---
title: "الدم والجملة الدورانية"
book: "الأحياء الجامعية — السنة الثانية"
subject: biology
language: ar
chapter: 16
exercises: 12
source: https://one-course.com/books/biology/4/ar/chapter/16-blood-and-the-circulatory-system
---

# الفصل 16 — الدم والجملة الدورانية

سنة 1628 أجرى وليام هارفي حسابًا. فالقلب، كما قدّر، يسع نحو أوقيتين من [الدم](#def-b2-blood-circulation-blood) وينبض سبعين مرة في الدقيقة؛ وحتى لو لم يُقذف من ذلك إلا كسر في كل نبضة، لضخّ القلب في ساعة أضعاف وزن الجسم كله. ولا يمكن أن يُصنع [الدم](#def-b2-blood-circulation-blood) ويُستهلك بذلك المعدل، كما علّم جالينوس أربعة عشر قرنًا؛ فلا بد أن يدور ويدور. ثم بيّن ذلك: اربط خيطًا حول الذراع فتنتفخ الأوردة أسفل الخيط لا أعلاه؛ وادفع [الدم](#def-b2-blood-circulation-blood) في [وريد](#def-b2-blood-circulation-vessels) نحو اليد، عابرًا دسامًا، فلن يمضي. [فالدم](#def-b2-blood-circulation-blood) يُضخ خارجًا عبر الشرايين، ويعود عبر الأوردة، وتمر اللترات الخمس كلها عبر القلب كل دقيقة. وهذا الفصل عن تلك الجملة المغلقة — ما [الدم](#def-b2-blood-circulation-blood)، وكيف يُوجَّه، وفيزياء جريانه في الأوعية من الأبهر إلى [شعيرة](#def-b2-blood-circulation-vessels)، و التبادل، في الشعيرات، الذي هو الغاية من ذلك كله.

## 16.1 الدم

**تعريف 16.1 (تركيب الدم).**

الدم نسيج في معلق: نحو $5\,\mathrm{L}$ عند البالغ، أي $7\,\%$ من كتلة الجسم. وبالطرد المركزي ينفصل إلى *بلازما* ($55\,\%$: ماء، و$70\,\mathrm{g}/\mathrm{L}$ من البروتينات — الألبومين، والغلوبيولينات، والفيبرينوجين — والأملاح والسكريات والشحوم والغازات والهرمونات التي تحملها) وخلايا ($45\,\%$، وهي *الهيماتوكريت*): *كريات حمر* ($5\times 10^{12}$ في اللتر، وهي أقراص مقعرة الوجهين بقطر $7\,\text{µ}\mathrm{m}$ بلا نواة، محشوة كل منها بعدد $280$ مليون جزيء هيموغلوبين، تعيش 120 يومًا و تُصنع في النقي بمليونين في الثانية)، و*كريات بيض* ($7\times 10^{9}$ في اللتر: عدلات، ولمفاويات، ووحيدات، وحمضات، وأسسات، وهي الذراع المتحركة للمناعة)، و *صفيحات* ($3\times 10^{11}$ في اللتر، وهي شظايا من خلايا النقي تسد الجروح وتبدأ التخثر). والكريات الحمر تحمل الأكسجين — $200\,\mathrm{mL}$ في لتر الدم عند الإشباع التام، أي سبعين ضعف ما يذيبه الماء — وتحمل البلازما كل ما سواه، بما فيه $20\,\%$ من $\mathrm{CO_2}$ التي ليست في الخلايا، وحرارة العضلات إلى الجلد، و هرمونات [الفصل 19](https://one-course.com/books/biology/4/ar/chapter/19-chemical-messengers-and-signal-transduction#ch-b2-cell-signalling) إلى أهدافها. والدم كذلك محلول تحت *[ضغط غرواني](#thm-b2-blood-circulation-oncotic)*: فبروتيناته، التي لا تستطيع مغادرة الشعيرات، تمسك نحو $25\,\mathrm{mmHg}$ من الجذب التناضحي، وذلك الجذب هو الذي يبقي البلازما في الأوعية.

![كرية حمراء وصفيحة وكرية بيضاء (لمفاوية) تحت المجهر الإلكتروني الماسح: مكونات الدم الخلوية الثلاثة، مرسومة بالمقياس نفسه.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-blood-circulation/img-be58ad120a56.jpg)

*[كرية حمراء](#def-b2-blood-circulation-blood) وصفيحة وكرية بيضاء (لمفاوية) تحت المجهر الإلكتروني الماسح: مكونات [الدم](#def-b2-blood-circulation-blood) الخلوية الثلاثة، مرسومة بالمقياس نفسه.*

**قضية 16.2 (الإرقاء).**

يُسد الوعاء المقطوع بثلاث خطوات في دقائق. فينقبض الوعاء؛ وتلتصق الصفيحات بالكولاجين المكشوف، وتطلق إشارات تجنّد صفيحات أخرى وتنشّطها، فتكوّن سدادة؛ و*شلال* من بروتيازات [البلازما](#def-b2-blood-circulation-blood)، ينشّط كل منها التالي (اثنا عشر عامل تخثر، معظمها مصنوع في الكبد، وعدة منها يحتاج إلى فيتامين K)، يحوّل الفيبرينوجين إلى *فيبرين* غير منحل، تشبك خيوطه السدادة خثرةً. والشلال يضخّم: فأثر من المنبه (عامل نسيجي من الجدار المتضرر) ينتهي إلى غرامات من الفيبرين. ولا بد أيضًا من احتوائه: فمضادات التخثر في [البلازما](#def-b2-blood-circulation-blood) (مضاد الثرومبين، والبروتين C) وعلى البطانة السليمة تحصر الخثرة في الجرح، وتحلها جملة ثانية، هي حل الفيبرين، مع التئام الوعاء. والناعور فقد عامل واحد؛ و الخثار خثرة حيث لا تُراد، والسبب الأول للوفاة في البلدان الغنية خثرة في [شريان](#def-b2-blood-circulation-vessels) إكليلي أو دماغي.

