---
title: "Lipídios"
book: "Biologia universitária — 1.º ano"
subject: biology
language: pt
chapter: 9
exercises: 12
source: https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/9-lipidios
---

# Capítulo 9 — Lipídios

Um camelo que atravessa um deserto carrega trinta quilos de [gordura](#def-b1-lipids-triglyceride) na corcova e nenhuma água ali; uma truta num riacho de montanha a $4\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ tem membranas tão fluidas quanto as de uma carpa num lago morno; e uma gota de azeite agitada em água se quebra numa nuvem de gotículas que, deixadas em paz, tornam a se reunir numa só. As três coisas são [lipídios](#def-b1-lipids-fattyacid) em ação: o estoque mais denso de energia química que um [organismo](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/1-o-organismo-um-sistema-em-interacao-com-o-ambiente#def-b1-organism-environment-organism) consegue carregar, a película que delimita cada [célula](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) e cada organela, e a classe de moléculas que a água se recusa a dissolver. Este capítulo descreve os [ácidos graxos](#def-b1-lipids-fattyacid) e as [gorduras](#def-b1-lipids-triglyceride) construídas com eles, os [lipídios](#def-b1-lipids-fattyacid) [anfifílicos](#def-b1-lipids-amphiphilic) que se montam em membranas, o que torna uma membrana mais ou menos fluida, e os outros [lipídios](#def-b1-lipids-fattyacid) — [esteróis](#def-b1-lipids-amphiphilic), pigmentos, hormônios — que alguns carbonos arranjados em anéis e cadeias podem ser.

## 9.1 Ácidos graxos

**Definição 9.1 (Lipídio, ácido graxo).**

Os *lipídios* são as moléculas biológicas definidas não por uma estrutura comum, e sim por uma propriedade comum: elas são insolúveis em água e solúveis em solventes apolares. A maioria é construída sobre *ácidos graxos*: ácidos carboxílicos com uma cadeia hidrocarbônica não ramificada de $12\text{ to }24\,$ carbonos, quase sempre em número par (eles são montados de dois em dois carbonos, [Capítulo 16](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/16-biossinteses-e-a-celula-integrada#ch-b1-biosyntheses-integration)). Um ácido graxo *saturado* tem apenas ligações simples e uma cadeia reta e flexível; um *insaturado* tem uma ou mais ligações duplas, na configuração *cis*, cada uma introduzindo na cadeia uma dobra rígida de cerca de $30^\circ$. Notação: C18:1 $\Delta^9$ é um ácido de 18 carbonos com uma ligação dupla depois do carbono 9 (o ácido oleico); um ácido *ômega-3* tem a última ligação dupla a três carbonos da extremidade metila.

![Dois ácidos graxos de 18 carbonos. A cadeia saturada é reta e se empacota junto das vizinhas; a ligação dupla cis do ácido oleico dobra a cadeia e mantém as vizinhas afastadas, e é por isso que o ácido oleico é líquido à temperatura ambiente e o ácido esteárico é sólido.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-lipids/fig-c924b1ddc49d.svg)

*Dois [ácidos graxos](#def-b1-lipids-fattyacid) de 18 carbonos. A cadeia saturada é reta e se empacota junto das vizinhas; a ligação dupla *cis* do ácido oleico dobra a cadeia e mantém as vizinhas afastadas, e é por isso que o ácido oleico é líquido à temperatura ambiente e o ácido esteárico é sólido.*

**Proposição 9.2 (Pontos de fusão).**

O ponto de fusão de um [ácido graxo](#def-b1-lipids-fattyacid), e a [fluidez](#def-b1-lipids-fluidity) de qualquer arranjo lipídico a que ele pertença, é fixado por quão perto as cadeias conseguem se empacotar: ele sobe com o comprimento da cadeia ($44\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ para C12:0, $63\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ para C16:0, $70\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ para C18:0) e cai bruscamente a cada ligação dupla *cis* (C18:0 $70\,{}^{\circ}\mathrm{C}$, C18:1 $13\,{}^{\circ}\mathrm{C}$, C18:2 $-5\,{}^{\circ}\mathrm{C}$, C18:3 $-11\,{}^{\circ}\mathrm{C}$). As [gorduras](#def-b1-lipids-triglyceride) animais, ricas em ácidos saturados, são sólidas à temperatura ambiente; os [óleos](#def-b1-lipids-triglyceride) vegetais e de peixe, ricos em insaturados, são líquidos.

**Demonstração.** As cadeias retas se deitam lado a lado e cada $\mathrm{CH_2}$ faz contatos [de van der Waals](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/8-a-agua-e-as-pequenas-biomoleculas#def-b1-water-small-molecules-bonds) com as vizinhas, cada um valendo alguns quilojoules por mol, somados ao longo da cadeia: mais carbonos, mais contatos, mais calor para separá-las. Uma dobra impede o contato próximo ao longo de vários carbonos de cada lado e elimina muitos contatos de uma só vez. ∎

## 9.2 As gorduras: o estoque de energia

**Definição 9.3 (Triglicerídeo).**

Um *triglicerídeo* (triacilglicerol, uma *gordura* quando sólido, um *óleo* quando líquido) é o glicerol — um álcool de três carbonos — esterificado nas três hidroxilas dele por três [ácidos graxos](#def-b1-lipids-fattyacid). Ele não tem carga nem nenhum grupo [polar](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/8-a-agua-e-as-pequenas-biomoleculas#def-b1-water-small-molecules-water) restante: é inteiramente hidrofóbico, e é armazenado como gotículas anidras em *adipócitos*, [células](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) do [tecido](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/4-planos-de-organizacao-e-tecidos-animais#def-b1-body-plans-tissues-tissue) adiposo que são pouco mais que uma gotícula de gordura com o núcleo empurrado para um lado.

