---
title: "Interações entre espécies"
book: "Biologia universitária — 1.º ano"
subject: biology
language: pt
chapter: 27
exercises: 12
source: https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/27-interacoes-entre-especies
---

# Capítulo 27 — Interações entre espécies

Em 1963, numa costa rochosa do Pacífico, um jovem ecólogo começou a jogar de volta ao mar todas as estrelas-do-mar que encontrava num trecho de rocha, e continuou a fazê-lo durante anos. As estrelas-do-mar comiam mexilhões. Sem elas, os mexilhões se espalharam rocha abaixo e sufocaram as cracas, as lapas, os quítons e as algas que ali viviam; uma [comunidade](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/26-ecossistemas-e-estrutura-trofica#def-b1-ecosystem-organization-ecosystem) de quinze espécies caiu para oito. Um único predador, nem abundante nem grande, mantinha todo o conjunto no lugar. As espécies não apenas partilham um lugar: competem por ele, comem umas às outras, vivem dentro e sobre as outras, e dependem umas das outras, e a [comunidade](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/26-ecossistemas-e-estrutura-trofica#def-b1-ecosystem-organization-ecosystem) é a soma dessas interações. Este capítulo as classifica, apresenta os modelos quantitativos de [competição](#def-b1-species-interactions-types) e de [predação](#def-b1-species-interactions-types) que um primeiro ano pode enfrentar, e mostra por meio de experimentos como uma única interação pode moldar todo um [ecossistema](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/26-ecossistemas-e-estrutura-trofica#def-b1-ecosystem-organization-ecosystem).

## 27.1 Uma classificação das interações

**Definição 27.1 (Interações interespecíficas).**

Uma interação entre duas espécies é classificada pelo seu efeito sobre cada uma: $+$ (benefício), $-$ (prejuízo) ou $0$. *Competição* ($-/-$): as duas usam um recurso escasso. *Predação* ($+/-$): uma mata e come a outra; *herbivoria* ($+/-$) quando o comido é uma planta e em geral sobrevive; *parasitismo* ($+/-$) quando o explorador vive sobre ou dentro de um hospedeiro que não mata de imediato. *Mutualismo* ($+/+$): as duas se beneficiam. *Comensalismo* ($+/0$): uma se beneficia, a outra não é afetada. *Amensalismo* ($-/0$): uma é prejudicada, a outra não é afetada. Toda interação é uma pressão seletiva sobre os dois parceiros, e a adaptação recíproca deles ao longo das gerações é a *coevolução*.

**Exemplo 27.2 (Uma árvore, todas as seis).**

Um carvalho compete com seus vizinhos por luz; suas bolotas são comidas por gaios ([predação](#def-b1-species-interactions-types)) e suas [folhas](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) por lagartas (herbivoria); o visco lhe suga a seiva ([parasitismo](#def-b1-species-interactions-types)); suas raízes trocam açúcares por fosfato com um fungo ([mutualismo](#def-b1-species-interactions-types)); samambaias crescem na sua casca, usando-a apenas como poleiro ([comensalismo](#def-b1-species-interactions-types)); e sua sombra mata o capim por baixo dela (amensalismo).

## 27.2 A competição

**Definição 27.3 (Competição interespecífica).**

Duas espécies competem quando ambas usam um recurso — alimento, luz, água, espaço, locais de nidificação — cuja oferta limita seu crescimento. A [competição](#def-b1-species-interactions-types) pode ser por *exploração* (cada uma toma o que a outra teria usado) ou por *interferência* (agressão direta, toxinas, territórios). Seu desfecho segue o *princípio da exclusão competitiva*: duas espécies que precisam do mesmo recurso limitante do mesmo modo não podem coexistir indefinidamente num ambiente estável; a melhor competidora elimina a outra. As competidoras que coexistem diferem, portanto, de [nicho](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/26-ecossistemas-e-estrutura-trofica#def-b1-ecosystem-organization-niche) (*partilha de [nichos](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/26-ecossistemas-e-estrutura-trofica#def-b1-ecosystem-organization-niche)*) — e onde duas espécies se sobrepõem elas divergem na forma mais do que onde cada uma vive sozinha (*deslocamento de caracteres*).

**Proposição 27.4 (O modelo de competição de Lotka–Volterra).**

Sejam duas espécies que crescem logisticamente ([Capítulo 25](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/25-populacoes-e-demografia#ch-b1-populations)) e suponha que cada indivíduo da espécie 2 conte como $\alpha$ indivíduos da espécie 1 no uso do recurso da espécie 1, e cada um da espécie 1 como $\beta$ da espécie 2:

$$
\frac{\dd N_1}{\dd t} = r_1 N_1\left(1 - \frac{N_1 + \alpha N_2}{K_1}\right),
\qquad
\frac{\dd N_2}{\dd t} = r_2 N_2\left(1 - \frac{N_2 + \beta N_1}{K_2}\right).
$$

A espécie 1 para de crescer sobre a reta $N_1 + \alpha N_2 = K_1$ (sua *isóclina*), e a espécie 2 sobre $N_2 + \beta N_1 = K_2$. Se cada espécie se limita mais a si mesma do que limita a outra ($\alpha <
K_1/K_2$ e $\beta < K_2/K_1$), as [isóclinas](#prop-b1-species-interactions-lotka) se cruzam com o equilíbrio das duas espécies estável e elas *coexistem*; se uma [isóclina](#prop-b1-species-interactions-lotka) fica inteiramente acima da outra, essa espécie sempre *exclui* a outra; se cada uma limita a outra mais do que a si mesma, o vencedor depende dos números iniciais.

