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title: "Classificar o mundo vivo"
book: "Biologia universitária — 1.º ano"
subject: biology
language: pt
chapter: 29
exercises: 12
source: https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/29-classificar-o-mundo-vivo
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# Capítulo 29 — Classificar o mundo vivo

Cerca de $2$ milhões de [espécies](#def-b1-classifying-biodiversity-species) já foram nomeadas, e a cada ano umas $18\,000$ são acrescentadas; o número das que existem é estimado em quase $9$ milhões só para os eucariotos, e ninguém sabe quantas bactérias há. Um nome é apenas o começo: um biólogo quer saber que [espécie](#def-b1-classifying-biodiversity-species) está mais próxima de qual, e a resposta é uma árvore, porque as [espécies](#def-b1-classifying-biodiversity-species) são aparentadas por descendência. Este capítulo dá as regras da nomenclatura, os métodos pelos quais as relações são inferidas a partir de caracteres — e o critério, a [parcimônia](#def-b1-classifying-biodiversity-parsimony), pelo qual as árvores concorrentes são julgadas —, a forma da árvore da vida tal como é hoje compreendida, e o estado do inventário do que vive.

## 29.1 Espécies e nomes

**Definição 29.1 (Espécie).**

Uma *espécie* é, sob o *conceito biológico de espécie*, um grupo de [populações](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/25-populacoes-e-demografia#def-b1-populations-population) cujos membros podem cruzar entre si e produzir descendentes férteis e estão reprodutivamente isolados de outros grupos semelhantes. O conceito não pode ser aplicado a [organismos](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/1-o-organismo-um-sistema-em-interacao-com-o-ambiente#def-b1-organism-environment-organism) que não se reproduzem sexuadamente (a maioria das bactérias, muitos protistas e algumas plantas e animais), a fósseis, nem a [populações](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/25-populacoes-e-demografia#def-b1-populations-population) que nunca se encontram; nesses casos uma espécie é reconhecida pela sua morfologia (o conceito *morfológico*), pela sua linhagem distinta numa árvore (o conceito *filogenético*), ou por um limiar de divergência genética. Todos os conceitos tentam nomear a mesma coisa: uma linhagem que evolui separadamente das outras.

**Definição 29.2 (Nomenclatura e categorias).**

Toda [espécie](#def-b1-classifying-biodiversity-species) tem um nome *binomial*: o nome do seu *gênero* (com inicial maiúscula) seguido de um epíteto específico, ambos em itálico — *Homo sapiens*, *Quercus robur*, *Escherichia coli* —, muitas vezes seguidos do autor e do ano da descrição. O sistema, fixado por Lineu em 1753 (plantas) e 1758 (animais), aninha as [espécies](#def-b1-classifying-biodiversity-species) numa hierarquia de *categorias*: gênero, família, ordem, classe, filo (ou divisão), reino, domínio. Um grupo de qualquer categoria é um *táxon*. Cada nome está ligado a um *espécime-tipo*, depositado num museu ou num herbário, que fixa a que o nome se refere; o nome válido mais antigo tem prioridade; e as regras são codificadas de modo que um [organismo](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/1-o-organismo-um-sistema-em-interacao-com-o-ambiente#def-b1-organism-environment-organism) tenha um único nome no mundo inteiro. As categorias são convenções — não há propriedade alguma que todas as famílias tenham e nenhum gênero tenha; só a [espécie](#def-b1-classifying-biodiversity-species) é uma unidade natural.

![As categorias aninhadas da hierarquia lineana, para o gato e o lobo. Cada caixa é um táxon; o binômio nomeia o gênero e a espécie.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-classifying-biodiversity/fig-f1146b4ce72f.svg)

*As categorias aninhadas da hierarquia lineana, para o gato e o lobo. Cada caixa é um [táxon](#def-b1-classifying-biodiversity-nomenclature); o binômio nomeia o [gênero](#def-b1-classifying-biodiversity-nomenclature) e a [espécie](#def-b1-classifying-biodiversity-species).*

![Carl Linnaeus (1707–1778), cuja Species Plantarum de 1753 e cuja décima edição do Systema Naturae de 1758 são os pontos de partida da nomenclatura botânica e zoológica. Retrato de Alexander Roslin, 1775.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-classifying-biodiversity/img-d9976cddf809.jpg)

*Carl Linnaeus (1707–1778), cuja *Species Plantarum* de 1753 e cuja décima edição do *Systema Naturae* de 1758 são os pontos de partida da nomenclatura botânica e zoológica. Retrato de Alexander Roslin, 1775.*

![Uma exsicata de herbário: um espécime prensado e etiquetado do tipo que serve de tipo de um nome vegetal e de prova permanente de onde e quando a espécie foi encontrada.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-classifying-biodiversity/img-ecca8058376c.jpg)

*Uma exsicata de herbário: um espécime prensado e etiquetado do tipo que serve de tipo de um nome vegetal e de prova permanente de onde e quando a [espécie](#def-b1-classifying-biodiversity-species) foi encontrada.*

## 29.2 Reconstruir as relações

**Definição 29.3 (Sistemática, filogenia, cladística).**

A *sistemática* é o estudo da diversidade dos [organismos](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/1-o-organismo-um-sistema-em-interacao-com-o-ambiente#def-b1-organism-environment-organism) e das relações entre eles; uma *filogenia* é a árvore dessas relações, uma hipótese sobre a ordem em que as linhagens se separaram. A *fenética* agrupa os [organismos](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/1-o-organismo-um-sistema-em-interacao-com-o-ambiente#def-b1-organism-environment-organism) pela semelhança global, contando todos os caracteres por igual; a *cladística* os agrupa apenas por caracteres derivados compartilhados, de modo que todo grupo seja um *clado* — um ancestral e todos os seus descendentes. A classificação moderna procura fazer de cada [táxon](#def-b1-classifying-biodiversity-nomenclature) nomeado um clado.

