---
title: "النمو الجنيني عند الفقاريات"
book: "الأحياء الجامعية — السنة الثانية"
subject: biology
language: ar
chapter: 10
exercises: 12
source: https://one-course.com/books/biology/4/ar/chapter/10-embryonic-development-of-vertebrates
---

# الفصل 10 — النمو الجنيني عند الفقاريات

بيضة الضفدع كرة عرضها مليمتران، قاتمة في الأعلى شاحبة في الأسفل. وفي غضون يوم تكون قد انقسمت إلى آلاف الخلايا؛ وفي غضون يومين تكون صفيحة من تلك الخلايا قد تدحرجت إلى الداخل عبر ثلم فصنعت معيًا ووضعت قضيبًا على امتداد الظهر؛ وفي غضون ثلاثة، تكون الصفيحة فوق القضيب قد انطوت أنبوبًا سيصير الدماغ والنخاع الشوكي. ولم يُضف شيء سوى الماء. فالمعلومة التي تحوّل خلية واحدة إلى شرغوف سابح كانت في البيضة و مورثومها، وطريقة انفراطها — [التفلج](#def-b2-vertebrate-development-egg)، والتمعّي، والتعصّب، واستحثاث كل جزء بجيرانه — هي نفسها بيّنًا في سمكة وكتكوت وفأر. يتتبع هذا الفصل جنين فقاري عبر تلك الخطوات ويصف التجارب التي بيّنت كيف يُقال لكل جزء منه ماذا يصير.

## 10.1 من البيضة إلى الأريمة

**تعريف 10.1 (البيضة ومحاورها).**

بيضة الفقاري مستقطبة قبل الإلقاح: أما *القطب الحيواني* فيحمل النواة ومعظم السيتوبلازم، و*القطب النباتي* يحمل *المح*، وهو مخزون البروتين والشحم الذي سيعيش عليه الجنين حتى يتغذى. ومقدار المح يضبط نمط كل ما يتلو: فبيضة قنفذ البحر أو الثدييات لا مح لها تقريبًا وتتفلج تامًا إلى خلايا متساوية؛ وبيضة الضفدع فيها مقدار معتدل وتتفلج تامًا لكن غير متساوٍ (خلايا صغيرة في الأعلى، وخلايا محية كبيرة في الأسفل)؛ وبيضة السمك أو الطير كلها مح تقريبًا ولا تتفلج إلا في قرص من السيتوبلازم فوقه. وفي الضفدع، يثبّت موضع دخول النطفة المحور الثاني: فتدور القشرة ثلاثين درجة بعيدًا عنه، كاشفةً *هلالًا رماديًا* مقابل نقطة الدخول، وسيصير ذلك الجانب الظهر. و*التفلج* سلسلة من التقسمات الخيطية السريعة بلا نمو — إذ تتنصّف أقيسة الخلايا في كل مرة — تقودها رسائل RNA وبروتينات أمومية مخزونة في البيضة، وتبقى مورّثات الجنين نفسه صامتة حتى *انتقال منتصف [الأريمة](#def-b2-vertebrate-development-blastula)*، بعد نحو اثني عشر انقسامًا.

![نمو ضفدع من البيضة الملقحة: تفلج إلى أريمة، وتمعٍّ، وعصبولة بطياتها العصبية، ثم الشرغوف — وكل ذلك في أيام قليلة، بلا نمو.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-vertebrate-development/img-34e5546b0bb0.jpg)

*نمو ضفدع من البيضة الملقحة: [تفلج](#def-b2-vertebrate-development-egg) إلى [أريمة](#def-b2-vertebrate-development-blastula)، وتمعٍّ، وعصبولة بطياتها العصبية، ثم الشرغوف — وكل ذلك في أيام قليلة، بلا نمو.*

**مبرهنة 10.2 (حساب التفلج).**

بعد $k$ تفلجًا متزامنًا تصير بيضة حجمها $V_0$ عددَ $2^{k}$ خلية متوسط حجمها $V_0/2^{k}$ ونصف قطرها $r_0/2^{k/3}$، ويكون السطح الكلي قد نما بعامل $2^{k/3}$؛ أما نسبة حجم النواة إلى السيتوبلازم، التي تبدأ قرب $10^{-4}$ في بيضة ضفدع، فترتفع بعامل $2^{k}$ وتبلغ نسبة خلية عادية ($\sim 0.1$) بعد نحو عشرة انقسامات. وهذه النسبة المرتفعة — أي معايرة مخزون أمومي ثابت من مثبط ما بمقدار متزايد أسّيًا من DNA — هي التي تطلق انتقال منتصف [الأريمة](#def-b2-vertebrate-development-blastula): فتبطئ الانقسامات، وتصير غير متزامنة، ويشتعل المورثوم اللاقحي.

**برهان.** يُصان الحجم في [التفلج](#def-b2-vertebrate-development-egg)، فيكون لكل خلية من $2^{k}$ خلية الحجم $V_0
2^{-k}$ ويكون نصف قطرها، بوصفها كرة، $r_0 2^{-k/3}$؛ وتكون مساحتها الكلية $2^{k}\cdot 4\pi r_0^{2}\, 2^{-2k/3} = 4\pi r_0^{2}\, 2^{k/3}$. وتبقي كل خلية نواة واحدة ثابتة القياس، فتتقيس النسبة على صورة $2^{k}$ من $10^{-4}$: والقيمة $2^{10} = 1024$ تبلغ بها $0.1$. ويقع انتقال الضفدع عند الانقسام الثاني عشر، وهو متسق مع عتبة تُبلغ بعد ذلك بقليل. ∎

**شواهد.** أضاف نيوبورت وكيرشنر (1982) DNA زائدًا إلى بيوض الضفدع فوجدا الانتقال يأتي أبكر بعدد الانقسامات الذي يفيض به DNA؛ ونزع السيتوبلازم كان له الأثر نفسه. فالساعة ليست زمنًا ولا عدّ انقسامات بل نسبة. ∎

**تعريف 10.3 (الأريمة).**

ينتهي [التفلج](#def-b2-vertebrate-development-egg) إلى *أريمة*: كرة جوفاء (الضفدع، وقنفذ البحر) أو قرص (السمك، والطير) من بضعة آلاف خلية حول جوف هو *جوف الأريمة*. وخلاياها لا تزال غير متخصصة في المظهر، لكنها ليست متكافئة: أما *خريطة المصائر*، المصنوعة بصبغ رقع من السطح بأصبغة وتتبعها، فتبين أن القلنسوة الحيوانية ستعطي الجلد والجملة العصبية (*الأديم الظاهر*)، وأن الحزام الاستوائي يعطي العضل والهيكل والكلية والدم (*الأديم المتوسط*)، وأن الكتلة النباتية تعطي المعي وأعضاءه (*الأديم الباطن*). و*الأوراق الجنينية* الثلاث هذه هي نفسها في كل فقاري، والخطوة التالية وضعها في مواضعها: فالأديمان المتوسط والباطن في الخارج ولا بد أن يدخلا.