**Demonstração parcial.** A espécie 1 cresce abaixo da sua [isóclina](#prop-b1-species-interactions-lotka) e decresce acima dela; a espécie 2, do mesmo modo. Quando as [isóclinas](#prop-b1-species-interactions-lotka) se cruzam com a da espécie 1 acima da da espécie 2 no eixo $N_1$ e abaixo dela no eixo $N_2$, um ponto fora do cruzamento é empurrado de volta para ele por todos os lados: o cruzamento é um equilíbrio estável com as duas espécies presentes. Quando a [isóclina](#prop-b1-species-interactions-lotka) da espécie 1 fica inteiramente fora da da espécie 2, todo ponto em que a espécie 2 ainda poderia crescer é também um ponto em que a espécie 1 cresce, e ela continua a crescer depois que a espécie 2 parou, até chegar a $K_1$ com $N_2 = 0$. A análise completa é feita no volume do 2.o ano; o esboço das [isóclinas](#prop-b1-species-interactions-lotka) dá todos os desfechos sem ela. ∎

![Dois desfechos da competição entre duas espécies, lidos nas isóclinas (as retas em que cada espécie para de crescer). À esquerda: as isóclinas se cruzam de modo que cada espécie é contida mais por si mesma do que pela outra, e elas coexistem. À direita: a isóclina da espécie 1 fica fora da da espécie 2, e a espécie 1 vence sempre.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-species-interactions/fig-93f83cb1b3e0.svg)

*Dois desfechos da [competição](#def-b1-species-interactions-types) entre duas espécies, lidos nas [isóclinas](#prop-b1-species-interactions-lotka) (as retas em que cada espécie para de crescer). À esquerda: as [isóclinas](#prop-b1-species-interactions-lotka) se cruzam de modo que cada espécie é contida mais por si mesma do que pela outra, e elas coexistem. À direita: a [isóclina](#prop-b1-species-interactions-lotka) da espécie 1 fica fora da da espécie 2, e a espécie 1 vence sempre.*

**Proposição 27.5 (Exclusão competitiva).**

Duas espécies que competem por um único recurso limitante num ambiente constante não podem persistir as duas: aquela cuja [população](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/25-populacoes-e-demografia#def-b1-populations-population) consegue continuar crescendo no menor nível do recurso o reduz abaixo do que a outra precisa, e a outra declina até a extinção.

**Evidências.** Gause (1934) cultivou dois ciliados, *Paramecium aurelia* e *P. caudatum*, com uma ração diária de bactérias. Sozinho, cada um cresceu logisticamente até seu próprio patamar. Juntos, *P. aurelia*, que cresce mais depressa e precisa de menos alimento por indivíduo, chegou quase ao seu patamar enquanto *P. caudatum* declinou a nada em dezesseis dias. Uma terceira espécie, *P. bursaria*, que se alimenta no fundo do tubo, onde *P. aurelia* não vai, coexistiu com ela indefinidamente: a exclusão só valeu quando os [nichos](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/26-ecossistemas-e-estrutura-trofica#def-b1-ecosystem-organization-niche) eram os mesmos. ∎

![A experiência de competição de Gause (redesenhada a partir dos seus dados). Cada espécie sozinha cresce até seu patamar; juntas, P. aurelia sobe quase até o seu enquanto P. caudatum atinge um pico e é levada à extinção.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-species-interactions/fig-e5fe534d7e33.svg)

*A experiência de [competição](#def-b1-species-interactions-types) de Gause (redesenhada a partir dos seus dados). Cada espécie sozinha cresce até seu patamar; juntas, *P. aurelia* sobe quase até o seu enquanto *P. caudatum* atinge um pico e é levada à extinção.*

**Exemplo 27.6 (Deslocamento de caracteres em tentilhões).**

Em ilhas onde um único tentilhão-terrestre vive sozinho, seu bico é de tamanho médio; onde duas espécies partilham uma ilha, seus bicos são respectivamente menor e maior do que cada uma tem sozinha, tendo cada espécie se deslocado para sementes que a outra não consegue quebrar. Os [nichos](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/26-ecossistemas-e-estrutura-trofica#def-b1-ecosystem-organization-niche) foram partilhados pela evolução, e a partilha é visível no bico.

## 27.3 Predação e herbivoria

**Definição 27.7 (Resposta funcional).**

A *resposta funcional* de um predador é o número de presas que um predador come por unidade de tempo em função da densidade de presas $N$. *Tipo I*: proporcional a $N$ (um filtrador). *Tipo II*: sobe e depois satura, porque cada presa exige um *tempo de manipulação* $h$ para capturar, comer e digerir, durante o qual nenhuma outra pode ser tomada. *Tipo III*: sigmoide — baixa em densidade baixa porque o predador ignora ou não encontra presas raras, e depois subindo com força (um predador que passa para o que for comum). A *resposta numérica* é a variação do número de predadores com a densidade de presas, por reprodução ou imigração.

**Teorema 27.8 (A equação do disco).**

Se um predador procura a uma *taxa de ataque* $a$ (área varrida por unidade de tempo, vezes a probabilidade de captura) e gasta um [tempo de manipulação](#def-b1-species-interactions-functional) $h$ com cada presa, o número de presas tomadas por predador por unidade de tempo à densidade de presas $N$ é

$$
f(N) = \frac{aN}{1 + ahN} ,
$$

que sobe linearmente como $aN$ em densidade baixa e satura em $1/h$ em densidade alta; $f$ é metade do seu máximo quando $N = 1/(ah)$. Na forma $1/f = 1/(aN) + h$, um gráfico de $1/f$ contra $1/N$ é uma reta de inclinação $1/a$ e intercepto $h$.