**Definição 29.4 (Caracteres: homologia, homoplasia, polaridade).**

Um *caráter* é qualquer traço hereditário com dois ou mais *estados* (membro presente ou ausente; uma dada base num [gene](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/17-genomas-de-celulas-e-de-virus#def-b1-genomes-gene), A, C, G ou T). Os caracteres de dois [organismos](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/1-o-organismo-um-sistema-em-interacao-com-o-ambiente#def-b1-organism-environment-organism) são *homólogos* quando herdados de um ancestral comum, e *homoplásticos* quando semelhantes por convergência ou reversão (as asas das aves e dos morcegos; os corpos hidrodinâmicos dos golfinhos e dos tubarões). Um estado de caráter é *ancestral* (plesiomórfico) se estiver presente no ancestral do grupo, e *derivado* (apomórfico) se tiver surgido dentro do grupo; os estados derivados compartilhados por um [clado](#def-b1-classifying-biodiversity-systematics), suas *sinapomorfias*, são a única evidência dele. A polaridade é determinada pela comparação com um *grupo externo*, um [táxon](#def-b1-classifying-biodiversity-nomenclature) que se sabe estar fora do grupo em estudo: o estado que ele apresenta é tomado como ancestral.

**Definição 29.5 (Monofilia, parafilia, polifilia).**

Um grupo é *monofilético* (um [clado](#def-b1-classifying-biodiversity-systematics)) se contém um ancestral e todos os seus descendentes; *parafilético* se contém um ancestral e apenas alguns dos seus descendentes (os “répteis”, que excluem as aves deles descendentes; os “peixes”, que excluem os tetrápodes; os “invertebrados”); *polifilético* se agrupa descendentes de ancestrais diferentes por um caráter convergente (os “animais de sangue quente”, aves e mamíferos; as “algas”). Os grupos parafiléticos são descrições úteis de graus de organização, mas não são [clados](#def-b1-classifying-biodiversity-systematics) e já não recebem nomes formais.

![Um cladograma de oito vertebrados com as sinapomorfias marcadas nos ramos. Os clados são monofiléticos; “peixes” e “répteis” são graus parafiléticos; “animais de sangue quente” é um agrupamento polifilético por um caráter convergente.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-classifying-biodiversity/fig-8fc77fdb32cc.svg)

*Um cladograma de oito vertebrados com as [sinapomorfias](#def-b1-classifying-biodiversity-characters) marcadas nos ramos. Os [clados](#def-b1-classifying-biodiversity-systematics) são monofiléticos; “peixes” e “répteis” são graus parafiléticos; “animais de sangue quente” é um agrupamento polifilético por um caráter convergente.*

**Definição 29.6 (Parcimônia).**

Entre todas as árvores que poderiam relacionar um conjunto de [táxons](#def-b1-classifying-biodiversity-nomenclature), a *mais parcimoniosa* é a que exige o menor número de mudanças evolutivas de estado de caráter — o menor *comprimento de árvore*, a soma, sobre os caracteres, do número mínimo de mudanças que cada um exige nessa árvore. Um caráter que se ajusta à árvore com uma única mudança é coerente com ela; o que precisa de duas ou mais é uma [homoplasia](#def-b1-classifying-biodiversity-characters) nessa árvore. A parcimônia não afirma que a evolução é econômica; é a regra de que uma hipótese não deve multiplicar convergências além do que os dados obrigam.

**Método 29.7 (Construir um cladograma a partir de uma matriz de caracteres).**

1. Escolha os [táxons](#def-b1-classifying-biodiversity-nomenclature) e um [grupo externo](#def-b1-classifying-biodiversity-characters) ; liste os caracteres com seus estados, codificando o estado do [grupo externo](#def-b1-classifying-biodiversity-characters) como 0 (ancestral) e o estado derivado como 1.
2. Agrupe os [táxons](#def-b1-classifying-biodiversity-nomenclature) pelos estados derivados compartilhados, começando pelo caráter compartilhado pelo maior número de [táxons](#def-b1-classifying-biodiversity-nomenclature) (o [clado](#def-b1-classifying-biodiversity-systematics) mais profundo) e aninhando para dentro; cada 1 compartilhado por um conjunto de [táxons](#def-b1-classifying-biodiversity-nomenclature) é uma [sinapomorfia](#def-b1-classifying-biodiversity-characters) candidata para esse conjunto.
3. Onde os caracteres entram em conflito (dois agrupamentos não podem ser [clados](#def-b1-classifying-biodiversity-systematics) ao mesmo tempo), desenhe cada árvore alternativa e conte seu comprimento: para cada caráter, o menor número de mudanças que coloca seus estados na árvore.
4. Fique com a árvore mais curta; os caracteres que nela exigiram mudanças extras são as [homoplasias](#def-b1-classifying-biodiversity-characters) . Se duas árvores empatarem, os dados não decidem e são precisos mais caracteres.
5. Leia a árvore: nomeie os [clados](#def-b1-classifying-biodiversity-systematics) , anote quais grupos tradicionais são parafiléticos, e verifique que ela concorda com dados independentes (sequências moleculares, fósseis).

**Exemplo 29.8 (Duas árvores, contadas).**

Quatro [táxons](#def-b1-classifying-biodiversity-nomenclature): lagarto, ave, mamífero, rã ([grupo externo](#def-b1-classifying-biodiversity-characters)). Caracteres: ovo amniótico (lagarto, ave, mamífero: 1), crânio diápsido (lagarto, ave), endotermia (ave, mamífero). Árvore A, (lagarto, ave) e depois o mamífero: ovo 1 mudança, crânio 1, endotermia 2 (surgindo duas vezes) — comprimento 4. Árvore B, (ave, mamífero) e depois o lagarto: ovo 1, endotermia 1, crânio 2 — comprimento 4. Um empate; acrescente as penas nas escamas das patas e as escamas epidérmicas (lagarto, ave): árvore A comprimento 5, árvore B comprimento 6. A árvore A é preferida, e a endotermia é uma [homoplasia](#def-b1-classifying-biodiversity-characters): evoluiu duas vezes.