## 10.2 التمعّي والتعصّب

**قضية 10.4 (التمعّي).**

*التمعّي* هو مجموعة حركات الخلايا التي تحوّل [الأريمة](#def-b2-vertebrate-development-blastula) الوحيدة الطبقة إلى *معيولة* ثلاثية الطبقات. وفي الضفدع يبدأ تحت الهلال الرمادي: فتغير الخلايا هناك شكلها، قابضةً أطرافها الخارجية حتى تصير كالقوارير، فيتغضن السطح ثلمًا هو *[الثغرة الأريمية](#prop-b2-vertebrate-development-gastrulation)*. ومنها ينساب الأديمان المتوسط والباطن إلى الداخل (*الانقلاب*)، متدحرجين فوق الشفة ومتقدمين على امتداد سقف الجوف؛ وتنتشر القلنسوة الحيوانية نزولًا لتغطي الخارج (*الانتشار السطحي*)؛ وتنغلق [الثغرة الأريمية](#prop-b2-vertebrate-development-gastrulation) حلقةً حول آخر الخلايا المحية. وفي الداخل، يكون جوف جديد مبطن بالأديم الباطن، هو *[المعي البدئي](#prop-b2-vertebrate-development-gastrulation)*، معيَ المستقبل، ويكون الأديم المتوسط الذي دخل أولًا، على امتداد الخط الناصف، قد صار قضيبًا متيبسًا هو *[الحبل الظهري](#prop-b2-vertebrate-development-gastrulation)*، محور كل جنين فقاري والبنية التي سمّت الشعبة. وفي الطيور والثدييات تقع الحركات نفسها عبر شق هو *الخط البدئي*، في قرص مسطح؛ وفي السمك ينتشر القرص فوق [المح](#def-b2-vertebrate-development-egg). و الرقص يختلف باختلاف [المح](#def-b2-vertebrate-development-egg)؛ أما النتيجة — أديم ظاهر في الخارج، وأديم باطن يبطن المعي، وأديم متوسط بينهما، [وحبل ظهري](#prop-b2-vertebrate-development-gastrulation) في الخط الناصف — فواحدة.

![التمعّي عند الضفدع، في مقطع. تتدحرج الخلايا إلى الداخل فوق شفة الثغرة الأريمية؛ ويبطن الأديم الباطن جوفًا معويًا جديدًا، ويصير أول أديم متوسط يدخل هو الحبل الظهري على امتداد الخط الناصف.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-vertebrate-development/fig-277853c5b0eb.svg)

*التمعّي عند الضفدع، في مقطع. تتدحرج الخلايا إلى الداخل فوق شفة [الثغرة الأريمية](#prop-b2-vertebrate-development-gastrulation)؛ ويبطن الأديم الباطن جوفًا معويًا جديدًا، ويصير أول أديم متوسط يدخل هو [الحبل الظهري](#prop-b2-vertebrate-development-gastrulation) على امتداد الخط الناصف.*

**قضية 10.5 (التعصّب والمخطط التنظيمي).**

يثخن الأديم الظاهر فوق [الحبل الظهري](#prop-b2-vertebrate-development-gastrulation) *صفيحة عصبية*، ترتفع حافتاها طيتين وتلتقيان في الخط الناصف فتكوّنان *[الأنبوب العصبي](#prop-b2-vertebrate-development-neurulation)*، أي الدماغ والنخاع الشوكي المقبلين، ثم يغوص تحت الجلد؛ وتهاجر خلايا من عرف الطيتين، هي *[العرف العصبي](#prop-b2-vertebrate-development-neurulation)*، فتصنع الأعصاب المحيطية، وخلايا الصباغ، ولب الكظر، ومعظم الوجه. وعلى جانبي [الحبل الظهري](#prop-b2-vertebrate-development-gastrulation) يتقطع الأديم المتوسط كتلًا هي *القُطَيعات*، زوجًا إثر زوج من الرأس إلى الذنب، وهي تعطي الفقرات وعضلات الجذع والأدمة؛ وينشطر الأديم المتوسط الجانبي إلى طبقتين تبطنان جوف الجسم وتصنعان القلب والأطراف؛ ويبرعم أنبوب الأديم الباطن الرئتين والكبد والمعثكلة. وبنهاية التعصّب يكون للجنين المخطط التنظيمي الفقاري — حبل عصبي ظهري فوق [حبل ظهري](#prop-b2-vertebrate-development-gastrulation)، ومعي بطني، وعضل متقطع، ورأس — بطول بضعة مليمترات، وما بقي من النمو تفصيل الأعضاء من هذا المخطط ([الفصل 11](https://one-course.com/books/biology/4/ar/chapter/11-organogenesis-building-the-tetrapod-limb#ch-b2-limb-organogenesis)).