## 16.2 الدارات

**تعريف 16.3 (مفتوحة ومغلقة، مفردة ومضاعفة).**

في الدوران *المفتوح* (الحشرات، ومعظم الرخويات) يضخ قلب [الدم](#def-b2-blood-circulation-blood) إلى جوف الجسم حيث يغمر الأعضاء مباشرة و يعود بضغط منخفض؛ والجريان بطيء رديء التوجيه، وقد فصلت الحشرات مسألة الغازات عن [الدم](#def-b2-blood-circulation-blood) بتمرير الهواء إلى الأنسجة مباشرة. وفي الدوران *المغلق* (الحلقيات، و رأسيات الأرجل، والفقاريات) يبقى [الدم](#def-b2-blood-circulation-blood) في الأوعية ويُدفع عبر الشعيرات بضغط، فيمكن التحكم في توزيعه عضوًا عضوًا. وللأسماك دارة *مفردة*: قلب $\to$ غلاصم $\to$ جسم $\to$ قلب، فيبلغ [الدم](#def-b2-blood-circulation-blood) الأنسجة بالضغط المنخفض الباقي بعد شعيرات الغلاصم. أما الثدييات و الطيور فلها دارة *مضاعفة*: فالقلب الأيمن يقود الدوران *الرئوي* (الرئتان، بضغط منخفض، $25\,\mathrm{mmHg}$ انقباضي) والقلب الأيسر، بعد عودة [الدم](#def-b2-blood-circulation-blood)، يقود الدوران *الجهازي* (الجسم، بضغط عالٍ، $120\,\mathrm{mmHg}$)؛ والمضختان على التوالي وتحركان الجريان نفسه، نحو $5\,\mathrm{L}$ في الدقيقة في الراحة. وللبرمائيات ومعظم الزواحف قلب ببطين واحد يخلط التيارين جزئيًا — وهي المرحلة الوسطى. والدارة المضاعفة هي التي تجعل الاستقلاب ذا [الدم](#def-b2-blood-circulation-blood) الحار ممكنًا: فضغط عالٍ إلى كل عضو ورئة محمية منه.

**شواهد.** حاجّ هارفي (1628) بالكمية — أي النتاج المحسوب أعلاه — وبالبنية: فالدسامات في الأوردة، التي كان فابريكيوس قد وصفها، لا تسمح بالجريان إلا نحو القلب، كما بيّن بالضغط على أوردة ذراع مربوطة؛ ودسامات القلب لا تسمح بالجريان إلا من الأذينين إلى البطينين إلى الشرايين؛ [والدم](#def-b2-blood-circulation-blood) في الشرايين يفور، وفي الأوردة ينزّ. ولم يستطع رؤية الشعيرات فاستدلّ عليها؛ ورآها مالبيغي في رئة ضفدع سنة 1661، بعد أربع سنوات من وفاة هارفي. ∎

![وليام هارفي، واللوحة من كتابه سنة 1628: أوردة الساعد المربوط تنتفخ أسفل الخيط، والدم المدفوع نحو اليد يقف عند الدسامات.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-blood-circulation/img-3ac7cfb4b302.jpg)

![وليام هارفي، واللوحة من كتابه سنة 1628: أوردة الساعد المربوط تنتفخ أسفل الخيط، والدم المدفوع نحو اليد يقف عند الدسامات.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-blood-circulation/img-4ae8208d2b5e.jpg)

*وليام هارفي، واللوحة من كتابه سنة 1628: أوردة الساعد المربوط تنتفخ أسفل الخيط، [والدم](#def-b2-blood-circulation-blood) المدفوع نحو اليد يقف عند الدسامات.*

![الدوران المضاعف. القلب الأيمن يرسل الدم عبر الرئتين بضغط منخفض؛ والقلب الأيسر يرسله حول الجسم بضغط عالٍ؛ والمضختان، على التوالي، تحركان الحجم نفسه في الدقيقة.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-blood-circulation/fig-30b8ee893a3c.svg)

*[الدوران المضاعف](#def-b2-blood-circulation-circuits). القلب الأيمن يرسل [الدم](#def-b2-blood-circulation-blood) عبر الرئتين بضغط منخفض؛ والقلب الأيسر يرسله حول الجسم بضغط عالٍ؛ والمضختان، على التوالي، تحركان الحجم نفسه في الدقيقة.*