![A parcimônia decide entre duas árvores contando as mudanças que cada uma exige. A árvore A precisa de uma homoplasia (a endotermia surgindo duas vezes); a árvore B precisa de duas; fica-se com a A.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-classifying-biodiversity/fig-09d443389c4e.svg)

*A [parcimônia](#def-b1-classifying-biodiversity-parsimony) decide entre duas árvores contando as mudanças que cada uma exige. A árvore A precisa de uma [homoplasia](#def-b1-classifying-biodiversity-characters) (a endotermia surgindo duas vezes); a árvore B precisa de duas; fica-se com a A.*

**Observação 29.9 (Caracteres moleculares).**

Uma sequência de [gene](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/17-genomas-de-celulas-e-de-virus#def-b1-genomes-gene) fornece centenas de caracteres de uma só vez, cada sítio um caráter com quatro estados, comparáveis entre [organismos](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/1-o-organismo-um-sistema-em-interacao-com-o-ambiente#def-b1-organism-environment-organism) que não partilham traço visível nenhum — uma bactéria e um carvalho. As sequências são alinhadas, os sítios homólogos comparados, e as árvores construídas por [parcimônia](#def-b1-classifying-biodiversity-parsimony) ou por métodos estatísticos que modelam a taxa de substituição; o relógio molecular, a velocidade com que as diferenças neutras se acumulam, data as separações. Os métodos, e as armadilhas dos ramos longos e das taxas desiguais, são tratados no volume do 2.o ano.

## 29.3 A árvore da vida

**Proposição 29.10 (Três domínios).**

A vida divide-se em três domínios: *Bacteria*, *Archaea* e *Eukarya*. As bactérias e as arqueias são ambas procarióticas na organização celular ([Capítulo 5](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#ch-b1-cell-unit-of-life)) mas diferem nos [lipídios](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/9-lipidios#def-b1-lipids-fattyacid) das membranas, nas [paredes celulares](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/10-carboidratos#prop-b1-carbohydrates-wall), nas [RNA-polimerases](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/19-expressao-genica-transcricao-e-traducao#def-b1-gene-expression-transcription) e nos [ribossomos](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/19-expressao-genica-transcricao-e-traducao#def-b1-gene-expression-ribosome); a maquinaria de transcrição e de tradução das arqueias é mais próxima da dos eucariotos do que da das bactérias, e a [célula eucariótica](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-prokeuk) surgiu de uma linhagem arqueana que adquiriu uma bactéria como [mitocôndria](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/6-organizacao-funcional-da-celula-eucariotica#def-b1-eukaryotic-cell-mitochondrion) ([Capítulo 6](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/6-organizacao-funcional-da-celula-eucariotica#ch-b1-eukaryotic-cell)). Dentro dos Eukarya os antigos reinos — animais, plantas, fungos e um resto de “protistas” — são substituídos por um punhado de grandes linhagens, das quais os animais, os fungos e as plantas terrestres são três raminhos pequenos, e os “protistas” uma coleção parafilética de todo o resto.

**Evidências.** Woese e Fox (1977) compararam a sequência do [RNA ribossômico](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/11-nucleotideos-e-acidos-nucleicos#def-b1-nucleic-acids-rnas) da subunidade menor — uma molécula que toda [célula](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) tem, de mesma função e alinhável em toda a vida — entre bactérias, metanógenos e eucariotos, e verificaram que os metanógenos diferiam das outras bactérias tanto quanto qualquer uma delas diferia dos eucariotos. Os procariotos eram dois grupos, e não um; a árvore traçada a partir desse único [gene](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/17-genomas-de-celulas-e-de-virus#def-b1-genomes-gene) foi confirmada por [genomas](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/17-genomas-de-celulas-e-de-virus#def-b1-genomes-genome) inteiros e pela bioquímica distinta das arqueias ([lipídios](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/9-lipidios#def-b1-lipids-fattyacid) com ligação éter, sem [peptidoglicano](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/10-carboidratos#def-b1-carbohydrates-polysaccharide)). ∎

![Os três domínios, a partir do RNA ribossômico. As arqueias são as parentes mais próximas dos eucariotos, e a célula eucariótica é uma fusão: um hospedeiro arqueano com uma mitocôndria bacteriana (e, nas plantas e nas algas, um segundo parceiro bacteriano, o cloroplasto).](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-classifying-biodiversity/fig-7e21fd817b2e.svg)

*Os três domínios, a partir do [RNA ribossômico](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/11-nucleotideos-e-acidos-nucleicos#def-b1-nucleic-acids-rnas). As arqueias são as parentes mais próximas dos eucariotos, e a [célula eucariótica](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-prokeuk) é uma fusão: um hospedeiro arqueano com uma [mitocôndria](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/6-organizacao-funcional-da-celula-eucariotica#def-b1-eukaryotic-cell-mitochondrion) bacteriana (e, nas plantas e nas algas, um segundo parceiro bacteriano, o cloroplasto).*

![Carl Woese (1928–2012), diante de uma árvore de RNA ribossômico das bactérias. Sua comparação dessa única molécula em toda a vida revelou as arqueias e deu à árvore da vida seus três domínios.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-classifying-biodiversity/img-ba0f0421f489.jpg)

*Carl Woese (1928–2012), diante de uma árvore de [RNA ribossômico](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/11-nucleotideos-e-acidos-nucleicos#def-b1-nucleic-acids-rnas) das bactérias. Sua comparação dessa única molécula em toda a vida revelou as arqueias e deu à árvore da vida seus três domínios.*

