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title: "Membranas e transporte de membrana"
book: "Biologia universitária — 1.º ano"
subject: biology
language: pt
chapter: 7
exercises: 12
source: https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/7-membranas-e-transporte-de-membrana
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# Capítulo 7 — Membranas e transporte de membrana

Ponha uma hemácia em água pura e ela incha e estoura em menos de um segundo; ponha-a em salmoura e ela murcha. Devolva-a ao plasma e ela mantém a forma bicôncava por quatro meses, bombeando sódio para fora e potássio para dentro em cada segundo desse tempo. A membrana que faz isso tem cinco nanômetros de espessura — uma película de lipídios com duas moléculas de profundidade, entremeada de proteínas — e é a fronteira através da qual, no fim das contas, acontece cada troca do [Capítulo 1](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/1-o-organismo-um-sistema-em-interacao-com-o-ambiente#ch-b1-organism-environment). Este capítulo descreve a estrutura da membrana, a física do que a atravessa sem ajuda, as proteínas que transportam, bombeiam e canalizam o resto, o potencial elétrico que esse tráfego produz, e as vesículas que carregam o que nenhuma proteína carrega.

## 7.1 O mosaico fluido

**Definição 7.1 (A membrana plasmática).**

A *membrana plasmática* — e toda membrana da [célula](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) — é uma *bicamada lipídica* de cerca de $5\,\mathrm{nm}$ de espessura: duas lâminas de fosfolipídios ([Capítulo 9](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/9-lipidios#ch-b1-lipids)) com as caudas hidrofóbicas voltadas umas para as outras e as cabeças polares voltadas para os dois lados aquosos, com colesterol entre as caudas, e *proteínas de membrana* embutidas nela ou presas a ela. No modelo do *mosaico fluido* (Singer e Nicolson, 1972) a bicamada é um fluido bidimensional em que lipídios e proteínas se difundem lateralmente, e as proteínas são um mosaico de unidades independentes, e não um revestimento contínuo. As duas faces diferem: os açúcares presos a lipídios e proteínas ficam voltados apenas para fora (o *glicocálice*), e alguns fosfolipídios ficam confinados a um só folheto.

![O mosaico fluido. Dois folhetos de fosfolipídios, com as caudas para dentro e colesterol entre elas; proteínas integrais atravessando a bicamada (um canal com o poro dele, um transportador), uma proteína periférica numa das faces, e cadeias de açúcar somente na face externa.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-membranes-transport/fig-b75b3052d872.svg)

*O [mosaico fluido](#def-b1-membranes-transport-membrane). Dois folhetos de fosfolipídios, com as caudas para dentro e colesterol entre elas; proteínas [integrais](#def-b1-membranes-transport-proteins) atravessando a bicamada (um [canal](#def-b1-membranes-transport-transporters) com o poro dele, um transportador), uma proteína periférica numa das faces, e cadeias de açúcar somente na face externa.*

![Uma hemácia, uma plaqueta e um linfócito ao microscópio eletrônico de varredura (imagem colorizada). A forma bicôncava da hemácia é mantida por uma malha de proteínas sob a membrana dela; ela sobrevive a quatro meses de compressão em capilares mais estreitos que ela própria. Imagem: National Cancer Institute, domínio público.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-membranes-transport/img-be58ad120a56.jpg)

*Uma hemácia, uma plaqueta e um linfócito ao [microscópio eletrônico](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#prop-b1-cell-unit-of-life-microscopes) de varredura (imagem colorizada). A forma bicôncava da hemácia é mantida por uma malha de proteínas sob a membrana dela; ela sobrevive a quatro meses de compressão em capilares mais estreitos que ela própria. Imagem: National Cancer Institute, domínio público.*

**Proposição 7.2 (As membranas são bicamadas e são fluidas).**

A [membrana plasmática](#def-b1-membranes-transport-membrane) tem exatamente duas moléculas de lipídio de espessura, e os componentes dela se movem dentro do plano dela.

**Evidências.** Gorter e Grendel (1925) extraíram os lipídios de um número conhecido de hemácias e os espalharam como monocamada sobre água: a área era o dobro da superfície total das [células](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell), e portanto a membrana é uma bicamada. A microscopia eletrônica mostra toda membrana como duas linhas escuras (as cabeças coradas) em torno de um núcleo pálido (as caudas), com $5\,\mathrm{nm}$ no total. Frye e Edidin (1970) fundiram uma [célula](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) de camundongo com uma [célula](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) humana cujas proteínas de superfície tinham sido marcadas com corantes de duas cores: depois de quarenta minutos a $37\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ as duas cores estavam completamente misturadas por toda a [célula](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) híbrida, e não a $4\,{}^{\circ}\mathrm{C}$, em que o lipídio está quase sólido. Branquear com um laser uma mancha de uma [proteína de membrana](#def-b1-membranes-transport-membrane) fluorescente e observar a fluorescência voltar à medida que moléculas não branqueadas se difundem para lá (FRAP) mede a difusão lateral: $1\,\text{µ}\mathrm{m}^{2}$ em alguns segundos para os lipídios, mais lenta para as proteínas, e nula para as proteínas ancoradas ao [citoesqueleto](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/6-organizacao-funcional-da-celula-eucariotica#def-b1-eukaryotic-cell-cytoskeleton). ∎

**Definição 7.3 (Proteínas de membrana).**

As proteínas *integrais* de membrana atravessam a bicamada com uma ou mais hélices hidrofóbicas e só podem ser extraídas com detergentes; as proteínas *periféricas* ficam ligadas a uma das faces. Por função: os *transportadores* ([canais](#def-b1-membranes-transport-transporters), carreadores, bombas), os *receptores*, que ligam um sinal do lado de fora e agem do lado de dentro, as *enzimas*, as *âncoras*, que ligam o [citoesqueleto](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/6-organizacao-funcional-da-celula-eucariotica#def-b1-eukaryotic-cell-cytoskeleton) à [matriz extracelular](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/4-planos-de-organizacao-e-tecidos-animais#def-b1-body-plans-tissues-connective), e as proteínas de *reconhecimento*, que carregam os açúcares pelos quais as [células](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) se identificam umas às outras. As proteínas são metade da massa de uma membrana típica e quase toda a função dela.

