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title: "Organização funcional da célula eucariótica"
book: "Biologia universitária — 1.º ano"
subject: biology
language: pt
chapter: 6
exercises: 12
source: https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/6-organizacao-funcional-da-celula-eucariotica
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# Capítulo 6 — Organização funcional da célula eucariótica

Uma [célula](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) do pâncreas fabrica, todo dia, cerca da própria massa em enzimas digestivas e as despeja num ducto. As enzimas são proteínas que digeririam a [célula](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) que as fez; por isso a [célula](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) as constrói dentro de uma lâmina fechada de membrana, as envia a um segundo compartimento onde são triadas e concentradas, as armazena em grânulos, e só as libera ao sinal de uma refeição. Cada etapa acontece num espaço diferente delimitado por membrana, e o tráfego entre os espaços é feito por vesículas. Este capítulo descreve os compartimentos da [célula eucariótica](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-prokeuk), o [sistema de endomembranas](#def-b1-eukaryotic-cell-endomembrane) pelo qual as proteínas fluem, as [organelas](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-prokeuk) que transformam energia, o esqueleto que mantém a forma da [célula](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) e move as partes dela, e as características que distinguem uma [célula](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) vegetal de uma animal.

## 6.1 Compartimentos

**Definição 6.1 (Organela, citosol).**

Uma *organela* é uma estrutura dentro de uma [célula](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) com composição e função definidas; as [organelas](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-prokeuk) delimitadas por membrana são compartimentos cujo interior difere em composição do *citosol*, a solução aquosa do [citoplasma](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) fora delas. Compartimentos delimitados por membrana: o [núcleo](#def-b1-eukaryotic-cell-nucleus), o [retículo endoplasmático](#def-b1-eukaryotic-cell-endomembrane), o [complexo de Golgi](#def-b1-eukaryotic-cell-endomembrane), os [lisossomos](#def-b1-eukaryotic-cell-endomembrane), os [peroxissomos](#def-b1-eukaryotic-cell-peroxisome), as [mitocôndrias](#def-b1-eukaryotic-cell-mitochondrion) e, nas plantas, os [plastídios](#def-b1-eukaryotic-cell-plastid) e o [vacúolo](#def-b1-eukaryotic-cell-plantcell). [Organelas](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-prokeuk) sem membrana: os ribossomos, o [centrossomo](#def-b1-eukaryotic-cell-cytoskeleton) e o [citoesqueleto](#def-b1-eukaryotic-cell-cytoskeleton).

![Uma célula animal genérica aberta. O núcleo no centro; em volta dele o retículo endoplasmático rugoso, contínuo com o envoltório nuclear, o retículo liso, a pilha de Golgi e as vesículas dela, mitocôndrias, lisossomos e o centrossomo do qual irradiam os microtúbulos.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-eukaryotic-cell/fig-709c8c49793e.svg)

*Uma [célula](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) animal genérica aberta. O [núcleo](#def-b1-eukaryotic-cell-nucleus) no centro; em volta dele o [retículo endoplasmático rugoso](#def-b1-eukaryotic-cell-endomembrane), contínuo com o [envoltório nuclear](#def-b1-eukaryotic-cell-nucleus), o retículo liso, a pilha de [Golgi](#def-b1-eukaryotic-cell-endomembrane) e as vesículas dela, [mitocôndrias](#def-b1-eukaryotic-cell-mitochondrion), [lisossomos](#def-b1-eukaryotic-cell-endomembrane) e o [centrossomo](#def-b1-eukaryotic-cell-cytoskeleton) do qual irradiam os [microtúbulos](#def-b1-eukaryotic-cell-cytoskeleton).*

**Definição 6.2 (O núcleo).**

O *núcleo* guarda os cromossomos na forma de *cromatina*, DNA enrolado em proteínas histonas ([Capítulo 17](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/17-genomas-de-celulas-e-de-virus#ch-b1-genomes)). Ele é delimitado pelo *envoltório nuclear*, duas membranas, a externa contínua com o [retículo endoplasmático](#def-b1-eukaryotic-cell-endomembrane), perfurado por *poros nucleares* pelos quais RNA e proteínas passam nos dois sentidos sob controle. O *nucléolo* é a região em que o RNA ribossômico é fabricado e os ribossomos são montados. O núcleo separa a transcrição (dentro) da tradução (fora), uma separação que os procariotos não têm.

**Proposição 6.3 (Os compartimentos de uma célula do fígado).**

Num hepatócito de $5000\,\text{µ}\mathrm{m}^{3}$, o [citosol](#def-b1-eukaryotic-cell-organelle) ocupa cerca de metade do volume, as [mitocôndrias](#def-b1-eukaryotic-cell-mitochondrion) um quinto, o [retículo endoplasmático](#def-b1-eukaryotic-cell-endomembrane) um sexto, o [núcleo](#def-b1-eukaryotic-cell-nucleus) um dezesseis avos, e o [Golgi](#def-b1-eukaryotic-cell-endomembrane), os [lisossomos](#def-b1-eukaryotic-cell-endomembrane) e os [peroxissomos](#def-b1-eukaryotic-cell-peroxisome) alguns por cento juntos. As membranas contam outra história: dos $110\,000\,\text{µ}\mathrm{m}^{2}$ de membrana da [célula](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell), metade é [retículo endoplasmático](#def-b1-eukaryotic-cell-endomembrane), um terço é a membrana interna das [mitocôndrias](#def-b1-eukaryotic-cell-mitochondrion), e apenas $2\,\%$ é a membrana plasmática. Quase toda a membrana de uma [célula](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) está dentro dela.