**Proposição 29.11 (As principais linhagens de eucariotos).**

Os eucariotos dividem-se em alguns grandes grupos: os *opistocontes* (animais, fungos e seus parentes unicelulares, cujas [células](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) nadam com um único flagelo posterior); os *Archaeplastida* (plantas terrestres, algas verdes e vermelhas, com o cloroplasto primário); os *Amoebozoa*; os *Excavata* (flagelados como *Trypanosoma* e *Euglena*); o grupo *SAR* (estramenópilas como as diatomáceas e as algas pardas; alveolados como os ciliados, os dinoflagelados e o [parasito](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/27-interacoes-entre-especies#def-b1-species-interactions-symbiosis) da malária; rizários como os foraminíferos e os radiolários). Os animais e os fungos são, portanto, mais próximos entre si do que qualquer um deles é das plantas; as “algas” estão espalhadas por quatro grupos; e a maioria microscópica da diversidade dos eucariotos fica fora dos três reinos que têm nome comum.

![Duas das linhagens de eucariotos que não têm nome comum, nas pranchas de Ernst Haeckel de 1904: diatomáceas (estramenópilas, em carapaças de sílica) e radiolários (rizários, em esqueletos de sílica). Cada grupo reúne dezenas de milhares de espécies.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-classifying-biodiversity/img-fb21d61a4946.jpg)

![Duas das linhagens de eucariotos que não têm nome comum, nas pranchas de Ernst Haeckel de 1904: diatomáceas (estramenópilas, em carapaças de sílica) e radiolários (rizários, em esqueletos de sílica). Cada grupo reúne dezenas de milhares de espécies.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-classifying-biodiversity/img-95955ec1b438.jpg)

*Duas das linhagens de eucariotos que não têm nome comum, nas pranchas de Ernst Haeckel de 1904: diatomáceas (estramenópilas, em carapaças de sílica) e radiolários (rizários, em esqueletos de sílica). Cada grupo reúne dezenas de milhares de [espécies](#def-b1-classifying-biodiversity-species).*

## 29.4 O inventário da vida

**Definição 29.12 (Biodiversidade).**

A *biodiversidade* é a variedade da vida em todos os níveis: a diversidade genética dentro das [espécies](#def-b1-classifying-biodiversity-species), o número e a abundância das [espécies](#def-b1-classifying-biodiversity-species), e a variedade das [comunidades](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/26-ecossistemas-e-estrutura-trofica#def-b1-ecosystem-organization-ecosystem) e dos [ecossistemas](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/26-ecossistemas-e-estrutura-trofica#def-b1-ecosystem-organization-ecosystem). Seu inventário está inacabado: cerca de $2$ milhões de [espécies](#def-b1-classifying-biodiversity-species) foram descritas, das quais um milhão são insetos, $380\,000$ plantas, $150\,000$ fungos, $70\,000$ vertebrados e algumas dezenas de milhares cada de moluscos, crustáceos, protistas e procariotos; o número de [espécies](#def-b1-classifying-biodiversity-species) de eucariotos é estimado, a partir da velocidade com que novos [táxons](#def-b1-classifying-biodiversity-nomenclature) superiores ainda são encontrados, em perto de $9$ milhões, de modo que a maioria das [espécies](#def-b1-classifying-biodiversity-species) não tem nome, e a maioria delas é pequena, tropical, ou as duas coisas. As [espécies](#def-b1-classifying-biodiversity-species) sempre se *extinguiram* — a taxa de fundo, obtida dos fósseis, é de cerca de uma [espécie](#def-b1-classifying-biodiversity-species) por milhão por ano — e a taxa atual, impelida pela perda de [hábitat](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/26-ecossistemas-e-estrutura-trofica#def-b1-ecosystem-organization-niche), pela exploração, pelas [espécies](#def-b1-classifying-biodiversity-species) invasoras e pelo clima, é estimada em cem a mil vezes essa.

![Espécies descritas por grupo, em milhares (arredondado). Metade de todas as espécies nomeadas são insetos, e os procariotos — os organismos mais diversos por qualquer medida molecular — têm menos espécies descritas do que os mamíferos e as aves juntos.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-classifying-biodiversity/fig-4ce533792192.svg)

*[Espécies](#def-b1-classifying-biodiversity-species) descritas por grupo, em milhares (arredondado). Metade de todas as [espécies](#def-b1-classifying-biodiversity-species) nomeadas são insetos, e os procariotos — os [organismos](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/1-o-organismo-um-sistema-em-interacao-com-o-ambiente#def-b1-organism-environment-organism) mais diversos por qualquer medida molecular — têm menos [espécies](#def-b1-classifying-biodiversity-species) descritas do que os mamíferos e as aves juntos.*

![Uma gaveta de museu com besouros alfinetados: a coleção é o inventário, e uma gaveta como esta pode conter espécies que ninguém nomeou ainda.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-classifying-biodiversity/img-c768350eda39.jpg)

*Uma gaveta de museu com besouros alfinetados: a coleção é o inventário, e uma gaveta como esta pode conter [espécies](#def-b1-classifying-biodiversity-species) que ninguém nomeou ainda.*

**Método 29.13 (Estimar quantas espécies existem).**

1. Conte as [espécies](#def-b1-classifying-biodiversity-species) descritas num grupo e a velocidade com que novas ainda são acrescentadas; se a velocidade não estiver diminuindo, o inventário está longe de completo.
2. Extrapole de um grupo bem conhecido para um mal conhecido por uma razão: se as faunas temperadas têm duas [espécies](#def-b1-classifying-biodiversity-species) de inseto por [espécie](#def-b1-classifying-biodiversity-species) de planta, e os trópicos têm $250\,000$ plantas, os trópicos têm pelo menos meio milhão de insetos.
3. Amostre intensivamente uma área pequena (nebulizando com inseticida o dossel de uma árvore tropical, sequenciando o [DNA](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/11-nucleotideos-e-acidos-nucleicos#def-b1-nucleic-acids-chain) de um litro de água do mar) e extrapole a partir da fração de [espécies](#def-b1-classifying-biodiversity-species) que são novas.
4. Use o padrão entre as categorias: os números de filos, classes, ordens e famílias estão quase completos e crescem regularmente rumo ao nível de [espécie](#def-b1-classifying-biodiversity-species) ; extrapolar a regularidade dá o total (cerca de $8.7$ milhões de eucariotos).
5. Informe a estimativa com sua faixa de incerteza; a resposta honesta para os procariotos é uma faixa de várias ordens de grandeza.