## 7.2 Atravessar a membrana sem ajuda

**Proposição 7.4 (Permeabilidade da bicamada).**

Uma [bicamada lipídica](#def-b1-membranes-transport-membrane) pura é livremente permeável a moléculas apolares pequenas ($\mathrm{O_2}$, $\mathrm{CO_2}$, $\mathrm{N_2}$, esteroides), razoavelmente permeável a moléculas polares pequenas e sem carga (água, ureia, etanol), pouco permeável a moléculas polares maiores (glicose, aminoácidos), e praticamente impermeável a íons ($\mathrm{Na^+}$, $\mathrm{K^+}$, $\mathrm{Cl^-}$, $\mathrm{H^+}$) e a macromoléculas. A permeabilidade abrange doze ordens de grandeza, de $10^{-2}\,\mathrm{cm}/\mathrm{s}$ para a água a $10^{-14}\,\mathrm{cm}/\mathrm{s}$ para o $\mathrm{Na^+}$: um núcleo hidrofóbico de $3\,\mathrm{nm}$ de espessura deixa passar o que se dissolve em óleo e barra o que carrega uma carga.

**Teorema 7.5 (Lei de Fick para a difusão).**

O fluxo líquido $J$ de um soluto através de uma membrana de área $S$ (em mols por segundo) é proporcional à diferença de concentração:

$$
J = P\,S\,(c_{\text{ext}} - c_{\text{int}}),
$$

em que o *coeficiente de permeabilidade* $P$ (em $\mathrm{m}/\mathrm{s}$) reúne o coeficiente de difusão do soluto na membrana, a solubilidade dele no lipídio e a espessura da membrana ($P = DK/\ell$). A difusão não precisa de energia e corre sempre a favor do gradiente; ela é *transporte passivo*.

**Demonstração.** Dentro da membrana o soluto se difunde ao longo de um perfil linear de concentração, de $Kc_{\text{ext}}$ a $Kc_{\text{int}}$ ($K$ é o coeficiente de partição entre lipídio e água); a primeira [lei de Fick](#thm-b1-membranes-transport-fick) no meio, $J/S = -D\,\dd c/\dd x$, dá $J/S = DK(c_{\text{ext}} -
c_{\text{int}})/\ell$. ∎

**Definição 7.6 (Osmose, potencial hídrico).**

A *osmose* é a difusão líquida de água através de uma membrana que deixa passar a água mas não os solutos, da solução em que a água está mais concentrada (menos solutos) para aquela em que ela está menos. Ela é descrita pelo *potencial hídrico* $\Psi$, o potencial químico da água expresso como pressão, nulo para água pura à pressão atmosférica:

$$
\Psi = \Psi_s + \Psi_p, \qquad \Psi_s = -RTc_s ,
$$

em que $\Psi_s$, o *potencial osmótico*, cai com a concentração total de solutos $c_s$ (em osmoles por litro, a lei de van ’t Hoff), e $\Psi_p$, o *potencial de pressão*, é a pressão hidrostática acima da atmosférica. A água se move do $\Psi$ maior para o menor. A $25\,{}^{\circ}\mathrm{C}$, $RT = 2.48\,\mathrm{MPa}\,\mathrm{L}/\mathrm{mol}$: uma solução de $0.3\,\mathrm{osmol}/\mathrm{L}$ tem $\Psi_s = -0.74\,\mathrm{MPa}$. Uma solução é *isotônica* em relação a uma [célula](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) quando não há fluxo líquido de água, *hipotônica* quando entra água, *hipertônica* quando ela sai.

![Hemácias numa solução isotônica (discos bicôncavos), numa solução hipotônica (inchadas até virarem esferas, prestes a estourar) e numa hipertônica (murchas e crenadas). A água segue o potencial dela; a célula não tem parede para resistir.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-membranes-transport/img-b8494a06b9e5.jpg)

*Hemácias numa solução [isotônica](#def-b1-membranes-transport-osmosis) (discos bicôncavos), numa solução hipotônica (inchadas até virarem esferas, prestes a estourar) e numa hipertônica (murchas e crenadas). A água segue o potencial dela; a [célula](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) não tem parede para resistir.*

![Plasmólise: epiderme de cebola numa solução salina forte. O protoplasto de cada célula perdeu água e se afastou da parede rígida, que conserva a forma dela. Em água o protoplasto voltaria a inchar contra a parede e pararia, túrgido.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-membranes-transport/img-a08960e10eb4.jpg)

*Plasmólise: epiderme de cebola numa solução salina forte. O protoplasto de cada [célula](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) perdeu água e se afastou da parede rígida, que conserva a forma dela. Em água o protoplasto voltaria a inchar contra a parede e pararia, túrgido.*

**Exemplo 7.7 (Uma hemácia em três soluções).**

O plasma é de $0.3\,\mathrm{osmol}/\mathrm{L}$: $\Psi_s = -0.74\,\mathrm{MPa}$ dos dois lados, sem fluxo líquido. Em água pura ($\Psi = 0$) a [célula](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell), a $-0.74\,\mathrm{MPa}$ por dentro, capta água até que a membrana dela, que só consegue esticar alguns por cento, se rompa. Em sal a $0.6\,\mathrm{osmol}/\mathrm{L}$ ela perde água até que o interior fique igualmente concentrado, com metade do volume. Uma [célula](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) vegetal em água pura não estoura: à medida que a água entra, a parede é esticada e $\Psi_p$ sobe até que $\Psi_p = -\Psi_s$, o [potencial hídrico](#def-b1-membranes-transport-osmosis) interno seja nulo e o fluxo pare, com a [célula](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) túrgida a $0.74\,\mathrm{MPa}$.

**Método 7.8 (Fazer as contas do potencial hídrico).**

1. Converta cada concentração de soluto em osmoles (um sal que se dissocia em dois íons conta duas vezes) e calcule $\Psi_s =  -RTc_s$ .
2. Acrescente o termo de pressão: $\Psi_p = 0$ para uma solução num recipiente aberto ou para uma [célula](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) animal, positivo para uma [célula](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) vegetal túrgida, negativo para água sob tensão num vaso de [xilema](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) .
3. A água flui para o $\Psi$ menor. O equilíbrio é atingido quando os dois $\Psi$ se igualam: por diluição do conteúdo da [célula](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) ( [célula](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) animal) ou por elevação da pressão ( [célula](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) vegetal).
4. Leia o sinal do resultado como o sentido do fluxo, e o tamanho dele como a força motriz; a velocidade do fluxo também depende da permeabilidade da membrana à água, elevada cem vezes pelos [canais](#def-b1-membranes-transport-transporters) de [aquaporina](#def-b1-membranes-transport-transporters) .