![التعصّب في مقطع عرضي: يثخن الأديم الظاهر فوق الحبل الظهري (بالأحمر) وينطوي وينغلق أنبوبًا عصبيًا (بالأزرق)، بينما يتقطع الأديم المتوسط بجانب الحبل الظهري قُطَيعات (بالبرتقالي) وتغادر خلايا العرف العصبي الطيتين المنغلقتين.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-vertebrate-development/fig-be819132860d.svg)

*التعصّب في مقطع عرضي: يثخن الأديم الظاهر فوق [الحبل الظهري](#prop-b2-vertebrate-development-gastrulation) (بالأحمر) وينطوي وينغلق أنبوبًا عصبيًا (بالأزرق)، بينما يتقطع الأديم المتوسط بجانب [الحبل الظهري](#prop-b2-vertebrate-development-gastrulation) قُطَيعات (بالبرتقالي) وتغادر خلايا [العرف العصبي](#prop-b2-vertebrate-development-neurulation) الطيتين المنغلقتين.*

![على اليمين: جنين سمكة الزرد بعمر يوم داخل مشيمائه، ملتفًا حول محه، وله عين ودماغ وصف من القُطَيعات. وعلى اليسار: جنين كتكوت بعمر ثلاثة أيام على محه، وقلبه ينبض سلفًا وأوعيته تنتشر فوق المح لتغذيه.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-vertebrate-development/img-31dea44c43fe.jpg)

![على اليمين: جنين سمكة الزرد بعمر يوم داخل مشيمائه، ملتفًا حول محه، وله عين ودماغ وصف من القُطَيعات. وعلى اليسار: جنين كتكوت بعمر ثلاثة أيام على محه، وقلبه ينبض سلفًا وأوعيته تنتشر فوق المح لتغذيه.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-vertebrate-development/img-9e7fa22081bf.jpg)

*على اليمين: جنين سمكة الزرد بعمر يوم داخل مشيمائه، ملتفًا حول محه، وله عين ودماغ وصف من القُطَيعات. وعلى اليسار: جنين كتكوت بعمر ثلاثة أيام على محه، وقلبه ينبض سلفًا وأوعيته تنتشر فوق [المح](#def-b2-vertebrate-development-egg) لتغذيه.*

## 10.3 الاستحثاث: كيف تعرف الخلايا أين هي

**تعريف 10.6 (الاستحثاث والأهلية).**

*الاستحثاث* هو الطريقة التي تغير بها مجموعة من الخلايا مصير مجموعة مجاورة بإشارة؛ ولا بد أن تكون الخلايا المستجيبة *أهلًا* — أي قادرة على الجواب، وهي كذلك لمدة محدودة فقط. والنمو سلسلة من الاستحثاثات: فالخلايا النباتية تستحث أديمًا متوسطًا في الخلايا فوقها؛ والأديم المتوسط الظهري — وهو *المنظّم* عند شفة [الثغرة الأريمية](#prop-b2-vertebrate-development-gastrulation) — يستحث الصفيحة العصبية في الأديم الظاهر فوقه وينمّط الأديم المتوسط على الجانبين؛ [والحبل الظهري](#prop-b2-vertebrate-development-gastrulation) يستحث أرض [الأنبوب العصبي](#prop-b2-vertebrate-development-neurulation)؛ و الحويصلة البصرية، وهي برعم من الدماغ، تستحث عدسة في الجلد الذي تلمسه؛ والعدسة تستحث القرنية. وكل نسيج مستحَث يصير مستحِثًا للذي يليه. والإشارات حفنة من أسر البروتينات المفرَزة تُستعمل مرارًا — وهي الأسر نفسها التي تنمّط طرفًا ([الفصل 11](https://one-course.com/books/biology/4/ar/chapter/11-organogenesis-building-the-tetrapod-limb#ch-b2-limb-organogenesis)) وتدير، في البالغ، إشارات [الفصل 19](https://one-course.com/books/biology/4/ar/chapter/19-chemical-messengers-and-signal-transduction#ch-b2-cell-signalling).

**شواهد.** قطع شبيمان ومانغولد (1924) شفة [الثغرة الأريمية](#prop-b2-vertebrate-development-gastrulation) الظهرية من معيولة باكرة لنوع من السمندل وطعّماها على الجانب البطني لنوع آخر، مصبوغ على نحو مختلف بحيث يمكن تمييز خلايا المضيف والطُّعم. فلم يصر الطُّعم ببساطة ما كان ليصيره في موضعه: بل تدحرج إلى الداخل، وكوّن حبلًا ظهريًا، و *استحث الأديم الظاهر البطني للمضيف نفسه* على صنع [أنبوب عصبي](#prop-b2-vertebrate-development-neurulation) ثانٍ، وبجانبه قُطَيعات من المضيف — أي جنينًا ثانيًا كاملًا، من خلايا المضيف في جله، موصولًا بطنًا ببطن بالأول. ولم تستطع أي قطعة أخرى من المعيولة ذلك. فسمّيا الشفة [المنظّم](#def-b2-vertebrate-development-induction)؛ أما إشاراته (بروتينات تسد العامل المبطّن BMP) فعُرفت بعد سبعين سنة. ∎

![تجربة المنظّم. شفة ظهرية مطعّمة على بطن معيولة أخرى تستحث خلايا المضيف على تكوين محور جنيني ثانٍ.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-vertebrate-development/fig-d05f2b2f5b5d.svg)

*تجربة [المنظّم](#def-b2-vertebrate-development-induction). شفة ظهرية مطعّمة على بطن معيولة أخرى تستحث خلايا المضيف على تكوين محور جنيني ثانٍ.*

**مبرهنة 10.7 (تدرج مورفوجيني).**

تعمل استحثاثات كثيرة بوساطة *مورفوجين*: أي إشارة يفرزها منبع، وتنتشر في النسيج، وتقرؤها الخلايا بحسب تركيزها المحلي — ففوق عتبة مصير، وفوق عتبة أعلى مصير آخر. والمورفوجين المنتَج عند منبع مستوٍ بمعدل $j$ في وحدة المساحة، والمنتشر بمعامل $D$ والمتحلل بمعدل $k$، له في الحالة المستقرة المنحى الأسّي

$$
c(x) = c_0\,e^{-x/\lambda}, \qquad \lambda = \sqrt{D/k}, \qquad c_0 = \frac{j}{\sqrt{Dk}},
$$

فتكون المسافة التي يهبط عندها التركيز دون عتبة $T$ هي $x_T = \lambda\ln(c_0/T)$: أي إن نسيجًا يمكن تنميطه إلى نطق ثابتة العرض بعتبات ثابتة. فمع $D =
1 \times 10^{-12}\,\mathrm{m}^{2}/\mathrm{s}$ (بروتين يبطئه ارتباطه وهو يتحرك عبر النسيج) و$k = 1 \times 10^{-3}\,\mathrm{s}^{-1}$ (وعمر نصف نحو اثنتي عشرة دقيقة)، يكون $\lambda = \sqrt{10^{-9}}\,\mathrm{m} \approx
32\,\text{µ}\mathrm{m}$: أي بضعة أقطار خلوية، وهو المقياس الذي تُنمَّط عليه الحقول الجنينية. ومضاعفة المنبع تضاعف $c_0$ وتزيح كل حد إلى الخارج بمقدار $\lambda
\ln 2$.