![Tecido adiposo branco: cada célula é uma gotícula de triglicerídeo, de até 100\, µ m de diâmetro, com o citoplasma e o núcleo espremidos num anel fino. Capilares correm entre as células para entregar e recolher ácidos graxos.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-lipids/img-37ce09e955a4.jpg)

*[Tecido](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/4-planos-de-organizacao-e-tecidos-animais#def-b1-body-plans-tissues-tissue) adiposo branco: cada [célula](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) é uma gotícula de [triglicerídeo](#def-b1-lipids-triglyceride), de até $100\,\text{µ}\mathrm{m}$ de diâmetro, com o [citoplasma](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) e o núcleo espremidos num anel fino. Capilares correm entre as [células](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) para entregar e recolher [ácidos graxos](#def-b1-lipids-fattyacid).*

**Proposição 9.4 (A gordura é o estoque de energia mais denso).**

Oxidar $1\,\mathrm{g}$ de [gordura](#def-b1-lipids-triglyceride) libera $38\,\mathrm{kJ}$, contra $17\,\mathrm{kJ}$ para $1\,\mathrm{g}$ de carboidrato ou de proteína: os carbonos de um [ácido graxo](#def-b1-lipids-fattyacid) são mais reduzidos (mais ligações C–H, menos C–O) e por isso cedem mais elétrons ao oxigênio. Além disso a [gordura](#def-b1-lipids-triglyceride) é armazenada seca, ao passo que o glicogênio liga cerca de $3\,\mathrm{g}$ de água por grama: $1\,\mathrm{g}$ de glicogênio armazenado rende $4\,\mathrm{kJ}$ por grama de massa estocada, e a [gordura](#def-b1-lipids-triglyceride), nove vezes mais. Um ser humano magro carrega $0.5\,\mathrm{kg}$ de glicogênio (a energia de um dia) e $12\,\mathrm{kg}$ de [gordura](#def-b1-lipids-triglyceride) (mais de um mês).

**Exemplo 9.5 (Por que não armazenar tudo como gordura).**

A [gordura](#def-b1-lipids-triglyceride) só pode ser queimada com oxigênio, devagar, e não pode ser reconvertida em glicose nos animais ([Capítulo 16](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/16-biossinteses-e-a-celula-integrada#ch-b1-biosyntheses-integration)); o encéfalo e as hemácias precisam de glicose, e um músculo em disparada precisa dela mais rápido do que a [gordura](#def-b1-lipids-triglyceride) consegue fornecer. O glicogênio é o estoque de glicose rápido e sem oxigênio, para horas; a [gordura](#def-b1-lipids-triglyceride), o estoque denso, para semanas. Uma ave migratória, um arganaz em hibernação e um camelo são [gordura](#def-b1-lipids-triglyceride); as pernas de um velocista são glicogênio.

**Definição 9.6 (Ceras).**

As *ceras* são ésteres de um [ácido graxo](#def-b1-lipids-fattyacid) com um álcool de cadeia longa: sólidas, inteiramente hidrofóbicas, e usadas como revestimentos — a [cutícula](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-tissues) das [folhas](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#def-b1-flowering-plant-organization-organs) ([Capítulo 3](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/3-organizacao-funcional-de-uma-planta-com-flores#ch-b1-flowering-plant-organization)), a superfície dos insetos, a impermeabilização das penas e dos pelos, o favo das abelhas.

## 9.3 Lipídios de membrana e automontagem

**Definição 9.7 (Lipídios anfifílicos).**

Os [lipídios](#def-b1-lipids-fattyacid) das membranas são *anfifílicos*: uma *cabeça* [polar](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/8-a-agua-e-as-pequenas-biomoleculas#def-b1-water-small-molecules-water) que a água solvata e uma ou duas *caudas* apolares que ela exclui. Os *glicerofosfolipídios* são o glicerol com dois [ácidos graxos](#def-b1-lipids-fattyacid) e, no terceiro carbono, um fosfato ligado a um pequeno álcool [polar](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/8-a-agua-e-as-pequenas-biomoleculas#def-b1-water-small-molecules-water) (colina, etanolamina, serina, inositol): a fosfatidilcolina é o [lipídio](#def-b1-lipids-fattyacid) mais comum das membranas animais. Os *esfingolipídios* são construídos sobre o aminoálcool esfingosina, em vez do glicerol, com um [ácido graxo](#def-b1-lipids-fattyacid) e uma cabeça de fosfocolina (a esfingomielina) ou de açúcares (os glicolipídios), e são abundantes no folheto externo e nas bainhas nervosas. Os *esteróis* — o *colesterol* nos animais, esteróis aparentados nas plantas e nos fungos — são moléculas rígidas de quatro anéis, com uma única hidroxila como cabeça, que se deitam entre as caudas dos outros [lipídios](#def-b1-lipids-fattyacid).

**Proposição 9.8 (Automontagem).**

Em água, as [moléculas anfifílicas](#def-b1-lipids-amphiphilic) se montam espontaneamente de modo a esconder as caudas e expor as cabeças. A forma da molécula decide a estrutura: os [lipídios](#def-b1-lipids-fattyacid) de uma só cauda ([ácidos graxos](#def-b1-lipids-fattyacid), detergentes), com forma de cone, formam *micelas* — esferas de alguns nanômetros de diâmetro com as caudas por dentro; os [fosfolipídios](#def-b1-lipids-amphiphilic) de duas caudas, com forma de cilindro, formam *bicamadas*, que se fecham sobre si mesmas em *lipossomos* (vesículas) para não deixar nenhuma borda exposta. A montagem é movida pelo [efeito hidrofóbico](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/8-a-agua-e-as-pequenas-biomoleculas#prop-b1-water-small-molecules-properties) ([Capítulo 8](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/8-a-agua-e-as-pequenas-biomoleculas#ch-b1-water-small-molecules)): ela não custa energia e não precisa de enzima, e uma bicamada rasgada se refecha sozinha. As membranas são lâminas que se autorreparam, crescem pela inserção de [lipídios](#def-b1-lipids-fattyacid) novos e nunca se formam do nada: toda membrana vem de uma membrana.