**Demonstração.** Ao longo de um tempo total $T$ o predador procura durante $T_s$ e manipula durante o resto. Ao procurar, encontra presas à taxa $aN$, de modo que o número capturado é $n = aN T_s$; manipulá-las leva $nh$, e portanto $T = T_s + nh =
n/(aN) + nh$, donde $n/T = aN/(1 + ahN)$. Quando $ahN \ll 1$ a manipulação é desprezível e $f \approx aN$; quando $ahN \gg 1$ o predador não faz senão manipular e $f \to 1/h$. Inverter dá a forma linear. ∎

**Evidências.** Holling (1959) pôs uma assistente vendada a fazer de “predadora”, tateando com a ponta do dedo discos de lixa espalhados sobre uma mesa e recolhendo cada disco encontrado (o [tempo de manipulação](#def-b1-species-interactions-functional)) antes de voltar a procurar; o número de discos encontrados por minuto em função da densidade deu exatamente esta curva, e a equação recebeu o nome do experimento. Predadores reais — um louva-a-deus sobre moscas, um esgana-gata sobre pulgas-d’água — dão a mesma forma, com [tempos de manipulação](#def-b1-species-interactions-functional) de segundos a horas. ∎

![As três respostas funcionais. O tipo II satura em 1/h (aqui dez presas por dia, um tempo de manipulação de 2.4\, h); o tipo III começa devagar porque as presas raras passam despercebidas.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-species-interactions/fig-abc6428bb3df.svg)

*As três respostas funcionais. O tipo II satura em $1/h$ (aqui dez presas por dia, um [tempo de manipulação](#def-b1-species-interactions-functional) de $2.4\,\mathrm{h}$); o tipo III começa devagar porque as presas raras passam despercebidas.*

**Proposição 27.9 (Defesas e a corrida armamentista).**

As presas e as plantas evoluem defesas — cripsia, armadura, espinhos, velocidade, toxinas e suas cores de advertência (*aposematismo*), e o *mimetismo*: uma espécie inofensiva que copia uma tóxica (batesiano) ou várias espécies tóxicas que convergem para um mesmo padrão (mülleriano). As plantas se defendem com espinhos, sílica, taninos, alcaloides e glicosídeos cianogênicos, muitas vezes induzidos pelo dano. Os predadores e os herbívoros desenvolvem contramedidas — sentidos mais aguçados, [enzimas](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/13-enzimas-e-catalise-bioquimica#def-b1-enzymes-enzyme) de desintoxicação, resistência à toxina — e o par coevolui. O resultado não é a destruição da presa, mas um equilíbrio dinâmico: um predador que comesse sua presa até a extinção iria atrás dela.

![Uma estrela-do-mar predadora sobre um banco de mexilhões na maré baixa: o predador-chave cuja remoção transformou uma costa de quinze espécies numa monocultura de mexilhões.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-species-interactions/img-2c915dda2d7f.jpg)

*Uma estrela-do-mar predadora sobre um banco de mexilhões na maré baixa: o predador-chave cuja remoção transformou uma costa de quinze espécies numa monocultura de mexilhões.*

## 27.4 Viver juntos: parasitismo, mutualismo, comensalismo

**Definição 27.10 (Parasitismo, simbiose, mutualismo).**

Um *parasito* vive à custa de um hospedeiro, sobre ele (ectoparasito: carrapato, piolho, visco) ou dentro dele (endoparasito: tênia, parasito da malária, fungo da ferrugem), tomando nutrientes e reduzindo sua aptidão sem necessariamente matá-lo; os parasitos costumam ser especializados, com ciclos de vida complexos por vários hospedeiros. Uma *simbiose* é qualquer associação estreita e duradoura entre duas espécies; um *[mutualismo](#def-b1-species-interactions-types)* é a que beneficia as duas: a [micorriza](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/23-nutricao-hidrica-e-mineral-das-plantas#def-b1-plant-water-minerals-mycorrhiza) (um fungo sobre ou dentro das raízes de uma planta, que troca fosfato e água por açúcar; [Capítulo 23](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/23-nutricao-hidrica-e-mineral-das-plantas#ch-b1-plant-water-minerals)), o [nódulo radicular](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/23-nutricao-hidrica-e-mineral-das-plantas#def-b1-plant-water-minerals-nodules) (bactérias fixadoras de nitrogênio alimentadas pela leguminosa), o *líquen* (um fungo que abriga uma alga ou uma cianobactéria), o coral de recife (um cnidário que abriga dinoflagelados fotossintéticos), a microbiota intestinal de um ruminante ou de um cupim ([Capítulo 22](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/22-digestao-e-absorcao#ch-b1-digestion-absorption)) e a polinização (néctar em troca do transporte de pólen). Muitos [mutualismos](#def-b1-species-interactions-types) começaram como [parasitismos](#def-b1-species-interactions-types) ou [predações](#def-b1-species-interactions-types) que a coevolução dos parceiros converteu em benefício mútuo, e continuam condicionais: um fungo micorrízico num solo rico em fosfato é um custo, e a planta o reduz.

**Exemplo 27.11 (A polinização como um negócio).**

Uma flor gasta alguns joules de açúcar em néctar; uma abelha gasta voo para colhê-lo e leva pólen de flor em flor enquanto o faz. A cor, o cheiro, a forma e o horário da flor são endereçados aos seus polinizadores, e o comprimento da língua, a visão de cores e a memória de forrageamento da abelha, às suas flores; alguns pares estão tão ajustados — um esporão de néctar longo e a única mariposa cuja língua o alcança — que nenhum dos dois sobrevive sem o outro, e toda uma [comunidade](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/26-ecossistemas-e-estrutura-trofica#def-b1-ecosystem-organization-ecosystem) vegetal pode depender de umas poucas espécies de inseto.