![Onde está a membrana de uma célula do fígado. A membrana plasmática, a única visível de fora, é dois por cento do total; o retículo e a membrana mitocondrial interna, dobrados por dentro, são quatro quintos.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-eukaryotic-cell/fig-322cc5e80a82.svg)

*Onde está a membrana de uma [célula](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) do fígado. A membrana plasmática, a única visível de fora, é dois por cento do total; o retículo e a membrana mitocondrial interna, dobrados por dentro, são quatro quintos.*

## 6.2 O sistema de endomembranas

**Definição 6.4 (Retículo endoplasmático, complexo de Golgi, lisossomo).**

O *retículo endoplasmático* (RE) é uma rede de lâminas e túbulos de membrana que encerra um único espaço contínuo, o lúmen, e é contínua com o [envoltório nuclear](#def-b1-eukaryotic-cell-nucleus). A parte *rugosa* dele é cravejada de ribossomos que injetam no lúmen ou na membrana as proteínas que fabricam; a parte *lisa* fabrica lipídios, armazena cálcio e faz desintoxicação. O *complexo de Golgi* é uma pilha de sacos achatados (as cisternas), com uma face *cis* de recepção junto ao RE e uma face *trans* de expedição, em que as proteínas vindas do RE são modificadas (açúcares aparados e acrescentados), triadas e empacotadas em vesículas rumo aos destinos delas. Os *lisossomos* são vesículas ácidas (pH $\approx 5$) cheias de enzimas hidrolíticas que digerem material trazido de fora ou [organelas](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-prokeuk) gastas. Junto com as vesículas que se deslocam entre eles e a membrana plasmática, essas estruturas formam o *sistema de endomembranas*: um conjunto conectado de compartimentos cujos lumens são, do ponto de vista topológico, o exterior da [célula](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell).

**Proposição 6.5 (A via secretora).**

Uma proteína destinada à secreção, à membrana plasmática ou a um [lisossomo](#def-b1-eukaryotic-cell-endomembrane) é sintetizada por ribossomos ligados ao RE rugoso, entra no lúmen do RE à medida que é feita, dobra-se ali, viaja em vesículas até a face cis do [Golgi](#def-b1-eukaryotic-cell-endomembrane), atravessa a pilha enquanto é modificada, e deixa a face trans numa vesícula endereçada ao destino dela: um grânulo de secreção que se funde com a membrana plasmática mediante um sinal (*exocitose regulada*), uma vesícula que se funde continuamente (exocitose *constitutiva*, que também entrega membrana nova) ou um [lisossomo](#def-b1-eukaryotic-cell-endomembrane). As proteínas citosólicas e nucleares são feitas em ribossomos livres e nunca entram no sistema. O que decide é uma *sequência-sinal* no início da proteína ([Capítulo 19](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/19-expressao-genica-transcricao-e-traducao#ch-b1-gene-expression)).

**Evidências.** Palade (anos 1960) forneceu a fatias de pâncreas de cobaia aminoácidos radioativos por três minutos (o *pulso*), depois aminoácidos não marcados (a *caça*), e localizou a radioatividade por autorradiografia de micrografias eletrônicas em intervalos sucessivos. Aos $3\,\mathrm{min}$ os grãos de prata estavam sobre o RE rugoso; aos $20\,\mathrm{min}$ sobre o [Golgi](#def-b1-eukaryotic-cell-endomembrane); aos $40\,\mathrm{min}$ sobre [vacúolos](#def-b1-eukaryotic-cell-plantcell) de condensação e grânulos novos; às $2\,\mathrm{h}$ no lúmen do ducto. O [fracionamento celular](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-fractionation) deu quimicamente a mesma sequência. Blobel (anos 1970) mostrou que as proteínas de secreção feitas em tubo de ensaio sem membranas são vinte resíduos mais longas que a forma secretada e não são protegidas de uma protease acrescentada, ao passo que, feitas na presença de membranas de RE, elas são clivadas e protegidas: os resíduos extras são o sinal que dirige a cadeia em crescimento para dentro do RE. ∎

![O pulso e caça de Palade no pâncreas: onde estão as proteínas marcadas, em função do tempo. Elas passam do RE ao Golgi em um quarto de hora, chegam aos grânulos dentro da hora, e deixam a célula ao longo das duas seguintes.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-eukaryotic-cell/fig-e6605b174fb6.svg)

*O pulso e caça de Palade no pâncreas: onde estão as proteínas marcadas, em função do tempo. Elas passam do RE ao [Golgi](#def-b1-eukaryotic-cell-endomembrane) em um quarto de hora, chegam aos grânulos dentro da hora, e deixam a [célula](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) ao longo das duas seguintes.*

![Uma célula acinar pancreática ao microscópio eletrônico de transmissão: RE rugoso empilhado em lâminas paralelas em volta do núcleo na base, o Golgi acima dele, e os grânulos de secreção densos aglomerados em direção ao ápice e ao ducto.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-eukaryotic-cell/img-fa6ca9b2eb22.jpg)

*Uma [célula](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) acinar pancreática ao [microscópio eletrônico](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#prop-b1-cell-unit-of-life-microscopes) de transmissão: RE rugoso empilhado em lâminas paralelas em volta do [núcleo](#def-b1-eukaryotic-cell-nucleus) na base, o [Golgi](#def-b1-eukaryotic-cell-endomembrane) acima dele, e os grânulos de secreção densos aglomerados em direção ao ápice e ao ducto.*

**Método 6.6 (Acompanhar uma molécula pela célula).**

1. Marque uma coorte curta: exponha as [células](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) a um precursor radioativo ou fluorescente por alguns minutos (o pulso), e substitua-o depois por um excesso de precursor não marcado (a caça), de modo que só as moléculas feitas durante o pulso levem a marcação.
2. Colha amostras em intervalos, fixe e localize a marcação: por autorradiografia de cortes, por microscopia de fluorescência ou por fracionamento e contagem.
3. O compartimento cuja marcação atinge o máximo primeiro está a montante; a sequência dos máximos é a rota; os intervalos são os tempos de trânsito.
4. Bloqueie uma etapa (frio, um inibidor de energia, um mutante) e veja onde a marcação se acumula: no compartimento anterior ao bloqueio.