**برهان.** في الحالة المستقرة يوازن الانتشار التحلل: $D\,c'' = k\,c$، وحلها المتناقص هو $c = c_0 e^{-x/\lambda}$ مع $\lambda^2 =
D/k$. والتدفق المغادر للمنبع هو $-Dc'(0) = Dc_0/\lambda = j$، وهذا يعطي $c_0 = j\lambda/D = j/\sqrt{Dk}$. ووضع $c(x_T) = T$ يعطي $x_T$؛ وتغيير $c_0$ إلى $2c_0$ يضيف إليه $\lambda\ln 2$. ∎

![تدرج مورفوجيني مع = 32\, µ m. تقطع عتبتان النسيج إلى ثلاثة نطق من مصائر الخلايا تضبط عروضَها ونسبُ العتبات إلى تركيز المنبع.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-vertebrate-development/fig-99e75c5ad052.svg)

*تدرج مورفوجيني مع $\lambda = 32\,\text{µ}\mathrm{m}$. تقطع عتبتان النسيج إلى ثلاثة نطق من مصائر الخلايا تضبط عروضَها $\lambda$ ونسبُ العتبات إلى تركيز المنبع.*

**مثال 10.8 (قراءة التدرج).**

في معيولة الضفدع، تصير خلايا المنطقة الهامشية المعرَّضة لمقادير متدرجة من إشارة من أسرة الأكتيفين، من الجرعة العالية إلى المنخفضة، حبلًا ظهريًا وعضلًا وكلية ودمًا؛ والخلايا المفرَّقة من القلنسوة الحيوانية الموضوعة في طبق مع جرعة عتبية تبدّل مصائرها ضمن عامل اثنين من التركيز. وفي [الأنبوب العصبي](#prop-b2-vertebrate-development-neurulation)، تنتشر إشارة من [الحبل الظهري](#prop-b2-vertebrate-development-gastrulation) وصفيحة الأرض صاعدةً وتحدد، من الأسفل، العصبونات المحركة ثم أصنافًا متعاقبة من العصبونات البينية عند عتبات تفصلها بضعة أقطار خلوية. فإحداثيات الكائن مكتوبة بالتراكيز.

## 10.4 المصير والالتزام وتوقيت القرارات

**قضية 10.9 (متى يثبت مصير خلية).**

*مصير* الخلية ما ستصيره عادةً؛ و*قدرتها* ما تستطيع أن تصيره إن نُقلت؛ وتكون *متحددة* حين لا يعود مصيرها يتغير بتغير محيطها. والأجنة الباكرة *تنظّم*: فكل من أولى فلجتي الضفدع، إذا فُصلت، تصنع شرغوفًا صغيرًا كاملًا، وأولى خلايا جنين ثديي [كلية القدرة](https://one-course.com/books/biology/4/ar/chapter/7-asexual-reproduction-and-cloning-in-plants#prop-b2-asexual-reproduction-tissueculture) كلها — وهكذا تنشأ التوائم المتطابقة. والتحدد يأتي تدريجيًا وفي أوقات مختلفة لأنسجة مختلفة: فقطعة من أديم ظاهر لمعيولة باكرة مطعّمة على البطن تصير جلد بطن، والقطعة نفسها المأخوذة من معيولة متأخرة تصنع صفيحة عصبية حيثما وُضعت؛ وعند طور برعم الذنب يصنع حقل طرف منقول إلى الخاصرة طرفًا هناك. أما في معظم اللافقاريات فيثبت المصير باكرًا بالسيتوبلازم الذي ترثه كل خلية (النمو *الفسيفسائي*) والفلجة المفصولة لا تصنع إلا جزءها. واستراتيجية الفقاريات — إبقاء الخلايا مرنة وإخبارها بما تفعل بالاستحثاث — هي التي تجعل التوأمة والتجدد وتجربة [المنظّم](#def-b2-vertebrate-development-induction) ممكنة.

**شواهد.** ربط شبيمان (1901) أنشوطة شعر حول بيضة سمندل في طور الخليتين: فإذا وقعت الأنشوطة في مستوي الهلال الرمادي، بحيث تلقى كل نصف جزءًا منه، تكوّن جنينان كاملان؛ وإذا وقعت عمودية، بحيث كان لنصف واحد الهلال كله، صنع ذلك النصف جنينًا وصنع الآخر كرة من نسيج بطني. فالهلال — أي [المنظّم](#def-b2-vertebrate-development-induction) المقبل — كان الجزء الوحيد الذي لم يكن ممكنًا تقسيمه. ∎

**مثال 10.10 (الجدول الزمني لضفدع).**

عند $18\,{}^{\circ}\mathrm{C}$: الإلقاح؛ [والتفلج](#def-b2-vertebrate-development-egg) الأول عند $1.5\,\mathrm{h}$، ثم كل نصف ساعة؛ [وأريمة](#def-b2-vertebrate-development-blastula) من $4000$ خلية عند $7\,\mathrm{h}$؛ وانتقال منتصف [الأريمة](#def-b2-vertebrate-development-blastula) عند $8\,\mathrm{h}$؛ والتمعّي من $10\,\mathrm{h}$ إلى $20\,\mathrm{h}$؛ وانغلاق الطيتين العصبيتين عند $30\,\mathrm{h}$؛ ونبض القلب عند $2.5\,\mathrm{d}$؛ والفقس والتغذي عند $4\,\mathrm{d}$، شرغوفًا طوله $6\,\mathrm{mm}$. وسمكة الزرد تفعل الشيء نفسه في يوم، والكتكوت في ثلاثة، والفأر في تسعة؛ أما الجنين البشري فيتمعّى في الأسبوع الثالث و يغلق أنبوبه العصبي بحلول الرابع — قبل أن تعرف معظم النساء أنهن حوامل، ولذلك يُوصف الفولات، اللازم لانغلاق [الأنبوب العصبي](#prop-b2-vertebrate-development-neurulation)، قبل الحمل.