## 7.3 Proteínas de transporte

**Definição 7.9 (Canais, carreadores, bombas).**

Os *canais* são proteínas [integrais](#def-b1-membranes-transport-proteins) com um poro cheio de água pelo qual um íon ou uma molécula pequena específica se difunde a favor do gradiente dele, a até $10^8$ por segundo; muitos têm *comporta*, abrindo-se em resposta a uma voltagem, a um ligante ou a uma força mecânica. As *aquaporinas* são canais de água. Os *carreadores* ligam o soluto deles em uma das faces, mudam de conformação e o liberam na outra, no máximo mil vezes por segundo; o transportador de glicose da hemácia é um deles. Canais e carreadores que trabalham a favor de um gradiente realizam *difusão facilitada*, passiva mas seletiva e saturável. As *bombas* são carreadores que acoplam o transporte de um soluto contra o gradiente dele à hidrólise de ATP: o *transporte ativo primário*. A *bomba de sódio e potássio* das [células](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) animais exporta três $\mathrm{Na^+}$ e importa dois $\mathrm{K^+}$ por ATP; a *bomba de prótons* das membranas vegetais, fúngicas e bacterianas exporta $\mathrm{H^+}$.

![Cinco maneiras de atravessar. Difusão simples pelo lipídio; um canal e um carreador (difusão facilitada, a favor do gradiente); a bomba de sódio e potássio (transporte ativo primário, pago em ATP); e um simportador que usa o gradiente de sódio construído pela bomba para arrastar a glicose para cima (transporte ativo secundário).](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-membranes-transport/fig-09b946fcb6cd.svg)

*Cinco maneiras de atravessar. Difusão simples pelo lipídio; um [canal](#def-b1-membranes-transport-transporters) e um carreador ([difusão facilitada](#def-b1-membranes-transport-transporters), a favor do gradiente); a [bomba de sódio e potássio](#def-b1-membranes-transport-transporters) ([transporte ativo primário](#def-b1-membranes-transport-transporters), pago em ATP); e um [simportador](#prop-b1-membranes-transport-secondary) que usa o gradiente de sódio construído pela bomba para arrastar a glicose para cima ([transporte ativo secundário](#prop-b1-membranes-transport-secondary)).*

**Proposição 7.10 (Transporte ativo secundário).**

Um gradiente construído por uma bomba é um estoque de energia que outros carreadores gastam: um *simportador* leva um soluto para cima acoplando-o a um íon que desce no mesmo sentido (o transportador de sódio e glicose do intestino e do rim; o transportador de prótons e sacarose do floema), e um *antiportador* o acopla a um íon que se move no sentido oposto (o trocador de sódio e cálcio). Nas [células](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) animais a moeda é o gradiente de $\mathrm{Na^+}$; nas plantas, nos fungos e nas bactérias, o gradiente de $\mathrm{H^+}$.

**Exemplo 7.11 (A cinética revela o mecanismo).**

O fluxo de glicose para dentro de uma hemácia sobe com a concentração externa e depois se estabiliza num máximo, como o de uma enzima ([Capítulo 13](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/13-enzimas-e-catalise-bioquimica#ch-b1-enzymes)): um carreador, saturável, com um $K_m$ de cerca de $1.5\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$; um açúcar parecido, a manose, compete por ele. O fluxo de ureia sobe proporcionalmente à concentração dela, sem limite: difusão simples. O fluxo de glicose para dentro de uma [célula](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) intestinal para quando o sódio é retirado do lúmen, ou quando a bomba é envenenada com ouabaína: [transporte ativo secundário](#prop-b1-membranes-transport-secondary).

## 7.4 O potencial de membrana

**Definição 7.12 (Potencial de membrana).**

Toda [célula](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) viva mantém uma diferença de potencial elétrico através da [membrana plasmática](#def-b1-membranes-transport-membrane) dela, o *potencial de membrana* $V_m = V_{\text{int}} - V_{\text{ext}}$, negativo por dentro: $-70\,\mathrm{mV}$ num [neurônio](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/4-planos-de-organizacao-e-tecidos-animais#def-b1-body-plans-tissues-nervous), $-90\,\mathrm{mV}$ numa fibra muscular, $-120\,\mathrm{mV}$ ou mais numa [célula](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) vegetal. Ele surge porque a membrana é seletivamente permeável a íons cujas concentrações diferem dos dois lados dela.

**Teorema 7.13 (A equação de Nernst).**

Um íon de carga $z$ nas concentrações $c_{\text{ext}}$ e $c_{\text{int}}$ está em equilíbrio através da membrana — sem fluxo líquido, ainda que a membrana seja permeável a ele — quando o potencial iguala o *[potencial de equilíbrio](#thm-b1-membranes-transport-nernst)* dele

$$
E_{\text{íon}} = \frac{RT}{zF}\,\ln\frac{c_{\text{ext}}}{c_{\text{int}}}
= \frac{61.5\,\mathrm{mV}}{z}\,\log_{10}\frac{c_{\text{ext}}}{c_{\text{int}}}
\quad (37\,{}^{\circ}\mathrm{C}).
$$

Para o $\mathrm{K^+}$ a $5\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ fora e $140\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ dentro, $E_K = 61.5\log(5/140) = -89\,\mathrm{mV}$; para o $\mathrm{Na^+}$ a $145\,$ fora e $12\,$ dentro, $E_{Na} = +67\,\mathrm{mV}$.