**Evidências.** [Fosfolipídio](#def-b1-lipids-amphiphilic) seco disperso em água forma vesículas fechadas com paredes em bicamada, visíveis ao [microscópio eletrônico](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#prop-b1-cell-unit-of-life-microscopes) (Bangham, 1965); a permeabilidade delas a íons e à água corresponde à das membranas celulares, e elas podem ser carregadas com fármacos e fundidas com [células](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell). Acrescentar um detergente (de uma só cauda, em forma de cone) dissolve a bicamada em micelas mistas; retirá-lo por diálise deixa a bicamada se formar de novo. ∎

![Três arranjos de lipídios anfifílicos em água. As moléculas de uma cauda, em forma de cone, se empacotam em micelas; os fosfolipídios cilíndricos de duas caudas formam uma bicamada, que se fecha numa vesícula para esconder as bordas dela.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-lipids/fig-8d0aa7c0d7c0.svg)

*Três arranjos de [lipídios](#def-b1-lipids-fattyacid) [anfifílicos](#def-b1-lipids-amphiphilic) em água. As moléculas de uma cauda, em forma de cone, se empacotam em micelas; os [fosfolipídios](#def-b1-lipids-amphiphilic) cilíndricos de duas caudas formam uma bicamada, que se fecha numa vesícula para esconder as bordas dela.*

![Óleo agitado em água: uma nuvem de gotículas que vão coalescer em poucos minutos, a não ser que um anfifílico — um detergente, um sal biliar, um fosfolipídio — as recubra. A emulsificação é o que o intestino faz com a gordura da dieta antes que as enzimas dele possam alcançá-la.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-lipids/img-1d12de162146.jpg)

*[Óleo](#def-b1-lipids-triglyceride) agitado em água: uma nuvem de gotículas que vão coalescer em poucos minutos, a não ser que um anfifílico — um detergente, um sal biliar, um [fosfolipídio](#def-b1-lipids-amphiphilic) — as recubra. A emulsificação é o que o intestino faz com a [gordura](#def-b1-lipids-triglyceride) da dieta antes que as enzimas dele possam alcançá-la.*

**Exemplo 9.9 (Sais biliares).**

A [gordura](#def-b1-lipids-triglyceride) da dieta chega ao intestino como [óleo](#def-b1-lipids-triglyceride); a lipase que a digere só age na interface óleo–água. Os sais biliares, derivados [anfifílicos](#def-b1-lipids-amphiphilic) do [colesterol](#def-b1-lipids-amphiphilic), recobrem a [gordura](#def-b1-lipids-triglyceride) em gotículas de um micrômetro, multiplicando a interface por mil, e depois levam, em micelas, os [ácidos graxos](#def-b1-lipids-fattyacid) liberados até as [células](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) absortivas ([Capítulo 22](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/22-digestao-e-absorcao#ch-b1-digestion-absorption)). O sabão usa o mesmo truque.

## 9.4 Fluidez da membrana

**Definição 9.10 (Fluidez, transição de fase).**

Uma [bicamada lipídica](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/7-membranas-e-transporte-de-membrana#def-b1-membranes-transport-membrane) tem uma *temperatura de transição de fase* $T_m$: abaixo dela as cadeias ficam empacotadas num estado ordenado, semelhante a um gel, em que os [lipídios](#def-b1-lipids-fattyacid) quase não se movem; acima dela elas ficam desordenadas e a bicamada é um fluido bidimensional em que um [lipídio](#def-b1-lipids-fattyacid) troca de lugar com a vizinha um milhão de vezes por segundo e percorre o plano da membrana a $1\,\text{µ}\mathrm{m}/\mathrm{s}$. As [células](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) mantêm as membranas delas acima de $T_m$: a *fluidez* deixa as proteínas se difundirem e girarem, as vesículas brotarem e se fundirem, e a bicamada se refechar.

**Proposição 9.11 (O que determina a fluidez).**

$T_m$ sobe com o comprimento das cadeias e cai com a insaturação delas, como para os [ácidos graxos](#def-b1-lipids-fattyacid) livres; uma bicamada de cadeias C18:0 funde a $55\,{}^{\circ}\mathrm{C}$, e uma de cadeias C18:1 a $-20\,{}^{\circ}\mathrm{C}$. O [colesterol](#def-b1-lipids-amphiphilic), inserido entre as caudas, tem efeito duplo: acima de $T_m$ os anéis rígidos dele restringem o movimento das cadeias e enrijecem a membrana; abaixo de $T_m$ eles impedem que as cadeias se empacotem e a impedem de congelar. Ele alarga a transição, tornando-a uma mudança gradual, e mantém a [fluidez](#def-b1-lipids-fluidity) quase constante numa ampla faixa de temperatura — um [tampão](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/8-a-agua-e-as-pequenas-biomoleculas#def-b1-water-small-molecules-buffer) de [fluidez](#def-b1-lipids-fluidity). As membranas plasmáticas animais chegam a um [colesterol](#def-b1-lipids-amphiphilic) para cada [fosfolipídio](#def-b1-lipids-amphiphilic).