**Definição 6.7 (Endocitose).**

A *endocitose* traz material para dentro: a membrana plasmática se invagina em torno dele e se estrangula numa vesícula, que em geral se funde com um [lisossomo](#def-b1-eukaryotic-cell-endomembrane). A *fagocitose* engloba partículas (uma bactéria, uma [célula](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) morta); a *pinocitose* capta gotículas de líquido; a *endocitose mediada por receptor* concentra uma molécula específica (partículas que carregam colesterol, a transferrina que carrega ferro) em receptores de fossetas revestidas antes de captá-la. A exocitose acrescenta membrana à superfície da [célula](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) e a endocitose a retira; numa [célula](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) em secreção as duas se equilibram, de modo que a superfície permanece constante enquanto áreas inteiras de membrana passam por ela a cada hora.

## 6.3 Mitocôndrias e plastídios

**Definição 6.8 (Mitocôndria).**

Uma *mitocôndria* é uma [organela](#def-b1-eukaryotic-cell-organelle) de $0.5\text{ to }1\,\text{µ}\mathrm{m}$ de largura e alguns micrômetros de comprimento, delimitada por duas membranas: uma membrana externa [lisa](#def-b1-eukaryotic-cell-endomembrane), permeável a moléculas pequenas, e uma membrana interna dobrada em *cristas*, impermeável a íons, que carrega a cadeia respiratória e a ATP-sintase ([Capítulo 15](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/15-respiracao-celular-e-fermentacao#ch-b1-respiration-fermentation)). Dentro está a *matriz*, que abriga as enzimas do ciclo de Krebs, ribossomos do tipo bacteriano e várias cópias de um pequeno DNA circular. As mitocôndrias se dividem por fissão, deslocam-se ao longo do [citoesqueleto](#def-b1-eukaryotic-cell-cytoskeleton), e são de algumas centenas a alguns milhares por [célula](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell).

**Definição 6.9 (Plastídios).**

Os *plastídios* são as [organelas](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-prokeuk) de membrana dupla das [células](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) vegetais: os *cloroplastos*, em que um terceiro sistema de membranas, os *tilacoides*, empilhados em grana e banhados no *estroma*, realizam a fotossíntese ([Capítulo 14](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/14-fotossintese-e-autotrofia#ch-b1-photosynthesis)); os amiloplastos, que armazenam amido; os cromoplastos, que guardam os pigmentos dos frutos e das pétalas. Todos derivam de proplastídios e, como as [mitocôndrias](#def-b1-eukaryotic-cell-mitochondrion), contêm DNA circular próprio e ribossomos do tipo bacteriano, e se dividem por fissão.

![Uma mitocôndria (à esquerda) e um cloroplasto (à direita) em corte ao microscópio eletrônico. Duas membranas de envoltório em cada um; dentro, a membrana interna dobrada da mitocôndria e os tilacoides empilhados do cloroplasto — as membranas sobre as quais a energia é transduzida.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-eukaryotic-cell/img-8d044dc24442.jpg)

![Uma mitocôndria (à esquerda) e um cloroplasto (à direita) em corte ao microscópio eletrônico. Duas membranas de envoltório em cada um; dentro, a membrana interna dobrada da mitocôndria e os tilacoides empilhados do cloroplasto — as membranas sobre as quais a energia é transduzida.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-eukaryotic-cell/img-5a448090e3dd.jpg)

*Uma [mitocôndria](#def-b1-eukaryotic-cell-mitochondrion) (à esquerda) e um [cloroplasto](#def-b1-eukaryotic-cell-plastid) (à direita) em corte ao [microscópio eletrônico](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#prop-b1-cell-unit-of-life-microscopes). Duas membranas de envoltório em cada um; dentro, a membrana interna dobrada da [mitocôndria](#def-b1-eukaryotic-cell-mitochondrion) e os [tilacoides](#def-b1-eukaryotic-cell-plastid) empilhados do [cloroplasto](#def-b1-eukaryotic-cell-plastid) — as membranas sobre as quais a energia é transduzida.*

**Proposição 6.10 (Origem endossimbiótica).**

As [mitocôndrias](#def-b1-eukaryotic-cell-mitochondrion) e os [plastídios](#def-b1-eukaryotic-cell-plastid) descendem de bactérias de vida livre englobadas por uma [célula eucariótica](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-prokeuk) ancestral e mantidas como simbiontes: as [mitocôndrias](#def-b1-eukaryotic-cell-mitochondrion), de uma bactéria aeróbia; os [plastídios](#def-b1-eukaryotic-cell-plastid), de uma cianobactéria.

**Evidências.** As duas [organelas](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-prokeuk) têm duas membranas, a interna de composição bacteriana e a externa parecida com a do hospedeiro; um cromossomo circular sem histonas; ribossomos do tamanho e da sensibilidade a antibióticos dos bacterianos; um código genético com variantes bacterianas; divisão por fissão binária independente da [célula](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell); e os genes delas, quando sequenciados, agrupam-se com os de linhagens bacterianas específicas (alfaproteobactérias, cianobactérias), e não com os genes nucleares da [célula](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) que as abriga. A maior parte dos genes originais delas migrou desde então para o [núcleo](#def-b1-eukaryotic-cell-nucleus), e as [organelas](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-prokeuk) já não conseguem viver sozinhas. ∎

**Definição 6.11 (Peroxissomo).**

Um *peroxissomo* é uma [organela](#def-b1-eukaryotic-cell-organelle) pequena, de membrana única, que contém enzimas oxidativas que transferem hidrogênio de substratos (ácidos graxos, álcool) para o oxigênio, produzindo peróxido de hidrogênio, e catalase, que destrói o peróxido no mesmo lugar. Ele confina uma química perigosa.