## 16.3 الأوعية وفيزياء الجريان

**تعريف 16.4 (الشجرة الوعائية).**

يغادر [الدم](#def-b2-blood-circulation-blood) القلب عبر *الشرايين*: وهي أنابيب سميكة الجدار بطبقات مرنة تتمدد عند كل نبضة وترتد بين النبضات، فتنعّم النبضات جريانًا أثبت (والأبهر $2.5\,\mathrm{cm}$ عرضًا). وتتفرع إلى *شرينات*، وهي أوعية بعُشر مليمتر أو أقل جدرانها في معظمها عضل أملس: فالشريّن بانقباضه أو ارتخائه يغير نصف قطره ومن ثم مقاومته تغييرًا قويًا — فالشرينات صنابير الدوران وموضع معظم هبوط الضغط. وهذه تنفتح على *شعيرات*: أنابيب من خلية بطانية واحدة ملفوفة حول لمعة من $5\text{ ⁧إلى⁩ }10\,\text{µ}\mathrm{m}$، بطول نحو $1\,\mathrm{mm}$، عددها نحو أربعين مليارًا بسطح كلي قريب من $600\,\mathrm{m}^{2}$، ويقع عبر جدرانها كل تبادل. وتصب الشعيرات في وُرينات و*أوردة*: رقيقة الجدار قابلة للتمدد، تحمل ثلثي [الدم](#def-b2-blood-circulation-blood) بضغط منخفض، ولها دسامات تبقي الجريان نحو القلب بينما تعصرها العضلات. وكل وعاء مبطن بطبقة واحدة من *البطانة*، وهي ليست بطانة سلبية بل غدة — إذ تطلق أكسيد النتريك لإرخاء الشريّن، وإشارات تجنّد الكريات البيض — ومرشحًا.

![سرير شعيري: شريّن يغذي شبكة من الشعيرات تسير فيها الكريات الحمر في صف واحد، ثم تتجمع في وُرين.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-blood-circulation/img-d761986da9a1.jpg)

*سرير شعيري: [شريّن](#def-b2-blood-circulation-vessels) يغذي شبكة من الشعيرات تسير فيها الكريات الحمر في صف واحد، ثم تتجمع في وُرين.*

**مبرهنة 16.5 (قانون بوازوي والمقاومة الوعائية).**

الجريان المستقر $Q$ لمائع لزوجته $\eta$ عبر أنبوب نصف قطره $r$ وطوله $L$ تحت فرق ضغط $\Delta P$ هو

$$
Q = \frac{\pi r^{4}}{8\eta L}\,\Delta P, \qquad \text{ومنه}\qquad
R \equiv \frac{\Delta P}{Q} = \frac{8\eta L}{\pi r^{4}} .
$$

فالمقاومة تهبط كالقوة *الرابعة* لنصف القطر: [فالشريّن](#def-b2-blood-circulation-vessels) الذي يضيّق نصف قطره $20\,\%$ يضرب مقاومته في $1/0.8^{4} = 2.4$، والذي ينصّفه يضربها في 16. وهذا سبب استطاعة بضعة مليمترات من عضل [الشرينات](#def-b2-blood-circulation-vessels) إعادة توجيه [دم](#def-b2-blood-circulation-blood) الجسم كله — إلى المعي بعد وجبة، وإلى العضلات في الجهد، وإلى الجلد في الحر — وسبب هبوط الضغط من $95\,\mathrm{mmHg}$ في الشرايين الصغيرة إلى $35\,\mathrm{mmHg}$ عند مدخل الشعيرات، وكله تقريبًا عبر [الشرينات](#def-b2-blood-circulation-vessels)، في حين أن الهبوط على امتداد الأبهر كسر من مليمتر زئبق.

**برهان.** في الجريان الصفحي المستقر يتحرك المائع في قشور متحدة المركز؛ و القوة اللزجة بين القشور توازن الضغط. فمن أجل أسطوانة نصف قطرها $s < r$ تساوي قوة الضغط $\pi s^{2}\Delta P$ قوةَ الجرّ اللزج على سطحها $2\pi s L\,\eta\,(-\mathrm{d}v/
\mathrm{d}s)$، ومنه $\mathrm{d}v/\mathrm{d}s = -s\Delta P/(2\eta L)$ ومع $v(r) = 0$ يكون $v(s) = (\Delta P/4\eta L)(r^{2} - s^{2})$ — أي منحًى قطعيًا مكافئًا. وبمكاملة السرعة على المقطع، $Q = \int_{0}^{r} v\,2\pi s\,\mathrm{d}s = (\pi\Delta P/2\eta L)
\int_{0}^{r}(r^{2}s - s^{3})\,\mathrm{d}s = \pi r^{4}\Delta P/8\eta
L$. ([والدم](#def-b2-blood-circulation-blood) ليس مائعًا بسيطًا تمامًا والشرايين ليست صلبة، لكن قانون القوة الرابعة يصدق بما يكفي لإدارة جسم.) ∎

**مبرهنة 16.6 (الاستمرارية: أين يبطئ الدم).**

يمر الحجم نفسه في الثانية بكل مستوى من الشجرة، فتكون السرعة المتوسطة عند مستوى $v = Q/A$، حيث $A$ هو مساحة المقطع *الكلية* لكل الأوعية في ذلك المستوى. فالأبهر ($3\,\mathrm{cm}^{2}$) يحمل $5\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ بسرعة $28\,\mathrm{cm}/\mathrm{s}$؛ و الشعيرات، بمقطع كلي قريب من $3000\,\mathrm{cm}^{2}$، تحمله بسرعة $0.03\,\mathrm{cm}/\mathrm{s}$، فتستغرق [الكرية الحمراء](#def-b2-blood-circulation-blood) نحو ثلاث ثوانٍ لعبور [شعيرة](#def-b2-blood-circulation-vessels) — وهو زمن يكفي لينتشر أكسجينها خارجًا ([الفصل 1](https://one-course.com/books/biology/4/ar/chapter/1-diversity-of-unicellular-organisms#ch-b2-unicellular-diversity): أي ميكرومتر في ميلي ثانية). والأوردة، ومقطعها الكلي أصغر من مقطع الشعيرات، تسرّع [الدم](#def-b2-blood-circulation-blood) من جديد إلى $10\,\mathrm{cm}/\mathrm{s}$ في الأجوفين. فالشجرة مبنية بحيث يكون [الدم](#def-b2-blood-circulation-blood) بطيئًا بالضبط حيث يجب أن يتبادل وسريعًا في كل مكان آخر.

