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title: "Ecossistemas e estrutura trófica"
book: "Biologia universitária — 1.º ano"
subject: biology
language: pt
chapter: 26
exercises: 12
source: https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/26-ecossistemas-e-estrutura-trofica
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# Capítulo 26 — Ecossistemas e estrutura trófica

Uma nascente numa planície calcária verte uma água tão límpida que cada planta, cada peixe e cada tartaruga nela pode ser contado de um barco. A luz do sol cai sobre a erva-marinha a $1.7\,$ milhão de quilocalorias por metro quadrado por ano; a erva armazena um por cento disso; os caramujos e as tartarugas que a comem recebem um sexto daquilo; os peixes que comem os caramujos, um décimo de novo; e a única garça no topo vive de um centésimo de milésimo do que caiu sobre a água. Todo [ecossistema](#def-b1-ecosystem-organization-ecosystem) é construído assim: uma corrente de energia que entra uma vez, passa dos comedores aos comidos e sai como calor, enquanto a matéria que ela move é reciclada. Este capítulo define o [ecossistema](#def-b1-ecosystem-organization-ecosystem) e suas partes, o [nicho](#def-b1-ecosystem-organization-niche) que cada espécie ocupa, os [níveis tróficos](#def-b1-ecosystem-organization-trophic) e as [teias alimentares](#def-b1-ecosystem-organization-foodweb) por onde a energia flui, a produtividade que fixa o tamanho do conjunto, e as maneiras de contar quantos tipos de seres nele vivem.

## 26.1 Ecossistema e nicho

**Definição 26.1 (Ecossistema, biótopo, comunidade).**

Um *ecossistema* é o conjunto dos [organismos](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/1-o-organismo-um-sistema-em-interacao-com-o-ambiente#def-b1-organism-environment-organism) que vivem num lugar definido, junto com o ambiente físico que ocupam e com o qual trocam: a *comunidade* (ou biocenose) — todas as [populações](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/25-populacoes-e-demografia#def-b1-populations-population) de todas as espécies — e o *biótopo* — o solo, a água, o ar, a luz e o clima. Seus limites são escolhidos conforme a pergunta: um tronco em decomposição, uma lagoa, uma floresta, uma bacia oceânica, a biosfera inteira. Um ecossistema é um [sistema aberto](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/1-o-organismo-um-sistema-em-interacao-com-o-ambiente#def-b1-organism-environment-organism) ([Capítulo 1](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/1-o-organismo-um-sistema-em-interacao-com-o-ambiente#ch-b1-organism-environment)): a energia flui através dele, a matéria circula dentro dele e através das suas fronteiras, e sua estrutura é o padrão de quem come quem.

**Definição 26.2 (Hábitat, nicho).**

O *hábitat* de uma espécie é onde ela vive; seu *nicho* é como ela vive: o conjunto completo das condições que tolera e dos recursos que usa — temperatura, umidade, luz, alimento, hora de atividade, locais de nidificação —, cada um deles uma dimensão ao longo da qual a espécie ocupa uma faixa. O *nicho fundamental* é a faixa que ela poderia ocupar sozinha; o *nicho realizado*, a parte que ela de fato ocupa na presença de competidores e predadores ([Capítulo 27](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/27-interacoes-entre-especies#ch-b1-species-interactions)). Duas espécies com o mesmo nicho não podem coexistir muito tempo num mesmo lugar; os nichos das espécies que coexistem diferem, e a [comunidade](#def-b1-ecosystem-organization-ecosystem) é um conjunto de nichos encaixados uns nos outros.

![O nicho como um volume num espaço de condições e recursos, do qual duas dimensões estão desenhadas. O nicho fundamental é o que uma espécie poderia ocupar; o nicho realizado é o que seus competidores lhe deixam.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-ecosystem-organization/fig-b35221fbbd5c.svg)

*O [nicho](#def-b1-ecosystem-organization-niche) como um volume num espaço de condições e recursos, do qual duas dimensões estão desenhadas. O [nicho](#def-b1-ecosystem-organization-niche) fundamental é o que uma espécie poderia ocupar; o [nicho](#def-b1-ecosystem-organization-niche) realizado é o que seus competidores lhe deixam.*

**Exemplo 26.3 (Cinco mariquitas num mesmo abeto).**

Cinco espécies de pequenas mariquitas insetívoras nidificam nas mesmas florestas de abetos e comem os mesmos insetos; observadas de perto, cada uma forrageia numa parte diferente da árvore — o topo, as acículas novas de fora, os ramos médios, o tronco e os ramos baixos, o chão por baixo — e a alturas e horas diferentes. Seu [hábitat](#def-b1-ecosystem-organization-niche) é um só; seus [nichos](#def-b1-ecosystem-organization-niche) são cinco, e a floresta abriga cinco espécies onde o alimento sozinho sugeriria uma.