## 6.4 O citoesqueleto

**Definição 6.12 (Citoesqueleto).**

O *citoesqueleto* é uma rede de filamentos proteicos que dá à [célula](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) a forma dela, ancora as [organelas](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-prokeuk) dela, e move tanto elas quanto a própria [célula](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell). São três tipos: os *microfilamentos* de actina ($7\,\mathrm{nm}$, duas fitas torcidas de subunidades globulares), concentrados sob a membrana plasmática, responsáveis pela forma da [célula](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell), pelo rastejamento, pelo anel contrátil da divisão e pela contração muscular junto com a miosina; os *microtúbulos* (tubos ocos de $25\,\mathrm{nm}$ de tubulina), que irradiam do *centrossomo* e são os trilhos ao longo dos quais as proteínas motoras (a cinesina para fora, a dineína para dentro) carregam vesículas e [organelas](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-prokeuk), além de formarem o fuso da divisão e o eixo dos cílios e dos flagelos; e os *filamentos intermediários* ($10\,\mathrm{nm}$, semelhantes a cordas, de queratinas e proteínas aparentadas), as fibras mecanicamente resistentes que enrijecem as [células](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) e se ancoram nos desmossomos. Microfilamentos e microtúbulos se montam e se desmontam continuamente a partir dos estoques de subunidades deles.

![Os três filamentos do citoesqueleto, desenhados na mesma escala. A actina e a tubulina polimerizam de forma reversível a partir de subunidades globulares; os filamentos intermediários são cordas estáveis.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-eukaryotic-cell/fig-8ad153bb7294.svg)

*Os três filamentos do [citoesqueleto](#def-b1-eukaryotic-cell-cytoskeleton), desenhados na mesma escala. A actina e a tubulina polimerizam de forma reversível a partir de subunidades globulares; os [filamentos intermediários](#def-b1-eukaryotic-cell-cytoskeleton) são cordas estáveis.*

**Exemplo 6.13 (Mover uma vesícula).**

Uma vesícula de secreção que deixa o [Golgi](#def-b1-eukaryotic-cell-endomembrane) é recolhida pela cinesina, um motor que caminha ao longo de um [microtúbulo](#def-b1-eukaryotic-cell-cytoskeleton) em direção à periferia da [célula](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) a cerca de $1\,\text{µ}\mathrm{m}/\mathrm{s}$, gastando um ATP por passo de $8\,\mathrm{nm}$; num [neurônio](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/4-planos-de-organizacao-e-tecidos-animais#def-b1-body-plans-tissues-nervous) o mesmo motor carrega vesículas ao longo de um axônio de um metro — uma viagem de dez dias. Perto da superfície, a vesícula passa ao córtex de actina e à miosina para o último micrômetro. A difusão levaria uma vesícula de $100\,\mathrm{nm}$ cerca de um minuto para atravessar uma [célula](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) de $20\,\text{µ}\mathrm{m}$, e anos para percorrer um metro: as [organelas](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-prokeuk) são carregadas, e não deixadas à deriva.

## 6.5 Células vegetais e animais

**Definição 6.14 (Parede celular, vacúolo, plasmodesmos).**

Uma [célula](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) vegetal acrescenta três estruturas ao plano comum. A *parede celular*, por fora da membrana plasmática, é um compósito de microfibrilas de celulose numa matriz de outros polissacarídeos ([Capítulo 10](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/10-carboidratos#ch-b1-carbohydrates)); ela fixa a forma da [célula](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell), resiste à pressão interna e cimenta as [células](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) vizinhas por meio de uma lamela média compartilhada. O *vacúolo*, um compartimento de membrana única que ocupa até $90\,\%$ do volume da [célula](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell), armazena água, íons, açúcares, pigmentos e resíduos; a pressão osmótica dele empurra a membrana contra a parede, e é esse *turgor* que mantém uma [folha](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) erguida. Os *plasmodesmos* são canais que atravessam as paredes, revestidos por membrana plasmática, pelos quais os citosóis de [células](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) vizinhas ficam contínuos, de modo que um [tecido](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/4-planos-de-organizacao-e-tecidos-animais#def-b1-body-plans-tissues-tissue) vegetal é em parte um único [citoplasma](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) conectado (o simplasto).

![Uma célula vegetal: a parede por fora da membrana, o vacúolo ocupando quase todo o volume, cloroplastos e mitocôndrias na camada fina de citoplasma entre eles.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-eukaryotic-cell/fig-c333671276a3.svg)

*Uma [célula](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) vegetal: a parede por fora da membrana, o [vacúolo](#def-b1-eukaryotic-cell-plantcell) ocupando quase todo o volume, [cloroplastos](#def-b1-eukaryotic-cell-plastid) e [mitocôndrias](#def-b1-eukaryotic-cell-mitochondrion) na camada fina de [citoplasma](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) entre eles.*

**Proposição 6.15 (Células vegetal e animal comparadas).**

As duas têm [núcleo](#def-b1-eukaryotic-cell-nucleus), RE, [Golgi](#def-b1-eukaryotic-cell-endomembrane), [mitocôndrias](#def-b1-eukaryotic-cell-mitochondrion), [peroxissomos](#def-b1-eukaryotic-cell-peroxisome), ribossomos e [citoesqueleto](#def-b1-eukaryotic-cell-cytoskeleton). A [célula](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) vegetal tem parede de celulose, um [vacúolo](#def-b1-eukaryotic-cell-plantcell) grande, [plastídios](#def-b1-eukaryotic-cell-plastid) e [plasmodesmos](#def-b1-eukaryotic-cell-plantcell), e não tem centríolos nem [lisossomos](#def-b1-eukaryotic-cell-endomembrane) (o [vacúolo](#def-b1-eukaryotic-cell-plantcell) digere); ela não rasteja nem engloba, e se divide construindo uma parede nova no meio. A [célula](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) animal não tem parede (e por isso pode mudar de forma, rastejar e fagocitar), tem [lisossomos](#def-b1-eukaryotic-cell-endomembrane) e um [centrossomo](#def-b1-eukaryotic-cell-cytoskeleton) com centríolos, e se comunica por junções em vez de [plasmodesmos](#def-b1-eukaryotic-cell-plantcell); ela se divide estrangulando-se em duas.