**Demonstração.** Levar um mol do íon de fora para dentro muda a energia livre pela soma de um termo de concentração e um termo elétrico:

$$
\Delta G = RT\ln\frac{c_{\text{int}}}{c_{\text{ext}}} + zFV_m .
$$

No equilíbrio $\Delta G = 0$, o que dá $V_m = (RT/zF)\ln(c_{\text{ext}}/c_{\text{int}})$. Passar a logaritmos de base dez e substituir $R = 8.314\,\mathrm{J}\,\mathrm{mol}^{-1}\,\mathrm{K}^{-1}$, $T = 310\,\mathrm{K}$ e $F = 96\,485\,\mathrm{C}/\mathrm{mol}$ dá a forma numérica. ∎

**Proposição 7.14 (Origem do potencial de repouso).**

A membrana em repouso é muito mais permeável ao $\mathrm{K^+}$ (por [canais](#def-b1-membranes-transport-transporters) de potássio abertos) que ao $\mathrm{Na^+}$; o $\mathrm{K^+}$ vaza para fora a favor do gradiente de concentração dele, deixando o interior negativo, até que a atração elétrica de volta quase equilibre o vazamento. O potencial de repouso fica, portanto, perto de $E_K$, puxado um pouco em direção a $E_{Na}$ pelo pequeno vazamento de sódio (a equação de Goldman pondera o termo de Nernst de cada íon pela permeabilidade dele). A bomba sustenta os gradientes que os vazamentos dissipariam; ela também contribui com alguns milivolts diretamente, já que move três cargas para fora a cada duas para dentro.

**Evidências.** Num axônio de lula o potencial de repouso segue $E_K$ quando o potássio externo é variado numa faixa ampla (uma reta de inclinação $58\,\mathrm{mV}$ por década em concentrações altas), e se afasta dele em concentrações baixas exatamente como uma pequena permeabilidade ao sódio prevê. Bloquear a bomba com ouabaína deixa o potencial quase inalterado por minutos, e depois o deixa decair ao longo de horas à medida que os gradientes se esgotam: o potencial é um potencial de difusão, e a bomba é o sustentáculo dele a longo prazo. ∎

![Potencial de repouso em função do potássio externo. Com potássio alto a membrana se comporta como um eletrodo de potássio e segue a reta de Nernst; com potássio baixo o pequeno vazamento de sódio o puxa acima de E_K.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-membranes-transport/fig-2731451e2d4a.svg)

*Potencial de repouso em função do potássio externo. Com potássio alto a membrana se comporta como um eletrodo de potássio e segue a reta de Nernst; com potássio baixo o pequeno vazamento de sódio o puxa acima de $E_K$.*

**Exemplo 7.15 (Para onde vai a energia da bomba).**

Bombear um $\mathrm{Na^+}$ para fora, contra a passagem de $12\,$ a $145\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ e contra $-70\,\mathrm{mV}$, custa $RT\ln(145/12) + F\times 0.070 = 6.4 + 6.8 =
13.2\,\mathrm{kJ}/\mathrm{mol}$; três deles, $40\,\mathrm{kJ}$, mais dois $\mathrm{K^+}$ para dentro a $RT\ln(140/5) - F\times 0.070 = 8.6 - 6.8 =
1.8\,\mathrm{kJ}/\mathrm{mol}$ cada: $43\,\mathrm{kJ}$ por ciclo contra os $50\,\mathrm{kJ}$ de um ATP nas condições celulares. A bomba trabalha perto do limite termodinâmico dela, e consome um terço do ATP de um animal em repouso, dois terços no encéfalo.

## 7.5 Transporte em massa

**Proposição 7.16 (Transporte vesicular).**

As macromoléculas e as partículas atravessam a [membrana plasmática](#def-b1-membranes-transport-membrane) sem passar através dela: por *exocitose*, em que uma vesícula se funde com a membrana e se esvazia para fora; por *[endocitose](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/6-organizacao-funcional-da-celula-eucariotica#def-b1-eukaryotic-cell-endocytosis)*, em que a membrana engloba material numa vesícula ([Capítulo 6](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/6-organizacao-funcional-da-celula-eucariotica#ch-b1-eukaryotic-cell)). As duas exigem ATP, as duas deslocam membrana além do conteúdo, e as duas preservam a lateralidade da membrana. As três rotas através de uma membrana — pelo lipídio, por uma proteína, dentro de uma vesícula — são seletivas de três maneiras: pela solubilidade, pelo reconhecimento molecular, e pela escolha do que é englobado.

**Exemplo 7.17 (Entrega de colesterol).**

O colesterol viaja no sangue dentro de partículas revestidas de proteína, grandes demais para qualquer carreador. Uma [célula](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) que precisa de colesterol expõe receptores para a partícula; partícula e receptor se reúnem numa fosseta revestida, que se estrangula, e a vesícula entrega a partícula a um [lisossomo](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/6-organizacao-funcional-da-celula-eucariotica#def-b1-eukaryotic-cell-endomembrane), onde o colesterol é liberado. Uma pessoa cujos receptores são defeituosos não consegue depurar as partículas: o colesterol do sangue dobra e as artérias entopem no início da vida adulta. Uma [proteína de membrana](#def-b1-membranes-transport-membrane), uma doença.

## 7.6 Exercícios

**Exercício 7.1 ★.**

Descreva o [modelo do mosaico fluido](#def-b1-membranes-transport-membrane) em quatro frases: os lipídios, as proteínas, a fluidez, a assimetria.

**Solução de Exercício 7.1.**

Uma bicamada de fosfolipídios, com as caudas para dentro e colesterol entre elas, forma uma lâmina de $5\,\mathrm{nm}$. As proteínas estão embutidas atravessando-a ou presas a uma das faces, como unidades separadas. Os lipídios e quase todas as proteínas se difundem lateralmente no plano, que é um fluido bidimensional. Os dois folhetos diferem na composição lipídica, e as cadeias de açúcar ficam apenas na face externa.

**Exercício 7.2 ★.**

Ordene $\mathrm{O_2}$, glicose, $\mathrm{Na^+}$, água e etanol pela permeabilidade deles numa [bicamada lipídica](#def-b1-membranes-transport-membrane) pura, e explique a ordem.

**Solução de Exercício 7.2.**

$\mathrm{O_2}$ (pequeno, apolar) $>$ etanol (pequeno, pouco polar) $>$ água (pequena, polar) $\gg$ glicose (grande, polar) $\gg$ $\mathrm{Na^+}$ (com carga, hidratado). A permeabilidade cai com a polaridade, com o tamanho e sobretudo com a carga, porque o soluto precisa se dissolver no núcleo hidrofóbico.

**Exercício 7.3 ★.**

Calcule o [potencial osmótico](#def-b1-membranes-transport-osmosis) de uma solução de sacarose a $0.1\,\mathrm{mol}/\mathrm{L}$ e de uma solução de NaCl a $0.1\,\mathrm{mol}/\mathrm{L}$ a $25\,{}^{\circ}\mathrm{C}$.

