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title: "Planos de organização e tecidos animais"
book: "Biologia universitária — 1.º ano"
subject: biology
language: pt
chapter: 4
exercises: 12
source: https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/4-planos-de-organizacao-e-tecidos-animais
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# Capítulo 4 — Planos de organização e tecidos animais

Quatro animais sobre a bancada do laboratório: uma hidra de um centímetro, uma minhoca, um lagostim, uma rã. Sob as diferenças de tamanho e de hábito, eles são construídos a partir de um punhado de decisões comuns — se o corpo tem frente e trás, de quantas camadas de células ele se formou, se há uma cavidade em torno do tubo digestório, se o corpo é feito de segmentos repetidos, onde fica o esqueleto — e cada um deles é construído com os mesmos quatro tipos de [tecido](#def-b1-body-plans-tissues-tissue). Este capítulo expõe os [planos de organização](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/2-organizacao-funcional-de-um-mamifero#def-b1-mammal-organization-bodyplan) dos animais e os [tecidos](#def-b1-body-plans-tissues-tissue) que os constroem, e termina onde os capítulos anteriores pararam: na [parede do tubo digestório](#prop-b1-body-plans-tissues-gutwall) de um mamífero, vista como [tecidos](#def-b1-body-plans-tissues-tissue) montados em um [órgão](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/2-organizacao-funcional-de-um-mamifero#def-b1-mammal-organization-organ).

## 4.1 Planos de organização

**Definição 4.1 (Simetria e cefalização).**

Um animal tem *simetria radial* quando o corpo dele é organizado em torno de um eixo central, sem esquerda e direita, como uma hidra ou uma água-viva: ele encontra o ambiente igualmente por todos os lados, e em geral é fixo ou deriva na água. Ele tem *simetria bilateral* quando um plano o divide em duas metades espelhadas, definindo uma frente (anterior) e uma traseira (posterior), um dorso (dorsal) e um ventre (ventral): o plano de um animal que se desloca com a cabeça à frente, com os [órgãos](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/2-organizacao-funcional-de-um-mamifero#def-b1-mammal-organization-organ) dos sentidos e os centros nervosos concentrados na frente ([cefalização](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/2-organizacao-funcional-de-um-mamifero#def-b1-mammal-organization-bodyplan)).

**Definição 4.2 (Folhetos embrionários, cavidades corporais).**

O embrião de um animal forma duas ou três camadas de células, os *folhetos embrionários*, dos quais derivam todos os [tecidos](#def-b1-body-plans-tissues-tissue): o *ectoderma* externo (pele, sistema nervoso), o *endoderma* interno (revestimento do tubo digestório e das expansões dele) e, em todos exceto as esponjas e os cnidários, um *mesoderma* intermediário (músculo, esqueleto, [tecido conjuntivo](#def-b1-body-plans-tissues-connective), sangue, rins, gônadas). Os cnidários são *diblásticos*; os demais, *triblásticos*. Entre os animais triblásticos, o mesoderma pode preencher o espaço entre o tubo digestório e a parede do corpo (*acelomados*: platelmintos), ou deixar uma cavidade entre eles: um *celoma* quando a cavidade é inteiramente revestida por mesoderma (anelídeos, moluscos, artrópodes, equinodermos, vertebrados). O celoma suspende o tubo digestório em um compartimento próprio, permite que ele se mova independentemente da parede do corpo, e dá aos animais de corpo mole um [esqueleto hidrostático](#def-b1-body-plans-tissues-segments).

![Cortes transversais de dois planos de organização triblásticos. No acelomado o mesoderma preenche o espaço entre a parede do corpo e o tubo digestório; no celomado uma cavidade revestida de mesoderma os separa, de modo que o tubo fica suspenso e o líquido da cavidade pode funcionar como esqueleto.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-body-plans-tissues/fig-ebc1dfbe1111.svg)

*Cortes transversais de dois [planos de organização](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/2-organizacao-funcional-de-um-mamifero#def-b1-mammal-organization-bodyplan) triblásticos. No acelomado o [mesoderma](#def-b1-body-plans-tissues-layers) preenche o espaço entre a parede do corpo e o tubo digestório; no celomado uma cavidade revestida de [mesoderma](#def-b1-body-plans-tissues-layers) os separa, de modo que o tubo fica suspenso e o líquido da cavidade pode funcionar como esqueleto.*

**Definição 4.3 (Protostômios e deuterostômios).**

Entre os animais celomados, o destino da primeira abertura do tubo digestório embrionário separa duas grandes linhagens: nos *protostômios* (anelídeos, moluscos, artrópodes) ela se torna a boca, o [celoma](#def-b1-body-plans-tissues-layers) se forma pela clivagem do [mesoderma](#def-b1-body-plans-tissues-layers), e as primeiras divisões do ovo são espiraladas e têm destino fixado cedo; nos *deuterostômios* (equinodermos, vertebrados) ela se torna o ânus, o [celoma](#def-b1-body-plans-tissues-layers) se forma por evaginação do tubo digestório, e as primeiras células mantêm o destino flexível.