## 29.5 Exercícios

**Exercício 29.1 ★.**

Escreva corretamente o nome do gato doméstico, identifique seu [gênero](#def-b1-classifying-biodiversity-nomenclature) e seu epíteto, e situe-o na sua família, ordem, classe e filo.

**Solução de Exercício 29.1.**

*Felis catus*: [gênero](#def-b1-classifying-biodiversity-nomenclature) *Felis*, epíteto *catus*; família Felidae, ordem Carnivora, classe Mammalia, filo Chordata.

**Exercício 29.2 ★.**

Defina [homologia](#def-b1-classifying-biodiversity-characters) e [homoplasia](#def-b1-classifying-biodiversity-characters) com um exemplo de cada uma, e diga qual delas é evidência de um [clado](#def-b1-classifying-biodiversity-systematics).

**Solução de Exercício 29.2.**

[Homologia](#def-b1-classifying-biodiversity-characters): semelhança por descendência de um ancestral comum (os ossos do membro anterior de um morcego e de um ser humano). [Homoplasia](#def-b1-classifying-biodiversity-characters): semelhança por convergência ou reversão (as asas de um morcego e de uma ave). Só as [homologias](#def-b1-classifying-biodiversity-characters) derivadas compartilhadas são evidência de um [clado](#def-b1-classifying-biodiversity-systematics).

**Exercício 29.3 ★.**

Diga se “peixes”, “aves” e “animais de sangue quente” são monofiléticos, parafiléticos ou polifiléticos, com a razão.

**Solução de Exercício 29.3.**

“Peixes”: parafilético (exclui os tetrápodes que descendem dos peixes). Aves: monofilético (todos os descendentes de um único ancestral com penas). “Animais de sangue quente”: polifilético (as aves e os mamíferos adquiriram a endotermia separadamente).

**Exercício 29.4 ★.**

Nomeie os três domínios e dê dois traços que separam as arqueias das bactérias.

**Solução de Exercício 29.4.**

Bacteria, Archaea, Eukarya. As arqueias têm [lipídios](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/9-lipidios#def-b1-lipids-fattyacid) de membrana com ligação éter e não têm [peptidoglicano](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/10-carboidratos#def-b1-carbohydrates-polysaccharide); sua [RNA-polimerase](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/19-expressao-genica-transcricao-e-traducao#def-b1-gene-expression-transcription) e suas [proteínas](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/12-aminoacidos-e-proteinas#def-b1-proteins-peptide) ribossômicas lembram as dos eucariotos.

**Exercício 29.5 ★★.**

Por que o [conceito biológico de espécie](#def-b1-classifying-biodiversity-species) não pode ser aplicado a bactérias nem a fósseis, e o que se usa em seu lugar?

**Solução de Exercício 29.5.**

As bactérias não cruzam entre si — elas se dividem, e trocam [genes](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/17-genomas-de-celulas-e-de-virus#def-b1-genomes-gene) através do que seriam fronteiras de [espécie](#def-b1-classifying-biodiversity-species) — e os fósseis não podem ser testados quanto ao cruzamento. As bactérias são delimitadas pela semelhança de sequência (um limiar no [RNA ribossômico](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/11-nucleotideos-e-acidos-nucleicos#def-b1-nucleic-acids-rnas) ou nos [genomas](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/17-genomas-de-celulas-e-de-virus#def-b1-genomes-genome)); os fósseis, pela morfologia.

**Exercício 29.6 ★★.**

Três [táxons](#def-b1-classifying-biodiversity-nomenclature) X, Y, Z e um [grupo externo](#def-b1-classifying-biodiversity-characters). O caráter 1 é derivado em X e Y; o caráter 2 em Y e Z; o caráter 3 em X e Y; o caráter 4 em X e Y. Trace as duas árvores possíveis, calcule seus comprimentos, e dê a mais parcimoniosa e sua [homoplasia](#def-b1-classifying-biodiversity-characters).

**Solução de Exercício 29.6.**

Árvore (X,Y),Z: os caracteres 1, 3 e 4 com uma mudança cada, o caráter 2 com duas mudanças: comprimento 5. Árvore (Y,Z),X: o caráter 2 com uma mudança, os caracteres 1, 3 e 4 com duas cada: comprimento 7. (X,Y) é preferida; o caráter 2 é a [homoplasia](#def-b1-classifying-biodiversity-characters).

**Exercício 29.7 ★★.**

Por que é preciso um [grupo externo](#def-b1-classifying-biodiversity-characters) para construir um cladograma, e o que corre mal se o [grupo externo](#def-b1-classifying-biodiversity-characters) escolhido pertencer, na verdade, ao grupo em estudo?

**Solução de Exercício 29.7.**

O [grupo externo](#def-b1-classifying-biodiversity-characters) fixa a polaridade de cada caráter: seu estado é tomado como ancestral, de modo que só os estados derivados contam como evidência. Um [grupo externo](#def-b1-classifying-biodiversity-characters) que na verdade está dentro do grupo faz alguns estados derivados parecerem ancestrais e enraíza a árvore no lugar errado, transformando [clados](#def-b1-classifying-biodiversity-systematics) em grupos parafiléticos.