**برهان.** حفظ الحجم: فما يدخل مستوًى في الثانية يغادره، فيكون $Q = A\,v$ نفسه في كل مستوى. و$5\,\mathrm{L}/\mathrm{min} =
83\,\mathrm{cm}^{3}/\mathrm{s}$؛ و$83/3 = 28\,\mathrm{cm}/\mathrm{s}$؛ و$83/3000 =
0.028\,\mathrm{cm}/\mathrm{s}$. ∎

![الضغط (بالأحمر) والسرعة المتوسطة (بالأزرق) على امتداد الدوران الجهازي. تُنعَّم النبضة في الشرايين، ويهبط الضغط في معظمه عبر الشرينات، ويكون الدم أبطأ ما يكون في الشعيرات، حيث يكون المقطع الكلي ألف ضعف مقطع الأبهر.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-blood-circulation/fig-38e09d21bd8c.svg)

*الضغط (بالأحمر) والسرعة المتوسطة (بالأزرق) على امتداد [الدوران الجهازي](#def-b2-blood-circulation-circuits). تُنعَّم النبضة في الشرايين، ويهبط الضغط في معظمه عبر [الشرينات](#def-b2-blood-circulation-vessels)، ويكون [الدم](#def-b2-blood-circulation-blood) أبطأ ما يكون في الشعيرات، حيث يكون المقطع الكلي ألف ضعف مقطع الأبهر.*

**مبرهنة 16.7 (الشريان المرن خزانًا).**

يقذف القلب دفقات؛ وتتلقى الأنسجة جريانًا شبه ثابت. والشرايين الكبيرة هي التي تنعّم: فهي تتمدد خلال القذف، فتخزن جزءًا من حجم الضربة، وترتد خلال الانبساط فتدفعه. فإذا كان للشرايين *مطاوعة* $C$ (أي حجم مخزون لكل وحدة ضغط) وللشرينات مقاومة $R$، فإن الضغط يتناقص خلال الانبساط، والدسام الأبهري مغلق، وفق

$$
P(t) = P_{s}\,e^{-t/RC},
$$

فيكون الضغط الانبساطي بعد انبساط مدته $t_d$ هو $P_s e^{-t_d/RC}$: فمع $R = 1\,\mathrm{mmHg}\,\mathrm{s}/\mathrm{mL}$، و$C =
2\,\mathrm{mL}/\mathrm{mmHg}$، و$t_d = 0.8\,\mathrm{s}$، يهبط انقباضي $120\,\mathrm{mmHg}$ إلى $80\,\mathrm{mmHg}$. والأبهر الأقسى (وقيمة $C$ فيه أصغر، كما في الشيخوخة) يدع الضغط يهبط أكثر بين النبضات ويرتفع أعلى خلال القذف: فيتسع *[ضغط النبض](#thm-b2-blood-circulation-windkessel)*، ويعمل القلب ضد ذروة أعلى.

**برهان.** خلال الانبساط لا يدخل [دم](#def-b2-blood-circulation-blood) إلى الشرايين ويغادرها [الدم](#def-b2-blood-circulation-blood) عبر [الشرينات](#def-b2-blood-circulation-vessels) عند $Q = P/R$؛ فيهبط الحجم الشرياني بمعدل $\mathrm{d}V/\mathrm{d}t = -P/R$، ولمّا كان $\mathrm{d}V = C\,
\mathrm{d}P$، صار $C\,\mathrm{d}P/\mathrm{d}t = -P/R$، وحلها هو الأسّي بثابت زمن $RC$. فمع $RC = 2\,\mathrm{s}$: $120\,e^{-0.4} = 80\,\mathrm{mmHg}$. ∎

## 16.4 التبادل في الشعيرات

**قضية 16.8 (نمطان من التبادل).**

عبر جدار [الشعيرة](#def-b2-blood-circulation-vessels) تنتقل المنحلّات *بالانتشار* — فالغازات والشحوم عبر الخلايا، والماء والمنحلّات الصغيرة عبر الشقوق بينها، على المساحة الهائلة والمسافة القصيرة اللتين تجعلان التدفق وافرًا (قانون فيك، كما في [مشيمة](https://one-course.com/books/biology/4/ar/chapter/8-sexual-reproduction-of-mammals#def-b2-mammal-reproduction-placenta) [الفصل 8](https://one-course.com/books/biology/4/ar/chapter/8-sexual-reproduction-of-mammals#ch-b2-mammal-reproduction)) — وينتقل الماء بطريق *الجريان الكتلي*، مدفوعًا بموازنة ضغطين. فالضغط الهيدروستاتي في [الشعيرة](#def-b2-blood-circulation-vessels)، $P_c$، يدفع السائل خارجًا؛ و [الضغط الغرواني](#thm-b2-blood-circulation-oncotic) لبروتينات [البلازما](#def-b2-blood-circulation-blood)، $\pi_c$، يجذبه داخلًا (وهي *[قوى ستارلنغ](#prop-b2-blood-circulation-exchange)*). وعند الطرف الشرياني يفوق $P_c \approx
35\,\mathrm{mmHg}$ مقدارَ $\pi_c \approx 25\,\mathrm{mmHg}$ فيرشح السائل خارجًا؛ وعند الطرف الوريدي يكون $P_c \approx 15\,\mathrm{mmHg}$ فيُعاد امتصاص السائل؛ وعلى الجسم كله يرشح نحو $20\,\mathrm{L}$ في اليوم خارجًا ويعود $17\,\mathrm{L}$، والفرق البالغ $3\,\mathrm{L}$، مع البروتينات التي تسربت، تجمعه الأوعية *اللمفية* وتعيده إلى الأوردة عند العنق. و*الوذمة* — أي الانتفاخ بالسائل في الأنسجة — تتبع كلما اختل الميزان: ضغط وريدي عالٍ (قصور القلب)، أو بروتين [بلازما](#def-b2-blood-circulation-blood) منخفض (المجاعة، أو مرض الكبد أو الكلية)، أو شعيرات راشحة (الالتهاب)، أو لمفيات مسدودة.