## 10.5 تمارين

**تمرين 10.1 ★.**

عرّف [التفلج](#def-b2-vertebrate-development-egg) [والأريمة](#def-b2-vertebrate-development-blastula) والتمعّي والتعصّب، وسمِّ البنية التي ينتجها كل طور.

**حل التمرين 10.1.**

[التفلج](#def-b2-vertebrate-development-egg): تقسمات خيطية سريعة بلا نمو، تنتج [الأريمة](#def-b2-vertebrate-development-blastula). [والأريمة](#def-b2-vertebrate-development-blastula): كرة جوفاء أو قرص من خلايا صغيرة حول [جوف الأريمة](#def-b2-vertebrate-development-blastula). والتمعّي: حركات الخلايا التي تُدخل الأديمين المتوسط والباطن، فتنتج المعيولة الثلاثية الطبقات بجوف معوي [وحبل ظهري](#prop-b2-vertebrate-development-gastrulation). والتعصّب: انطواء الأديم الظاهر الظهري أنبوبًا عصبيًا، مع تقطع القُطَيعات، فينتج العصبولة بالمخطط التنظيمي الفقاري.

**تمرين 10.2 ★.**

أعط الأوراق الجنينية الثلاث، وأربعة أنسجة بالغة تشتق من كل منها.

**حل التمرين 10.2.**

الأديم الظاهر: البشرة، والدماغ والنخاع الشوكي، والأعصاب المحيطية (من [العرف العصبي](#prop-b2-vertebrate-development-neurulation))، والعدسة وخلايا الصباغ. والأديم المتوسط: [الحبل الظهري](#prop-b2-vertebrate-development-gastrulation)، والعضل، والعظم والغضروف، والكلية، والقلب والدم، والأدمة. والأديم الباطن: بطانة المعي، والكبد، والمعثكلة، والرئتان، والدرقية.

**تمرين 10.3 ★.**

كيف يغير مقدار [المح](#def-b2-vertebrate-development-egg) نمط [التفلج](#def-b2-vertebrate-development-egg) ونمط التمعّي؟ قارن ضفدعًا بكتكوت.

**حل التمرين 10.3.**

[مح](#def-b2-vertebrate-development-egg) قليل: [تفلج](#def-b2-vertebrate-development-egg) تام شبه متساوٍ وتمعٍّ بالانقلاب عبر [ثغرة أريمية](#prop-b2-vertebrate-development-gastrulation) مستديرة في كرة جوفاء (والضفدع: تام لكن غير متساوٍ، وخلاياه النباتية المحية كبيرة بطيئة). [ومح](#def-b2-vertebrate-development-egg) كثير (الكتكوت): [تفلج](#def-b2-vertebrate-development-egg) محصور في قرص فوق [المح](#def-b2-vertebrate-development-egg)، و تمعٍّ عبر شق هو الخط البدئي، في القرص المسطح، والطبقات تنتشر فوق [المح](#def-b2-vertebrate-development-egg) بدل أن تحيط بجوف.

**تمرين 10.4 ★.**

ما الاستحثاث؟ أعط ثلاثة استحثاثات بالترتيب الذي تقع به في جنين ضفدع، مسمّيًا المستحِث والنسيج المستجيب.

**حل التمرين 10.4.**

الاستحثاث تغيير مصير نسيج أهل بإشارة من نسيج مجاور. فالخلايا النباتية تستحث أديمًا متوسطًا في المنطقة الهامشية فوقها؛ [والمنظّم](#def-b2-vertebrate-development-induction) (أديم شفة الثغرة الظهرية المتوسط) يستحث الصفيحة العصبية في الأديم الظاهر الظهري؛ والحويصلة البصرية تستحث العدسة في أديم الرأس الظاهر.

**تمرين 10.5 ★★.**

بيضة ضفدع نصف قطرها $1\,\mathrm{mm}$ تتفلج اثنتي عشرة مرة. احسب عدد الخلايا، ومتوسط نصف قطرها، والعامل الذي نما به سطح الخلايا الكلي. ولماذا يحتاج الجنين إلى السطح الزائد؟

**حل التمرين 10.5.**

$2^{12} = 4096$ خلية نصف قطرها $1/2^{4} = 62.5\,\text{µ}\mathrm{m}$؛ والسطح مضروب في $2^{4} = 16$. والسطح الزائد هو غشاء الظهارات التي سيطويها التمعّي جلدًا ومعيًا، والمساحة التي تتبادل عبرها [الأريمة](#def-b2-vertebrate-development-blastula) مع محيطها.

**تمرين 10.6 ★★.**

تبدأ نسبة النواة إلى السيتوبلازم عند $10^{-4}$ ويقع انتقال منتصف [الأريمة](#def-b2-vertebrate-development-blastula) حين تبلغ $0.4$. فبعد كم انقسامًا؟ وإذا حُقنت البيضة بثلاثة أمثال ما فيها من DNA، ففي أي انقسام يأتي الانتقال؟

**حل التمرين 10.6.**

$10^{-4}\times 2^{k} = 0.4$: ومنه $2^{k} = 4000$، أي $k = 12$. ومع أربعة أمثال DNA تبدأ النسبة عند $4\times 10^{-4}$ وتبلغ $0.4$ عند $2^{k} = 1000$: أي الانقسام العاشر، أي أبكر باثنين.

**تمرين 10.7 ★★.**

مورفوجين له $D = 2 \times 10^{-12}\,\mathrm{m}^{2}/\mathrm{s}$ وعمر نصف $10\,\mathrm{min}$. احسب $k$ و$\lambda$. وعتبتاه عند $50\,\%$ و$10\,\%$ من تركيز المنبع: أعط عروض نطق المصائر الثلاثة.

**حل التمرين 10.7.**

$k = \ln 2/600 = 1.16 \times 10^{-3}\,\mathrm{s}^{-1}$؛ و$\lambda = \sqrt{2\times
10^{-12}/1.16\times 10^{-3}} = 42\,\text{µ}\mathrm{m}$. والعتبتان عند $x = \lambda\ln 2 = 29\,\text{µ}\mathrm{m}$ و$\lambda\ln 10 =
96\,\text{µ}\mathrm{m}$: أي نطق من 29 و67 وما بقي.