**Exercício 29.8 ★★.**

Explique por que os animais e os fungos são considerados parentes mais próximos do que os animais e as plantas, e que caráter os opistocontes partilham.

**Solução de Exercício 29.8.**

As sequências ribossômicas e proteicas situam os animais e os fungos como linhagens irmãs, ambas dentro dos opistocontes, cujas [células](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) nadadoras (espermatozoides, zoósporos de quitrídios) têm um único flagelo posterior; as plantas ficam numa linhagem separada, definida pelo cloroplasto primário.

**Exercício 29.9 ★★.**

Woese verificou que os metanógenos diferem das outras bactérias tanto quanto dos eucariotos. Por que isso justificou um domínio novo em vez de um reino novo dentro das bactérias?

**Solução de Exercício 29.9.**

Um reino dentro das bactérias implicaria que os metanógenos estão mais próximos das outras bactérias do que dos eucariotos; as sequências mostraram três linhagens igualmente distantes umas das outras, de modo que os procariotos não eram um grupo só e a divisão mais profunda da vida era tripartida.

**Exercício 29.10 ★★★.**

O dossel de uma árvore tropical nebulizado com inseticida rende 1200 [espécies](#def-b1-classifying-biodiversity-species) de besouros, das quais $20\,\%$ são específicas daquela [espécie](#def-b1-classifying-biodiversity-species) de árvore; os besouros são $40\,\%$ dos insetos do dossel, e o dossel abriga dois terços dos insetos da árvore; há $50\,000$ [espécies](#def-b1-classifying-biodiversity-species) de árvores tropicais. Estime o número de [espécies](#def-b1-classifying-biodiversity-species) de insetos tropicais e liste as hipóteses.

**Solução de Exercício 29.10.**

Besouros específicos por [espécie](#def-b1-classifying-biodiversity-species) de árvore: $0.2\times 1200 = 240$; insetos do dossel específicos da árvore: $240/0.4 = 600$; árvore inteira: $600/(2/3) = 900$; vezes $50\,000$ árvores: $45$ milhões. Hipóteses: a árvore nebulizada é típica, a especificidade é real e não erro de amostragem, os besouros são $40\,\%$ dos insetos em toda árvore, e as [espécies](#def-b1-classifying-biodiversity-species) específicas de uma árvore não são contadas duas vezes — cada uma delas é incerta por um fator dois ou mais, e estimativas posteriores baixaram rumo a $5$ milhões.

**Exercício 29.11 ★★★.**

Uma [espécie](#def-b1-classifying-biodiversity-species) é descrita a partir de um único espécime de museu; mais tarde encontram-se [populações](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/25-populacoes-e-demografia#def-b1-populations-population) vivas que diferem ligeiramente. Explique o papel do [espécime-tipo](#def-b1-classifying-biodiversity-nomenclature) em decidir a que o nome se aplica, e por que a prioridade importa.

**Solução de Exercício 29.11.**

O [espécime-tipo](#def-b1-classifying-biodiversity-nomenclature) é o objeto a que o nome se refere: as [populações](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/25-populacoes-e-demografia#def-b1-populations-population) vivas são a mesma [espécie](#def-b1-classifying-biodiversity-species) se forem julgadas coespecíficas do tipo, e uma [espécie](#def-b1-classifying-biodiversity-species) nova se não forem; no segundo caso o nome antigo fica com o tipo e as [populações](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/25-populacoes-e-demografia#def-b1-populations-population) novas precisam de um nome novo. A prioridade garante que, se se descobrir que dois nomes se referem a uma mesma [espécie](#def-b1-classifying-biodiversity-species), o mais antigo é conservado, de modo que os nomes não se multipliquem nem mudem a cada nova opinião.

**Exercício 29.12 ★★★.**

“A [parcimônia](#def-b1-classifying-biodiversity-parsimony) supõe que a evolução segue o caminho mais curto.” Discuta: o que a [parcimônia](#def-b1-classifying-biodiversity-parsimony) de fato supõe, quando ela falha (convergência, linhagens de evolução rápida), e como os dados moleculares e os fósseis são usados para verificar uma árvore.

**Solução de Exercício 29.12.**

A [parcimônia](#def-b1-classifying-biodiversity-parsimony) supõe apenas que as convergências e as reversões são mais raras do que a descendência compartilhada, de modo que uma árvore não deve ser obrigada a exigir mais delas do que os dados obrigam. Ela falha quando a convergência é comum ([hábitats](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/26-ecossistemas-e-estrutura-trofica#def-b1-ecosystem-organization-niche) semelhantes), quando os caracteres são correlacionados (uma adaptação contada como muitas), e quando linhagens de evolução rápida acumulam semelhanças ao acaso e são atraídas uma para a outra (“os ramos longos se atraem”). As sequências moleculares fornecem muitos caracteres independentes e modelos de substituição para testar a mesma árvore; os fósseis fornecem a ordem de aparecimento dos estados derivados e datas para as separações; a concordância entre dados independentes é o teste.