![Um mutualismo em ação: néctar para a abelha, transporte de pólen para a flor. A forma de cada parceiro foi moldada pelo outro.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-species-interactions/img-18fc4bf75c67.jpg)

*Um [mutualismo](#def-b1-species-interactions-types) em ação: néctar para a abelha, transporte de pólen para a flor. A forma de cada parceiro foi moldada pelo outro.*

**Observação 27.12 (O comensalismo é raro e instável).**

Poucas interações são verdadeiramente $+/0$: a epífita que sombreia seu hospedeiro, a rêmora que custa ao tubarão um pouco de arrasto, a garça-vaqueira que come o que o gado levanta são comensais apenas até a precisão da medida. As interações são classificadas pelo seu efeito líquido, e o efeito líquido pode mudar com as condições.

## 27.5 Interações que moldam a comunidade

**Definição 27.13 (Espécie-chave, cascata trófica).**

Uma *espécie-chave* é aquela cujo efeito sobre a [comunidade](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/26-ecossistemas-e-estrutura-trofica#def-b1-ecosystem-organization-ecosystem) é desproporcional à sua abundância ou à sua biomassa: retire-a e a estrutura da [comunidade](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/26-ecossistemas-e-estrutura-trofica#def-b1-ecosystem-organization-ecosystem) muda, em geral porque ela controla um competidor dominante. Uma *cascata trófica* é a propagação de um efeito ao longo de uma [cadeia alimentar](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/26-ecossistemas-e-estrutura-trofica#def-b1-ecosystem-organization-foodweb) por mais de um nível: a presença de um predador reduz os herbívoros, o que aumenta as plantas; sua remoção faz o contrário. As cascatas mostram que as [comunidades](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/26-ecossistemas-e-estrutura-trofica#def-b1-ecosystem-organization-ecosystem) são estruturadas tanto de cima quanto de baixo (pela produtividade, [Capítulo 26](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/26-ecossistemas-e-estrutura-trofica#ch-b1-ecosystem-organization)).

**Proposição 27.14 (Um predador pode manter a diversidade).**

Ao comer a espécie que de outro modo venceria a [competição](#def-b1-species-interactions-types) por espaço ou por recursos, um predador mantém as perdedoras na [comunidade](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/26-ecossistemas-e-estrutura-trofica#def-b1-ecosystem-organization-ecosystem); sua remoção deixa o competidor dominante excluí-las, e a diversidade cai.

**Evidências.** Paine (1966) removeu a estrela-do-mar *Pisaster* de um trecho de $8\,\mathrm{m}$ de costa rochosa no litoral do Pacífico da América do Norte e deixou um trecho vizinho como controle. A estrela-do-mar come mexilhões, cracas e outros animais sésseis, mexilhões de preferência. Em dois anos o mexilhão *Mytilus* tinha se espalhado rocha abaixo e tomado quase todo o espaço; as cracas, os quítons, as lapas e as algas que viviam nas frestas desapareceram, e as quinze espécies da parcela de controle caíram para oito. A parcela do próprio predador na biomassa da [comunidade](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/26-ecossistemas-e-estrutura-trofica#def-b1-ecosystem-organization-ecosystem) era pequena; sua remoção mudou tudo. ∎

![A experiência de remoção de Paine (a partir dos seus dados). A diversidade da parcela sem o predador cai pela metade em cinco anos, enquanto o controle conserva suas quinze espécies.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-species-interactions/fig-1383aa114ef0.svg)

*A experiência de remoção de Paine (a partir dos seus dados). A diversidade da parcela sem o predador cai pela metade em cinco anos, enquanto o controle conserva suas quinze espécies.*

**Exemplo 27.15 (Lobos, alces e salgueiros).**

Os lobos foram exterminados de um grande parque de montanha na década de 1920; seus alces se multiplicaram e reduziram a tocos os salgueiros e os álamos ao longo dos rios; os castores, que precisam de salgueiro, minguaram; as aves canoras perderam seus matagais. Quando os lobos foram reintroduzidos em 1995, os alces declinaram e, mais importante, passaram a evitar os fundos de vale onde ficavam vulneráveis; os salgueiros voltaram a crescer, os castores voltaram e construíram represas, e as áreas alagadas que fizeram trouxeram de volta peixes, anfíbios e aves. A cascata correu de um carnívoro, por um herbívoro, até as plantas, e daí a uma dúzia de espécies que nunca encontraram um lobo — com o clima, a caça e outros predadores contribuindo, de modo que a parcela dos lobos na mudança ainda é debatida.

![Uma cascata trófica: um efeito que desce três níveis e se espalha lateralmente pela comunidade. Os sinais dão o sentido de cada elo.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-species-interactions/fig-f7378a144b93.svg)

*Uma [cascata trófica](#def-b1-species-interactions-keystone): um efeito que desce três níveis e se espalha lateralmente pela [comunidade](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/26-ecossistemas-e-estrutura-trofica#def-b1-ecosystem-organization-ecosystem). Os sinais dão o sentido de cada elo.*

![Lobos e alces num vale de rio no inverno. O efeito do predador sobre a vegetação passa tanto por onde os alces ousam pastar quanto por quantos eles são.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-species-interactions/img-7dfa3239b8dd.jpg)

*Lobos e alces num vale de rio no inverno. O efeito do predador sobre a vegetação passa tanto por onde os alces ousam pastar quanto por quantos eles são.*

**Método 27.16 (Ler uma interação a partir de um experimento).**

1. Identifique a manipulação (remoção, adição, gaiola de exclusão, cultivo em par) e o controle mantido ao lado dela nas mesmas condições.
2. Para cada espécie, compare sua abundância com e sem o parceiro: o sinal da diferença dá o sinal da interação sobre essa espécie.
3. Procure efeitos indiretos: uma espécie que mudou sem tocar na espécie manipulada está no fim de uma cadeia — encontre os intermediários.
4. Verifique a escala de tempo (uma [competição](#def-b1-species-interactions-types) pode levar muitas gerações para se resolver; uma cascata corre à velocidade do nível mais lento) e a escala espacial (o resultado vale além da parcela?).
5. Ajuste o modelo onde os dados permitirem: curvas logísticas e [isóclinas](#prop-b1-species-interactions-lotka) para a [competição](#def-b1-species-interactions-types) , a [equação do disco](#thm-b1-species-interactions-holling) para uma [resposta funcional](#def-b1-species-interactions-functional) , e leia os parâmetros nos gráficos linearizados.