![قوى ستارلنغ على امتداد شعيرة. الضغط الهيدروستاتي يدفع السائل خارجًا والضغط الغرواني لبروتينات البلازما يجذبه راجعًا؛ والرشح عند الطرف الشرياني يفوق إعادة الامتصاص عند الطرف الوريدي، واللمف يعيد الفرق.](https://one-course.com/images/onecourse/chapters/biology-4/b2-blood-circulation/fig-fb0be01a67ad.svg)

*[قوى ستارلنغ](#prop-b2-blood-circulation-exchange) على امتداد [شعيرة](#def-b2-blood-circulation-vessels). الضغط الهيدروستاتي يدفع السائل خارجًا [والضغط الغرواني](#thm-b2-blood-circulation-oncotic) لبروتينات [البلازما](#def-b2-blood-circulation-blood) يجذبه راجعًا؛ والرشح عند الطرف الشرياني يفوق إعادة الامتصاص عند الطرف الوريدي، واللمف يعيد الفرق.*

**مبرهنة 16.9 (الضغط الغرواني).**

محلول فيه $c$ مولًا في اللتر من منحلّ لا يستطيع عبور غشاء يمارس عبره ضغطًا تناضحيًا $\pi = cRT$ (قانون فانت هوف). وألبومين [البلازما](#def-b2-blood-circulation-blood)، وهو $40\,\mathrm{g}/\mathrm{L}$ من بروتين كتلته المولية $66\,\mathrm{kg}/\mathrm{mol}$، يساوي $c = 0.6\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ ويعطي $\pi =
0.6\times 8.314\times 310 = 1.55\,\mathrm{kPa} \approx 12\,\mathrm{mmHg}$؛ وتبلغ البروتينات الأخرى والشوارد الزائدة التي تحتجزها شحنة الألبومين السالبة بالمجموع نحو $25\,\mathrm{mmHg}$. أما كلوريد الصوديوم في [البلازما](#def-b2-blood-circulation-blood)، عند $150\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$، فكان ليمارس $5800\,\mathrm{mmHg}$ — لكنه يعبر جدار [الشعيرة](#def-b2-blood-circulation-vessels) بحرية فلا يمارس شيئًا عبره. والذي يهم [الشعيرة](#def-b2-blood-circulation-vessels) هو البروتين: فنصّف الألبومين، كما في مرض كلية يفقده في البول، ينتصف الجذب المعيد للامتصاص، ويتراكم السائل في الأنسجة، وينتفخ المريض.

**برهان.** $40\,\mathrm{g}/\mathrm{L}/66\,000\,\mathrm{g}/\mathrm{mol} = 6.1 \times 10^{-4}\,\mathrm{mol}/\mathrm{L} =
0.61\,\mathrm{mol}/\mathrm{m}^{3}$؛ و$\pi = cRT = 0.61\times 8.314\times 310 =
1570\,\mathrm{Pa}$؛ و$1\,\mathrm{mmHg} = 133\,\mathrm{Pa}$، ومنه $11.8\,\mathrm{mmHg}$. أما قانون فانت هوف نفسه فهو حد المحلول المخفف المشتق في مجلد السنة الأولى. ∎

**مثال 16.10 (الدوران جملةَ نقل).**

خمسة لترات في الدقيقة عبر $600\,\mathrm{m}^{2}$ من جدار الشعيرات خدمة توصيل لا نظير لها. فهي تجلب لكل خلية أكسجينًا في حدود بضعة أقطار خلوية (فلا خلية في الجسم تبعد أكثر من $20\,\text{µ}\mathrm{m}$ عن [شعيرة](#def-b2-blood-circulation-vessels))، وتزيل $\mathrm{CO_2}$ عنها، واللاكتات والبولة، وتحمل غلوكوز الكبد إلى الدماغ و حموض مخازن الشحم الدهنية إلى العضلات، وتوزع هرمونات [الفصل 19](https://one-course.com/books/biology/4/ar/chapter/19-chemical-messengers-and-signal-transduction#ch-b2-cell-signalling) من غدة واحدة إلى كل مستقبل في الجسم في دقيقة، وتنقل حرارة اللب إلى الجلد وبالعكس، وتنقل الكريات البيض إلى جرح في غضون ساعات. وهي كذلك موضع الضعف: فخثرة أو نزف أو مضخة عاطلة توقف ذلك كله دفعة واحدة، والدماغ، الذي لا يخزن وقودًا، يخفق في ثوان. وبقية هذا الجزء من الكتاب عن المضخة ([الفصل 17](https://one-course.com/books/biology/4/ar/chapter/17-the-heart-and-the-cardiac-cycle#ch-b2-heart)) وعن كيف يُنظَّم الضغط لتستمر الخدمة عبر النهوض والعدو والنزف ([الفصل 18](https://one-course.com/books/biology/4/ar/chapter/18-regulation-of-blood-pressure-and-exercise#ch-b2-blood-pressure)).