**تمرين 10.8 ★★.**

في تدرج التمرين السابق يتضاعف المنبع بفعل [طفرة](https://one-course.com/books/biology/4/ar/chapter/3-mutations-and-genome-diversification#def-b2-genome-diversification-mutation). فبكم يتحرك كل حد؟ وماذا لو تضاعف معدل التحلل بدل ذلك؟

**حل التمرين 10.8.**

مضاعفة المنبع تزيح الحدين إلى الخارج بمقدار $\lambda\ln
2 = 29\,\text{µ}\mathrm{m}$: فيتضاعف النطاق الأول، ويحفظ الثاني عرضه. ومضاعفة $k$ تقسم $\lambda$ على $\sqrt 2$ (أي $29\,\text{µ}\mathrm{m}$)، ولمّا كان $c_0 = j/\sqrt{Dk}$، فهي تقسم $c_0$ على $\sqrt 2$ أيضًا: فينتقل الحدان إلى $\lambda'\ln(c_0'/T) =
29\times(0.69 - 0.35) = 10\,\text{µ}\mathrm{m}$ و$29\times(2.30 -
0.35) = 57\,\text{µ}\mathrm{m}$ — فينكمش النطاقان معًا.

**تمرين 10.9 ★★.**

صف تجربة شبيمان–مانغولد، وقل لماذا كان لا بد أن يختلف النوعان في التصبغ، واذكر ما استبعدته النتيجة.

**حل التمرين 10.9.**

طُعّمت شفة ظهرية من معيولة سمندل غير مصبوغ على الجانب البطني لمعيولة مصبوغة؛ فتدحرجت إلى الداخل وكوّن المضيف جنينًا ثانيًا — أنبوبًا عصبيًا وقُطَيعات ومعيًا — موصولًا بالأول. وبيّن فرق التصبغ أن المحور الثاني كان من خلايا المضيف، فالطُّعم إذن استحثها بدل أن يبني المحور بنفسه. وقد استبعد ذلك التمايز الذاتي للطُّعم تفسيرًا، وبيّن أن منطقة صغيرة تحمل الإشارة التي تنظّم المحور كله.

**تمرين 10.10 ★★★.**

تنبّأ بنتيجة: (أ) قطعة من صفيحة عصبية مرتقبة لمعيولة باكرة مطعّمة على البطن؛ (ب) القطعة نفسها من معيولة متأخرة؛ (ج) قطعة من أديم ظاهر بطني موضوعة فوق [حبل ظهري](#prop-b2-vertebrate-development-gastrulation) في معيولة متأخرة؛ (د) [المنظّم](#def-b2-vertebrate-development-induction) كله منزوعًا من معيولة باكرة. اشرح كلًا منها بمفهومي [الأهلية](#def-b2-vertebrate-development-induction) و التحدد.

**حل التمرين 10.10.**

(أ) جلد بطن: فالأديم الظاهر الباكر أهل لكنه لم يُستحث بعد، فيتبع محيطه الجديد. (ب) نسيج عصبي: فقد استُحث بحلول المعيولة المتأخرة وصار متحددًا. (ج) صفيحة عصبية: فأديم البطن الظاهر في المعيولة المتأخرة لا يزال أهلًا، [والحبل الظهري](#prop-b2-vertebrate-development-gastrulation) يستحثه. (د) لا بنى ظهرية: بل كرة من نسيج بطني، إذ لا شيء يستحث الأديم المتوسط على مصائر ظهرية ولا الأديم الظاهر على مصائر عصبية.

**تمرين 10.11 ★★★.**

يستغرق [تفلج](#def-b2-vertebrate-development-egg) الضفدع الأول $90\,\mathrm{min}$ ويستغرق الأحد عشر التالية $30\,\mathrm{min}$ لكل منها، عند $18\,{}^{\circ}\mathrm{C}$؛ وعند $10\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ تكون كل خطوة أبطأ بمقدار 2.5 مرة. ففي أي زمن يُبلغ انتقال منتصف [الأريمة](#def-b2-vertebrate-development-blastula) عند كل درجة حرارة؟ واشرح لماذا يأتي الانتقال عند عدد الخلايا نفسه عند الحرارتين، وماذا يقول ذلك عن الساعة.

**حل التمرين 10.11.**

عند $18\,{}^{\circ}\mathrm{C}$: $90 + 11\times 30 = 420\,\mathrm{min}$، أي 7 ساعات. وعند $10\,{}^{\circ}\mathrm{C}$: $17.5\,\mathrm{h}$. ويقع الانتقال عند الانقسام الثاني عشر في الحالتين لأن الذي يطلقه هو نسبة DNA إلى السيتوبلازم، وهي تتوقف على عدد الانقسامات لا على المدة التي استغرقتها: فالساعة تعدّ المضاعفات لا الساعات.

**تمرين 10.12 ★★★.**

«جنين الفقاري يُبنى بالمحادثة، وجنين اللافقاري بالوراثة.» ناقش التقابل بين النمو التنظيمي والفسيفسائي، وعواقبه على التوأمة والتجدد، و لماذا هو فرق في الدرجة.

**حل التمرين 10.12.**

في النمو التنظيمي تكتسب الخلايا مصائرها بالاستحثاث من الجيران، فيستطيع الجنين أن يعيد البناء بعد فقد (توأمة من بيضة مشقوقة، وتجدد منطقة مطعّمة)؛ أما في النمو الفسيفسائي فتُورث المصائر مع محددات سيتوبلازمية موضعية، فلا تصنع كل فلجة إلا جزءها ويصنع الجنين المشقوق يرقتين نصفيتين. والفرق فرق في الدرجة: فهلال الضفدع الرمادي محدد، والأجنة الفسيفسائية تستعمل الاستحثاثات لاحقًا؛ فكل جنين يمزج الوراثة والمحادثة، والفقاريات تتكئ على المحادثة زمنًا أطول.