**Exemplo 6.16 (Turgor).**

Uma [célula](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) de [folha](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) cujo [vacúolo](#def-b1-eukaryotic-cell-plantcell) contém $0.3\,\mathrm{mol}/\mathrm{L}$ de solutos puxa água para dentro até que a parede reaja com uma pressão de cerca de $0.7\,\mathrm{MPa}$, sete atmosferas; a [célula](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) fica então túrgida e a [folha](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs), firme. Privada de água, o [vacúolo](#def-b1-eukaryotic-cell-plantcell) perde volume, a pressão cai a zero e a [folha](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) murcha — a parede inalterada, a pressão desaparecida ([Capítulo 7](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/7-membranas-e-transporte-de-membrana#ch-b1-membranes-transport)). Uma [célula](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) animal na mesma solução, por não ter parede, simplesmente estouraria.

## 6.6 Exercícios

**Exercício 6.1 ★.**

Liste as [organelas](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-prokeuk) delimitadas por membrana de uma [célula](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) animal e dê em poucas palavras a função principal de cada uma.

**Solução de Exercício 6.1.**

[Núcleo](#def-b1-eukaryotic-cell-nucleus) (cromossomos, transcrição); RE rugoso (proteínas de secreção e de membrana); RE liso (lipídios, cálcio, desintoxicação); [Golgi](#def-b1-eukaryotic-cell-endomembrane) (triagem, modificação, empacotamento); [lisossomos](#def-b1-eukaryotic-cell-endomembrane) (digestão); [peroxissomos](#def-b1-eukaryotic-cell-peroxisome) (oxidações, catalase); [mitocôndrias](#def-b1-eukaryotic-cell-mitochondrion) (respiração, ATP).

**Exercício 6.2 ★.**

Trace o caminho de uma enzima digestiva desde a síntese até o ducto, nomeando cada compartimento e como a proteína passa de um ao outro.

**Solução de Exercício 6.2.**

Sintetizada por ribossomos ligados ao RE rugoso e introduzida no lúmen dele ([sequência-sinal](#prop-b1-eukaryotic-cell-secretory)); vesículas brotam do RE e se fundem com o [Golgi](#def-b1-eukaryotic-cell-endomembrane) cis; a proteína atravessa a pilha, é modificada e triada; ela deixa a face trans num [vacúolo](#def-b1-eukaryotic-cell-plantcell) de condensação que amadurece em grânulo de secreção; o grânulo se funde com a membrana apical mediante um sinal e se esvazia no ducto.

**Exercício 6.3 ★.**

A partir da figura do balanço de membranas, que fração da membrana da [célula](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) é mitocondrial (externa mais interna)? Por que a membrana interna é tão maior que a externa?

**Solução de Exercício 6.3.**

$7 + 32 = 39\,\%$. A membrana interna é dobrada em [cristas](#def-b1-eukaryotic-cell-mitochondrion) porque carrega a cadeia respiratória e a ATP-sintase, cuja capacidade é proporcional à área dela; a externa é um simples envoltório.

**Exercício 6.4 ★.**

Dê três estruturas que uma [célula](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) vegetal tem e uma [célula](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) animal não, e duas que a [célula](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) animal tem e a vegetal não.

**Solução de Exercício 6.4.**

Vegetal: parede de celulose, [vacúolo](#def-b1-eukaryotic-cell-plantcell) grande, [plastídios](#def-b1-eukaryotic-cell-plastid) (e também [plasmodesmos](#def-b1-eukaryotic-cell-plantcell)). Animal: [lisossomos](#def-b1-eukaryotic-cell-endomembrane), centríolos (e a capacidade de rastejar e de fagocitar).

**Exercício 6.5 ★★.**

A partir da figura do pulso e caça, em que instante a marcação atinge o máximo no RE, no [Golgi](#def-b1-eukaryotic-cell-endomembrane) e nos grânulos? Estime o tempo de trânsito do RE até o grânulo e o tempo até metade da marcação ter sido secretada.

**Solução de Exercício 6.5.**

RE aos $3\,\mathrm{min}$ (já em queda), [Golgi](#def-b1-eukaryotic-cell-endomembrane) por volta dos $15\,\mathrm{min}$, grânulos por volta dos $60\,\mathrm{min}$. Trânsito do RE ao grânulo, cerca de $45\,\mathrm{min}$; metade secretada por volta dos $110\,\mathrm{min}$.

**Exercício 6.6 ★★.**

Uma [célula](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) é tratada com um fármaco que despolimeriza os [microtúbulos](#def-b1-eukaryotic-cell-cytoskeleton). Preveja os efeitos sobre a posição do [Golgi](#def-b1-eukaryotic-cell-endomembrane), sobre o tráfego de vesículas, sobre a divisão celular e sobre o batimento dos cílios.

**Solução de Exercício 6.6.**

O [Golgi](#def-b1-eukaryotic-cell-endomembrane), mantido perto do [centrossomo](#def-b1-eukaryotic-cell-cytoskeleton) pela dineína sobre [microtúbulos](#def-b1-eukaryotic-cell-cytoskeleton), fragmenta-se e se dispersa; o tráfego de vesículas cai ao ritmo da difusão e o transporte para a periferia para; o fuso não consegue se formar e as [células](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) param na mitose; os cílios, cujo eixo é de [microtúbulos](#def-b1-eukaryotic-cell-cytoskeleton), param (os cílios existentes são estáveis, mas não são renovados).

**Exercício 6.7 ★★.**

Dê quatro evidências da origem bacteriana das [mitocôndrias](#def-b1-eukaryotic-cell-mitochondrion) e explique por que, apesar disso, uma [mitocôndria](#def-b1-eukaryotic-cell-mitochondrion) não consegue viver fora de uma [célula](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell).