**Definição 4.4 (Segmentação, esqueletos).**

Um corpo é *segmentado* quando é construído a partir de unidades repetidas ao longo do eixo dele (os anéis de uma minhoca, os segmentos de um lagostim, as vértebras e os blocos musculares de um peixe), cada uma com o próprio conjunto de músculos, nervos e, muitas vezes, apêndices. Os segmentos podem ser iguais ou especializados em regiões (cabeça, tórax, abdome). O *esqueleto*, contra o qual os músculos tracionam, é *hidrostático* (um líquido sob pressão em um [celoma](#def-b1-body-plans-tissues-layers), como na minhoca), um *exoesqueleto* (uma [cutícula](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) rígida por fora do corpo, articulada, trocada para crescer, como nos artrópodes) ou um *endoesqueleto* (cartilagem ou osso dentro do corpo, que cresce junto com ele, como nos vertebrados).

![Quatro planos de organização. Uma hidra (radial, duas camadas, sem celoma), uma minhoca (bilateral, celomada, segmentada, esqueleto hidrostático), um lagostim (segmentado com regiões especializadas, exoesqueleto articulado) e uma rã (deuterostômio, endoesqueleto ósseo).](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-body-plans-tissues/img-e75775cf2187.jpg)

*Quatro [planos de organização](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/2-organizacao-funcional-de-um-mamifero#def-b1-mammal-organization-bodyplan). Uma hidra (radial, duas camadas, sem [celoma](#def-b1-body-plans-tissues-layers)), uma minhoca (bilateral, celomada, segmentada, [esqueleto hidrostático](#def-b1-body-plans-tissues-segments)), um lagostim ([segmentado](#def-b1-body-plans-tissues-segments) com regiões especializadas, [exoesqueleto](#def-b1-body-plans-tissues-segments) articulado) e uma rã ([deuterostômio](#def-b1-body-plans-tissues-proto), [endoesqueleto](#def-b1-body-plans-tissues-segments) ósseo).*

**Proposição 4.5 (Quatro planos comparados).**

|  | hidra | minhoca | lagostim | rã |
| --- | --- | --- | --- | --- |
| simetria | radial | bilateral | bilateral | bilateral |
| [folhetos embrionários](#def-b1-body-plans-tissues-layers) | 2 | 3 | 3 | 3 |
| [celoma](#def-b1-body-plans-tissues-layers) | nenhum | sim | reduzido | sim |
| linhagem | — | [protostômio](#def-b1-body-plans-tissues-proto) | [protostômio](#def-b1-body-plans-tissues-proto) | [deuterostômio](#def-b1-body-plans-tissues-proto) |
| segmentos | não | iguais | especializados | vértebras, blocos musculares |
| esqueleto | hidrostático | hidrostático | [exoesqueleto](#def-b1-body-plans-tissues-segments) | [endoesqueleto](#def-b1-body-plans-tissues-segments) |
| tubo digestório | uma abertura | boca a ânus | boca a ânus | boca a ânus |
| circulação | nenhuma | fechada | aberta | fechada, com coração |
| sistema nervoso | rede | cordão ventral | cordão ventral | cordão dorsal |

Os planos não são degraus de uma escada: cada um é uma maneira completa e bem-sucedida de ser um animal, e o lagostim e a rã são contemporâneos um do outro, não ancestrais.

**Exemplo 4.6 (Ler um animal a partir do plano dele).**

Um animal com uma extremidade cefálica, um tubo digestório completo, um corpo de anéis semelhantes e nenhuma parte dura: um [protostômio](#def-b1-body-plans-tissues-proto) celomado que se move por um [esqueleto hidrostático](#def-b1-body-plans-tissues-segments), com o líquido celômico de cada segmento pressurizado alternadamente por músculos circulares e longitudinais — uma minhoca escavando. Um animal com uma [cutícula](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) articulada e segmentos especializados: um artrópode, cujo crescimento precisa passar por mudas. Bilateral, com blocos musculares [segmentados](#def-b1-body-plans-tissues-segments) em torno de um eixo dorsal de vértebras: um vertebrado, cujo [endoesqueleto](#def-b1-body-plans-tissues-segments) cresce continuamente.

## 4.2 Os quatro tipos de tecido

**Definição 4.7 (Tecido).**

Um *tecido* é um conjunto de células de estrutura e origem semelhantes, junto com o material extracelular que elas produzem, organizado para desempenhar uma função comum. Os tecidos animais se dividem em quatro tipos: epitelial, conjuntivo, muscular e nervoso. Todo [órgão](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/2-organizacao-funcional-de-um-mamifero#def-b1-mammal-organization-organ) é uma combinação de pelo menos dois deles.