## 26.2 Estrutura trófica

**Definição 26.4 (Produtores, consumidores, decompositores).**

Os [organismos](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/1-o-organismo-um-sistema-em-interacao-com-o-ambiente#def-b1-organism-environment-organism) de um [ecossistema](#def-b1-ecosystem-organization-ecosystem) são agrupados pelo que comem em *níveis tróficos*. Os *produtores* (autótrofos: plantas, algas, cianobactérias, bactérias quimiossintéticas) fabricam matéria orgânica a partir da inorgânica; são o primeiro nível. Os *consumidores* a comem: os *consumidores primários* (herbívoros) comem produtores, os *consumidores secundários* (carnívoros) comem herbívoros, os consumidores *terciários* comem carnívoros; os onívoros comem em vários níveis. Os *decompositores* (bactérias, fungos) e os *detritívoros* (minhocas, tatuzinhos, besouros do esterco) vivem de matéria morta e dos dejetos de todos os níveis, e devolvem seus minerais ao solo e à água para que os produtores voltem a captá-los — o elo que fecha o ciclo da matéria.

**Definição 26.5 (Cadeia alimentar, teia alimentar).**

Uma *cadeia alimentar* é uma sequência de [organismos](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/1-o-organismo-um-sistema-em-interacao-com-o-ambiente#def-b1-organism-environment-organism) em que cada um come o anterior: capim, gafanhoto, rã, cobra, gavião. Numa [comunidade](#def-b1-ecosystem-organization-ecosystem) real cada espécie come várias e é comida por várias, e as cadeias se entrelaçam numa *teia alimentar*, cujas setas apontam do comido para o comedor — no sentido da energia. As cadeias são curtas: raramente mais de quatro ou cinco elos, por uma razão que a próxima seção dá.

![Uma teia alimentar simplificada de uma nascente límpida. As setas apontam do alimento para o comedor, no sentido do fluxo de energia; a maioria das espécies come em mais de um nível, e tudo termina nos decompositores.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-ecosystem-organization/fig-cde332ecbf92.svg)

*Uma [teia alimentar](#def-b1-ecosystem-organization-foodweb) simplificada de uma nascente límpida. As setas apontam do alimento para o comedor, no sentido do fluxo de energia; a maioria das espécies come em mais de um nível, e tudo termina nos [decompositores](#def-b1-ecosystem-organization-trophic).*

![Uma nascente calcária: uma camada de produtores de erva-marinha e algas em plena luz, e acima dela os consumidores para os quais o primeiro balanço energético ecológico foi traçado.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-ecosystem-organization/img-4bf37c59ed97.jpg)

*Uma nascente calcária: uma camada de [produtores](#def-b1-ecosystem-organization-trophic) de erva-marinha e algas em plena luz, e acima dela os [consumidores](#def-b1-ecosystem-organization-trophic) para os quais o primeiro balanço energético ecológico foi traçado.*

## 26.3 O fluxo de energia

**Definição 26.6 (Produtividade).**

A *produtividade primária bruta* (PPB) de um [ecossistema](#def-b1-ecosystem-organization-ecosystem) é a velocidade com que seus [produtores](#def-b1-ecosystem-organization-trophic) fixam energia por fotossíntese, por unidade de área e de tempo ($\mathrm{kJ}\,\mathrm{m}^{-2}\,\mathrm{yr}^{-1}$, ou gramas de carbono ou de matéria seca); a *produtividade primária líquida* (PPL) é o que resta depois da respiração dos próprios [produtores](#def-b1-ecosystem-organization-trophic) — a matéria orgânica de fato posta à disposição do resto do sistema. A *produtividade secundária* é a velocidade com que os [consumidores](#def-b1-ecosystem-organization-trophic) constroem sua própria biomassa a partir do que comem. A *biomassa* é o estoque presente, a massa existente num dado momento; a produtividade é um fluxo, a biomassa um estoque, e a razão entre as duas é o tempo de renovação.

**Teorema 26.7 (A regra dos dez por cento).**

Da energia que entra num [nível trófico](#def-b1-ecosystem-organization-trophic) como alimento, apenas cerca de um décimo — entre $5\,$ e $20\,\%$ — chega ao nível seguinte como alimento dele. O resto não é comido, não é assimilado (sai nas fezes) ou é respirado pelo próprio nível. A energia disponível cai, portanto, dez vezes por nível, e é por isso que as [cadeias alimentares](#def-b1-ecosystem-organization-foodweb) raramente passam de quatro ou cinco elos, e que a biomassa e o número dos predadores de topo são pequenos.

**Demonstração parcial.** A energia assimilada por um nível é o que ele come menos o que excreta; disso, a respiração toma o que o nível gasta para viver ([Capítulo 1](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/1-o-organismo-um-sistema-em-interacao-com-o-ambiente#ch-b1-organism-environment)), e só o restante — seu crescimento e sua reprodução — fica disponível para ser comido. Cada uma das três frações (comida, assimilada, convertida em biomassa) é bem inferior a um: para um herbívoro num prado, cerca de $20\,\%$ do crescimento das plantas é comido, $50\,\%$ disso é assimilado e $10\,\%$ disso é convertido em carne, o que dá $1\,\%$; para um carnívoro, que come e assimila uma parte maior da presa, cerca de $10\,\%$. A regra é uma regularidade observada, e não uma lei; sua magnitude é a que as medidas dão. ∎