## 10.6 مسألة: جنين ضفدع موقوت ومنمَّط

**مسألة 10.1.**

مسألة نهاية الأسبوع — متابعة جنين ضفدع عبر التفلج وانتقال منتصف الأريمة والتمعّي والاستحثاث، مع حساب التدرج المورفوجيني والتنبؤ بالطُّعوم الكلاسيكية، وتنتهي إلى عدد الخلايا وزمن الانتقال وعروض نطق المصائر

بيضة ضفدع نصف قطرها $0.7\,\mathrm{mm}$ ونواتها نصف قطرها $0.03\,\mathrm{mm}$ ومحتواها من DNA هو $c$؛ ويستغرق كل [تفلج](#def-b2-vertebrate-development-egg) $30\,\mathrm{min}$ بعد [تفلج](#def-b2-vertebrate-development-egg) أول يستغرق $75\,\mathrm{min}$. ويقع انتقال منتصف [الأريمة](#def-b2-vertebrate-development-blastula) حين يبلغ DNA الكلي $4000\,c$. والمورفوجين: $D =
1 \times 10^{-12}\,\mathrm{m}^{2}/\mathrm{s}$، وعمر نصف $20\,\mathrm{min}$، وتركيز منبع $c_0$، وعتبتان عند $0.4\,c_0$ و$0.08\,c_0$.

**الجزء الأول — [التفلج](#def-b2-vertebrate-development-egg).**

1. احسب حجم البيضة وحجم نواتها، والنسبة الابتدائية للنواة إلى السيتوبلازم.
2. بعد كم تفلجًا يبلغ DNA المقدار $4000\,c$ ؟ وكم خلية؟
3. وفي أي زمن بعد الإلقاح؟
4. ما متوسط نصف قطر الخلية عندئذ، وما نسبة حجم النواة إلى حجم الخلية إذا حافظت النوى على قياسها؟ علّق.
5. بأي عامل نما سطح الخلايا الكلي؟
6. كل [تفلج](#def-b2-vertebrate-development-egg) يحتاج إلى نسخ المورثوم: فكم DNA اصطُنع في المجموع، بوحدات $c$ ، ولماذا لا يحتاج الجنين إلى استنساخ مورّثاته ليفعل ذلك؟
7. ما الذي يتغير عند الانتقال، وأي تجربة تبين أنه يُطلق بنسبة لا بعدّ؟

**الجزء الثاني — التمعّي.**

8. أين تتكون [الثغرة الأريمية](#prop-b2-vertebrate-development-gastrulation) بالنسبة إلى نقطة دخول النطفة، وما الذي ثبّت ذلك الموضع؟
9. اذكر، بالترتيب، الأنسجة التي تتدحرج إلى الداخل عبر [الثغرة الأريمية](#prop-b2-vertebrate-development-gastrulation) ومواضعها بعد ذلك.
10. يستغرق التمعّي $10\,\mathrm{h}$ وتقطع الصفيحة المنقلبة $2\,\mathrm{mm}$ . احسب متوسط سرعة الخلية بالميكرومترات في الدقيقة وقارنه بأرومة ليفية زاحفة ( $1\,\text{µ}\mathrm{m}/\mathrm{min}$ ).
11. لماذا يستحيل التمعّي قبل انتقال منتصف [الأريمة](#def-b2-vertebrate-development-blastula) ؟
12. اشرح في جملة واحدة لماذا يكون [الحبل الظهري](#prop-b2-vertebrate-development-gastrulation) ، لا [الأنبوب العصبي](#prop-b2-vertebrate-development-neurulation) ، البنية المميزة للحبليات.
13. يُطبَّق دواء يسد تغير شكل الخلايا عند بداية التمعّي. تنبّأ بالجنين.

**الجزء الثالث — التدرج.**

14. احسب $k$ من عمر النصف، واحسب $\lambda$ .
15. احسب موضعي العتبتين.
16. أعط عروض نطق المصائر الثلاثة بالميكرومترات وبعدد خلايا قياسها $15\,\text{µ}\mathrm{m}$ .
17. يُنصّف المنبع. أعد حساب الموضعين واذكر أي نطاق ينكمش أكثر.
18. خلية على بعد $60\,\text{µ}\mathrm{m}$ من المنبع تُنقل إلى $10\,\text{µ}\mathrm{m}$ قبل أن يُقرأ التدرج؛ ثم بعده. فماذا تصير في كل حالة، ولماذا؟
19. اشرح لماذا يعطي المنحى الأسّي حدودًا تتوقف مواضعها على لوغاريتم قوة المنبع، ولماذا يجعل هذا التنميط متينًا.

**الجزء الرابع — الطُّعوم.**

20. تنبّأ بنتيجة تطعيم شفة ظهرية على الجانب البطني لمعيولة باكرة، وبنتيجة تطعيم منطقة هامشية بطنية على الجانب الظهري.
21. تنبّأ بنتيجة تطعيم شفة ظهرية على الجانب البطني *لعصبولة* ، واشرح الفرق.
22. جنين ضفدع في طور الخليتين يُشق على امتداد مستوي الهلال الرمادي؛ وآخر عموديًا عليه. تنبّأ بالاثنين.
23. تُقطع قلنسوة حيوانية من [أريمة](#def-b2-vertebrate-development-blastula) وتُزرع وحدها؛ ثم تُزرع القلنسوة نفسها بجانب خلايا نباتية. تنبّأ بالأنسجة المتكونة.
24. لماذا اقتضت نتيجة شبيمان ومانغولد أن يكون المضيف والطُّعم قابلين للتمييز، وماذا كان ليبين طُّعم من النوع الخطأ؟
25. اذكر النتيجة: رقم [التفلج](#def-b2-vertebrate-development-egg) وزمن الانتقال، وعدد خلاياه، وعروض النطق الثلاثة.