**Definição 4.8 (Tecido epitelial).**

Um *epitélio* é uma lâmina de células muito justapostas que recobre uma superfície ou reveste uma cavidade, apoiada sobre uma camada fina de [matriz extracelular](#def-b1-body-plans-tissues-connective), a *lâmina basal*. As células dele são *polarizadas*: a face apical olha para o exterior ou para o lúmen, a face basal para a lâmina, e as duas carregam proteínas diferentes. Elas são unidas por *junções celulares*: as *junções oclusivas* perto do ápice, que vedam o espaço entre as células de modo que nada atravesse a lâmina a não ser através delas; as *junções aderentes* e os *desmossomos*, que prendem as células mecanicamente; as *junções comunicantes*, canais que deixam íons e moléculas pequenas passarem de célula a célula. Os epitélios são classificados pelo número de camadas (simples, estratificado) e pela forma das células (pavimentosas, cúbicas, prismáticas), e incluem as glândulas, que são células epiteliais especializadas em secreção. Eles recobrem, protegem, absorvem e secretam.

![Um epitélio prismático simples, como o do intestino. Cada célula tem uma face apical com microvilosidades e uma face basal sobre a lâmina basal; as vizinhas são vedadas por junções oclusivas, presas por junções aderentes e desmossomos, e conectadas por junções comunicantes.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-body-plans-tissues/fig-e94a13f1d50f.svg)

*Um [epitélio](#def-b1-body-plans-tissues-epithelium) prismático simples, como o do intestino. Cada célula tem uma face apical com microvilosidades e uma face basal sobre a [lâmina basal](#def-b1-body-plans-tissues-epithelium); as vizinhas são vedadas por junções oclusivas, presas por junções aderentes e desmossomos, e conectadas por junções comunicantes.*

**Definição 4.9 (Tecido conjuntivo).**

O *tecido conjuntivo* é feito de células esparsas numa *matriz extracelular* abundante que elas mesmas secretam: fibras proteicas — *colágeno* (resistência à tração; um quarto de toda a proteína de um mamífero), *elastina* (retorno elástico) — embebidas numa *substância fundamental* hidratada de polissacarídeos. As proporções definem os tipos dele: o [tecido](#def-b1-body-plans-tissues-tissue) conjuntivo frouxo sob os [epitélios](#def-b1-body-plans-tissues-epithelium) e em volta dos [órgãos](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/2-organizacao-funcional-de-um-mamifero#def-b1-mammal-organization-organ) (fibroblastos, poucas fibras, muita substância fundamental); o [tecido](#def-b1-body-plans-tissues-tissue) conjuntivo denso dos tendões e dos ligamentos (colágeno paralelo); o [tecido](#def-b1-body-plans-tissues-tissue) adiposo (células que armazenam gordura); a cartilagem (um gel firme de colágeno e polissacarídeos, sem vasos); o osso (colágeno mineralizado com fosfato de cálcio, células vivas em lacunas, vasos); e o sangue, cuja matriz é o plasma. Ele une, sustenta, armazena, transporta e defende.

**Definição 4.10 (Tecido muscular).**

O *tecido muscular* é feito de células alongadas repletas de filamentos proteicos contráteis (actina e miosina). São três tipos: o *músculo esquelético*, de fibras longas e multinucleadas com estriações transversais, preso ao esqueleto e sob controle voluntário; o *músculo cardíaco*, de células estriadas e ramificadas unidas topo a topo por junções que passam o batimento de célula a célula, contraindo-se em ritmo próprio; e o *músculo liso*, de células fusiformes e não estriadas nas paredes dos [órgãos](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/2-organizacao-funcional-de-um-mamifero#def-b1-mammal-organization-organ) ocos (intestino, vasos, útero), contraindo-se lentamente e de modo involuntário. O mecanismo da contração é tratado no volume do Ano 2.

**Definição 4.11 (Tecido nervoso).**

O *tecido nervoso* é feito de *neurônios*, células com um corpo e prolongamentos longos (os dendritos, que recebem sinais, e um axônio, que os leva adiante) que conduzem sinais elétricos e os transmitem a outras células nas sinapses, e de *células gliais*, várias vezes mais numerosas, que sustentam, isolam e alimentam os neurônios. Ele percebe, integra e comanda.

![Os quatro tipos de tecido ao microscópio. Em cima, à esquerda: epitélio prismático simples, uma única fileira de células altas. Em cima, à direita: tecido conjuntivo frouxo, células esparsas entre fibras onduladas de colágeno. Embaixo, à esquerda: fibras musculares esqueléticas, estriadas, com os núcleos nas bordas. Embaixo, à direita: um neurônio entre células gliais.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-body-plans-tissues/img-4b3db5131139.jpg)

*Os quatro tipos de [tecido](#def-b1-body-plans-tissues-tissue) ao microscópio. Em cima, à esquerda: [epitélio](#def-b1-body-plans-tissues-epithelium) prismático simples, uma única fileira de células altas. Em cima, à direita: [tecido conjuntivo](#def-b1-body-plans-tissues-connective) frouxo, células esparsas entre fibras onduladas de [colágeno](#def-b1-body-plans-tissues-connective). Embaixo, à esquerda: fibras musculares esqueléticas, estriadas, com os núcleos nas bordas. Embaixo, à direita: um [neurônio](#def-b1-body-plans-tissues-nervous) entre [células gliais](#def-b1-body-plans-tissues-nervous).*