**Evidências.** Lindeman (1942) mediu, num lago pequeno, a energia fixada pelo plâncton e a energia retida e respirada em cada nível acima dele, e encontrou cada nível passando adiante cerca de um décimo. Odum (1957) traçou o balanço completo de uma nascente da Flórida: de $1.7 \times 10^{6}\,\mathrm{kcal}$ por metro quadrado por ano de luz solar, os [produtores](#def-b1-ecosystem-organization-trophic) fixaram $20\,800$ (bruto), respiraram $12\,000$ e deixaram $8800$ líquidos; os herbívoros tomaram $3400$ e passaram $380$ aos carnívoros; os carnívoros passaram $20$ aos carnívoros de topo. As eficiências foram $1.2\,\%$, $16\,\%$, $11\,\%$ e $5\,\%$ — a regra dos dez por cento dentro de um fator dois em cada etapa. ∎

![O balanço energético de uma nascente (quilocalorias por metro quadrado por ano). Cada nível passa cerca de um décimo do que recebe ao seguinte; o resto sai como calor pela respiração, a maior parte pela dos decompositores.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-ecosystem-organization/fig-0759629b61ed.svg)

*O balanço energético de uma nascente (quilocalorias por metro quadrado por ano). Cada nível passa cerca de um décimo do que recebe ao seguinte; o resto sai como calor pela respiração, a maior parte pela dos [decompositores](#def-b1-ecosystem-organization-trophic).*

**Proposição 26.8 (Pirâmides).**

Empilhar os [níveis tróficos](#def-b1-ecosystem-organization-trophic) dá uma *pirâmide*. Uma pirâmide de *energia* (fluxo por nível) é sempre direita: cada nível só pode passar adiante menos do que recebeu. Uma pirâmide de *biomassa* (estoque presente) costuma ser direita, mas pode ser invertida: em mar aberto o fitoplâncton, comido tão depressa quanto cresce, pesa menos em cada momento do que o zooplâncton que vive dele, porque se renova em dias enquanto os animais duram meses. Uma pirâmide de *números* pode ter qualquer forma: um carvalho alimenta milhares de lagartas. A energia é a medida honesta.

**Método 26.9 (Traçar um balanço energético).**

1. Meça a PPB: por trocas gasosas (oxigênio liberado ou $\mathrm{CO_2}$ captado por uma parcela ou por um frasco na luz e no escuro: luz menos escuro dá a bruta, luz sozinha dá a líquida), ou por colheita (biomassa ganha por ano mais o que foi comido e perdido).
2. Meça, para cada nível de [consumidores](#def-b1-ecosystem-organization-trophic) , a ingestão (o que ele come), a assimilação (ingestão menos fezes), a respiração (seu consumo de oxigênio) e a produção (crescimento mais descendentes $=$ assimilação menos respiração).
3. [Eficiência trófica](#thm-b1-ecosystem-organization-lindeman) entre níveis $=$ produção do nível superior $/$ produção do inferior. Verifique que respiração mais produção mais decomposição de cada nível somam a sua assimilação.
4. Converta para unidades comuns ( $\mathrm{kJ}$ , ou gramas de carbono a cerca de $40\,\mathrm{kJ}/\mathrm{g}$ ) e desenhe a pirâmide; a soma de todas as respirações deve aproximar-se da PPB ao longo de um ano num [ecossistema](#def-b1-ecosystem-organization-ecosystem) estacionário.

**Exemplo 26.10 (Por que o topo é fino).**

Um quilômetro quadrado de savana produz cerca de $5000\,\mathrm{t}$ de capim por ano; os herbívoros o convertem em $50\,\mathrm{t}$ de antílope e búfalo; os leões, em $2\,\mathrm{t}$ de leão — um ou dois animais. Para alimentar um tigre, uma floresta tem de ser grande o bastante para que seu décimo de um décimo de um décimo da luz solar dê um veado inteiro por semana: cem quilômetros quadrados por tigre, e é por isso que os grandes carnívoros são raros, percorrem grandes distâncias e desaparecem primeiro quando um [hábitat](#def-b1-ecosystem-organization-niche) encolhe.

**Proposição 26.11 (A produtividade dos biomas).**

A [produtividade primária líquida](#def-b1-ecosystem-organization-productivity) por unidade de área é fixada pela luz, pela temperatura, pela água e pelos nutrientes: floresta tropical úmida $2000\text{ to }3500\,$ g de matéria seca por metro quadrado por ano; floresta temperada e terras cultivadas $600\text{ to }1500\,$; campos $200\text{ to }1500\,$; tundra e deserto abaixo de $200\,$; o oceano aberto cerca de $125\,$ (luz abundante, nutrientes escassos); costas de ressurgência e recifes $500\text{ to }2500\,$. O oceano, dois terços do planeta, contribui com cerca de metade da produção global; as florestas, um décimo das terras emersas, contribuem com um terço da produção terrestre. Onde a água e os nutrientes são fartos, a produtividade acompanha a luz e o calor; onde não são, acompanha a eles.