![Fluidez em função da temperatura para três bicamadas. As cadeias saturadas congelam bruscamente perto de 40\, C; uma ligação dupla por lipídio baixa a transição abaixo de zero; o colesterol suaviza a transição, tornando-a uma rampa branda, e mantém a membrana nem sólida nem fluida demais em toda a faixa fisiológica.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-3/b1-lipids/fig-ef9cddfd74aa.svg)

*[Fluidez](#def-b1-lipids-fluidity) em função da temperatura para três bicamadas. As cadeias saturadas congelam bruscamente perto de $40\,{}^{\circ}\mathrm{C}$; uma ligação dupla por [lipídio](#def-b1-lipids-fattyacid) baixa a transição abaixo de zero; o [colesterol](#def-b1-lipids-amphiphilic) suaviza a transição, tornando-a uma rampa branda, e mantém a membrana nem sólida nem fluida demais em toda a faixa fisiológica.*

**Proposição 9.12 (Adaptação homeoviscosa).**

Os [organismos](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/1-o-organismo-um-sistema-em-interacao-com-o-ambiente#def-b1-organism-environment-organism) que não conseguem regular a própria temperatura ajustam a composição das membranas para manter a [fluidez](#def-b1-lipids-fluidity) constante: quando a temperatura cai, eles substituem [ácidos graxos saturados](#def-b1-lipids-fattyacid) por insaturados e cadeias longas por mais curtas, e o inverso quando ela sobe.

**Evidências.** A *E. coli* cultivada a $10\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ tem o dobro da proporção de [ácidos graxos insaturados](#def-b1-lipids-fattyacid) da mesma linhagem cultivada a $40\,{}^{\circ}\mathrm{C}$, e as membranas das duas culturas, medidas pela mobilidade de uma sonda, são igualmente fluidas nas respectivas temperaturas de cultivo. Trutas aclimatadas a $5\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ carregam mais ácidos poli-insaturados nos [lipídios](#def-b1-lipids-fattyacid) de membrana que trutas a $20\,{}^{\circ}\mathrm{C}$; a [gordura](#def-b1-lipids-triglyceride) das pernas das renas, junto da neve, é mais insaturada que a [gordura](#def-b1-lipids-triglyceride) do tronco. As plantas que sobrevivem à geada enriquecem as membranas em [lipídios](#def-b1-lipids-fattyacid) insaturados no outono, e os mutantes incapazes de fazê-lo morrem quando esfria. ∎

**Exemplo 9.13 (Manteiga, azeite, óleo de peixe).**

A manteiga ($65\,\%$ de saturados) é sólida na geladeira e mole à temperatura ambiente; o azeite ($75\,\%$ de ácido oleico) é líquido à temperatura ambiente e turva na geladeira; o [óleo](#def-b1-lipids-triglyceride) de peixe, rico em ácidos ômega-3 com cinco e seis ligações duplas, permanece líquido a $-20\,{}^{\circ}\mathrm{C}$, que é o que as membranas de um bacalhau precisam no Atlântico Norte.

## 9.5 Esteróis, pigmentos e sinais

**Definição 9.14 (Esteroides, isoprenoides).**

Os *esteroides* compartilham os quatro anéis fundidos do [colesterol](#def-b1-lipids-amphiphilic): o próprio [colesterol](#def-b1-lipids-amphiphilic) (membranas, e precursor dos demais), os sais biliares, a vitamina D e os hormônios esteroides — cortisol, aldosterona, hormônios sexuais — moléculas pequenas e hidrofóbicas que atravessam membranas livremente e agem sobre receptores dentro da [célula](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell). Os *isoprenoides* (terpenos) são cadeias e anéis de unidades de isopreno de cinco carbonos: os *carotenoides* que dão cor às cenouras e protegem os [cloroplastos](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/6-organizacao-funcional-da-celula-eucariotica#def-b1-eukaryotic-cell-plastid) ([Capítulo 14](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/14-fotossintese-e-autotrofia#ch-b1-photosynthesis)), a cadeia lateral da clorofila, as quinonas das cadeias de transporte de elétrons, a borracha e as vitaminas lipossolúveis A, E e K.

**Proposição 9.15 (O que os lipídios fazem).**

Armazenamento de energia ([triglicerídeos](#def-b1-lipids-triglyceride)); membranas ([fosfolipídios](#def-b1-lipids-amphiphilic), [esfingolipídios](#def-b1-lipids-amphiphilic), [esteróis](#def-b1-lipids-amphiphilic)); isolamento e impermeabilização ([gordura](#def-b1-lipids-triglyceride), [ceras](#def-b1-lipids-wax)); absorção de luz e proteção (carotenoides); transporte de elétrons (quinonas); sinalização entre [células](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) (hormônios [esteroides](#def-b1-lipids-steroids), prostaglandinas) e dentro delas ([fosfolipídios](#def-b1-lipids-amphiphilic) de inositol, diacilglicerol); vitaminas. Uma única propriedade — a insolubilidade em água — está por trás de todas elas: um [lipídio](#def-b1-lipids-fattyacid) fica onde é posto, numa gotícula, numa película ou numa membrana, ou atravessa uma membrana sem carreador.

**Exemplo 9.16 (Um hormônio que não precisa de receptor na superfície).**

O cortisol, secretado pela glândula adrenal, viaja no sangue ligado a uma proteína carreadora, a deixa numa célula-alvo, se dissolve através da membrana plasmática em segundos, e se liga a um receptor do [citosol](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/6-organizacao-funcional-da-celula-eucariotica#def-b1-eukaryotic-cell-organelle) que então entra no núcleo e liga genes ([Capítulo 20](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/20-controle-da-expressao-genica#ch-b1-expression-control)). Um hormônio proteico como a insulina, solúvel em água e grande demais para atravessar, precisa se ligar a um receptor do lado de fora e ter a mensagem dele retransmitida para dentro. A química do mensageiro decide a rota da mensagem.