## 27.6 Exercícios

**Exercício 27.1 ★.**

Dê o par de sinais e um exemplo para cada um dos seis tipos de interação.

**Solução de Exercício 27.1.**

[Competição](#def-b1-species-interactions-types) $-/-$ (dois carvalhos pela luz); [predação](#def-b1-species-interactions-types) $+/-$ (lince, lebre); [parasitismo](#def-b1-species-interactions-types) $+/-$ (carrapato, veado); [mutualismo](#def-b1-species-interactions-types) $+/+$ (abelha, flor); [comensalismo](#def-b1-species-interactions-types) $+/0$ (samambaia sobre a casca); amensalismo $-/0$ (capim sob a sombra de um carvalho).

**Exercício 27.2 ★.**

Enuncie o princípio da [exclusão competitiva](#def-b1-species-interactions-competition) e diga por que ele não proíbe cinco mariquitas num mesmo abeto.

**Solução de Exercício 27.2.**

Duas espécies que usam do mesmo modo o mesmo recurso limitante não podem coexistir indefinidamente num ambiente estável. As cinco mariquitas usam o mesmo alimento, mas em partes diferentes da árvore e em horas diferentes: seus [nichos](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/26-ecossistemas-e-estrutura-trofica#def-b1-ecosystem-organization-niche) diferem, e por isso duas delas nunca o usam “do mesmo modo”.

**Exercício 27.3 ★.**

Defina [tempo de manipulação](#def-b1-species-interactions-functional) e taxa de ataque, e dê a taxa máxima de alimentação de um predador com $h = 30\,\mathrm{min}$.

**Solução de Exercício 27.3.**

[Tempo de manipulação](#def-b1-species-interactions-functional): o tempo para capturar, comer e digerir uma presa, durante o qual nenhuma outra é tomada. Taxa de ataque: a área percorrida por unidade de tempo vezes a probabilidade de captura. Taxa máxima $1/h = 2$ presas por hora.

**Exercício 27.4 ★.**

O que é uma [espécie-chave](#def-b1-species-interactions-keystone)? Por que uma [espécie-chave](#def-b1-species-interactions-keystone) não é simplesmente a mais abundante?

**Solução de Exercício 27.4.**

Uma espécie cuja remoção altera a estrutura da [comunidade](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/26-ecossistemas-e-estrutura-trofica#def-b1-ecosystem-organization-ecosystem) de modo desproporcional à sua abundância, em geral por controlar um competidor dominante. A abundância mede a presença, não o efeito; um predador raro que come o candidato a vencedor tem um efeito que seus números não mostram.

**Exercício 27.5 ★★.**

A espécie 1 tem $K_1 = 500$, a espécie 2 tem $K_2 = 400$, com $\alpha =
0.5$ e $\beta = 0.6$. Trace as [isóclinas](#prop-b1-species-interactions-lotka) e dê o desfecho. Repita com $\alpha = 2$, $\beta = 0.6$.

**Solução de Exercício 27.5.**

[Isóclina](#prop-b1-species-interactions-lotka) 1: $N_1 + 0.5 N_2 = 500$ (interceptos 500 em $N_1$, 1000 em $N_2$); [isóclina](#prop-b1-species-interactions-lotka) 2: $N_2 + 0.6 N_1 = 400$ (400 em $N_2$, 667 em $N_1$). Elas se cruzam com cada espécie mais limitada por si mesma ($\alpha = 0.5 <
K_1/K_2 = 1.25$; $\beta = 0.6 < K_2/K_1 = 0.8$): coexistência estável em $N_1 = 429$, $N_2 = 143$. Com $\alpha = 2$: a [isóclina](#prop-b1-species-interactions-lotka) 1 tem interceptos 500 e 250, ambos dentro dos da [isóclina](#prop-b1-species-interactions-lotka) 2 (667 e 400): a espécie 2 vence sempre.

**Exercício 27.6 ★★.**

Um predador com $a = 0.2\,\mathrm{m}^{2}/\mathrm{h}$ e $h = 0.25\,\mathrm{h}$ encontra presas a $10\,$ e a $100\,$ por metro quadrado. Calcule sua taxa de alimentação em cada caso e a densidade em que ele está meio saturado.

**Solução de Exercício 27.6.**

$f = aN/(1 + ahN)$: a 10, $2/(1 + 0.5) = 1.33$ por hora; a 100, $20/(1 + 5) = 3.33$ por hora (máximo $1/h = 4$). Meia-saturação em $N = 1/(ah) = 20$ por metro quadrado.

**Exercício 27.7 ★★.**

Por que uma resposta de tipo III estabiliza uma [população](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/25-populacoes-e-demografia#def-b1-populations-population) de presas em densidade baixa e uma de tipo II não?