![Produtividade primária líquida média dos principais biomas. Uma faixa de vinte vezes, fixada pela água, pelo calor, pela luz e pelos nutrientes.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-ecosystem-organization/fig-21f86562e10f.svg)

*[Produtividade primária líquida](#def-b1-ecosystem-organization-productivity) média dos principais biomas. Uma faixa de vinte vezes, fixada pela água, pelo calor, pela luz e pelos nutrientes.*

![Herbívoros numa savana: um nível de consumidores primários com um milhão de animais, seguindo as chuvas que determinam a produtividade do capim, e levando um décimo da sua energia aos predadores que os seguem.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-ecosystem-organization/img-10838f2a9083.jpg)

*Herbívoros numa savana: um nível de [consumidores](#def-b1-ecosystem-organization-trophic) primários com um milhão de animais, seguindo as chuvas que determinam a produtividade do capim, e levando um décimo da sua energia aos predadores que os seguem.*

## 26.4 Contar a diversidade

**Definição 26.12 (Riqueza de espécies, índice de diversidade).**

A *riqueza de espécies* $S$ de uma [comunidade](#def-b1-ecosystem-organization-ecosystem) é o número de espécies nela. A riqueza sozinha ignora a abundância: um bosque com cem carvalhos e um exemplar de cada uma de nove outras árvores é menos diverso do que um com dez de cada. O *índice de Shannon*

$$
H = -\sum_{i=1}^{S} p_i \ln p_i ,
$$

onde $p_i$ é a fração de indivíduos pertencentes à espécie $i$, cresce tanto com a riqueza quanto com a *equitabilidade*; vale $\ln S$ quando todas as espécies são igualmente abundantes e é quase nulo quando uma domina. A *equitabilidade* é $H/\ln S$. A diversidade em geral cresce dos polos para os trópicos, com a área, com o tempo desde a última perturbação, e com a produtividade do local até certo ponto.

**Método 26.13 (Amostrar uma comunidade).**

1. Amostre com um método adequado aos [organismos](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/1-o-organismo-um-sistema-em-interacao-com-o-ambiente#def-b1-organism-environment-organism) (quadrados, redes, armadilhas, transectos) e registre o número de indivíduos de cada espécie.
2. Trace o número de espécies encontradas contra o número de amostras (ou de indivíduos): a curva sobe depressa e depois se achata; onde ela se achata, a riqueza está quase completa. Compare [comunidades](#def-b1-ecosystem-organization-ecosystem) apenas com esforço de amostragem igual.
3. Calcule $H$ e a equitabilidade; compare com o gráfico de posto–abundância (espécies ordenadas por abundância, em escala logarítmica), cuja inclinação mostra a dominância.
4. Interprete: equitabilidade baixa aponta para uma espécie dominante ou para um estresse; uma queda de $H$ ao longo do tempo aponta para uma mudança no [biótopo](#def-b1-ecosystem-organization-ecosystem) .

**Exemplo 26.14 (Dois bosques).**

Bosque A: 100 carvalhos e um exemplar de cada uma de nove outras árvores; $H = -(0.917\ln
0.917 + 9\times 0.0092\ln 0.0092) = 0.08 + 0.39 = 0.47$, equitabilidade $0.47/2.30 = 0.20$. Bosque B: dez de cada uma das mesmas dez espécies; $H =
\ln 10 = 2.30$, equitabilidade 1. Mesma riqueza, cinco vezes a diversidade.

## 26.5 Exercícios

**Exercício 26.1 ★.**

Defina [ecossistema](#def-b1-ecosystem-organization-ecosystem), [comunidade](#def-b1-ecosystem-organization-ecosystem) e [biótopo](#def-b1-ecosystem-organization-ecosystem), com o exemplo de uma lagoa.

**Solução de Exercício 26.1.**

O [ecossistema](#def-b1-ecosystem-organization-ecosystem) da lagoa é a [comunidade](#def-b1-ecosystem-organization-ecosystem) — todas as suas [populações](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/25-populacoes-e-demografia#def-b1-populations-population): algas, elódeas, caramujos, larvas de insetos, rãs, peixes, bactérias — junto com o [biótopo](#def-b1-ecosystem-organization-ecosystem): a água, sua temperatura, a luz, os gases dissolvidos e os minerais, o lodo.

**Exercício 26.2 ★.**

Distinga [hábitat](#def-b1-ecosystem-organization-niche) de [nicho](#def-b1-ecosystem-organization-niche), e [nicho](#def-b1-ecosystem-organization-niche) fundamental de [nicho](#def-b1-ecosystem-organization-niche) realizado.

**Solução de Exercício 26.2.**

[Hábitat](#def-b1-ecosystem-organization-niche): o lugar onde a espécie vive (uma floresta de abetos). [Nicho](#def-b1-ecosystem-organization-niche): seu modo de viver ali — o que come, quando, em que parte da árvore, o que tolera. [Nicho](#def-b1-ecosystem-organization-niche) fundamental: a faixa que ela poderia ocupar sozinha; realizado: o que os competidores e os predadores lhe deixam.

**Exercício 26.3 ★.**

A partir da pirâmide energética da nascente, calcule a eficiência da luz solar até a produção bruta, e a fração da produção líquida que os herbívoros tomaram.