**Solução de Exercício 7.3.**

Sacarose: $-2.48\times 0.1 = -0.25\,\mathrm{MPa}$. O NaCl se dissocia em dois íons, $0.2\,\mathrm{osmol}/\mathrm{L}$: $-0.50\,\mathrm{MPa}$.

**Exercício 7.4 ★.**

Calcule o potencial de Nernst do $\mathrm{Cl^-}$ a $120\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ fora e $4\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ dentro, a $37\,{}^{\circ}\mathrm{C}$. O cloreto está em equilíbrio numa [célula](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) a $-89\,\mathrm{mV}$?

**Solução de Exercício 7.4.**

$E_{Cl} = (61.5/(-1))\log(120/4) = -61.5\times 1.48 = -91\,\mathrm{mV}$. A $-89\,\mathrm{mV}$ o cloreto está a $2\,\mathrm{mV}$ do equilíbrio: ele se distribui passivamente.

**Exercício 7.5 ★★.**

Gorter e Grendel usaram $4.7 \times 10^{9}$ hemácias de superfície $100\,\text{µ}\mathrm{m}^{2}$ cada e obtiveram uma monocamada lipídica de $0.92\,\mathrm{m}^{2}$. Calcule a razão entre a área da monocamada e a superfície das [células](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell), e conclua.

**Solução de Exercício 7.5.**

Superfície das [células](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) $4.7 \times 10^{9}\times 10^{-10}\,\mathrm{m^2} =
0.47\,\mathrm{m}^{2}$; razão $0.92/0.47 = 1.96 \approx 2$: o lipídio cobre a [célula](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) duas vezes, e portanto a membrana é uma bicamada.

**Exercício 7.6 ★★.**

Uma [célula](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) vegetal tem [potencial osmótico](#def-b1-membranes-transport-osmosis) de $-0.9\,\mathrm{MPa}$ e [potencial de pressão](#def-b1-membranes-transport-osmosis) de $0.5\,\mathrm{MPa}$. Ela é colocada, num recipiente aberto, numa solução de [potencial osmótico](#def-b1-membranes-transport-osmosis) $-0.6\,\mathrm{MPa}$. Para que lado a água se move, e qual é o [potencial de pressão](#def-b1-membranes-transport-osmosis) da [célula](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) no equilíbrio (suponha que o [potencial osmótico](#def-b1-membranes-transport-osmosis) dela não mude)?

**Solução de Exercício 7.6.**

[Célula](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell): $\Psi = -0.9 + 0.5 = -0.4\,\mathrm{MPa}$; solução: $-0.6\,\mathrm{MPa}$: a água sai da [célula](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell). Equilíbrio quando $\Psi_{\text{cél}} = -0.6$: $\Psi_p = -0.6 + 0.9 = 0.3\,\mathrm{MPa}$; a [célula](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) perde parte do [turgor](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/6-organizacao-funcional-da-celula-eucariotica#def-b1-eukaryotic-cell-plantcell), mas continua túrgida.

**Exercício 7.7 ★★.**

A captação de glicose por uma [célula](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) é medida em concentrações externas crescentes: $1\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}\text{, }2\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}\text{, }5\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}\text{, }10\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}\text{ and }20\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ dão $0.4\,\text{µ}\mathrm{mol}/\mathrm{min}\text{, }0.67\,\text{µ}\mathrm{mol}/\mathrm{min}\text{, }1.0\,\text{µ}\mathrm{mol}/\mathrm{min}\text{, }1.25\,\text{µ}\mathrm{mol}/\mathrm{min}\text{ and }1.43\,\text{µ}\mathrm{mol}/\mathrm{min}$. Mostre que a captação satura, estime a velocidade máxima e a concentração que dá a metade dela, e nomeie o mecanismo.

**Solução de Exercício 7.7.**

Dobrar a concentração de 10 para 20 eleva a velocidade em apenas $15\,\%$: saturação. Representando $1/v$ contra $1/c$ (ou notando que $v = 1.0$ a $5\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ e cerca de $1.67$ com $c$ infinito), obtém-se $V_{\max} \approx 1.7\,\text{µ}\mathrm{mol}/\mathrm{min}$ e meia saturação por volta de $3\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$: [difusão facilitada](#def-b1-membranes-transport-transporters) por um carreador.

**Exercício 7.8 ★★.**

Explique por que o potencial de repouso de uma [célula](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) fica perto de $E_K$ e não de $E_{Na}$, e o que aconteceria com ele se [canais](#def-b1-membranes-transport-transporters) de sódio se abrissem de repente.

**Solução de Exercício 7.8.**

Em repouso a permeabilidade da membrana é dominada pelos [canais](#def-b1-membranes-transport-transporters) de potássio abertos; o potássio vaza para fora até que o interior fique negativo o bastante para retê-lo, ou seja, até perto de $E_K$. Se [canais](#def-b1-membranes-transport-transporters) de sódio se abrissem, a permeabilidade passaria a ser dominada pelo sódio e o potencial oscilaria em direção a $E_{Na}$, cerca de $+60\,\mathrm{mV}$ — o potencial de ação.

**Exercício 7.9 ★★.**

O [simportador](#prop-b1-membranes-transport-secondary) de sódio e glicose carrega dois $\mathrm{Na^+}$ por glicose. Com $\mathrm{Na^+}$ a $145\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ fora e $12\,$ dentro e $V_m = -60\,\mathrm{mV}$, calcule a energia livre disponível nos dois íons sódio e a razão máxima de concentração de glicose (dentro/fora) que o [simportador](#prop-b1-membranes-transport-secondary) consegue construir a $37\,{}^{\circ}\mathrm{C}$.

**Solução de Exercício 7.9.**

Por mol de $\mathrm{Na^+}$ que entra: $RT\ln(12/145) + F(-0.060) = -6.4 - 5.8
= -12.2\,\mathrm{kJ}$; dois: $-24.4\,\mathrm{kJ}$. Levar a glicose para cima custa $RT\ln(c_{\text{int}}/c_{\text{ext}})$; a igualdade dá $\ln(c_{\text{int}}/c_{\text{ext}}) = 24\,400/2577 = 9.5$, uma razão de cerca de $13\,000$.