**Solução de Exercício 6.7.**

Duas membranas, com a interna de tipo bacteriano; DNA circular sem histonas; ribossomos do tamanho bacteriano e sensíveis a antibióticos; divisão por fissão; sequências gênicas que se agrupam com as das alfaproteobactérias. Ela não consegue viver sozinha porque a maior parte dos genes dela migrou para o [núcleo](#def-b1-eukaryotic-cell-nucleus): ela importa quase todas as próprias proteínas do [citosol](#def-b1-eukaryotic-cell-organelle).

**Exercício 6.8 ★★.**

O lúmen do RE está “topologicamente fora da [célula](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell)”. Explique a frase acompanhando uma proteína de membrana cujas cadeias de açúcar ficam voltadas para o lúmen, do RE até a membrana plasmática: para que lado os açúcares ficam voltados no fim?

**Solução de Exercício 6.8.**

Os açúcares são acrescentados no lado luminal, no RE e no [Golgi](#def-b1-eukaryotic-cell-endomembrane). Cada fusão de vesícula preserva a lateralidade: a face luminal de uma vesícula se torna a face luminal do compartimento seguinte, e quando a vesícula se funde com a membrana plasmática o lúmen dela se abre para o exterior, de modo que os açúcares ficam voltados para fora. O que é luminal é, topologicamente, exterior.

**Exercício 6.9 ★★.**

Uma [célula](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) secretora libera $2000\,$ grânulos de $1\,\text{µ}\mathrm{m}$ de diâmetro por dia por uma superfície apical de $40\,\text{µ}\mathrm{m}^{2}$. Calcule a membrana acrescentada por dia e quantas vezes a superfície apical precisa ser reciclada. O que isso implica?

**Solução de Exercício 6.9.**

Cada grânulo $\pi d^2 = 3.14\,\text{µ}\mathrm{m}^{2}$; por dia, $6280\,\text{µ}\mathrm{m}^{2}$, ou seja, $157\,$ vezes a face apical. A [célula](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) precisa recuperar membrana por [endocitose](#def-b1-eukaryotic-cell-endocytosis) à mesma taxa, de modo que a membrana apical se renova a cada nove minutos e a membrana recuperada é devolvida ao [Golgi](#def-b1-eukaryotic-cell-endomembrane) para ser reutilizada.

**Exercício 6.10 ★★★.**

Num tubo de ensaio com ribossomos, mRNA de uma proteína de secreção e aminoácidos, o produto é uma cadeia de $320\,$ resíduos; com vesículas de RE acrescentadas, aparece uma cadeia de $300\,$ resíduos dentro das vesículas, que não é digerida por uma protease acrescentada em seguida. Interprete cada observação e diga o que faria um mutante sem os primeiros vinte resíduos.

**Solução de Exercício 6.10.**

A cadeia de $320\,$ resíduos é o precursor com a [sequência-sinal](#prop-b1-eukaryotic-cell-secretory) de $20\,$ resíduos, que normalmente é clivada na entrada do RE. Com as vesículas, a cadeia entra no lúmen durante a síntese, o sinal é clivado, e a membrana protege o produto da protease. O mutante sem o sinal não é reconhecido pela maquinaria do RE: ele é feito em ribossomos livres e fica no [citosol](#def-b1-eukaryotic-cell-organelle), com o comprimento inteiro, nunca secretado.

**Exercício 6.11 ★★★.**

As [células](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) de um paciente não têm uma enzima lisossômica que degrada um lipídio; o lipídio se acumula em [lisossomos](#def-b1-eukaryotic-cell-endomembrane) inchados e as [células](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) morrem. Explique a biologia celular, diga por que a doença é pior nas [células](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) que renovam as membranas mais rápido, e proponha como uma enzima injetada no sangue poderia chegar aos [lisossomos](#def-b1-eukaryotic-cell-endomembrane).

**Solução de Exercício 6.11.**

As membranas internalizadas por [endocitose](#def-b1-eukaryotic-cell-endocytosis) e as [organelas](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-prokeuk) gastas são entregues aos [lisossomos](#def-b1-eukaryotic-cell-endomembrane) para digestão; sem a enzima, o lipídio que elas contêm não pode ser degradado e enche os [lisossomos](#def-b1-eukaryotic-cell-endomembrane), que incham até a [célula](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) falhar. As [células](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) com a renovação de membrana mais rápida ([neurônios](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/4-planos-de-organizacao-e-tecidos-animais#def-b1-body-plans-tissues-nervous), que reciclam vesículas sinápticas continuamente; macrófagos) o acumulam mais depressa. Uma enzima injetada que carregue o sinal de açúcar que as enzimas lisossômicas trazem pode se ligar a receptores da superfície da [célula](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) e ser captada por [endocitose](#def-b1-eukaryotic-cell-endocytosis) mediada por receptor até os [lisossomos](#def-b1-eukaryotic-cell-endomembrane) — o princípio da terapia de reposição enzimática.

**Exercício 6.12 ★★★.**

“A [célula eucariótica](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-prokeuk) é uma federação de antigas bactérias mantidas juntas por um sistema de membranas.” Discuta em um parágrafo, pesando o que a teoria endossimbiótica explica contra o que ela não explica ([núcleo](#def-b1-eukaryotic-cell-nucleus), RE, [citoesqueleto](#def-b1-eukaryotic-cell-cytoskeleton)).

**Solução de Exercício 6.12.**

A endossimbiose dá boa conta das [mitocôndrias](#def-b1-eukaryotic-cell-mitochondrion) e dos [plastídios](#def-b1-eukaryotic-cell-plastid) (duas membranas, genoma e ribossomos próprios, fissão, parentes bacterianos) e, portanto, do metabolismo energético do eucarioto. Ela não explica o [núcleo](#def-b1-eukaryotic-cell-nucleus), o RE e o [Golgi](#def-b1-eukaryotic-cell-endomembrane), nem o [citoesqueleto](#def-b1-eukaryotic-cell-cytoskeleton), que não têm equivalentes bacterianos e parecem invenções da linhagem hospedeira — invaginações da membrana dela e proteínas novas. “Federação” é adequado para as [organelas](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-prokeuk); “mantidas juntas por um sistema de membranas” aponta para a parte maior e não explicada: uma [célula](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) hospedeira que já era eucariótica na arquitetura dela antes de acolher as bactérias.