**Solução de Exercício 27.7.**

Com uma resposta de tipo III a fração de presas comidas cresce com a densidade em densidade baixa: as presas raras são tomadas proporcionalmente menos e podem recuperar-se. Com uma de tipo II a fração comida é máxima em densidade baixa (ali o predador nunca está saturado), de modo que uma [população](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/25-populacoes-e-demografia#def-b1-populations-population) pequena de presas é empurrada ainda mais para baixo.

**Exercício 27.8 ★★.**

A partir da experiência de Gause, explique por que *P. bursaria* coexistiu com *P. aurelia* e *P. caudatum* não. O que fez a diferença: a taxa de crescimento ou o [nicho](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/26-ecossistemas-e-estrutura-trofica#def-b1-ecosystem-organization-niche)?

**Solução de Exercício 27.8.**

*P. caudatum* usava as mesmas bactérias na mesma coluna de água que *P. aurelia*, e *P. aurelia*, mais rápida e mais frugal, levou o alimento abaixo do que ela precisava. *P. bursaria* alimentava-se no fundo, de recursos diferentes: foi o [nicho](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/26-ecossistemas-e-estrutura-trofica#def-b1-ecosystem-organization-niche), e não a taxa de crescimento, que decidiu — *P. bursaria* não cresce mais depressa do que *P. caudatum*.

**Exercício 27.9 ★★.**

Um mímico batesiano torna-se mais comum do que seu modelo tóxico. Preveja o que acontece com a proteção de ambos, e por que o sucesso do mímico é autolimitado.

**Solução de Exercício 27.9.**

Os predadores encontram o padrão mais vezes sem sofrer dano, aprendem-no menos bem e o atacam mais: a proteção cai tanto para o mímico quanto para o modelo. A aptidão do mímico cai, portanto, à medida que ele se torna comum — uma dependência negativa da frequência que o mantém raro em relação ao modelo.

**Exercício 27.10 ★★★.**

A parcela de remoção de Paine perdeu sete espécies. Explique, usando o modelo das [isóclinas](#prop-b1-species-interactions-lotka), como um predador que come o competidor dominante converte uma exclusão numa coexistência.

**Solução de Exercício 27.10.**

Sem o predador, a [isóclina](#prop-b1-species-interactions-lotka) do mexilhão fica fora da de todos os competidores: ele vence a rocha. A [predação](#def-b1-species-interactions-types) baixa o $K$ efetivo do mexilhão (sua [isóclina](#prop-b1-species-interactions-lotka) é puxada para dentro) até que ela cruze as [isóclinas](#prop-b1-species-interactions-lotka) dos outros por dentro: os competidores passam a ser mais limitados por si mesmos do que pelo mexilhão, e coexistem com ele. O predador atua sobre o competidor mais forte e abre espaço para o resto.

**Exercício 27.11 ★★★.**

Um fungo micorrízico toma $15\,\%$ do fotossintato de uma planta e fornece $80\,\%$ do seu fosfato. Em que condições a associação é um [mutualismo](#def-b1-species-interactions-types), e em que condições um [parasitismo](#def-b1-species-interactions-types)? Proponha um experimento para decidir.

**Solução de Exercício 27.11.**

Quando o fosfato limita o crescimento, $80\,\%$ do fosfato vale muito mais do que $15\,\%$ do açúcar: [mutualismo](#def-b1-species-interactions-types). Num solo rico em fosfato a planta captaria o fosfato sozinha e o fungo custaria $15\,\%$ por nada: [parasitismo](#def-b1-species-interactions-types). Experimento: cultivar plantas com e sem o fungo numa gama de níveis de fosfato e medir a biomassa; a associação é mutualista onde as plantas micorrizadas crescem mais, e parasitária onde crescem menos.

**Exercício 27.12 ★★★.**

Planeje um experimento para testar se foram os lobos, e não o clima ou a caça, que causaram a recuperação dos salgueiros: controles, repetições, as variáveis a medir, e que resultado refutaria a cascata.

**Solução de Exercício 27.12.**

Exclusões: parcelas cercadas ao longo dos rios onde os alces não podem entrar, emparelhadas com parcelas abertas, repetidas em vários vales com e sem alcateias, medidas durante anos antes e depois da reintrodução; registre a altura e a cobertura dos salgueiros, a densidade de alces e o tempo que passam em cada parcela (pegadas, câmeras), a caça e a espessura da neve. A cascata prevê que os salgueiros se recuperem nas parcelas abertas apenas onde há lobos, à mesma velocidade que dentro das exclusões; se os salgueiros se recuperarem igualmente com e sem lobos, ou acompanharem antes a neve e a caça, a cascata é refutada ou repartida com esses fatores.

## 27.7 Problema: O predador e a costa

**Problema 27.1.**

Problema de fim de semana — os ciliados de Gause num tubo, os dados de alimentação de um predador ajustados à equação do disco, a costa de Paine com e sem sua estrela-do-mar, e o balanço de um polinizador, terminando na taxa de ataque e no tempo de manipulação do predador

**Parte I — [Competição](#def-b1-species-interactions-types) num tubo.** Dois ciliados são cultivados sozinhos: a espécie A chega a $K_A = 200$ por $0.5\,\mathrm{mL}$ com $r_A = 0.8\,\mathrm{d}^{-1}$; a espécie B chega a $K_B = 130$ com $r_B = 0.55\,\mathrm{d}^{-1}$. Juntas, um indivíduo de B usa tanto alimento quanto $\alpha = 1.4$ de A, e um indivíduo de A tanto quanto $\beta = 0.9$ de B.