**Exemplo 4.12 (De onde vêm os tecidos).**

Os [epitélios](#def-b1-body-plans-tissues-epithelium) derivam dos três [folhetos embrionários](#def-b1-body-plans-tissues-layers) (a pele do [ectoderma](#def-b1-body-plans-tissues-layers), o revestimento do tubo digestório do [endoderma](#def-b1-body-plans-tissues-layers), o revestimento dos vasos e do [celoma](#def-b1-body-plans-tissues-layers) do [mesoderma](#def-b1-body-plans-tissues-layers)); o [tecido conjuntivo](#def-b1-body-plans-tissues-connective), o muscular e o sangue vêm do [mesoderma](#def-b1-body-plans-tissues-layers); o [tecido nervoso](#def-b1-body-plans-tissues-nervous), do [ectoderma](#def-b1-body-plans-tissues-layers). A pele da rã é um [epitélio](#def-b1-body-plans-tissues-epithelium) ectodérmico sobre [tecido conjuntivo](#def-b1-body-plans-tissues-connective) mesodérmico; o tubo digestório dela, um [epitélio](#def-b1-body-plans-tissues-epithelium) endodérmico envolvido em músculo mesodérmico; o encéfalo dela, [ectoderma](#def-b1-body-plans-tissues-layers) dobrado para dentro.

## 4.3 Dos tecidos a um órgão: a parede do tubo digestório

**Proposição 4.13 (As quatro camadas da parede do tubo digestório).**

Do lúmen para fora, a [parede do tubo digestório](#prop-b1-body-plans-tissues-gutwall) dos vertebrados é construída com quatro camadas concêntricas, cada uma uma combinação de [tecidos](#def-b1-body-plans-tissues-tissue): a *mucosa* (um [epitélio](#def-b1-body-plans-tissues-epithelium) — absortivo e secretor — sobre um [tecido conjuntivo](#def-b1-body-plans-tissues-connective) frouxo com vasos sanguíneos e linfáticos, com uma lâmina fina de músculo liso por baixo); a *submucosa* ([tecido conjuntivo](#def-b1-body-plans-tissues-connective) denso com vasos maiores e uma rede nervosa); a *muscular* (duas camadas de músculo liso, circular interna e longitudinal externa, com uma rede nervosa entre elas, que produzem os movimentos de mistura e de propulsão); e a *serosa* (uma camada conjuntiva fina coberta pelo [epitélio](#def-b1-body-plans-tissues-epithelium) do [celoma](#def-b1-body-plans-tissues-layers)). As mesmas quatro camadas vão do esôfago ao reto; o que muda é a mucosa — dobrada em vilosidades no intestino delgado, glandular no estômago.

![Corte transversal da parede do intestino delgado. As vilosidades da mucosa projetam-se para o lúmen; abaixo delas, as glândulas, uma lâmina fina de músculo, a submucosa, as duas camadas da muscular e a serosa. Quatro camadas, quatro tipos de tecido, um órgão.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-body-plans-tissues/fig-ee3cabfe188e.svg)

*Corte transversal da parede do intestino delgado. As vilosidades da mucosa projetam-se para o lúmen; abaixo delas, as glândulas, uma lâmina fina de músculo, a submucosa, as duas camadas da muscular e a serosa. Quatro camadas, quatro tipos de [tecido](#def-b1-body-plans-tissues-tissue), um [órgão](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/2-organizacao-funcional-de-um-mamifero#def-b1-mammal-organization-organ).*

**Método 4.14 (Ler um corte histológico).**

1. Encontre a superfície livre ou o lúmen: o [epitélio](#def-b1-body-plans-tissues-epithelium) que o reveste é a primeira camada. Conte as fileiras de núcleos dele (simples ou estratificado) e observe a forma das células.
2. Abaixo do [epitélio](#def-b1-body-plans-tissues-epithelium) procure a zona pálida e fibrosa, com núcleos esparsos e vasos: o [tecido conjuntivo](#def-b1-body-plans-tissues-connective) .
3. O músculo aparece como feixes densos de células alongadas: estriado com núcleos periféricos (esquelético), estriado e ramificado (cardíaco), não estriado com um núcleo central (liso). Observe a direção das fibras em relação ao corte.
4. O [tecido nervoso](#def-b1-body-plans-tissues-nervous) , na parede de um [órgão](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/2-organizacao-funcional-de-um-mamifero#def-b1-mammal-organization-organ) , aparece como agrupamentos de corpos neuronais grandes e pálidos entre as camadas musculares.
5. Nomeie o [órgão](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/2-organizacao-funcional-de-um-mamifero#def-b1-mammal-organization-organ) pela sequência de camadas e pelas especializações da mucosa (vilosidades, glândulas, queratina).

**Exemplo 4.15 (A vilosidade como superfície de troca).**

Uma vilosidade do intestino delgado humano é um dedo de $0.6\,\mathrm{mm}$ de altura e $0.15\,\mathrm{mm}$ de largura, coberto por uma única camada de células prismáticas cujas faces apicais carregam, cada uma, cerca de $1500\,$ microvilosidades. As vilosidades multiplicam a superfície do tubo por cerca de sete e as microvilosidades por mais vinte: os $0.6\,\mathrm{m}^{2}$ de um tubo liso viram dezenas de metros quadrados de [epitélio](#def-b1-body-plans-tissues-epithelium) absortivo com uma célula de espessura, cada célula a poucos micrômetros de um capilar e de um vaso linfático no eixo conjuntivo da vilosidade dela ([Capítulo 22](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/22-digestao-e-absorcao#ch-b1-digestion-absorption)). O [epitélio](#def-b1-body-plans-tissues-epithelium) é renovado a partir das glândulas da base a cada quatro dias: a lâmina, as junções e a polaridade dela são reconstruídas continuamente.