**Exercício 7.10 ★★★.**

Uma [célula](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) é resfriada a $4\,{}^{\circ}\mathrm{C}$. Preveja, com justificativas, os efeitos sobre: a fluidez da membrana, a difusão simples de $\mathrm{O_2}$, a bomba, os gradientes iônicos ao longo de horas, o [potencial de membrana](#def-b1-membranes-transport-potential) e o volume da [célula](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell). (Leve em conta que as proteínas da [célula](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) exercem uma atração osmótica que o gradiente de sódio normalmente equilibra.)

**Solução de Exercício 7.10.**

A fluidez cai (as caudas se empacotam e a bicamada se aproxima de um gel); a difusão do oxigênio fica mais lenta, mas continua; a bomba, que é uma enzima, quase para; os vazamentos continuam, de modo que ao longo de horas o sódio entra e o potássio sai e os gradientes se esgotam; o potencial cai em direção a zero à medida que os gradientes se desfazem; com sódio entrando e a atração osmótica das proteínas já não equilibrada, a água entra e a [célula](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) incha — é exatamente por isso que [células](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) e [órgãos](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/2-organizacao-funcional-de-um-mamifero#def-b1-mammal-organization-organ) guardados no frio incham.

**Exercício 7.11 ★★★.**

As [células](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) fundidas de Frye e Edidin mostraram mistura completa das proteínas de superfície a $37\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ em $40\,\mathrm{min}$, nenhuma a $4\,{}^{\circ}\mathrm{C}$, e nenhuma a $37\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ quando a síntese de ATP era bloqueada — o último resultado foi depois mostrado errado. Diga o que cada resultado implicaria sobre o mecanismo da mistura, e por que a versão correta (a mistura não precisa de ATP) importa para o [modelo do mosaico fluido](#def-b1-membranes-transport-membrane).

**Solução de Exercício 7.11.**

A mistura a $37\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ e não a $4\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ implica um processo dependente da temperatura — difusão num fluido que se torna sólido no frio. A ausência de mistura sem ATP implicaria uma redistribuição ativa, movida por energia (motores, ciclagem de vesículas), em vez de difusão. O resultado corrigido, de que a mistura não precisa de ATP, é o que o [modelo do mosaico fluido](#def-b1-membranes-transport-membrane) exige: as proteínas se movem por difusão térmica num fluido bidimensional, sem que a [célula](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) realize trabalho.

**Exercício 7.12 ★★★.**

“O [potencial de membrana](#def-b1-membranes-transport-potential) é um subproduto dos gradientes iônicos, e não algo que a [célula](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) construa diretamente.” Discuta em um parágrafo, com a [equação de Nernst](#thm-b1-membranes-transport-nernst), a bomba, e o número de íons de fato necessários para carregar a membrana (uma capacitância de $1\,\text{µ}\mathrm{F}/\mathrm{cm}^{2}$).

**Solução de Exercício 7.12.**

O potencial é o valor em que a força elétrica equilibra a difusão do íon mais permeante, dado por Nernst; a [célula](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) fixa os gradientes (pela bomba) e as permeabilidades (pelos [canais](#def-b1-membranes-transport-transporters) dela), e o potencial decorre disso. Uma membrana de $1\,\text{µ}\mathrm{F}/\mathrm{cm}^{2}$ a $-70\,\mathrm{mV}$ carrega $7 \times 10^{-8}\,\mathrm{C}/\mathrm{cm}^{2}$, cerca de $4 \times 10^{11}$ íons por centímetro quadrado — para uma [célula](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) de $20\,\text{µ}\mathrm{m}$, uns $10^5$ íons, contra $10^{10}$ íons potássio no interior: uma fração desprezível dos íons, percorrendo uma distância desprezível, carrega o capacitor. Os gradientes são o estoque; o potencial é a leitura sobre ele, e a contribuição direta da bomba (três cargas para fora a cada duas para dentro) é de alguns milivolts.

## 7.7 Problema: O enterócito

**Problema 7.1.**

Problema de fim de semana — a célula que puxa a glicose para fora do intestino: bomba, simportador, carreador e a equação de Nernst, terminando na maior razão de glicose que a célula consegue construir

Uma [célula](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) epitelial intestinal (enterócito) tem $25\,\text{µ}\mathrm{m}$ de altura e $5\,\text{µ}\mathrm{m}$ de largura; a membrana apical dela dá para o lúmen, e a basolateral, para o sangue. O [citosol](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/6-organizacao-funcional-da-celula-eucariotica#def-b1-eukaryotic-cell-organelle) dela contém $12\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ de $\mathrm{Na^+}$ e $140\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ de $\mathrm{K^+}$; o lúmen e o sangue contêm $145\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ de $\mathrm{Na^+}$ e $5\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ de $\mathrm{K^+}$. O [potencial de membrana](#def-b1-membranes-transport-potential) é de $-60\,\mathrm{mV}$. Tome $T = 310\,\mathrm{K}$, $R = 8.314\,\mathrm{J}\,\mathrm{mol}^{-1}\,\mathrm{K}^{-1}$, $F = 96\,500\,\mathrm{C}/\mathrm{mol}$, $RT/F = 26.7\,\mathrm{mV}$ e $\Delta G_{\text{ATP}} = -50\,\mathrm{kJ}/\mathrm{mol}$ na [célula](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell).

**Parte I — Os gradientes.**

1. Calcule os potenciais de Nernst do $\mathrm{Na^+}$ e do $\mathrm{K^+}$ .
2. Qual íon está mais perto do equilíbrio a $-60\,\mathrm{mV}$ ? O que isso diz sobre as permeabilidades em repouso?
3. Calcule a variação de energia livre de um mol de $\mathrm{Na^+}$ que entra na [célula](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) , e de um mol de $\mathrm{K^+}$ que sai.
4. Calcule o custo em energia livre de um ciclo da bomba ( $3\,\mathrm{Na^+}$ para fora, $2\,\mathrm{K^+}$ para dentro) e compare com a energia de um ATP. Qual é a eficiência?
5. A bomba fica apenas na membrana basolateral. Explique por que essa posição é necessária para que a [célula](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) leve glicose do lúmen ao sangue.