1. Escreva as duas [isóclinas](#prop-b1-species-interactions-lotka) e seus interceptos nos eixos.
2. Trace-as e diga qual espécie vence, e por que o desfecho não depende dos números iniciais.
3. A partir dos tempos de duplicação ( $\ln 2/r$ ), qual espécie você esperaria que vencesse pela taxa de crescimento apenas?
4. Uma terceira espécie C se alimenta no fundo do tubo e compete com A apenas fracamente ( $\alpha = 0.3$ , $\beta = 0.3$ , $K_C = 100$ ). Trace as [isóclinas](#prop-b1-species-interactions-lotka) e dê o desfecho.
5. Por que o princípio da exclusão vale num tubo e falha tantas vezes numa floresta? Dê duas razões.
6. Calcule os números de equilíbrio de A e de C a partir do cruzamento das [isóclinas](#prop-b1-species-interactions-lotka) .

**Parte II — A [equação do disco](#thm-b1-species-interactions-holling).** Um besouro predador recebe presas em densidades de 5, 10, 20, 40 e 80 por metro quadrado; ele come, respectivamente, 2,0, 3,3, 5,0, 6,7 e 8,0 presas por dia.

7. Trace a taxa de alimentação contra a densidade e identifique o tipo de resposta.
8. Calcule $1/f$ e $1/N$ para cada ponto e trace-os.
9. A partir da inclinação e do intercepto, obtenha $a$ e $h$ .
10. Calcule a taxa máxima de alimentação e a densidade de meia-saturação.
11. Em qual das cinco densidades o besouro passa mais da metade do tempo manipulando?
12. As presas do besouro crescem logisticamente com $r = 0.1\,\mathrm{d}^{-1}$ e $K = 200$ . Em que densidade o crescimento das presas (por metro quadrado sem besouro) iguala o consumo do besouro, se houver um besouro por metro quadrado? Esse equilíbrio é estável frente a um pequeno aumento das presas?
13. Aparece uma segunda espécie de presa que o besouro manipula duas vezes mais depressa. Preveja a mudança na ingestão total do besouro em densidade alta.

**Parte III — A costa.** Na parcela de controle de Paine a [comunidade](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/26-ecossistemas-e-estrutura-trofica#def-b1-ecosystem-organization-ecosystem) tinha 15 espécies; na parcela de remoção a contagem caiu 15, 12, 10, 9, 8, 8 ao longo de cinco anos, e a cobertura de mexilhões na rocha subiu de $20\,\%$ para $85\,\%$.

14. Calcule o [índice de Shannon](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/26-ecossistemas-e-estrutura-trofica#def-b1-ecosystem-organization-diversity) de uma parcela com 15 espécies igualmente abundantes, e de uma com 8 espécies em que os mexilhões são $85\,\%$ dos indivíduos e as outras sete partilham o resto igualmente.
15. Por que fator caiu a diversidade?
16. Explique, com os sinais das interações, por que remover uma interação $+/-$ (a [predação](#def-b1-species-interactions-types) sobre os mexilhões) reforçou uma interação $-/-$ (a [competição](#def-b1-species-interactions-types) pela rocha).
17. A estrela-do-mar era menos de $1\,\%$ da biomassa da parcela. Por que a biomassa é um mau guia da importância de uma espécie?
18. Preveja o que teria acontecido se a presa preferida da estrela-do-mar fosse a espécie mais rara em vez da dominante.
19. Proponha uma maneira de confirmar que foi a [predação](#def-b1-species-interactions-types) sobre os mexilhões, e não algum outro efeito da estrela-do-mar (uma experiência com gaiolas).

**Parte IV — O balanço de um [mutualismo](#def-b1-species-interactions-types).** Uma abelha visita 1000 flores num dia e colhe $40\,\mathrm{mg}$ de açúcar; cada flor dá $40\,\text{µ}\mathrm{g}$ de açúcar em néctar e recebe, em média, pólen de 3 flores anteriores por visita. A planta gasta $1\,\%$ do seu fotossintato diário ($4\,\mathrm{mg}$ de açúcar por flor) em néctar; o voo de uma abelha custa $0.5\,\mathrm{mg}$ de açúcar por hora de forrageamento ($8\,\mathrm{h}$).

20. Calcule o ganho líquido diário de açúcar da abelha e seu equivalente energético a $16\,\mathrm{kJ}/\mathrm{g}$ .
21. Calcule o custo diário da planta por flor como fração do seu fotossintato e diga o que ele compra.
22. Por que esta interação é $+/+$ ainda que cada parceiro esteja explorando o outro?
23. Um ladrão de néctar morde a base da flor e leva o néctar sem tocar no pólen. Dê os sinais da interação ladrão–planta e seu efeito provável sobre a abelha.
24. Trace o diagrama de sinais da planta, da abelha, do ladrão e de uma ave que come ladrões, e preveja o efeito indireto da ave sobre a planta.
25. Enuncie o resultado: a taxa de ataque e o [tempo de manipulação](#def-b1-species-interactions-functional) do besouro, e sua taxa máxima de alimentação.