**Observação 4.16 (Os tecidos dos dois organismos-modelo).**

Os três sistemas de [tecidos](#def-b1-body-plans-tissues-tissue) da planta do [Capítulo 3](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#ch-b1-flowering-plant-organization) não têm equivalentes exatos aqui. A epiderme dela é um [epitélio](#def-b1-body-plans-tissues-epithelium) pela função, mas as células dela são seguradas por paredes, e não por junções; o [tecido fundamental](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) dela é ao mesmo tempo de reserva, de sustentação e fotossintético; ela não tem nem músculo nem nervo. Os quatro [tecidos](#def-b1-body-plans-tissues-tissue) do animal são a caixa de ferramentas de um corpo que se move e percebe; os três da planta, de um corpo que cresce.

## 4.4 Exercícios

**Exercício 4.1 ★.**

Defina [simetria radial](#def-b1-body-plans-tissues-symmetry) e [simetria bilateral](#def-b1-body-plans-tissues-symmetry) e dê um animal de cada uma. Qual delas acompanha a [cefalização](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/2-organizacao-funcional-de-um-mamifero#def-b1-mammal-organization-bodyplan), e por quê?

**Solução de Exercício 4.1.**

Radial: organizada em torno de um eixo, sem esquerda e direita (hidra, água-viva). Bilateral: um único plano espelhado, frente e trás, dorso e ventre (minhoca, rã). A [cefalização](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/2-organizacao-funcional-de-um-mamifero#def-b1-mammal-organization-bodyplan) acompanha a [simetria bilateral](#def-b1-body-plans-tissues-symmetry): um animal que se desloca com a cabeça à frente encontra o mundo pela frente, onde os [órgãos](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/2-organizacao-funcional-de-um-mamifero#def-b1-mammal-organization-organ) dos sentidos e os centros nervosos se concentram.

**Exercício 4.2 ★.**

Cite os três [folhetos embrionários](#def-b1-body-plans-tissues-layers) e um [tecido](#def-b1-body-plans-tissues-tissue) derivado de cada um.

**Solução de Exercício 4.2.**

[Ectoderma](#def-b1-body-plans-tissues-layers): epiderme da pele, [tecido nervoso](#def-b1-body-plans-tissues-nervous). [Mesoderma](#def-b1-body-plans-tissues-layers): músculo, osso, sangue, [tecido conjuntivo](#def-b1-body-plans-tissues-connective). [Endoderma](#def-b1-body-plans-tissues-layers): o revestimento do tubo digestório.

**Exercício 4.3 ★.**

Liste os quatro tipos de [tecido](#def-b1-body-plans-tissues-tissue) com a característica definidora e uma função de cada um.

**Solução de Exercício 4.3.**

Epitelial: células [polarizadas](#def-b1-body-plans-tissues-epithelium) e justapostas numa lâmina sobre uma [lâmina basal](#def-b1-body-plans-tissues-epithelium); revestimento, absorção, secreção. Conjuntivo: células esparsas numa matriz abundante; união, sustentação, transporte. Muscular: células repletas de filamentos contráteis; movimento. Nervoso: [neurônios](#def-b1-body-plans-tissues-nervous) e glia; percepção, integração, comando.

**Exercício 4.4 ★.**

A partir da figura do [epitélio](#def-b1-body-plans-tissues-epithelium), cite as quatro junções do ápice para a base e a tarefa de cada uma.

**Solução de Exercício 4.4.**

Junção oclusiva (veda a fresta intercelular), junção aderente (prende, ligada a um cinturão de actina), desmossomo (rebite mecânico ligado a filamentos intermediários), junção comunicante (canal entre os dois citoplasmas).

**Exercício 4.5 ★★.**

Um animal tem três [folhetos embrionários](#def-b1-body-plans-tissues-layers), uma cavidade corporal revestida de [mesoderma](#def-b1-body-plans-tissues-layers), um tubo digestório completo, segmentos semelhantes e nenhuma parte dura. Dê as características do plano dele uma a uma e cite um grupo que se encaixe.

**Solução de Exercício 4.5.**

Triblástico, celomado, com tubo digestório completo, [segmentado](#def-b1-body-plans-tissues-segments), de corpo mole com [esqueleto hidrostático](#def-b1-body-plans-tissues-segments): um anelídeo (minhoca).

**Exercício 4.6 ★★.**

Explique como uma minhoca se move usando o [celoma](#def-b1-body-plans-tissues-layers) como esqueleto, com as duas camadas musculares de cada segmento.