**حل المسألة 10.1.**

**1.** البيضة $\tfrac43\pi(0.7)^{3} = 1.44\,\mathrm{mm}^{3}$؛ والنواة $\tfrac43\pi(0.03)^{3} = 1.1 \times 10^{-4}\,\mathrm{mm}^{3}$؛ والنسبة $8\times
10^{-5}$. **2.** $2^{k} = 4000$: ومنه $k = 12$، أي 4096 خلية. **3.** $75 + 11\times 30 = 405\,\mathrm{min}$، أي نحو 6.75 ساعة. **4.** نصف القطر $0.7/2^{4} = 44\,\text{µ}\mathrm{m}$؛ والنسبة $8\times
10^{-5}\times 4096 = 0.32$ — وهي نسبة خلية عادية: فقد لحقت النوى بالسيتوبلازم. **5.** $2^{4} = 16$. **6.** نحو $4095\,c$ من DNA؛ وتحوي البيضة ما يكفي من الهستونات والبوليميرازات والنوكليوتيدات المخزونة لاثني عشر انقسامًا، فلا حاجة إلى استنساخ. **7.** تشتعل المورّثات اللاقحية، وتبطئ الانقسامات وتفقد تزامنها، وتصير الخلايا متحركة. وحقن DNA زائد يقدّم الانتقال بعدد الانقسامات الذي يفيض به DNA، وهو ما لا يستطيع عدّاد انقسامات أو عدّاد زمن أن يفسره. **8.** مقابل نقطة دخول النطفة، عند الهلال الرمادي الذي ثبّته دوران قشرة البيضة بعد الإلقاح. **9.** الأديم المتوسط الظهري أولًا (الصفيحة أمام الحبلية، ثم [الحبل الظهري](#prop-b2-vertebrate-development-gastrulation)) على سقف [المعي البدئي](#prop-b2-vertebrate-development-gastrulation) في الخط الناصف؛ ثم الأديم المتوسط الجانبي (القُطَيعات، والصفيحة الجانبية) بجانبه؛ ويبطن الأديم الباطن [المعي البدئي](#prop-b2-vertebrate-development-gastrulation)؛ وينتشر الأديم الظاهر على الخارج بالانتشار السطحي. **10.** $2000\,\text{µ}\mathrm{m}/600\,\mathrm{min} = 3.3\,\text{µ}\mathrm{m}/\mathrm{min}$: أي ثلاثة أمثال أرومة ليفية — فالصفيحة المتناسقة تتحرك أسرع من خلية منفردة. **11.** تحتاج حركات الخلايا إلى نواتج مورّثات لاقحية (جزيئات التصاق جديدة، وقدرة على الحركة) وإلى دورات أبطأ؛ وقبل الانتقال لا تستطيع الخلايا إلا الانقسام. **12.** لكل حبليّ [حبل ظهري](#prop-b2-vertebrate-development-gastrulation) في طور ما، و تبني الفقاريات العمود الفقري حوله؛ أما [الأنبوب العصبي](#prop-b2-vertebrate-development-neurulation) فيستحثه [الحبل الظهري](#prop-b2-vertebrate-development-gastrulation) وهو نتيجة المخطط لا أصله. **13.** دون تقلص الخلايا القارورية لا تتكون [ثغرة أريمية](#prop-b2-vertebrate-development-gastrulation)، ولا يتدحرج شيء إلى الداخل، ويبقى الجنين كرة بطبقاته في مواضعها: فلا معي ولا [حبل ظهري](#prop-b2-vertebrate-development-gastrulation) ولا محور. **14.** $k = \ln 2/1200 = 5.8 \times 10^{-4}\,\mathrm{s}^{-1}$؛ و$\lambda =
\sqrt{10^{-12}/5.8\times 10^{-4}} = 42\,\text{µ}\mathrm{m}$. **15.** $x_1 = 42\ln 2.5 = 38\,\text{µ}\mathrm{m}$؛ و$x_2 = 42\ln 12.5
= 105\,\text{µ}\mathrm{m}$. **16.** نطق من $38\,\text{µ}\mathrm{m}$ (أي 2.5 خلية)، و$67\,\text{µ}\mathrm{m}$ (أي 4.5 خلية)، وما بقي. **17.** $x_1 = 42\ln 1.25 = 9\,\text{µ}\mathrm{m}$؛ و$x_2 = 42\ln 6.25
= 77\,\text{µ}\mathrm{m}$: فينتقل الحدان إلى الداخل بمقدار $\lambda\ln 2 =
29\,\text{µ}\mathrm{m}$؛ وينكمش النطاق الأول من 38 إلى 9، ويحفظ النطاق الأوسط عرضه، وينمو النطاق الخارجي. **18.** المنقولة قبل القراءة تصير المصير أ — فهي تقرأ التركيز حيث هي الآن؛ والمنقولة بعدها تبقي المصير ب — فقد تحددت. **19.** $x_T = \lambda\ln(c_0/T)$: فتغير المنبع بعامل $f$ يحرك كل حد بمقدار $\lambda\ln f$، فخطأ بعامل اثنين يزيح النميط بمقدار $0.7\lambda$ فقط، وهو كسر من حقل يمتد عدة $\lambda$ — فالنميط لا يكاد يتأثر بمقدار المورفوجين بالضبط. **20.** شفة ظهرية إلى البطن: محور ثانٍ. ومنطقة هامشية بطنية إلى الظهر: تُعاد تحديدها بمحيطها فتصنع نسيجًا ظهريًا؛ ولا شيء زائد. **21.** في العصبولة لم يعد الأديم الظاهر أهلًا: فيصنع الطُّعم حبلًا ظهريًا ولا يستحث أنبوبًا عصبيًا ثانيًا. **22.** الشق على امتداد مستوي الهلال: جنينان كاملان؛ والشق العمودي: جنين واحد وكرة من نسيج بطني. **23.** وحدها: كرة بشروية. ومع الخلايا النباتية: أديم متوسط — عضل [وحبل ظهري](#prop-b2-vertebrate-development-gastrulation) — مستحَث في القلنسوة. **24.** لإثبات أن المحور الثاني استُحث في خلايا المضيف ولم يبنه الطُّعم؛ فلو كان الطُّعم غير مميز، لما أمكن استبعاد التمايز الذاتي. والطُّعم من نوع مختلف ينجح (وقد استعملا نوعين من السمندل)، وهو ما جعل الخلايا مميزة. **25.** [التفلج](#def-b2-vertebrate-development-egg) الثاني عشر، و4096 خلية، عند نحو 6.75 ساعة؛ ونطق من 38 و$67\,\text{µ}\mathrm{m}$، وكل ما وراء $105\,\text{µ}\mathrm{m}$.