## 16.5 تمارين

**تمرين 16.1 ★.**

أعط تركيب [الدم](#def-b2-blood-circulation-blood) بالحجم وعدد كل مكوّن خلوي وقياسه و وظيفته.

**حل التمرين 16.1.**

[البلازما](#def-b2-blood-circulation-blood) $55\,\%$ (ماء، و$70\,\mathrm{g}/\mathrm{L}$ من البروتين، وأملاح، ومغذيات، وغازات، وهرمونات)؛ والخلايا $45\,\%$. والكريات الحمر $5\times
10^{12}$ في اللتر، وهي أقراص $7\,\text{µ}\mathrm{m}$، لنقل الأكسجين؛ والكريات البيض $7\times 10^{9}$ في اللتر، بقياس $10\text{ ⁧إلى⁩ }15\,\text{µ}\mathrm{m}$، للمناعة؛ والصفيحات $3\times 10^{11}$ في اللتر، وهي شظايا $2\,\text{µ}\mathrm{m}$، للإرقاء.

**تمرين 16.2 ★.**

ارسم دارة سمكة ودارة ثديي، وأشّر الضغوط، و قل ماذا تكسب الدارة المضاعفة.

**حل التمرين 16.2.**

السمكة: قلب $\to$ غلاصم $\to$ جسم $\to$ قلب، أي دارة واحدة، ويتلقى الجسم [الدم](#def-b2-blood-circulation-blood) بالضغط المنخفض الباقي بعد الغلاصم. والثديي: قلب أيمن $\to$ رئتان ($25\,\mathrm{mmHg}$) $\to$ قلب أيسر $\to$ جسم ($120\,\mathrm{mmHg}$) $\to$ قلب أيمن. والدارة المضاعفة تعطي الجسم ضغطًا عاليًا دون تعريض الرئتين له، وتتيح تنظيم الدارتين على حدة.

**تمرين 16.3 ★.**

من أجل كل صنف وعائي — [شريان](#def-b2-blood-circulation-vessels)، [وشريّن](#def-b2-blood-circulation-vessels)، [وشعيرة](#def-b2-blood-circulation-vessels)، [ووريد](#def-b2-blood-circulation-vessels) — أعط بنية الجدار والوظيفة التي يخدمها.

**حل التمرين 16.3.**

[الشريان](#def-b2-blood-circulation-vessels): جدار سميك بطبقات مرنة وعضل — يوصّل [الدم](#def-b2-blood-circulation-blood) بضغط عالٍ وينعّم النبضة. [والشريّن](#def-b2-blood-circulation-vessels): جداره في معظمه عضل أملس — يضبط المقاومة ويوزع الجريان. [والشعيرة](#def-b2-blood-circulation-vessels): بثخن خلية بطانية واحدة — للتبادل. [والوريد](#def-b2-blood-circulation-vessels): جدار رقيق قابل للتمدد بدسامات — يعيد [الدم](#def-b2-blood-circulation-blood) بضغط منخفض ويخزن معظمه.

**تمرين 16.4 ★.**

أعد بناء حجة هارفي من الكمية، بأرقام حديثة: $70\,\mathrm{mL}$ في النبضة، و$72$ نبضة في الدقيقة، و$5\,\mathrm{L}$ من [الدم](#def-b2-blood-circulation-blood).

**حل التمرين 16.4.**

$70\times 72 = 5\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$، أي $7200\,\mathrm{L}$ في اليوم، في مقابل $5\,\mathrm{L}$ من [الدم](#def-b2-blood-circulation-blood): فيمر الحجم عبر القلب $1440$ مرة في اليوم. ولا عضو يستطيع صنع سبعة أطنان من [الدم](#def-b2-blood-circulation-blood) أو استهلاكها في اليوم؛ فلا بد أن يعود [الدم](#def-b2-blood-circulation-blood) نفسه — أي إنه يدور.

**تمرين 16.5 ★★.**

احسب هبوط الضغط على امتداد الأبهر (نصف القطر $1.25\,\mathrm{cm}$، والطول $40\,\mathrm{cm}$، و$\eta = 3 \times 10^{-3}\,\mathrm{Pa}\,\mathrm{s}$) وهو يحمل $5\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ [بقانون بوازوي](#thm-b2-blood-circulation-poiseuille)، بالباسكال وبملم الزئبق. وعلّق.

**حل التمرين 16.5.**

$\Delta P = 8\eta LQ/\pi r^{4} = 8\times 3\times 10^{-3}\times
0.4\times 8.3\times 10^{-5}/(\pi\times 2.44\times 10^{-8}) =
10\,\mathrm{Pa}$، أي $0.08\,\mathrm{mmHg}$: فالأبهر لا يكلف شيئًا؛ و الضغط يُنفق في [الشرينات](#def-b2-blood-circulation-vessels).

**تمرين 16.6 ★★.**

[شريّن](#def-b2-blood-circulation-vessels) نصف قطره $15\,\text{µ}\mathrm{m}$ ينقبض إلى $12\,\text{µ}\mathrm{m}$، ثم يتوسع إلى $20\,\text{µ}\mathrm{m}$. فبأي عامل تتغير مقاومته في كل حالة، وجريانه عند ضغط ثابت؟

**حل التمرين 16.6.**

$(15/12)^{4} = 2.4$: فالمقاومة ترتفع 2.4 ضعفًا، والجريان يهبط إلى $41\,\%$. و$(15/20)^{4} = 0.32$: فالمقاومة تهبط إلى الثلث، والجريان يرتفع 3.2 ضعفًا.