**Solução de Exercício 4.6.**

O líquido celômico de cada segmento é incompressível. Contrair os músculos circulares deixa o segmento fino e longo (ele empurra para a frente); contrair os músculos longitudinais o deixa curto e grosso (ele se ancora na parede da galeria com as cerdas). Ondas das duas contrações que percorrem o corpo para trás puxam a minhoca para a frente.

**Exercício 4.7 ★★.**

Compare o [exoesqueleto](#def-b1-body-plans-tissues-segments) do lagostim com o [endoesqueleto](#def-b1-body-plans-tissues-segments) da rã: crescimento, proteção, inserção dos músculos e o limite de tamanho que cada um impõe.

**Solução de Exercício 4.7.**

[Exoesqueleto](#def-b1-body-plans-tissues-segments): rígido, protetor, com os músculos inseridos por dentro; não pode crescer, de modo que o animal precisa mudar de casca e fica mole e vulnerável nesse intervalo; em terra a massa dele cresce com o cubo do tamanho e a resistência com o quadrado, o que limita os artrópodes a tamanhos pequenos. [Endoesqueleto](#def-b1-body-plans-tissues-segments): cresce junto com o animal, sem muda, com menos proteção de superfície e os músculos inseridos por fora; permite tamanhos grandes.

**Exercício 4.8 ★★.**

Por que um [epitélio](#def-b1-body-plans-tissues-epithelium) precisa de junções oclusivas para ser uma [superfície de troca](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/1-o-organismo-um-sistema-em-interacao-com-o-ambiente#prop-b1-organism-environment-surfaces) sob o controle do [organismo](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/1-o-organismo-um-sistema-em-interacao-com-o-ambiente#def-b1-organism-environment-organism)? O que aconteceria com a absorção intestinal sem elas?

**Solução de Exercício 4.8.**

As junções oclusivas obrigam toda substância a passar através das células, cujas membranas carregam transportadores seletivos; o [epitélio](#def-b1-body-plans-tissues-epithelium) pode então escolher o que atravessa e em que sentido. Sem elas o conteúdo do lúmen vazaria entre as células para o [meio interno](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/1-o-organismo-um-sistema-em-interacao-com-o-ambiente#def-b1-organism-environment-milieu) (bactérias, toxinas, moléculas não digeridas), e os nutrientes absorvidos vazariam de volta.

**Exercício 4.9 ★★.**

Um corte mostra, do lúmen para fora: um [epitélio](#def-b1-body-plans-tissues-epithelium) prismático simples com vilosidades, [tecido conjuntivo](#def-b1-body-plans-tissues-connective) frouxo, uma lâmina fina de músculo, [tecido conjuntivo](#def-b1-body-plans-tissues-connective) denso, duas camadas musculares espessas e uma camada externa fina. Nomeie o [órgão](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/2-organizacao-funcional-de-um-mamifero#def-b1-mammal-organization-organ) e cada camada.

**Solução de Exercício 4.9.**

Intestino delgado. Mucosa ([epitélio](#def-b1-body-plans-tissues-epithelium) com vilosidades, o [tecido conjuntivo](#def-b1-body-plans-tissues-connective) frouxo dela, a fina muscular da mucosa), submucosa ([tecido conjuntivo](#def-b1-body-plans-tissues-connective) denso), muscular (músculo liso circular interno e longitudinal externo), serosa.

**Exercício 4.10 ★★★.**

A cartilagem não tem vasos sanguíneos e o osso tem muitos. Relacione isso ao modo como cada um é nutrido, à rapidez com que cada um cicatriza, e a onde cada um é usado no corpo.

**Solução de Exercício 4.10.**

As células da cartilagem são nutridas por difusão através do gel a partir dos vasos vizinhos, de modo que o [tecido](#def-b1-body-plans-tissues-tissue) é fino ou de metabolismo lento, cicatriza mal e é usado onde se quer uma superfície lisa, compressível e sem vasos: superfícies articulares, orelha, nariz, extremidades em crescimento dos ossos. As células do osso ficam dentro de um mineral pelo qual nada se difunde e precisam ser nutridas por vasos em canais; o osso cicatriza bem e se remodela a vida toda, e forma o esqueleto que suporta as cargas.

**Exercício 4.11 ★★★.**

Um fármaco bloqueia a formação das junções oclusivas no [epitélio](#def-b1-body-plans-tissues-epithelium) intestinal. Preveja os efeitos dele sobre a absorção, sobre a composição do [meio interno](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/1-o-organismo-um-sistema-em-interacao-com-o-ambiente#def-b1-organism-environment-milieu) e sobre a infecção, usando as propriedades dos [epitélios](#def-b1-body-plans-tissues-epithelium).

**Solução de Exercício 4.11.**

A absorção deixa de ser seletiva: os nutrientes atravessam entre as células a favor dos gradientes deles e o trabalho direcional dos transportadores se perde, enquanto as moléculas absorvidas vazam de volta. O [meio interno](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/1-o-organismo-um-sistema-em-interacao-com-o-ambiente#def-b1-organism-environment-milieu) recebe o que quer que esteja no lúmen — íons, água, peptídeos não digeridos, produtos bacterianos — e perde água e íons para o intestino: diarreia, edema ou desidratação, composição plasmática perturbada. Bactérias e toxinas que atravessam a barreira causam inflamação e infecção.