**Solução de Problema 27.1.**

**1.** A: $N_A + 1.4 N_B = 200$, interceptos 200 ($N_A$) e 143 ($N_B$). B: $N_B + 0.9 N_A = 130$, interceptos 130 ($N_B$) e 144 ($N_A$). **2.** Os interceptos (200 contra 144 no eixo $N_A$, 143 contra 130 no eixo $N_B$) põem a [isóclina](#prop-b1-species-interactions-lotka) de A inteiramente fora da de B: resolver $N_A = 200 - 1.4 N_B$ com $N_B = 130 - 0.9 N_A$ dá $N_A = -69$, de modo que as retas se encontram fora do quadrante positivo. A vence a partir de qualquer ponto de partida: onde B ainda pode crescer, A também cresce e a sobrevive. **3.** $T_A = 0.87$ dia, $T_B = 1.26$ dia: A, a de crescimento mais rápido. **4.** A: $N_A + 0.3 N_C = 200$ (200, 667); C: $N_C + 0.3 N_A =
100$ (100, 333). Cada espécie limita-se mais a si mesma do que à outra ($0.3 < 200/100$ e $0.3 < 100/200 = 0.5$): coexistência estável. **5.** Uma floresta não é constante (as estações e as perturbações reiniciam a corrida antes que ela se decida) e tem muitos recursos e muitos lugares, de modo que as espécies partilham [nichos](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/26-ecossistemas-e-estrutura-trofica#def-b1-ecosystem-organization-niche) em vez de disputar um só. **6.** $N_A = 200 - 0.3 N_C$, $N_C = 100 - 0.3 N_A = 100 - 60 +
0.09 N_C$, e portanto $N_C = 44$ e $N_A = 187$. **7.** Sobe e se achata perto de 10: tipo II. **8.** $(1/N, 1/f)$: $(0.2, 0.5)$, $(0.1, 0.303)$, $(0.05, 0.2)$, $(0.025, 0.149)$, $(0.0125, 0.125)$: uma reta. **9.** Inclinação $(0.5 - 0.125)/(0.2 - 0.0125) = 2.0 = 1/a$, e portanto $a =
0.5\,\mathrm{m}^{2}/\mathrm{d}$; intercepto $0.5 - 2\times 0.2 = 0.1$ dia $= h$. **10.** Máximo $1/h = 10$ presas por dia; meia-saturação $N =
1/(ah) = 20$ por metro quadrado. **11.** Fração de manipulação $= f h = f/10$: mais da metade quando $f
> 5$, isto é, a 40 e a 80 por metro quadrado (5,0 a 20 é exatamente metade). **12.** O crescimento das presas $0.1 N (1 - N/200)$ iguala o consumo $0.5N/(1 + 0.05N)$: $0.1(1 - N/200) = 0.5/(1 + 0.05 N)$, isto é, $(1 - N/200)(1 + 0.05N) = 5$: $1 + 0.05N - N/200 - N^2/4000 = 5$, e portanto $N^2 - 180 N + 16\,000 = 0$, $N = 90 \pm \sqrt{8100 - 16\,000}$: sem [raiz](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) real — um besouro por metro quadrado come mais do que as presas jamais conseguem produzir (crescimento máximo $rK/4 = 5$ por dia, em $N = 100$, onde o besouro come 8,3) e as leva à extinção. Não há equilíbrio; as presas só persistem se os besouros forem menos numerosos ou se elas tiverem refúgios. **13.** O [tempo de manipulação](#def-b1-species-interactions-functional) cai à metade para a segunda presa ($h' = 0.05$), de modo que, na saturação, o besouro come até 20 delas por dia: a ingestão total em densidade alta praticamente duplica se ele passar para a presa mais rápida. **14.** $H_{15} = \ln 15 = 2.71$. Oito espécies: $-(0.85\ln 0.85
+ 7\times 0.0214\ln 0.0214) = 0.138 + 0.576 = 0.71$. **15.** Por um fator $2.71/0.71 = 3.8$. **16.** O $-$ da estrela-do-mar sobre o mexilhão mantinha fraco o $-$ do mexilhão sobre seus competidores; retire o primeiro e o mexilhão alcança a densidade em que sua [competição](#def-b1-species-interactions-types) exclui os demais. **17.** A biomassa mede quanto do fluxo de energia uma espécie retém, não o que suas interações fazem; o efeito de uma [espécie-chave](#def-b1-species-interactions-keystone) passa pelas espécies que ela controla, cuja biomassa é grande. **18.** Retirar a estrela-do-mar teria libertado uma espécie rara incapaz de tomar a rocha: a [comunidade](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/26-ecossistemas-e-estrutura-trofica#def-b1-ecosystem-organization-ecosystem) dominada por mexilhões teria mudado pouco, e a estrela-do-mar não teria sido uma [espécie-chave](#def-b1-species-interactions-keystone). **19.** Gaiolas que excluem a estrela-do-mar de pequenas manchas, com gaiolas abertas como controle do efeito da própria gaiola: se os mexilhões dominarem apenas nas gaiolas fechadas, o mecanismo é a [predação](#def-b1-species-interactions-types) sobre os mexilhões; gaiolas com a estrela-do-mar presente mas com os mexilhões removidos à mão testariam se as outras presas dela importam. **20.** Ganho $40\,\mathrm{mg}$, custo $8\times 0.5 = 4\,\mathrm{mg}$: líquido $36\,\mathrm{mg}$ $=$ $0.58\,\mathrm{kJ}$. **21.** $40\,\text{µ}\mathrm{g}$ de $4\,\mathrm{mg}$: $1\,\%$ do fotossintato diário da flor compra cerca de três transferências de pólen, a reprodução da planta. **22.** Cada um toma algo do outro, mas cada um ganha mais do que perde: o sinal é o do efeito líquido, não o da exploração. **23.** Ladrão $+$, planta $-$ (néctar tomado, sem polinização): um [parasitismo](#def-b1-species-interactions-types) do [mutualismo](#def-b1-species-interactions-types); a abelha encontra flores esvaziadas e ganha menos, um $-$ indireto. **24.** Planta $\leftrightarrow$ abelha $+/+$; ladrão $\to$ planta $-$, ladrão $\to$ abelha $-$; ave $\to$ ladrão $-$. Dois sinais de menos: a ave tem um $+$ indireto sobre a planta e sobre a abelha. **25.** $a = 0.5\,\mathrm{m}^{2}/\mathrm{d}$, $h = 0.1\,\mathrm{d}$ ($2.4\,\mathrm{h}$), máximo de $10$ presas por dia.