**تمرين 16.7 ★★.**

للأبهر مقطع $3\,\mathrm{cm}^{2}$ وللشعيرات مقطع كلي $3000\,\mathrm{cm}^{2}$؛ والجريان $5\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$. احسب السرعة المتوسطة في كل منهما، والزمن الذي تقضيه [كرية حمراء](#def-b2-blood-circulation-blood) في [شعيرة](#def-b2-blood-circulation-vessels) $1\,\mathrm{mm}$. وفي الجهد يرتفع النتاج إلى $25\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ وتنفتح شعيرات العضل: فماذا يحدث لزمن العبور؟

**حل التمرين 16.7.**

الأبهر $83/3 = 28\,\mathrm{cm}/\mathrm{s}$؛ والشعيرات $83/3000 =
0.028\,\mathrm{cm}/\mathrm{s}$؛ والعبور $0.1/0.028 = 3.6\,\mathrm{s}$. وفي الجهد يرتفع النتاج خمسة أضعاف ومساحة الشعيرات المفتوحة ثلاثة أضعاف ربما، فيهبط زمن العبور إلى نحو $2\,\mathrm{s}$ — وهو لا يزال كافيًا لمغادرة الأكسجين.

**تمرين 16.8 ★★.**

مع $P_c = 35$ و$15\,\mathrm{mmHg}$ عند الطرفين، و$\pi_c =
25\,\mathrm{mmHg}$، والضغوط الخلالية مهملة، احسب ضغط الرشح الصافي عند كل طرف. وماذا يحدث إذا ارتفع الضغط الوريدي حتى صار $P_c$ عند الطرف الوريدي $28\,\mathrm{mmHg}$؟

**حل التمرين 16.8.**

الطرف الشرياني $35 - 25 = +10\,\mathrm{mmHg}$ (رشح)؛ والطرف الوريدي $15
- 25 = -10\,\mathrm{mmHg}$ (إعادة امتصاص). ومع $P_c = 28$ عند الطرف الوريدي يصير الصافي $+3$: فيرشح السائل على الطول كله ولا يُعاد امتصاص شيء — أي وذمة، وهي كاحلا قصور القلب المنتفخان.

**تمرين 16.9 ★★.**

احسب [الضغط الغرواني](#thm-b2-blood-circulation-oncotic) عند $40\,\mathrm{g}/\mathrm{L}$ من الألبومين ($66\,\mathrm{kg}/\mathrm{mol}$) عند $37\,{}^{\circ}\mathrm{C}$، وعند $20\,\mathrm{g}/\mathrm{L}$. ولماذا لا يسهم صوديوم [البلازما](#def-b2-blood-circulation-blood)، عند $150\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$، بشيء في ميزان ستارلنغ؟

**حل التمرين 16.9.**

$40/66000 = 0.61\,\mathrm{mol}/\mathrm{m}^{3}$؛ و$\pi = 0.61\times 8.314\times 310 =
1570\,\mathrm{Pa} = 11.8\,\mathrm{mmHg}$؛ ومع نصف الألبومين، $5.9\,\mathrm{mmHg}$. والصوديوم يعبر جدار [الشعيرة](#def-b2-blood-circulation-vessels) بحرية، فيكون تركيزه نفسه على الجانبين ولا يمارس ضغطًا تناضحيًا عبره.

**تمرين 16.10 ★★★.**

مع $R = 1\,\mathrm{mmHg}\,\mathrm{s}/\mathrm{mL}$ و$C = 2\,\mathrm{mL}/\mathrm{mmHg}$، احسب الضغط الانبساطي بعد $0.8\,\mathrm{s}$ من انقباضي قدره $120\,\mathrm{mmHg}$. وأعد الحساب من أجل أبهر مطاوعته النصف. واشرح لماذا يكون ضغط نبض المسنين واسعًا، وما يكلفه ذلك القلب.

**حل التمرين 16.10.**

$RC = 2\,\mathrm{s}$: ومنه $120e^{-0.4} = 80\,\mathrm{mmHg}$. ومع $C = 1$: $RC = 1$، و$120e^{-0.8} = 54\,\mathrm{mmHg}$ — وحجم الضربة نفسه يرفع الضغط الانقباضي أكثر في أبهر قاسٍ. [وضغط النبض](#thm-b2-blood-circulation-windkessel) الواسع يعني ذروة أعلى على القلب أن يقذف ضدها، وشغلًا أكثر وأكسجينًا أكثر للنتاج نفسه.

**تمرين 16.11 ★★★.**

المقاومة الجهازية $R = (P_{\text{شرياني}} - P_{\text{وريدي}})/Q$. احسبها في الراحة ($95 - 5$ ملم زئبق، و$5\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$) وفي الجهد ($110 - 5$، و$25\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$). وبأي عامل تغير متوسط نصف قطر [الشرينات](#def-b2-blood-circulation-vessels)، إذا حملت [الشرينات](#def-b2-blood-circulation-vessels) المقاومة كلها؟

**حل التمرين 16.11.**

في الراحة: $90/83 = 1.08\,\mathrm{mmHg}\,\mathrm{s}/\mathrm{mL}$؛ وفي الجهد: $105/417 =
0.25\,\mathrm{mmHg}\,\mathrm{s}/\mathrm{mL}$، أي هبوط بأربعة أضعاف. ولمّا كان $R \propto r^{-4}$، ارتفع $r$ بمقدار $4^{1/4} = 1.41$: أي إن [الشرينات](#def-b2-blood-circulation-vessels) اتسعت $41\,\%$ وسطيًا.