**Exercício 4.12 ★★★.**

“Um [plano de organização](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/2-organizacao-funcional-de-um-mamifero#def-b1-mammal-organization-bodyplan) é um conjunto de restrições, e não um projeto.” Discuta em um parágrafo, usando a muda dos artrópodes, o tamanho dos insetos, os segmentos dos vertebrados e o sentido da tabela deste capítulo.

**Solução de Exercício 4.12.**

Um plano é herdado, e não escolhido conforme as necessidades do animal, e ele fixa o que a evolução posterior pode fazer: um [exoesqueleto](#def-b1-body-plans-tissues-segments) exige mudas e mantém os insetos pequenos; um vertebrado precisa construir o corpo a partir de segmentos mesmo quando não tem uso para eles; um animal radial não consegue evoluir uma cabeça com facilidade. A tabela lista as alternativas que couberam a cada linhagem, cada uma completa e bem-sucedida dentro das restrições dela — e não uma escada, já que o plano da rã não é um aperfeiçoamento do plano do lagostim, apenas outro conjunto de possibilidades.

## 4.5 Problema: A parede do intestino delgado

**Problema 4.1.**

Problema de fim de semana — uma série histológica do intestino delgado humano lida do tubo até a microvilosidade: camadas, vilosidades, células, junções e renovação, terminando na superfície absortiva de uma única vilosidade

O intestino delgado humano é um tubo de $6\,\mathrm{m}$ de comprimento e $3\,\mathrm{cm}$ de diâmetro interno. As pregas circulares da parede dele triplicam a superfície do tubo liso. A mucosa dele carrega $25\,$ vilosidades por milímetro quadrado de superfície pregueada, cada uma um cilindro de $0.6\,\mathrm{mm}$ de altura e $0.15\,\mathrm{mm}$ de diâmetro. As vilosidades são cobertas por células prismáticas cuja face apical é um quadrado de $5\,\text{µ}\mathrm{m}$ de lado; cada face apical carrega $1500\,$ microvilosidades, cilindros de $1\,\text{µ}\mathrm{m}$ de comprimento e $0.1\,\text{µ}\mathrm{m}$ de diâmetro. O [epitélio](#def-b1-body-plans-tissues-epithelium) é renovado a cada $4\,$ dias.

**Parte I — As camadas.** Um corte transversal é examinado ao microscópio.

1. Liste as quatro camadas da parede, do lúmen para fora, e os tipos de [tecido](#def-b1-body-plans-tissues-tissue) de cada uma.
2. O corte mostra vilosidades. De que região do tubo digestório ele é? O que um corte do estômago mostraria no lugar?
3. Entre as duas camadas musculares da muscular há agrupamentos de células grandes e pálidas. O que elas são e o que controlam?
4. Explique por que as duas camadas musculares correm em direções perpendiculares.

**Parte II — Superfícies.**

5. Calcule a superfície interna do tubo liso.
6. Calcule a superfície depois das pregas circulares.
7. Calcule a superfície lateral de uma vilosidade (cilindro, ignorando a ponta).
8. Calcule a superfície de vilosidades por milímetro quadrado de mucosa pregueada e o fator pelo qual as vilosidades multiplicam a superfície.
9. Calcule a superfície depois das vilosidades.
10. Calcule a superfície lateral de uma microvilosidade e a das $1500\,$ de uma célula.
11. Calcule o fator pelo qual as microvilosidades multiplicam a superfície apical de uma célula.
12. Calcule a superfície absortiva total do intestino delgado.

**Parte III — Células.**

13. Calcule o número de células epiteliais que cobrem uma vilosidade.
14. Calcule o número de vilosidades do intestino delgado e o número de células epiteliais que as cobrem.
15. O [epitélio](#def-b1-body-plans-tissues-epithelium) é renovado a cada $4\,$ dias. Quantas células são descamadas para o lúmen por dia, e por segundo?
16. Onde as células de reposição são produzidas, e o que isso diz sobre a posição das células que se dividem em relação às que absorvem?
17. Uma célula epitelial tem $25\,\text{µ}\mathrm{m}$ de altura. Calcule o volume de [epitélio](#def-b1-body-plans-tissues-epithelium) do intestino delgado e a massa dele (densidade $1.05\,\mathrm{g}/\mathrm{cm}^{3}$ ).

**Parte IV — Junções, matriz e a vilosidade.**

18. Cada célula é vedada às vizinhas por uma junção oclusiva que corre em volta do ápice dela. Calcule o comprimento de junção oclusiva por célula e o comprimento total no intestino delgado.
19. Explique por que uma substância do lúmen só pode chegar ao sangue atravessando duas membranas celulares.
20. O eixo da vilosidade é [tecido conjuntivo](#def-b1-body-plans-tissues-connective) frouxo com uma rede capilar e um vaso linfático central. Cite os dois tipos de fibra extracelular que ele contém e a célula que as secreta.
21. Cite o [folheto embrionário](#def-b1-body-plans-tissues-layers) de origem do [epitélio](#def-b1-body-plans-tissues-epithelium) e o do eixo.
22. A vilosidade também contém um feixe de músculo liso que a faz encurtar ritmicamente. Proponha a função dele.
23. Uma doença achata as vilosidades (a superfície volta à do tubo pregueado). Por qual fator a superfície absortiva cai, e quais são as consequências?
24. Calcule a superfície absortiva de uma vilosidade com as microvilosidades dela, em milímetros quadrados.
25. Enuncie o resultado: a superfície absortiva de uma única vilosidade e o número de vilosidades do intestino delgado.