## 6.7 Problema: A célula acinar do pâncreas

**Problema 6.1.**

Problema de fim de semana — uma célula que secreta a própria massa em proteína todo dia: o relógio de Palade, a membrana que ela precisa reciclar, o sinal que endereça a proteína, terminando no tempo de trânsito de uma enzima digestiva

Uma [célula](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) acinar pancreática é um cubo de $12\,\text{µ}\mathrm{m}$ de aresta, com a face apical ($144\,\text{µ}\mathrm{m}^{2}$, voltada para o ducto) e a face basal voltada para o sangue. Um pâncreas humano de $80\,\mathrm{g}$ contém cerca de $8 \times 10^{10}$ [células](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) desse tipo e secreta $10\,\mathrm{g}$ de proteína enzimática por dia. Um grânulo de secreção é uma esfera de $1\,\text{µ}\mathrm{m}$ de diâmetro que contém proteína a $200\,\mathrm{mg}/\mathrm{mL}$. Os ribossomos acrescentam $5\,$ aminoácidos por segundo; uma enzima típica tem $250\,$ resíduos de massa média $110\,\mathrm{g}/\mathrm{mol}$.

**Parte I — O relógio de Palade.** A figura do pulso e caça do capítulo dá a localização da marcação ao longo do tempo.

1. Por que o pulso precisa ser curto e a caça precisa conter um grande excesso de aminoácido não marcado?
2. Leia na figura o instante em que a marcação atinge o máximo no RE, no [Golgi](#def-b1-eukaryotic-cell-endomembrane) e nos grânulos.
3. Estime o tempo de trânsito do RE ao [Golgi](#def-b1-eukaryotic-cell-endomembrane) e do [Golgi](#def-b1-eukaryotic-cell-endomembrane) ao grânulo.
4. Onde está a marcação aos $60\,\mathrm{min}$ , e por que parte dela já deixou a [célula](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) enquanto a maior parte ainda está nos grânulos?
5. Um segundo experimento é feito a $15\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ : a marcação fica no RE por mais de uma hora. Interprete.

**Parte II — A massa de proteína.**

6. Calcule a proteína secretada por [célula](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) e por dia, em picogramas.
7. Calcule o volume de um grânulo e a massa de proteína que ele contém.
8. Calcule o número de grânulos liberados por [célula](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) e por dia, e por minuto.
9. Calcule o volume da [célula](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) e, com uma densidade de $1.05\,\mathrm{g}/\mathrm{cm}^{3}$ , a massa dela. Que fração da própria massa ela secreta a cada dia?
10. Calcule o número de moléculas de enzima em um grânulo (número de Avogadro $6.0 \times 10^{23}$ ).
11. Calcule o tempo de que um ribossomo precisa para fabricar uma molécula de enzima.
12. Quantos ribossomos precisam trabalhar continuamente para produzir o total diário? Compare com os $4 \times 10^{6}$ ribossomos que uma [célula](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) dessas contém.

**Parte III — Membrana.**

13. Calcule a área de membrana de um grânulo.
14. Calcule a membrana entregue por dia à face apical pela exocitose dos grânulos da questão 8.
15. Quantas vezes por dia a área da face apical é acrescentada? O que a [célula](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) precisa fazer com ela, e por qual processo?
16. A membrana dos grânulos vem do [Golgi](#def-b1-eukaryotic-cell-endomembrane) , que a recebe do RE. Se o RE da [célula](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) tem $20\,000\,\text{µ}\mathrm{m}^{2}$ de membrana, a quantos dias de membrana de grânulo isso corresponde? O que isso diz sobre a reciclagem dentro do [sistema de endomembranas](#def-b1-eukaryotic-cell-endomembrane) ?
17. A face apical carrega $2000\,$ microvilosidades de $0.1\,\text{µ}\mathrm{m}$ de diâmetro e $1\,\text{µ}\mathrm{m}$ de comprimento. Por qual fator elas ampliam a face de $144\,\text{µ}\mathrm{m}^{2}$ ?

**Parte IV — O endereço na proteína.**

18. O mRNA de uma enzima traduzido em tubo de ensaio sem membranas dá uma cadeia $20\,$ resíduos mais longa que a enzima encontrada nos grânulos. Onde estão os resíduos extras e o que eles são?
19. Na presença de vesículas de RE, o produto tem o comprimento certo, está dentro das vesículas e é protegido de uma protease. Interprete.
20. O mesmo experimento com o mRNA de uma enzima citosólica dá um produto fora das vesículas e desprotegido. Conclua.
21. Uma mutação apaga os vinte resíduos. Preveja onde a enzima vai parar e o que acontece com a [célula](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) .
22. Outra enzima é encontrada nos [lisossomos](#def-b1-eukaryotic-cell-endomembrane) , e não nos grânulos. Ela carrega o mesmo tipo de [sequência-sinal](#prop-b1-eukaryotic-cell-secretory) . Em que ponto da via a segunda decisão precisa ser tomada, e por qual mecanismo, em linhas gerais?
23. Uma [célula](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) é tratada com um fármaco que bloqueia a síntese de ATP. Preveja onde a marcação de um pulso e caça se acumula e por quê (duas razões).
24. Combine as questões 3 e 8: em regime estacionário, quantos grânulos estão “em trânsito” entre o RE e o grânulo a cada instante?
25. Resuma o resultado: o tempo de trânsito da síntese ao grânulo, o tempo até a secreção, os grânulos liberados por minuto, e a fração da própria massa que a [célula](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) secreta por dia.