**Parte II — Glicose para cima.** A membrana apical carrega um [simportador](#prop-b1-membranes-transport-secondary) que capta uma glicose com dois $\mathrm{Na^+}$; a membrana basolateral carrega um carreador de glicose ([difusão facilitada](#def-b1-membranes-transport-transporters)).

6. Calcule a energia livre liberada por dois $\mathrm{Na^+}$ que entram na [célula](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) .
7. Escreva a energia livre necessária para levar uma glicose do lúmen (concentração $c_L$ ) ao [citosol](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/6-organizacao-funcional-da-celula-eucariotica#def-b1-eukaryotic-cell-organelle) ( $c_C$ ).
8. No limite do [simportador](#prop-b1-membranes-transport-secondary) as duas se igualam. Calcule a razão máxima $c_C/c_L$ .
9. Se o lúmen cair a $0.1\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ de glicose no fim da absorção, que concentração citosólica o [simportador](#prop-b1-membranes-transport-secondary) ainda consegue manter?
10. A glicose do sangue é de $5\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ . Explique como a glicose sai da [célula](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) para o sangue sem nenhuma energia adicional.
11. Por que o [simportador](#prop-b1-membranes-transport-secondary) fica na membrana apical e o carreador na basolateral, e não o contrário?
12. As soluções de reidratação oral para a cólera contêm glicose e sal. Explique, a partir do [simportador](#prop-b1-membranes-transport-secondary) , por que a glicose faz com que o sal — e a água — sejam absorvidos.

**Parte III — Contar o tráfego.** A [célula](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) absorve $2 \times 10^{-15}\,\mathrm{mol}$ de glicose por segundo.

13. Calcule o $\mathrm{Na^+}$ que entra por segundo pelos [simportadores](#prop-b1-membranes-transport-secondary) , e o número de ciclos da bomba por segundo necessários para exportá-lo.
14. Calcule o ATP gasto por segundo nessa exportação e a fração da glicose absorvida que teria de ser respirada para pagá-lo (cerca de 30 ATP por glicose).
15. Cada [simportador](#prop-b1-membranes-transport-secondary) cicla $50\,$ vezes por segundo. De quantos [simportadores](#prop-b1-membranes-transport-secondary) a membrana apical precisa? A membrana apical tem $25\,\text{µ}\mathrm{m}^{2}$ e as microvilosidades a multiplicam por $20\,$ : calcule a densidade de [simportadores](#prop-b1-membranes-transport-secondary) por micrômetro quadrado.
16. O $\mathrm{Na^+}$ que entra traz água por [osmose](#def-b1-membranes-transport-osmosis) . Dois $\mathrm{Na^+}$ e uma glicose, com o $\mathrm{Cl^-}$ que os acompanha, são quatro osmoles; a [célula](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) mantém a osmolaridade dela em $0.3\,\mathrm{osmol}/\mathrm{L}$ . Calcule o volume de água que precisa seguir os solutos por segundo, e o tempo que levaria para dobrar o volume da [célula](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) se a água não saísse pela membrana basolateral.
17. Calcule o número de moléculas de água absorvidas por molécula de glicose ( $18\,\mathrm{g}/\mathrm{mol}$ , densidade $1\,\mathrm{g}/\mathrm{mL}$ ).

**Parte IV — Carregar a membrana.** A membrana é um capacitor de $1\,\text{µ}\mathrm{F}/\mathrm{cm}^{2}$.

18. Calcule a área da membrana da [célula](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) (tome uma caixa de $25\,\text{µ}\mathrm{m}$ por $5\,\text{µ}\mathrm{m}$ por $5\,\text{µ}\mathrm{m}$ , sem microvilosidades) e a capacitância dela.
19. Calcule a carga necessária para manter $-60\,\mathrm{mV}$ e o número de íons monovalentes que ela representa.
20. Calcule o número de íons em excesso por micrômetro quadrado de membrana que isso representa.
21. Calcule o número de íons $\mathrm{K^+}$ da [célula](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) e a fração deles que precisa sair para carregar a membrana. Comente.
22. A bomba move uma carga líquida para fora a cada ciclo. Usando a questão 13, calcule a corrente que ela carrega e a variação de potencial que ela produziria em um segundo se nada mais se movesse. Por que o potencial não dispara, de fato?
23. Um fármaco bloqueia a bomba. Preveja, em ordem, as mudanças no gradiente de sódio, na absorção de glicose, no [potencial de membrana](#def-b1-membranes-transport-potential) e no volume da [célula](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) .
24. Um fármaco bloqueia, em vez disso, os [canais](#def-b1-membranes-transport-transporters) de potássio. Preveja a mudança no potencial de repouso.
25. Enuncie o resultado: a razão máxima de concentração de glicose que o enterócito consegue construir, e as duas [proteínas de membrana](#def-b1-membranes-transport-membrane) que a tornam possível.