**Solução de Problema 4.1.**

**1.** Mucosa: [epitélio](#def-b1-body-plans-tissues-epithelium), [tecido conjuntivo](#def-b1-body-plans-tissues-connective) frouxo, lâmina de músculo liso. Submucosa: [tecido conjuntivo](#def-b1-body-plans-tissues-connective) denso (vasos, nervos). Muscular: músculo liso em duas camadas, com [tecido nervoso](#def-b1-body-plans-tissues-nervous) entre elas. Serosa: [tecido conjuntivo](#def-b1-body-plans-tissues-connective) com um [epitélio](#def-b1-body-plans-tissues-epithelium). **2.** O intestino delgado; a mucosa do estômago não tem vilosidades, e sim glândulas tubulares profundas. **3.** Corpos de [neurônios](#def-b1-body-plans-tissues-nervous) da rede nervosa própria do tubo digestório; eles controlam as contrações (mistura e propulsão) e as secreções. **4.** A camada circular estreita o tubo ([segmentação](#def-b1-body-plans-tissues-segments), compressão); a camada longitudinal o encurta. A alternância delas empurra o conteúdo adiante. **5.** $\pi\times 0.03\times 6 = 0.57\,\mathrm{m}^{2}$. **6.** $1.7\,\mathrm{m}^{2}$. **7.** $\pi\times 0.15\times 0.6 = 0.28\,\mathrm{mm}^{2}$. **8.** $25\times 0.28 = 7.1\,\mathrm{mm}^{2}$ por mm$^2$: fator $7$. **9.** $1.7\times 7.1 = 12\,\mathrm{m}^{2}$. **10.** $\pi\times 0.1\times 1 = 0.31\,\text{µ}\mathrm{m}^{2}$; $470\,\text{µ}\mathrm{m}^{2}$ por célula. **11.** Face apical $25\,\text{µ}\mathrm{m}^{2}$: fator $19$. **12.** $12\times 19 = 230\,\mathrm{m}^{2}$. **13.** $0.28\,\mathrm{mm}^{2}/25\,\text{µ}\mathrm{m}^{2} = 11\,000$ células. **14.** $1.7\,\mathrm{m^2}\times 25\times 10^6\,\mathrm{mm^{-2}} =
4.2 \times 10^{7}$ vilosidades; $4.7 \times 10^{11}$ células. **15.** $1.2 \times 10^{11}$ por dia, $1.4 \times 10^{6}$ por segundo. **16.** Nas glândulas (criptas) da base das vilosidades; as células que se dividem ficam protegidas no fundo e os produtos delas migram pela vilosidade acima, absorvendo pelo caminho, e são descamados da ponta. **17.** $12\,\mathrm{m^2}\times 25\times 10^{-6}\,\mathrm{m} =
3 \times 10^{-4}\,\mathrm{m}^{3} = 300\,\mathrm{cm}^{3}$, cerca de $315\,\mathrm{g}$. **18.** Perímetro $20\,\text{µ}\mathrm{m}$, ou seja, $10\,\text{µ}\mathrm{m}$ por célula (cada aresta é compartilhada); $4.7 \times 10^{11}\times 10^{-5} = 4700\,\mathrm{km}$. **19.** As junções oclusivas fecham o caminho paracelular; a substância precisa entrar numa célula pela membrana apical dela e sair pela membrana basal. **20.** [Colágeno](#def-b1-body-plans-tissues-connective) e [elastina](#def-b1-body-plans-tissues-connective), secretados pelos fibroblastos. **21.** [Epitélio](#def-b1-body-plans-tissues-epithelium): [endoderma](#def-b1-body-plans-tissues-layers); eixo ([tecido conjuntivo](#def-b1-body-plans-tissues-connective), vasos, músculo): [mesoderma](#def-b1-body-plans-tissues-layers). **22.** Bombeamento: ao encurtar, a vilosidade comprime o vaso linfático e os capilares e renova o líquido do eixo, mantendo íngreme o gradiente através do [epitélio](#def-b1-body-plans-tissues-epithelium). **23.** Pelo fator das vilosidades, $7$ (as microvilosidades do [epitélio](#def-b1-body-plans-tissues-epithelium) achatado permanecem): má absorção de gorduras, açúcares e vitaminas, perda de peso, diarreia. **24.** $0.28\times 19 = 5.4\,\mathrm{mm}^{2}$. **25.** Cerca de $5\,\mathrm{mm}^{2}$ de membrana absortiva numa vilosidade de $0.6\,\mathrm{mm}$ de altura, e uns quarenta milhões de vilosidades no intestino delgado.