## 9.6 Exercícios

**Exercício 9.1 ★.**

Defina um [lipídio](#def-b1-lipids-fattyacid) e explique por que a definição é por propriedade, e não por estrutura.

**Solução de Exercício 9.1.**

Um [lipídio](#def-b1-lipids-fattyacid) é uma molécula biológica insolúvel em água e solúvel em solventes apolares. [Gorduras](#def-b1-lipids-triglyceride), [fosfolipídios](#def-b1-lipids-amphiphilic), [esteróis](#def-b1-lipids-amphiphilic) e carotenoides não compartilham nenhum esqueleto comum, apenas esse comportamento diante da água, que é o que lhes dá os papéis comuns (estoques, películas, membranas).

**Exercício 9.2 ★.**

Escreva a notação do ácido linoleico (18 carbonos, ligações duplas depois dos carbonos 9 e 12) e diga se ele é um ácido ômega-3 ou ômega-6.

**Solução de Exercício 9.2.**

C18:2 $\Delta^{9,12}$. A última ligação dupla começa no carbono 12 a partir da carboxila, ou seja, no carbono 6 a partir da extremidade metila: ômega-6.

**Exercício 9.3 ★.**

Por que um [triglicerídeo](#def-b1-lipids-triglyceride) forma gotículas enquanto um [fosfolipídio](#def-b1-lipids-amphiphilic) forma bicamadas? Que diferença estrutural é responsável por isso?

**Solução de Exercício 9.3.**

Um [triglicerídeo](#def-b1-lipids-triglyceride) não tem cabeça [polar](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/8-a-agua-e-as-pequenas-biomoleculas#def-b1-water-small-molecules-water): inteiramente hidrofóbico, ele é excluído da água como uma fase à parte, uma gotícula. Um [fosfolipídio](#def-b1-lipids-amphiphilic) é anfifílico: a cabeça [polar](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/8-a-agua-e-as-pequenas-biomoleculas#def-b1-water-small-molecules-water) dele precisa ficar na água enquanto as caudas precisam sair dela, o que só uma lâmina de duas moléculas de espessura consegue satisfazer.

**Exercício 9.4 ★.**

A partir da figura da [fluidez](#def-b1-lipids-fluidity), em que temperatura cada uma das três bicamadas está na metade da transição dela? Qual você esperaria numa bactéria que vive a $10\,{}^{\circ}\mathrm{C}$?

**Solução de Exercício 9.4.**

Cerca de $41\,{}^{\circ}\mathrm{C}$, $-5\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ e $20\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ (a curva do [colesterol](#def-b1-lipids-amphiphilic) não tem transição brusca; metade da subida dela fica perto de $20\,{}^{\circ}\mathrm{C}$). Uma bactéria a $10\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ precisa da composição insaturada, fluida bem abaixo da temperatura de cultivo.

**Exercício 9.5 ★★.**

Uma pessoa armazena $15\,\mathrm{kg}$ de [gordura](#def-b1-lipids-triglyceride). Calcule a energia que ela contém, o número de dias em que ela sustentaria um gasto de repouso de $8\,\mathrm{MJ}/\mathrm{d}$, e a massa de glicogênio hidratado que conteria a mesma energia.

**Solução de Exercício 9.5.**

$15\,000\times 38 = 570\,\mathrm{MJ}$; $570/8 = 71$ dias. Glicogênio: seco $570\,000/17 = 33.5\,\mathrm{kg}$, hidratado $134\,\mathrm{kg}$.

**Exercício 9.6 ★★.**

Ordene por ponto de fusão: C14:0, C18:0, C18:1, C18:3, C22:0, e justifique cada passo da ordenação.

**Solução de Exercício 9.6.**

C22:0 $>$ C18:0 $>$ C14:0 $>$ C18:1 $>$ C18:3. Entre os ácidos saturados, as cadeias mais longas fazem mais contatos [de van der Waals](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/8-a-agua-e-as-pequenas-biomoleculas#def-b1-water-small-molecules-bonds); uma ligação dupla *cis* elimina mais empacotamento do que quatro carbonos a mais acrescentam (o C18:1 funde abaixo do C14:0); cada ligação adicional o baixa outra vez.

**Exercício 9.7 ★★.**

Uma hemácia tem superfície de $140\,\text{µ}\mathrm{m}^{2}$; uma cabeça de [fosfolipídio](#def-b1-lipids-amphiphilic) ocupa $0.6\,\mathrm{nm}^{2}$. Calcule o número de moléculas de [fosfolipídio](#def-b1-lipids-amphiphilic) da membrana (os dois folhetos) e, a $750\,\mathrm{g}/\mathrm{mol}$, a massa total delas em picogramas.

**Solução de Exercício 9.7.**

$2\times140\,\text{µ}\mathrm{m}^{2}/0.6\,\mathrm{nm}^{2} = 2\times 1.4\times
10^{-10}/6\times 10^{-19} = 4.7 \times 10^{8}$ moléculas; massa $4.7 \times 10^{8}\times 750/6 \times 10^{23} = 5.8 \times 10^{-13}\,\mathrm{g} = 0.58\,\mathrm{pg}$.

**Exercício 9.8 ★★.**

$1\,\mathrm{g}$ de azeite (densidade $0.9\,\mathrm{g}/\mathrm{mL}$) é emulsificado em gotículas de $1\,\text{µ}\mathrm{m}$ de diâmetro. Calcule a área total da interface. Repita para uma gota única. Por que a lipase pancreática precisa da emulsão?