## 29.6 Problema: Oito vertebrados e uma árvore

**Problema 29.1.**

Problema de fim de semana — uma matriz de caracteres de oito vertebrados, seu cladograma construído à mão, duas árvores rivais pontuadas pela parcimônia, os grupos tradicionais testados quanto à monofilia, e uma estimativa de contagem de espécies, terminando na árvore mais parcimoniosa e no seu comprimento

A matriz pontua dez caracteres (1 = estado derivado presente) para uma lampreia ([grupo externo](#def-b1-classifying-biodiversity-characters)), um tubarão, uma truta, um peixe pulmonado, uma rã, um lagarto, um camundongo e um pombo.

|  | 1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 | 10 |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
|  | mandíbulas | esqueleto ósseo | [pulmões](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/21-trocas-gasosas-respiratorias#def-b1-gas-exchange-lung) | quatro membros | ovo amniótico | pelos | penas | crânio diápsido | endotermia | escamas de queratina |
| lampreia | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 |
| tubarão | 1 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 |
| truta | 1 | 1 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 |
| peixe pulmonado | 1 | 1 | 1 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 |
| rã | 1 | 1 | 1 | 1 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 |
| lagarto | 1 | 1 | 1 | 1 | 1 | 0 | 0 | 1 | 0 | 1 |
| camundongo | 1 | 1 | 1 | 1 | 1 | 1 | 0 | 0 | 1 | 0 |
| pombo | 1 | 1 | 1 | 1 | 1 | 0 | 1 | 1 | 1 | 1 |

**Parte I — Ler a matriz.**

1. Que caracteres são compartilhados por todos os [táxons](#def-b1-classifying-biodiversity-nomenclature) menos o [grupo externo](#def-b1-classifying-biodiversity-characters) ? O que eles dizem sobre a árvore?
2. Liste os caracteres por ordem do número de [táxons](#def-b1-classifying-biodiversity-nomenclature) que partilham o estado derivado, e diga que [clado](#def-b1-classifying-biodiversity-systematics) cada um define.
3. Que caracteres estão presentes num único [táxon](#def-b1-classifying-biodiversity-nomenclature) ? Eles servem de alguma coisa para situar esse [táxon](#def-b1-classifying-biodiversity-nomenclature) ?
4. Que par de caracteres entra em conflito, e entre que três [táxons](#def-b1-classifying-biodiversity-nomenclature) ?
5. Enuncie a polaridade do caráter 3 ( [pulmões](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/21-trocas-gasosas-respiratorias#def-b1-gas-exchange-lung) ) e explique como o [grupo externo](#def-b1-classifying-biodiversity-characters) a fixa.
6. Quantas árvores enraizadas distintas podem relacionar os três amniotas entre si, uma vez fixado o resto da árvore? Que caracteres pesam na escolha?

**Parte II — Construir a árvore.**

7. Trace o cladograma implicado pelos caracteres 1 a 5: os [clados](#def-b1-classifying-biodiversity-systematics) aninhados das mandíbulas ao ovo amniótico.
8. Dentro dos amniotas, trace a árvore A, em que o lagarto e o pombo são [táxons](#def-b1-classifying-biodiversity-nomenclature) irmãos, e a árvore B, em que o camundongo e o pombo são irmãos.
9. Calcule o comprimento da árvore A: para cada um dos dez caracteres, o número mínimo de mudanças que ele exige.
10. Calcule do mesmo modo o comprimento da árvore B.
11. Qual árvore é a mais parcimoniosa, e por quanto?
12. Nomeie o caráter homoplástico na árvore preferida e descreva sua interpretação evolutiva.
13. Se os caracteres 8 e 10 fossem retirados, quais seriam os dois comprimentos, e o que você concluiria?

**Parte III — Os grupos na árvore.**

14. Na árvore preferida, o grupo (tubarão, truta, peixe pulmonado) — os “peixes” — é monofilético? Que [táxon](#def-b1-classifying-biodiversity-nomenclature) teria de ser acrescentado?
15. O grupo (lagarto, camundongo, pombo), os amniotas, é monofilético? Nomeie sua [sinapomorfia](#def-b1-classifying-biodiversity-characters) .
16. O (lagarto) sozinho mais os crocodilos e as tartarugas — os “répteis” tradicionais — é monofilético depois de situado o pombo? Que tipo de grupo é ele?
17. O grupo (camundongo, pombo), reunido pela endotermia, é um [clado](#def-b1-classifying-biodiversity-systematics) ? Que tipo de grupo é ele?
18. O peixe pulmonado é muitas vezes chamado de peixe. Na árvore, ele está mais próximo da truta ou da rã? Que caráter decide?
19. Dê as categorias que os três amniotas ocupariam numa classificação lineana, e explique por que as categorias não informam nada sobre a profundidade das suas separações.

**Parte IV — O inventário.**

20. Cerca de $70\,000$ [espécies](#def-b1-classifying-biodiversity-species) de vertebrados estão descritas e o ritmo de novas descrições é de $300$ por ano para os peixes e de $20$ para os mamíferos. Que inventário está mais perto de completo?
21. Um levantamento do [DNA](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/11-nucleotideos-e-acidos-nucleicos#def-b1-nucleic-acids-chain) de $1\,\mathrm{L}$ de água do mar encontra $2000$ sequências ribossômicas distintas, das quais $90\,\%$ não correspondem a nenhum [organismo](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/1-o-organismo-um-sistema-em-interacao-com-o-ambiente#def-b1-organism-environment-organism) descrito. O que isso implica para o inventário dos procariotos?
22. Se a taxa de [extinção](#def-b1-classifying-biodiversity-biodiversity) de fundo for de uma [espécie](#def-b1-classifying-biodiversity-species) por milhão por ano e houver $9$ milhões de [espécies](#def-b1-classifying-biodiversity-species) de eucariotos, quantas deveriam extinguir-se por ano? A taxa observada em grupos bem estudados é cerca de $1000$ vezes maior: quantas por ano isso dá para todos os eucariotos?
23. Por que uma [espécie](#def-b1-classifying-biodiversity-species) que se extingue antes de ser descrita é uma perda tanto para a [sistemática](#def-b1-classifying-biodiversity-systematics) quanto para o [ecossistema](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/26-ecossistemas-e-estrutura-trofica#def-b1-ecosystem-organization-ecosystem) ?
24. Explique por que o número de famílias descritas é um guia melhor para o total do que o número de [espécies](#def-b1-classifying-biodiversity-species) descritas.
25. Enuncie o resultado: a árvore mais parcimoniosa dos oito vertebrados, escrita em parênteses aninhados, e seu comprimento.

