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-tissues): a água iria do [floema](#def-b1-plant-transport-phloem) para o [xilema](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-tissues), de modo que o [floema](#def-b1-plant-transport-phloem) não pode retirar água do [xilema](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) da copa com esses valores; o carregamento na copa de uma árvore alta tem de baixar mais o $\Psi_s$ do [floema](#def-b1-plant-transport-phloem) (seiva mais concentrada), ou então o [xilema](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) da copa está menos tenso do que a estimativa simples — um verdadeiro enigma da fisiologia das árvores altas. **21.** $-0.3 + 0.4 = 0.1\,\mathrm{MPa}$; diferença $1.0 - 0.1 =
0.9\,\mathrm{MPa}$ ao longo de $100\,\mathrm{m}$. **22.** O atrito cai à metade, $0.5\,$: tensão $1.5\,\mathrm{MPa}$, potencial da copa $-1.6\,\mathrm{MPa}$; as [folhas](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) recuperam [turgor](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/6-organizacao-funcional-da-celula-eucariotica#def-b1-eukaryotic-cell-plantcell) ($0.9\,\mathrm{MPa}$) e o risco de [cavitação](#def-b1-plant-transport-xylem) diminui, mas a fixação de carbono cai à metade nas horas em que os [estômatos](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) estão fechados. **23.** Copa $-1.0 - 2.0 = -3.0\,\mathrm{MPa}$: abaixo do $\Psi_s$ das [folhas](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs), de modo que nenhum [turgor](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/6-organizacao-funcional-da-celula-eucariotica#def-b1-eukaryotic-cell-plantcell) é possível e a copa murcha; a árvore tem de fechar os [estômatos](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) (elevando a copa a cerca de $-2.5\,$, [turgor](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/6-organizacao-funcional-da-celula-eucariotica#def-b1-eukaryotic-cell-plantcell) nulo), perder [folhas](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) no topo e esperar pela chuva. **24.** O [potencial hídrico](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/7-membranas-e-transporte-de-membrana#def-b1-membranes-transport-osmosis) delas é o mais baixo da árvore: para manter o [turgor](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/6-organizacao-funcional-da-celula-eucariotica#def-b1-eukaryotic-cell-plantcell) carregam mais solutos e paredes mais espessas, e para limitar a transpiração, lâminas menores; crescem devagar, porque seus [estômatos](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) fecham cedo. **25.** Cerca de $2\,\mathrm{MPa}$ de tensão na copa (um [potencial hídrico](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/7-membranas-e-transporte-de-membrana#def-b1-membranes-transport-osmosis) perto de $-2.1\,\mathrm{MPa}$), com a seiva a mover-se a cerca de $0.5\,\mathrm{m}/\mathrm{h}$ pelo alburno.