**Solução de Exercício 26.3.**

$20\,800/1.7\times 10^6 = 1.2\,\%$; os herbívoros tomaram $3400/8800 = 39\,\%$ da produção líquida.

**Exercício 26.4 ★.**

Nomeie os quatro grupos tróficos e diga qual deles fecha o ciclo da matéria.

**Solução de Exercício 26.4.**

[Produtores](#def-b1-ecosystem-organization-trophic), [consumidores](#def-b1-ecosystem-organization-trophic) (primários, secundários, terciários), [decompositores](#def-b1-ecosystem-organization-trophic), detritívoros; os [decompositores](#def-b1-ecosystem-organization-trophic), que devolvem os minerais da matéria morta aos [produtores](#def-b1-ecosystem-organization-trophic).

**Exercício 26.5 ★★.**

A PPL de um prado é $800\,\mathrm{g}\,\mathrm{m}^{-2}\,\mathrm{yr}^{-1}$ ($17\,\mathrm{kJ}/\mathrm{g}$). Os coelhos comem $15\,\%$ dela, assimilam $50\,\%$ do que comem e convertem $5\,\%$ do que assimilam em coelho. Calcule a produção de coelho por hectare e a [eficiência trófica](#thm-b1-ecosystem-organization-lindeman) da PPL ao coelho.

**Solução de Exercício 26.5.**

PPL $= 800\times 17 = 13.6\,\mathrm{MJ}/\mathrm{m}^{2}$; comido $2.04\,\mathrm{MJ}$; assimilado $1.02\,\mathrm{MJ}$; coelho $51\,\mathrm{kJ}/\mathrm{m}^{2}$, isto é, $510\,\mathrm{MJ}$ por hectare ($30\,\mathrm{kg}$ de coelho a $17\,\mathrm{kJ}/\mathrm{g}$). Eficiência $51/13\,600 = 0.4\,\%$.

**Exercício 26.6 ★★.**

Explique por que uma pirâmide de biomassa pode ser invertida no mar mas uma pirâmide de energia nunca é.

**Solução de Exercício 26.6.**

A biomassa é um estoque: um fitoplâncton comido tão depressa quanto cresce não precisa acumular-se, e por isso o estoque presente de [produtores](#def-b1-ecosystem-organization-trophic) pode ser menor do que o dos animais de vida mais longa que dele se alimentam. A energia é um fluxo: cada nível recebe do de baixo tudo o que jamais terá e tem de perder parte disso como calor, de modo que o fluxo só pode encolher para cima.

**Exercício 26.7 ★★.**

Calcule o [índice de Shannon](#def-b1-ecosystem-organization-diversity) e a equitabilidade para uma amostra de 50 A, 30 B, 15 C e 5 D. Compare com quatro espécies com 25 cada.

**Solução de Exercício 26.7.**

$p = 0.5, 0.3, 0.15, 0.05$: $H = -(0.5\ln 0.5 + 0.3\ln 0.3 + 0.15\ln
0.15 + 0.05\ln 0.05) = 0.347 + 0.361 + 0.285 + 0.150 = 1.14$; equitabilidade $1.14/\ln 4 = 0.82$. Quatro com 25 cada: $H = \ln 4 = 1.39$, equitabilidade 1.

**Exercício 26.8 ★★.**

Numa experiência de frascos claro e escuro, o oxigênio do frasco claro sobe $3\,\mathrm{mg}/\mathrm{L}$ num dia e o do frasco escuro cai $1\,\mathrm{mg}/\mathrm{L}$. Calcule a produtividade bruta e a líquida da água em miligramas de oxigênio por litro por dia, e em gramas de carbono ($1\,\mathrm{g}$ de $\mathrm{O_2}$ $\approx$ $0.375\,\mathrm{g}$ de C).

**Solução de Exercício 26.8.**

Líquida $= 3\,\mathrm{mg}$ de $\mathrm{O_2}$ por litro por dia; respiração $1\,\mathrm{mg}$; bruta $3 + 1 = 4\,\mathrm{mg}$. Em carbono: bruta $1.5\,\mathrm{mg}$, líquida $1.1\,\mathrm{mg}$ de C por litro por dia.

**Exercício 26.9 ★★.**

Por que não há [cadeias alimentares](#def-b1-ecosystem-organization-foodweb) de dez elos, e por que as ilhas e os desertos têm cadeias mais curtas do que as florestas?

**Solução de Exercício 26.9.**

Cada elo guarda um décimo: dez elos deixariam um bilionésimo da produção primária, pouco demais para alimentar um único animal em qualquer área. Onde a produção é baixa (deserto) ou a área é pequena (ilha), o décimo de um décimo se esgota depois de menos elos; a produção alta de uma floresta sustenta um ou dois a mais.