**Solução de Problema 6.1.**

**1.** Um pulso curto marca uma coorte estreita de moléculas, de modo que a posição delas assinala um único instante; o excesso de aminoácido não marcado interrompe a incorporação posterior, para que a coorte não seja borrada por síntese tardia. **2.** RE: $3\,\mathrm{min}$ (o ponto mais precoce); [Golgi](#def-b1-eukaryotic-cell-endomembrane) e [vacúolos](#def-b1-eukaryotic-cell-plantcell) de condensação: por volta dos $15\,\mathrm{min}$; grânulos: por volta dos $60\,\mathrm{min}$. **3.** Do RE ao [Golgi](#def-b1-eukaryotic-cell-endomembrane), cerca de $10\,\mathrm{min}$; do [Golgi](#def-b1-eukaryotic-cell-endomembrane) ao grânulo, cerca de $45\,\mathrm{min}$. **4.** Quase toda nos grânulos ($70\,\%$), um décimo no [Golgi](#def-b1-eukaryotic-cell-endomembrane), um décimo já secretado: a via constitutiva e os primeiros grânulos formados liberam parte dela, enquanto a maioria espera um estímulo. **5.** O brotamento e o transporte de vesículas exigem energia e membranas fluidas; no frio a etapa [RE-Golgi](#def-b1-eukaryotic-cell-endomembrane) para e a proteína se acumula a montante do bloqueio. **6.** $10\,\mathrm{g}/8 \times 10^{10} = 1.25 \times 10^{-10}\,\mathrm{g} =
125\,\mathrm{pg}$ por [célula](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) e por dia. **7.** $V = \frac{\pi}{6}(1)^3 = 0.52\,\text{µ}\mathrm{m}^{3} =
5.2 \times 10^{-13}\,\mathrm{mL}$; proteína $1.05 \times 10^{-13}\,\mathrm{g} = 0.1\,\mathrm{pg}$. **8.** $125/0.1 = 1250$ grânulos por dia, $0.87$ por minuto. **9.** $V = 12^3 = 1728\,\text{µ}\mathrm{m}^{3} = 1.73 \times 10^{-9}\,\mathrm{cm}^{3}$; massa $1.8 \times 10^{-9}\,\mathrm{g}$ = $1800\,\mathrm{pg}$. Ela secreta $125/1800 = 7\%$ da massa dela por dia (a [célula](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) inteira é só $20\,\%$ de proteína, de modo que isso é um terço do conteúdo proteico dela). **10.** Massa molar $250\times 110 = 27\,500\,\mathrm{g}/\mathrm{mol}$; $1.05 \times 10^{-13}\,\mathrm{g}/27500\times6 \times 10^{23} = 2.3 \times 10^{6}$ moléculas. **11.** $250/5 = 50\,\mathrm{s}$. **12.** Moléculas por dia $1250\times2.3 \times 10^{6} = 2.9 \times 10^{9}$; um ribossomo faz $86\,400/50 = 1728$ por dia; são necessários $1.7 \times 10^{6}$ ribossomos, cerca de $40\,\%$ dos da [célula](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell). **13.** $\pi d^2 = 3.14\,\text{µ}\mathrm{m}^{2}$. **14.** $1250\times 3.14 = 3900\,\text{µ}\mathrm{m}^{2}$. **15.** $3900/144 = 27$ vezes: a [célula](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) recupera a mesma área por [endocitose](#def-b1-eukaryotic-cell-endocytosis) e a devolve ao [Golgi](#def-b1-eukaryotic-cell-endomembrane). **16.** $20\,000/3900 = 5$ dias: o RE só poderia fornecer cinco dias de membrana de grânulo se nada voltasse; a membrana precisa reciclar continuamente. **17.** Cada microvilosidade $\pi\times 0.1\times 1 =
0.31\,\text{µ}\mathrm{m}^{2}$; $630\,\text{µ}\mathrm{m}^{2}$ para 2000; fator $5.4$. **18.** No início da cadeia: a [sequência-sinal](#prop-b1-eukaryotic-cell-secretory), vinte resíduos em sua maioria hidrofóbicos. **19.** O sinal dirigiu a cadeia em crescimento para dentro das vesículas, onde uma peptidase de sinal o removeu; a membrana protege a proteína da protease. **20.** Só as proteínas com sinal entram no RE; uma proteína citosólica não o tem e fica fora. **21.** A enzima é feita em ribossomos livres e fica no [citosol](#def-b1-eukaryotic-cell-organelle); sendo uma enzima digestiva (como precursor inativo ela faz pouco mal, mas se for ativada) ela digeriria a [célula](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) por dentro. **22.** No [Golgi](#def-b1-eukaryotic-cell-endomembrane) trans: a enzima lisossômica carrega uma marca distintiva (um açúcar fosforilado) reconhecida por um receptor que a empacota em vesículas destinadas aos [lisossomos](#def-b1-eukaryotic-cell-endomembrane), e não em grânulos de secreção. **23.** No RE (e no [Golgi](#def-b1-eukaryotic-cell-endomembrane)): a formação de vesículas, o transporte por motores sobre [microtúbulos](#def-b1-eukaryotic-cell-cytoskeleton) e a fusão de membranas consomem ATP; e a própria síntese proteica para, de modo que nem o pulso se completa. **24.** $45\,\mathrm{min}$ de trânsito a $0.87$ grânulos por minuto: cerca de $40\,$ grânulos em proteína em trânsito. **25.** Trânsito da síntese ao grânulo, cerca de $45\,\mathrm{min}$ ($55\,\mathrm{min}$ contando o RE); secreção depois de cerca de duas horas no experimento (quatro horas ou mais na glândula viva, já que os grânulos esperam uma refeição); $0.9\,$ grânulo liberado por minuto; $7\,\%$ da massa da [célula](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) por dia.