**Solução de Exercício 9.8.**

Volume $1.11\,\mathrm{mL}$ $= 1.11 \times 10^{-6}\,\mathrm{m}^{3}$; superfície das esferas $= 6V/d = 6\times 1.11\times 10^{-6}/10^{-6} = 6.7\,\mathrm{m}^{2}$. Uma única gota desse volume: $d = 1.28\,\mathrm{cm}$, superfície $5.2\,\mathrm{cm}^{2}$: a emulsão tem treze mil vezes mais interface. A lipase é solúvel em água e só age na interface; a velocidade é proporcional a ela.

**Exercício 9.9 ★★.**

Explique os dois efeitos opostos do [colesterol](#def-b1-lipids-amphiphilic) sobre a [fluidez da membrana](#def-b1-lipids-fluidity) e por que uma membrana com [colesterol](#def-b1-lipids-amphiphilic) não tem transição brusca.

**Solução de Exercício 9.9.**

Acima de $T_m$ os anéis rígidos dele atrapalham o movimento das cadeias vizinhas e reduzem a [fluidez](#def-b1-lipids-fluidity); abaixo de $T_m$ o volume dele impede que as cadeias se empacotem no gel ordenado e impede o congelamento. Sem empacotamento cooperativo possível, não há temperatura em que toda a bicamada mude de estado de uma vez: a transição se espalha.

**Exercício 9.10 ★★★.**

Uma planta mutante não consegue fabricar [ácidos graxos insaturados](#def-b1-lipids-fattyacid). Preveja as membranas dela a $25\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ e a $5\,{}^{\circ}\mathrm{C}$, o que acontece com as [células](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) dela numa noite fria, e por que o tipo selvagem sobrevive.

**Solução de Exercício 9.10.**

Cadeias todas saturadas: a $25\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ as membranas já estão perto da transição delas e rígidas; a $5\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ elas gelificam. Membranas gelificadas deixam as proteínas de parar de funcionar e, ao reaquecer ou sob esforço mecânico, rachar e vazar: as [células](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) perdem o conteúdo e o [tecido](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/4-planos-de-organizacao-e-tecidos-animais#def-b1-body-plans-tissues-tissue) morre (lesão pelo frio). O tipo selvagem dessatura os [lipídios](#def-b1-lipids-fattyacid) dele no outono e continua fluido a $5\,{}^{\circ}\mathrm{C}$.

**Exercício 9.11 ★★★.**

A [gordura](#def-b1-lipids-triglyceride) dá $1.07\,\mathrm{g}$ de água por grama oxidado (o glicogênio $0.56\,\mathrm{g}$, a proteína $0.4\,\mathrm{g}$). Calcule a água produzida por um camelo que oxida $1\,\mathrm{kg}$ de [gordura](#def-b1-lipids-triglyceride). O oxigênio necessário é de $2\,\mathrm{L}$ por grama de [gordura](#def-b1-lipids-triglyceride); respirá-lo no ar seco do deserto custa cerca de $0.03\,\mathrm{g}$ de água por litro de ar ventilado, com $5\,\%$ de extração de oxigênio. Calcule a água perdida na respiração e diga se a corcova é um estoque de água.

**Solução de Exercício 9.11.**

$1.07\,\mathrm{kg}$ de água por quilograma de [gordura](#def-b1-lipids-triglyceride). Oxigênio: $2000\,\mathrm{L}$; com $5\,\%$ de extração de um ar com $21\,\%$ de oxigênio, o ar necessário é $2000/(0.21\times 0.05) = 190\,\mathrm{m}^{3}$; água perdida a $30\,\mathrm{g}/\mathrm{m}^{3}$: $5.7\,\mathrm{kg}$. O camelo perde cinco vezes mais água respirando do que a [gordura](#def-b1-lipids-triglyceride) rende: a corcova é um estoque de energia, não de água.

**Exercício 9.12 ★★★.**

“Uma membrana se monta sozinha, mas uma [célula](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) não consegue fabricar uma membrana do nada.” Concilie as duas metades da frase em um parágrafo, usando o [efeito hidrofóbico](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/8-a-agua-e-as-pequenas-biomoleculas#prop-b1-water-small-molecules-properties), o crescimento das membranas por inserção, e a continuidade das membranas através da divisão celular.

**Solução de Exercício 9.12.**

Dada uma bicamada, o [efeito hidrofóbico](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/8-a-agua-e-as-pequenas-biomoleculas#prop-b1-water-small-molecules-properties) faz com que ela se refeche, se feche em vesículas e aceite [lipídios](#def-b1-lipids-fattyacid) novos sem nenhum aporte de energia: a montagem é espontânea. Mas a [célula](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) fabrica os [lipídios](#def-b1-lipids-fattyacid) dela com enzimas alojadas numa membrana já existente (o RE), que os inserem no lugar; uma membrana nova cresce pela expansão de uma antiga e é repartida na divisão, de modo que toda membrana de toda [célula](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) descende das membranas da [célula](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) anterior. A automontagem explica a física da lâmina, não a origem dela na [célula](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell).