**Exercício 26.10 ★★★.**

Um ser humano pode comer o grão diretamente ou dá-lo ao gado. Com uma [eficiência trófica](#thm-b1-ecosystem-organization-lindeman) de $10\,\%$ para o gado, calcule a terra necessária para alimentar uma pessoa com carne bovina e com grão, se o campo rende $6\,\mathrm{t}$ de grão por hectare e uma pessoa precisa de $1\,\mathrm{t}$ por ano. O que isso diz sobre o [nível trófico](#def-b1-ecosystem-organization-trophic) humano e sobre a [capacidade de suporte](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/25-populacoes-e-demografia#thm-b1-populations-logistic) do planeta?

**Solução de Exercício 26.10.**

Grão: $1\,\mathrm{t}$ exige um sexto de hectare. Carne bovina: $1\,\mathrm{t}$ de energia em carne exige $10\,\mathrm{t}$ de grão, $1.7$ hectares — dez vezes a terra. Comer no segundo nível custa o equivalente a um nível de energia; um planeta alimenta dez vezes mais gente com grão do que com carne alimentada a grão, e o [nível trófico](#def-b1-ecosystem-organization-trophic) humano, na média das dietas, é um termo importante da [capacidade de suporte](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/25-populacoes-e-demografia#thm-b1-populations-logistic).

**Exercício 26.11 ★★★.**

O oceano aberto tem uma PPL baixa por metro quadrado mas metade da produção mundial. Concilie as duas coisas, e explique por que as pescarias do oceano se concentram em poucos por cento da sua área.

**Solução de Exercício 26.11.**

Por metro quadrado o oceano é um deserto, mas cobre dois terços do planeta, e por isso uma taxa baixa vezes uma área enorme dá metade do total. Sua produção é limitada pelos nutrientes, que afundam para fora da camada iluminada; onde as correntes os trazem de volta à superfície (ressurgências costeiras, plataformas), a produção é dez vezes maior, e é aí, em poucos por cento do mar, que se concentram os peixes e as pescarias.

**Exercício 26.12 ★★★.**

“Um [ecossistema](#def-b1-ecosystem-organization-ecosystem) é uma máquina para transformar luz solar em calor, com a vida como subproduto.” Discuta num parágrafo: fluxo de energia contra ciclo da matéria, o que fazem os [decompositores](#def-b1-ecosystem-organization-trophic), e o que a frase deixa de fora.

**Solução de Exercício 26.12.**

A energia entra como luz, atravessa alguns níveis de [organismos](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/1-o-organismo-um-sistema-em-interacao-com-o-ambiente#def-b1-organism-environment-organism) e sai inteiramente como calor: nesse sentido o [ecossistema](#def-b1-ecosystem-organization-ecosystem) de fato transforma luz solar em calor, e os [decompositores](#def-b1-ecosystem-organization-trophic), que respiram tudo o que os [consumidores](#def-b1-ecosystem-organization-trophic) não respiraram, são o destino da maior parte dela. Mas a matéria não é consumida: carbono, nitrogênio e fósforo circulam, devolvidos aos [produtores](#def-b1-ecosystem-organization-trophic) pelos mesmos [decompositores](#def-b1-ecosystem-organization-trophic), e por isso o sistema persiste; e os [organismos](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/1-o-organismo-um-sistema-em-interacao-com-o-ambiente#def-b1-organism-environment-organism) não são um subproduto, mas a estrutura que organiza o fluxo — os [nichos](#def-b1-ecosystem-organization-niche), as teias e as pirâmides são o que a energia constrói ao passar. A frase acerta a termodinâmica e perde a biologia.

## 26.6 Problema: O balanço de uma nascente

**Problema 26.1.**

Problema de fim de semana — a nascente de Odum traçada nível a nível: do sol ao capim, do capim ao caramujo, do caramujo ao peixe, do peixe à garça, com a respiração e os decompositores, terminando nas eficiências tróficas de cada nível

Uma nascente recebe $1.7 \times 10^{6}\,\mathrm{kcal}$ de luz solar por metro quadrado por ano. Seus [produtores](#def-b1-ecosystem-organization-trophic) fixam $20\,800\,\mathrm{kcal}$ (bruto) e respiram $12\,000\,$. Os herbívoros comem $3400\,\mathrm{kcal}$ de matéria vegetal, dos quais assimilam $1500\,$, respiram $1100\,$ e convertem o resto em crescimento e descendentes. Os carnívoros comem $380\,\mathrm{kcal}$, respiram $300\,$ e produzem o resto; os carnívoros de topo comem $20\,\mathrm{kcal}$, respiram $14\,$ e produzem $6\,$. Tudo o que não é comido nem respirado vai para os [decompositores](#def-b1-ecosystem-organization-trophic), que o respiram. Tome $1\,\mathrm{kcal}$ $= 4.18\,\mathrm{kJ}$ e $10\,\mathrm{kcal}$ por grama de biomassa seca.