**Solução de Problema 29.1.**

**1.** O caráter 1, as mandíbulas: compartilhado por todos menos a lampreia, e por isso define o grupo interno e confirma a lampreia como [grupo externo](#def-b1-classifying-biodiversity-characters). **2.** 1 (7 [táxons](#def-b1-classifying-biodiversity-nomenclature): vertebrados com mandíbulas), 2 (6: vertebrados ósseos), 3 (5: peixe pulmonado e tetrápodes), 4 (4: tetrápodes), 5 (3: amniotas), 8, 9 e 10 (2 cada: lagarto+pombo, camundongo+pombo, lagarto+pombo), 6 e 7 (1 cada). **3.** Os pelos (camundongo) e as penas (pombo): estados únicos, autapomorfias, que diagnosticam o [táxon](#def-b1-classifying-biodiversity-nomenclature) mas nada dizem sobre seus parentes. **4.** O caráter 9 (endotermia: camundongo+pombo) entra em conflito com os caracteres 8 e 10 (lagarto+pombo); o conflito é entre os três amniotas. **5.** A ausência de [pulmões](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/21-trocas-gasosas-respiratorias#def-b1-gas-exchange-lung) é ancestral (a lampreia, o tubarão e a truta não os têm) e a presença é derivada; o estado do [grupo externo](#def-b1-classifying-biodiversity-characters) é tomado como ancestral. **6.** Três: qualquer um dos três pode ser o que fica de fora — (lagarto,pombo) com o camundongo fora, (camundongo,pombo) com o lagarto fora, (lagarto,camundongo) com o pombo fora. Só os caracteres 8, 9 e 10 diferem entre os três, e por isso só eles pesam na escolha. **7.** (lampreia,(tubarão,(truta,(peixe pulmonado,(rã,(lagarto, camundongo, pombo)))))), cada nó marcado por um caráter. **8.** Árvore A: (camundongo,(lagarto,pombo)); árvore B: (lagarto,(camundongo, pombo)). **9.** Árvore A: os caracteres 1–8 e 10 com uma mudança cada (9), o caráter 9 com duas mudanças: comprimento $11$. **10.** Árvore B: os caracteres 1–7 e 9 com uma cada (8), os caracteres 8 e 10 com duas cada: comprimento $12$. **11.** A árvore A, por um passo. **12.** A endotermia: surgiu duas vezes, uma na linhagem dos mamíferos e outra na das aves — uma convergência, coerente com os mecanismos diferentes das duas (pelo e suor contra penas e sacos aéreos). **13.** Sem os caracteres 8 e 10: árvore A comprimento 9 (endotermia duas vezes), árvore B comprimento 8 (tudo coerente): B seria preferida. A conclusão depende dos caracteres escolhidos; com poucos caracteres uma única [homoplasia](#def-b1-classifying-biodiversity-characters) pode inverter o resultado, e é por isso que são precisos muitos caracteres, e caracteres moleculares. **14.** Não: o ancestral comum deles é também o ancestral dos tetrápodes, de modo que os quatro tetrápodes teriam de ser acrescentados. **15.** Sim: o ovo amniótico. **16.** Não: o pombo descende de dentro dos répteis (aqui é irmão do lagarto, e dos crocodilos em árvores mais completas), de modo que os répteis sem as aves são parafiléticos. **17.** Não: o ancestral comum mais próximo deles é o ancestral de todos os amniotas, que não era endotérmico; polifilético, reunido por um caráter convergente. **18.** Mais próximo da rã: ele partilha os [pulmões](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/21-trocas-gasosas-respiratorias#def-b1-gas-exchange-lung) (caráter 3) com os tetrápodes, que a truta não tem; “peixes” sem os tetrápodes é parafilético. **19.** Classe Reptilia, classe Mammalia, classe Aves: três classes de mesma categoria, embora a separação entre o lagarto e o pombo seja muito mais recente do que a separação de qualquer um deles dos mamíferos; as categorias são convenções, e a mesma categoria não significa a mesma idade nem o mesmo grau de distinção. **20.** Mamíferos: $20$ novos por ano sobre $6500$ ($0.3\,\%$); peixes: $300$ sobre $35\,000$ ($0.9\,\%$) — o inventário dos mamíferos está mais perto de completo, o dos peixes ainda cresce depressa. **21.** Nove décimos das sequências pertencem a [organismos](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/1-o-organismo-um-sistema-em-interacao-com-o-ambiente#def-b1-organism-environment-organism) nunca cultivados nem nomeados: os procariotos descritos são uma fração pequena dos que existem mesmo em um único litro de água, e o inventário mal começou. **22.** De fundo: $9$ por ano. Mil vezes mais: $9000$ por ano — a maioria delas [espécies](#def-b1-classifying-biodiversity-species) nunca descritas. **23.** Seus caracteres, sua sequência e seu lugar na árvore perdem-se com ela; um ramo da árvore da vida é apagado antes de ter sido desenhado, e qualquer [clado](#def-b1-classifying-biodiversity-systematics) que só ela definiria vai junto. **24.** As famílias são grandes, conspícuas e quase todas descritas (novas famílias são hoje raras), de modo que sua contagem está próxima do completo; a razão regular entre [espécies](#def-b1-classifying-biodiversity-species), [gêneros](#def-b1-classifying-biodiversity-nomenclature) e famílias nos grupos bem conhecidos permite então extrapolar a contagem de famílias para as [espécies](#def-b1-classifying-biodiversity-species) onde a contagem de [espécies](#def-b1-classifying-biodiversity-species) não está completa. **25.** (lampreia,(tubarão,(truta,(peixe pulmonado,(rã,(camundongo,(lagarto, pombo))))))), comprimento $11$.