## 9.7 Problema: Água fria e gordura de deserto

**Problema 9.1.**

Problema de fim de semana — as membranas de uma truta num riacho de montanha e a corcova de um camelo no deserto: insaturação, temperaturas de transição, densidade de energia e água metabólica, terminando na massa que armazenar gordura em vez de glicogênio poupa

A Parte I trata de uma truta cujos [fosfolipídios](#def-b1-lipids-amphiphilic) de membrana carregam cadeias de C16:0, C18:1 e C22:6 (um ácido ômega-3 com seis ligações duplas). A Parte II trata de um dromedário de $500\,\mathrm{kg}$ com uma corcova de $30\,\mathrm{kg}$ de [triglicerídeo](#def-b1-lipids-triglyceride), atravessando um deserto a uma [taxa metabólica](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/1-o-organismo-um-sistema-em-interacao-com-o-ambiente#def-b1-organism-environment-allometry) de $60\,\mathrm{MJ}/\mathrm{d}$. Energia: [gordura](#def-b1-lipids-triglyceride) $38\,\mathrm{kJ}/\mathrm{g}$, glicogênio $17\,\mathrm{kJ}/\mathrm{g}$ a seco, armazenado com $3\,\mathrm{g}$ de água por grama. Água metabólica: $1.07\,\mathrm{g}/\mathrm{g}$ de [gordura](#def-b1-lipids-triglyceride). Oxigênio: $2.0\,\mathrm{L}$ por grama de [gordura](#def-b1-lipids-triglyceride); o ar tem $21\,\%$ de oxigênio; o camelo extrai $5\,\%$ do oxigênio que respira; o ar exalado carrega $30\,\mathrm{g}/\mathrm{m}^{3}$ de água a mais que o ar do deserto inalado.

**Parte I — A truta.** As trutas aclimatadas a $20\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ têm cadeias de membrana com $40\,\%$ de C16:0, $45\,\%$ de C18:1 e $15\,\%$ de C22:6; as trutas a $5\,{}^{\circ}\mathrm{C}$, $25\,\%$, $40\,\%$ e $35\,\%$.

1. Escreva a notação dos três ácidos e conte as ligações duplas por cadeia em cada um.
2. Calcule o número médio de ligações duplas por cadeia em cada temperatura.
3. Explique, a partir do empacotamento das cadeias, por que a mudança baixa a temperatura de transição da membrana.
4. O $T_m$ de uma bicamada cai cerca de $20\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ para cada $0.5\,$ ligação dupla a mais por cadeia, em média. Estime o deslocamento de $T_m$ entre as duas trutas.
5. A membrana da truta de água morna é fluida a $20\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ , mas gelificaria a $5\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ . O que aconteceria com as proteínas de transporte, com as bombas e com a condução nervosa dela numa noite fria repentina?
6. A adaptação leva dias. Cite as enzimas de que a truta precisa fabricar mais, e onde na [célula](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) elas agem ( [Capítulo 6](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/6-organizacao-funcional-da-celula-eucariotica#ch-b1-eukaryotic-cell) ).
7. O [colesterol](#def-b1-lipids-amphiphilic) está a uma molécula por dois [fosfolipídios](#def-b1-lipids-amphiphilic) nas duas trutas. Explique o que ele contribui em cada caso.

**Parte II — A energia do camelo.**

8. Calcule a energia armazenada na corcova.
9. Para quantos dias de travessia ela basta?
10. Calcule a massa de glicogênio seco que contém a mesma energia, e a massa de glicogênio hidratado.
11. Calcule a massa poupada por armazenar [gordura](#def-b1-lipids-triglyceride) em vez de glicogênio, e expresse-a como fração da massa corporal do camelo.
12. A [gordura](#def-b1-lipids-triglyceride) é armazenada numa corcova, e não espalhada sob a pele. Proponha uma razão, a partir do balanço térmico do [Capítulo 2](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/2-organizacao-funcional-de-um-mamifero#ch-b1-mammal-organization) .

**Parte III — A corcova é um estoque de água?**

13. Calcule a água metabólica produzida ao oxidar a corcova inteira.
14. Calcule o oxigênio necessário, em litros.
15. Calcule o volume de ar que o camelo precisa ventilar para obtê-lo.
16. Calcule a água perdida ao exalar esse ar.
17. Compare a água ganha com a água perdida e conclua.
18. Em vez de transpirar, o camelo deixa a temperatura corporal subir $6\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ durante o dia e esfriar à noite. Calcule o calor que ele armazena assim (capacidade térmica $3.5\,\mathrm{kJ}\,\mathrm{kg}^{-1}\,\mathrm{K}^{-1}$ ) e a água que evaporar o mesmo calor custaria ( $2.4\,\mathrm{kJ}/\mathrm{g}$ ).
19. Um camelo pode perder $25\,\%$ da água corporal e sobreviver, e as hemácias dele incham até o dobro do volume sem estourar quando ele bebe $100\,\mathrm{L}$ em dez minutos. Relacione a segunda propriedade com as membranas do [Capítulo 7](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/7-membranas-e-transporte-de-membrana#ch-b1-membranes-transport) .

**Parte IV — A aritmética da bicamada.** Uma cabeça de [fosfolipídio](#def-b1-lipids-amphiphilic) ocupa $0.65\,\mathrm{nm}^{2}$; uma bicamada tem $5\,\mathrm{nm}$ de espessura; as hemácias do camelo têm superfície de $80\,\text{µ}\mathrm{m}^{2}$ e são $8 \times 10^{12}$ por litro de sangue.

20. Calcule o número de [fosfolipídios](#def-b1-lipids-amphiphilic) de uma membrana de hemácia.
21. Calcule o número em todas as hemácias de $40\,\mathrm{L}$ de sangue.
22. A $750\,\mathrm{g}/\mathrm{mol}$ , calcule a massa desse [lipídio](#def-b1-lipids-fattyacid) em gramas.
23. Um [fosfolipídio](#def-b1-lipids-amphiphilic) passa espontaneamente de um folheto ao outro cerca de uma vez por semana, mas se difunde lateralmente $1\,\text{µ}\mathrm{m}$ em um segundo. Explique os dois números a partir do [efeito hidrofóbico](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/8-a-agua-e-as-pequenas-biomoleculas#prop-b1-water-small-molecules-properties) .
24. Explique por que, dada a taxa de passagem entre folhetos, os dois folhetos de uma membrana podem permanecer diferentes em composição por toda a vida de uma [célula](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/5-a-celula-unidade-da-vida#def-b1-cell-unit-of-life-cell) .
25. Enuncie o resultado: a massa que o camelo poupa ao carregar $30\,\mathrm{kg}$ de [gordura](#def-b1-lipids-triglyceride) em vez do glicogênio de igual energia, e o veredicto sobre a corcova como estoque de água.