**Parte I — Os [produtores](#def-b1-ecosystem-organization-trophic).**

1. Calcule a [produtividade primária líquida](#def-b1-ecosystem-organization-productivity) .
2. Calcule a eficiência da fotossíntese: produção bruta sobre luz solar. Compare com os $34\,\%$ do [Capítulo 14](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/14-fotossintese-e-autotrofia#ch-b1-photosynthesis) e liste três perdas que os separam.
3. Que fração da produção bruta os [produtores](#def-b1-ecosystem-organization-trophic) respiram?
4. Quanto da produção líquida é comido pelos herbívoros, e quanto vai diretamente para os [decompositores](#def-b1-ecosystem-organization-trophic) ?
5. Exprima a PPL em gramas de matéria seca por metro quadrado por ano e situe a nascente entre os biomas do capítulo.
6. Quanto da luz solar, por metro quadrado e por ano, deixa a nascente como calor sem nunca ter passado por um [organismo](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/1-o-organismo-um-sistema-em-interacao-com-o-ambiente#def-b1-organism-environment-organism) vivo?

**Parte II — Os [consumidores](#def-b1-ecosystem-organization-trophic).**

7. Calcule a produção dos herbívoros e sua eficiência de assimilação (assimilado/comido).
8. Calcule a eficiência de produção dos herbívoros (produção/assimilado).
9. Calcule a [eficiência trófica](#thm-b1-ecosystem-organization-lindeman) dos [produtores](#def-b1-ecosystem-organization-trophic) aos herbívoros: produção dos herbívoros sobre produção primária líquida.
10. Calcule a produção dos carnívoros e a [eficiência trófica](#thm-b1-ecosystem-organization-lindeman) dos herbívoros aos carnívoros.
11. Calcule a [eficiência trófica](#thm-b1-ecosystem-organization-lindeman) dos carnívoros aos carnívoros de topo.
12. Quanta energia por metro quadrado por ano chega aos próprios [tecidos](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/4-planos-de-organizacao-e-tecidos-animais#def-b1-body-plans-tissues-tissue) do carnívoro de topo? Que fração da luz solar é isso?
13. Por que a eficiência de assimilação sobe dos herbívoros para os carnívoros?

**Parte III — Os [decompositores](#def-b1-ecosystem-organization-trophic) e o balanço.**

14. Liste todos os fluxos que vão para os [decompositores](#def-b1-ecosystem-organization-trophic) (produção líquida não comida, fezes dos herbívoros e produção dos herbívoros não comida, e assim por diante) e some-os.
15. Calcule a respiração total do [ecossistema](#def-b1-ecosystem-organization-ecosystem) : [produtores](#def-b1-ecosystem-organization-trophic) , herbívoros, carnívoros, carnívoros de topo e [decompositores](#def-b1-ecosystem-organization-trophic) .
16. Compare-a com a produção bruta. O que a comparação significa para a biomassa da nascente ao longo de um ano?
17. Que fração da produção bruta é respirada pelos [decompositores](#def-b1-ecosystem-organization-trophic) ?
18. Desenhe a pirâmide de energia com a produção dos quatro níveis e indique as eficiências.

**Parte IV — Estoques, renovação e mudança.** A biomassa presente é de $800\,\mathrm{g}/\mathrm{m}^{2}$ de [produtores](#def-b1-ecosystem-organization-trophic), $40\,\mathrm{g}/\mathrm{m}^{2}$ de herbívoros, $10\,\mathrm{g}/\mathrm{m}^{2}$ de carnívoros e $1.5\,\mathrm{g}/\mathrm{m}^{2}$ de carnívoros de topo.

19. Converta cada biomassa em quilocalorias e desenhe a pirâmide de biomassa. Ela é direita?
20. Calcule o tempo de renovação (biomassa/produção) de cada nível. Qual se renova mais depressa, e por quê?
21. Uma garça de $2\,\mathrm{kg}$ vive da produção de carnívoros de topo da nascente. De quantos metros quadrados ela precisa?
22. A nascente é enriquecida com fertilizante e sua produção bruta duplica, mas os herbívoros não conseguem comer mais depressa. O que acontece com a produção excedente, com a respiração dos [decompositores](#def-b1-ecosystem-organization-trophic) e com o oxigênio da água à noite?
23. É introduzido um peixe novo que come os ovos dos herbívoros e reduz à metade a produção deles. Preveja a produção dos carnívoros e o número de garças, e o destino da erva-marinha.
24. Explique por que retirar os carnívoros de topo mudaria a erva-marinha muito mais do que retirar o equivalente em energia de herbívoros.
25. Enuncie o resultado: as [eficiências tróficas](#thm-b1-ecosystem-organization-lindeman) em cada uma das três transferências, a eficiência da luz solar à produção bruta, e a fração da energia do sol que chega aos carnívoros de topo.