**Solução de Problema 7.1.**

**1.** $E_{Na} = 26.7\ln(145/12) = +66\,\mathrm{mV}$; $E_K =
26.7\ln(5/140) = -89\,\mathrm{mV}$. **2.** O $\mathrm{K^+}$ (a $29\,\mathrm{mV}$ de distância) está mais perto que o $\mathrm{Na^+}$ (a $126\,\mathrm{mV}$): a membrana é muito mais permeável ao $\mathrm{K^+}$. **3.** $\mathrm{Na^+}$ entrando: $RT\ln(12/145) + F(-0.060) = -6.4 -
5.8 = -12.2\,\mathrm{kJ}/\mathrm{mol}$. $\mathrm{K^+}$ saindo: $RT\ln(5/140) -
F(-0.060) = -8.6 + 5.8 = -2.8\,\mathrm{kJ}/\mathrm{mol}$. **4.** Custo $= 3\times 12.2 + 2\times 2.8 = 42.2\,\mathrm{kJ}$ por ciclo, contra $50\,\mathrm{kJ}$ por ATP: eficiência de $84\,\%$. **5.** A bomba mantém baixo o sódio citosólico; o [simportador](#prop-b1-membranes-transport-secondary) da face apical usa o gradiente de sódio para dentro a fim de puxar a glicose do lúmen; a bomba precisa ficar na outra face para que o sódio que ela exporta vá para o sangue, e não de volta ao lúmen, o que deixaria o sódio do lúmen reciclando e o movimento líquido nulo. **6.** $2\times 12.2 = 24.4\,\mathrm{kJ}/\mathrm{mol}$ de glicose. **7.** $\Delta G = RT\ln(c_C/c_L)$ (a glicose não tem carga). **8.** $\ln(c_C/c_L) = 24\,400/2577 = 9.47$; $c_C/c_L =
1.3 \times 10^{4}$. **9.** Até $1300\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$, em princípio: a razão nunca é atingida porque a glicose sai pelo carreador basolateral; na prática o [citosol](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/6-organizacao-funcional-da-celula-eucariotica#def-b1-eukaryotic-cell-organelle) fica entre $5\text{ to }20\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$. **10.** O [citosol](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/6-organizacao-funcional-da-celula-eucariotica#def-b1-eukaryotic-cell-organelle) (acima de $5\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$) está mais concentrado que o sangue; o carreador deixa a glicose se difundir a favor desse gradiente para o sangue, passivamente. **11.** Invertidos, o [simportador](#prop-b1-membranes-transport-secondary) bombearia glicose do sangue para a [célula](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) e o carreador a deixaria vazar para o lúmen: o intestino secretaria glicose. A polaridade dos transportadores é o sentido da absorção. **12.** O [simportador](#prop-b1-membranes-transport-secondary) só capta sódio junto com glicose; a glicose no lúmen, portanto, movimenta a absorção de sódio por ele mesmo quando a toxina da cólera bloqueia as outras rotas; o cloreto segue o sódio eletricamente e a água segue o sal por [osmose](#def-b1-membranes-transport-osmosis). **13.** $4 \times 10^{-15}\,\mathrm{mol}/\mathrm{s}$ de $\mathrm{Na^+}$, ou seja, $2.4 \times 10^{9}$ íons por segundo; a três por ciclo, $8 \times 10^{8}$ ciclos por segundo. **14.** $8 \times 10^{8}$ ATP por segundo $= 1.3 \times 10^{-15}\,\mathrm{mol}/\mathrm{s}$; a 30 ATP por glicose, $4.4 \times 10^{-17}\,\mathrm{mol}/\mathrm{s}$ de glicose, $2.2\,\%$ da glicose absorvida. **15.** $1.2 \times 10^{9}$ glicoses por segundo, a 50 por [simportador](#prop-b1-membranes-transport-secondary): $2.4 \times 10^{7}$ [simportadores](#prop-b1-membranes-transport-secondary); membrana de $500\,\text{µ}\mathrm{m}^{2}$: $48\,000$ por micrômetro quadrado, ou seja, um por quadrado de $20\,\mathrm{nm}$ — uma membrana repleta de transportadores. **16.** Osmoles que entram: $4\times2 \times 10^{-15}\,\mathrm{mol}/\mathrm{s} =
8 \times 10^{-15}\,\mathrm{osmol}/\mathrm{s}$; a $0.3\,\mathrm{osmol}/\mathrm{L}$, a água $= 2.7 \times 10^{-14}\,\mathrm{L}/\mathrm{s} = 27\,\text{µ}\mathrm{m}^{3}/\mathrm{s}$. Volume da [célula](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) $25\times 5\times 5 = 625\,\text{µ}\mathrm{m}^{3}$: dobrado em $23\,\mathrm{s}$. A água sai tão depressa quanto entra, pela membrana basolateral, e é assim que o intestino absorve água. **17.** $2.7 \times 10^{-14}\,\mathrm{L}/\mathrm{s}$ de água são $1.5 \times 10^{-12}\,\mathrm{mol}/\mathrm{s}$; por glicose ($2 \times 10^{-15}\,\mathrm{mol}/\mathrm{s}$): cerca de 750 moléculas de água. **18.** $S = 2(25\times 5 + 25\times 5 + 5\times 5) =
550\,\text{µ}\mathrm{m}^{2} = 5.5 \times 10^{-6}\,\mathrm{cm}^{2}$; $C = 5.5 \times 10^{-12}\,\mathrm{F}$. **19.** $Q = CV = 5.5\times 10^{-12}\times 0.060 =
3.3 \times 10^{-13}\,\mathrm{C}$; $/1.6 \times 10^{-19} = 2.1 \times 10^{6}$ íons. **20.** $2.1 \times 10^{6}/550 = 3800$ íons por micrômetro quadrado, uma carga em excesso por quadrado de $16\,\mathrm{nm}$ de membrana. **21.** $\mathrm{K^+}$ na [célula](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell): $0.140\,\mathrm{mol/L}\times
6.25 \times 10^{-13}\,\mathrm{L}\times6 \times 10^{23} = 5.3 \times 10^{10}$ íons; a carga precisa de $0.004\,\%$ deles: as concentrações não mudam ao carregar a membrana. **22.** Carga líquida por ciclo, $+e$ para fora: corrente $8 \times 10^{8}\times
1.6 \times 10^{-19} = 1.3 \times 10^{-10}\,\mathrm{A}$; em um segundo a membrana ganharia $1.3 \times 10^{-10}\,\mathrm{C}$, ou seja, $\Delta V = Q/C = 24\,\mathrm{V}$. Isso não acontece porque cada carga bombeada para fora é imediatamente equilibrada por íons que voltam pelos [canais](#def-b1-membranes-transport-transporters) (sobretudo $\mathrm{K^+}$ vazando menos, ou $\mathrm{Na^+}$ reentrando): a condutância da membrana curto-circuita a corrente da bomba, e a bomba acrescenta apenas milivolts. **23.** O sódio citosólico sobe ao longo de minutos; o [simportador](#prop-b1-membranes-transport-secondary) perde a força motriz dele e a absorção de glicose para; o potencial decai em direção a zero à medida que os gradientes se esgotam; sódio e água entram e a [célula](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) incha. **24.** Com o vazamento de potássio bloqueado, o vazamento de sódio domina: o potencial se desloca para $E_{Na}$, ficando muito menos negativo (despolarização). **25.** Uma razão de cerca de $13\,000$ ([citosol](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/6-organizacao-funcional-da-celula-eucariotica#def-b1-eukaryotic-cell-organelle) sobre lúmen), fixada por dois íons sódio por glicose a $-60\,\mathrm{mV}$; tornada possível pela [bomba de sódio e potássio](#def-b1-membranes-transport-transporters) (basolateral) e pelo [simportador](#prop-b1-membranes-transport-secondary) de sódio e glicose (apical).