**Solução de Problema 9.1.**

**1.** C16:0 (0), C18:1 $\Delta^9$ (1), C22:6 $\Delta^{4,7,10,13,16,19}$ (6). **2.** Água morna: $0.40\times 0 + 0.45\times 1 + 0.15\times 6 = 1.35$; água fria: $0 + 0.40 + 2.10 = 2.50$ ligações duplas por cadeia. **3.** Cada ligação *cis* dobra a cadeia e impede o empacotamento próximo com as vizinhas; menos contatos [de van der Waals](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/8-a-agua-e-as-pequenas-biomoleculas#def-b1-water-small-molecules-bonds), menos calor necessário para desordenar as cadeias, $T_m$ menor. **4.** $1.15$ ligação a mais por cadeia: cerca de $45\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ a menos. **5.** Num gel os [lipídios](#def-b1-lipids-fattyacid) não conseguem se mover: os carreadores não conseguem mudar de conformação, as bombas param, os [canais](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/7-membranas-e-transporte-de-membrana#def-b1-membranes-transport-transporters) travam; os gradientes iônicos se esgotam, a condução nervosa falha, e o peixe fica paralisado e morre do frio que um peixe aclimatado tolera. **6.** As dessaturases, que introduzem ligações duplas nas cadeias de acila graxa; elas são proteínas [integrais](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/7-membranas-e-transporte-de-membrana#def-b1-membranes-transport-proteins) do [retículo endoplasmático](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/6-organizacao-funcional-da-celula-eucariotica#def-b1-eukaryotic-cell-endomembrane), onde os [lipídios](#def-b1-lipids-fattyacid) são fabricados. **7.** Nos dois casos ele tampona a [fluidez](#def-b1-lipids-fluidity): enrijece a membrana fria, muito insaturada, acima do baixo $T_m$ dela, e impede que a membrana morna gelifique num dia fresco. **8.** $30\,000\times 38 = 1140\,\mathrm{MJ}$. **9.** $1140/60 = 19$ dias. **10.** Seco: $1.14 \times 10^{6}/17 = 67\,\mathrm{kg}$; hidratado: $268\,\mathrm{kg}$. **11.** $268 - 30 = 238\,\mathrm{kg}$, quase metade da massa do camelo. **12.** Uma camada de [gordura](#def-b1-lipids-triglyceride) sob toda a pele isolaria o corpo e o impediria de dissipar calor no deserto; concentrar a [gordura](#def-b1-lipids-triglyceride) em uma única corcova deixa o resto da pele livre para perder calor. **13.** $1.07\times 30 = 32\,\mathrm{kg}$ de água. **14.** $2.0\times 30\,000 = 60\,000\,\mathrm{L} = 60\,\mathrm{m}^{3}$ de oxigênio. **15.** $60/(0.21\times 0.05) = 5700\,\mathrm{m}^{3}$ de ar. **16.** $5700\times 30 = 171\,\mathrm{kg}$ de água. **17.** Perde cinco vezes o que ganha: oxidar a corcova custa água. A corcova é um estoque de energia que deixa o camelo passar sem comida; a economia de água dele vem dos rins, da tolerância à desidratação e da capacidade de deixar a temperatura subir. **18.** $500\times 3.5\times 6 = 10.5\,\mathrm{MJ}$ armazenados como calor e liberados à noite; evaporá-los teria custado $10\,500/2.4 = 4.4\,\mathrm{kg}$ de água por dia. **19.** Uma membrana só consegue esticar alguns por cento, de modo que dobrar o volume de uma hemácia exige um grande excesso de membrana dobrado na forma bicôncava em repouso, e um [citoesqueleto](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/6-organizacao-funcional-da-celula-eucariotica#def-b1-eukaryotic-cell-cytoskeleton) que a deixe desdobrar sem rasgar: as hemácias do camelo são ovais, com mais membrana por volume que as humanas. **20.** $2\times 80\times 10^{-12}/0.65\times 10^{-18} = 2.5 \times 10^{8}$. **21.** $2.5 \times 10^{8}\times8 \times 10^{12}\times 40 = 7.9 \times 10^{22}$. **22.** $7.9 \times 10^{22}\times 750/6 \times 10^{23} = 99\,\mathrm{g}$. **23.** A difusão lateral mantém a cabeça na água e as caudas no [óleo](#def-b1-lipids-triglyceride) a cada passo, sem custo nenhum; passar de um folheto ao outro exige que a cabeça [polar](https://one-course.com/books/biology/3/pt/chapter/8-a-agua-e-as-pequenas-biomoleculas#def-b1-water-small-molecules-water) atravesse o núcleo hidrofóbico, uma barreira energética grande que a agitação térmica vence uma vez por semana. **24.** Uma diferença entre folhetos só se desfaz na velocidade com que os [lipídios](#def-b1-lipids-fattyacid) passam de um ao outro; a uma vez por semana e por molécula, uma assimetria estabelecida por enzimas que transferem [lipídios](#def-b1-lipids-fattyacid) específicos (as flipases) persiste indefinidamente contra a passagem espontânea. **25.** Cerca de $240\,\mathrm{kg}$ poupados — quase metade da massa corporal dele — por carregar $30\,\mathrm{kg}$ de [gordura](#def-b1-lipids-triglyceride) em vez de $270\,\mathrm{kg}$ de glicogênio hidratado; e a corcova não é um estoque de água: oxidá-la perde na respiração cinco vezes mais água do que produz.