**Solução de Problema 26.1.**

**1.** $20\,800 - 12\,000 = 8800\,\mathrm{kcal}$ por metro quadrado por ano. **2.** $1.2\,\%$. Perdas: luz não absorvida (metade do espectro, reflexão, água), [folhas](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) saturadas em pleno sol ou sombreadas, fotorrespiração, e a respiração das próprias plantas (já contada entre o bruto e o líquido). **3.** $12\,000/20\,800 = 58\,\%$. **4.** Comido $3400\,$; diretamente para os [decompositores](#def-b1-ecosystem-organization-trophic), $8800 - 3400 = 5400\,\mathrm{kcal}$. **5.** $8800/10 = 880\,\mathrm{g}/\mathrm{m}^{2}$: como uma floresta temperada ou um campo rico. **6.** $1.7\times 10^6 - 20\,800 = 1.68 \times 10^{6}\,\mathrm{kcal}$, $98.8\,\%$ do total: refletida, transmitida, ou absorvida pela água e pela rocha e reirradiada como calor. **7.** Produção $1500 - 1100 = 400\,\mathrm{kcal}$; eficiência de assimilação $1500/3400 = 44\,\%$. **8.** $400/1500 = 27\,\%$. **9.** $400/8800 = 4.5\,\%$ ($16\,\%$ se calculada sobre o que foi comido, $3400\,$). **10.** Produção dos carnívoros $380 - 300 = 80\,\mathrm{kcal}$; eficiência $80/400 = 20\,\%$ (eles comeram $380\,$ dos $400\,$ produzidos). **11.** $6/80 = 7.5\,\%$. **12.** $6\,\mathrm{kcal}$; $6/1.7\times 10^6 = 3.5 \times 10^{-6}$, alguns milionésimos. **13.** A carne é digerível e próxima em composição do que a come; a matéria vegetal é fibrosa e em boa parte indigerível, de modo que um herbívoro perde nas fezes uma parte maior do que ingere. **14.** Produção líquida não comida $5400\,$; fezes dos herbívoros $3400 - 1500 = 1900\,$; produção dos herbívoros não comida $400 - 380 = 20\,$; fezes dos carnívoros (a assimilação não é dada; tome comido menos respirado menos produção $= 0$, tudo assimilado) e produção dos carnívoros não comida $80 - 20 = 60\,$; produção dos carnívoros de topo $6\,$: total $7386\,\mathrm{kcal}$. **15.** $12\,000 + 1100 + 300 + 14 + 7386 = 20\,800\,\mathrm{kcal}$. **16.** Igual à produção bruta: a nascente está em estado estacionário e não armazena biomassa de um ano para o outro. **17.** $7386/20\,800 = 36\,\%$ (a maior parte do resto é a respiração dos próprios [produtores](#def-b1-ecosystem-organization-trophic)). **18.** [Produtores](#def-b1-ecosystem-organization-trophic) $8800\,$, herbívoros $400\,$, carnívoros $80\,$, carnívoros de topo $6\,$; eficiências $4.5\,\%$, $20\,\%$, $7.5\,\%$. **19.** $8000\,$, $400\,$, $100\,$, $15\,\mathrm{kcal}/\mathrm{m}^{2}$: direita, cada nível um décimo ou menos do de baixo. **20.** [Produtores](#def-b1-ecosystem-organization-trophic) $8000/8800 = 0.9$ ano; herbívoros $400/400 =
1$ ano; carnívoros $100/80 = 1.25$ ano; carnívoros de topo $15/6 =
2.5$ anos. As plantas se renovam mais depressa: [tecido](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/4-planos-de-organizacao-e-tecidos-animais#def-b1-body-plans-tissues-tissue) de vida curta, pastado continuamente; os carnívoros de topo são animais de vida longa cujo estoque se renova devagar. **21.** Uma garça de $2\,\mathrm{kg}$ tem cerca de $500\,\mathrm{g}$ secos, $5000\,\mathrm{kcal}$, e precisa aproximadamente disso em produção a cada ano para repor a si mesma e à sua prole: $5000/6 \approx 800\,\mathrm{m}^{2}$ de nascente — na prática muito mais, pois ela também respira: a $100\,\mathrm{kcal}$ por dia, $36\,500\,\mathrm{kcal}$ por ano de ingestão, isto é, $6000\,\mathrm{m}^{2}$ do nível abaixo dela (produção de carnívoros $80\,$), o que corresponde ao território de uma garça. **22.** A produção líquida excedente não é comida e vai para os [decompositores](#def-b1-ecosystem-organization-trophic), cuja respiração duplica; à noite, sem fotossíntese, a demanda de oxigênio deles pode esvaziar a água de oxigênio e matar os peixes — a eutrofização. **23.** A produção dos herbívoros cai para $200\,$: os carnívoros recebem metade do alimento, sua produção cai rumo a $40\,$, a dos carnívoros de topo rumo a 3, e há menos garças; a erva-marinha, menos pastada, adensa-se e uma parte maior dela vai sem ser comida para os [decompositores](#def-b1-ecosystem-organization-trophic). **24.** A energia dos carnívoros de topo é ínfima, mas seu efeito recai sobre o número de carnívoros, que controla os herbívoros, que controlam o capim: retirá-los deixa os carnívoros subirem, os herbívoros caírem e o capim crescer — uma cascata através da teia ([Capítulo 27](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/27-interacoes-entre-especies#ch-b1-species-interactions)); retirar algumas quilocalorias de herbívoros não muda nada além de algumas quilocalorias. **25.** [Produtores](#def-b1-ecosystem-organization-trophic) a herbívoros $4.5\,\%$ (da PPL; $16\,\%$ do que foi comido), herbívoros a carnívoros $20\,\%$, carnívoros a carnívoros de topo $7.5\,\%$; luz solar a produção bruta $1.2\,\%$; alguns milionésimos da luz solar terminam nos carnívoros de topo.