**تمرين 16.12 ★★★.**

«الدوران مبني بحيث يكون [الدم](#def-b2-blood-circulation-blood) بطيئًا حيث يجب أن يتبادل وسريعًا في كل مكان آخر.» ناقش، [بمعادلة الاستمرارية](#thm-b2-blood-circulation-continuity) [وقانون بوازوي](#thm-b2-blood-circulation-poiseuille) وهندسة الشجرة، وقل لماذا لا يستطيع [دوران مفتوح](#def-b2-blood-circulation-circuits) فعل الشيء نفسه.

**حل التمرين 16.12.**

الاستمرارية تثبّت السرعة عند كل مستوى بالمقطع الكلي، والشجرة مبنية بحيث يكون المقطع ألف ضعف مقطع الأبهر في الشعيرات وصغيرًا من جديد في الأوردة؛ [وقانون بوازوي](#thm-b2-blood-circulation-poiseuille) يضع المقاومة في [الشرينات](#def-b2-blood-circulation-vessels)، حيث يستطيع العضل تغييرها، ويترك الأوعية الواسعة شبه خالية من الفقد. أما [الدوران المفتوح](#def-b2-blood-circulation-circuits) فلا شعيرات له تبطئ [الدم](#def-b2-blood-circulation-blood) في موضع محدد، ولا أوعية يضبط فيها مقاومة، ولا سبيل لتوجيه الجريان إلى عضو واحد — فلا يستطيع إلا التقليب.

## 16.6 مسألة: الدوران بالأرقام

**مسألة 16.1.**

مسألة نهاية الأسبوع — إعادة حساب هارفي، وحساب ضغوط شجرة الأوعية وسرعاتها ببوازوي والاستمرارية، وموازنة رشح الشعيرات اليومي، ونمذجة تنعيم الأبهر، وتنتهي إلى النتاج القلبي، وهبوط الضغط الشرييني، ورشح اليوم، والضغط الانبساطي

المعطيات: حجم الضربة $70\,\mathrm{mL}$، ومعدل القلب $72\,\mathrm{min}^{-1}$، وحجم [الدم](#def-b2-blood-circulation-blood) $5\,\mathrm{L}$، و$\eta = 3 \times 10^{-3}\,\mathrm{Pa}\,\mathrm{s}$، و$1\,\mathrm{mmHg} =
133\,\mathrm{Pa}$. والأبهر: نصف القطر $1.25\,\mathrm{cm}$، والطول $40\,\mathrm{cm}$. [والشرينات](#def-b2-blood-circulation-vessels): $3\times 10^{6}$ على التوازي، نصف قطر كل منها $15\,\text{µ}\mathrm{m}$ وطوله $1\,\mathrm{mm}$. والشعيرات: $4\times
10^{10}$، بنصف قطر $3\,\text{µ}\mathrm{m}$، وطول $1\,\mathrm{mm}$، وربعها مفتوح في الراحة. وستارلنغ: $P_c$ من 35 إلى $15\,\mathrm{mmHg}$ على امتداد [شعيرة](#def-b2-blood-circulation-vessels)، و$\pi_c = 25\,\mathrm{mmHg}$. [والخزان المرن](#thm-b2-blood-circulation-windkessel): $C =
2\,\mathrm{mL}/\mathrm{mmHg}$، والانبساط $0.8\,\mathrm{s}$.

**الجزء الأول — حساب هارفي.**

1. احسب النتاج القلبي باللترات في الدقيقة وفي اليوم.
2. كم مرة يدور حجم [الدم](#def-b2-blood-circulation-blood) في اليوم؟
3. كان تقدير هارفي أوقيتين ( $57\,\mathrm{g}$ ) في النبضة، افترض أن ربعها على الأقل يُقذف، عند 72 نبضة في الدقيقة. فأي كتلة من [الدم](#def-b2-blood-circulation-blood) أعطى ذلك في الساعة، وكيف قارنها بوزن رجل؟
4. لماذا كانت هذه حجة على الدوران لا على الإنتاج والاستهلاك المستمرين؟
5. صف تجربة الرباط وما بيّنته الدسامات.
6. ما الذي لم يستطع هارفي رؤيته، ومن رآه؟

**الجزء الثاني — الشجرة.**

7. احسب السرعة المتوسطة في الأبهر.
8. احسب هبوط الضغط على امتداد الأبهر [بقانون بوازوي](#thm-b2-blood-circulation-poiseuille) ، بملم الزئبق.
9. احسب مقاومة [شريّن](#def-b2-blood-circulation-vessels) واحد ومقاومة $3\times  10^{6}$ منها على التوازي.
10. احسب هبوط الضغط عبر [الشرينات](#def-b2-blood-circulation-vessels) عند النتاج في الراحة، بملم الزئبق.
11. احسب المقطع الكلي للشعيرات المفتوحة و السرعة المتوسطة فيها؛ ثم زمن العبور عبر واحدة.
12. تنقبض [الشرينات](#def-b2-blood-circulation-vessels) فيهبط نصف قطرها $10\,\%$ . أعد حساب الهبوط. وماذا على القلب أن يفعل ليبقي النتاج نفسه؟

**الجزء الثالث — الشعيرات.**

13. احسب ضغط الرشح الصافي عند الطرف الشرياني، وعند الطرف الوريدي، وعند المنتصف (اعتبر أن $P_c$ يهبط خطيًا).
14. اقسم [الشعيرة](#def-b2-blood-circulation-vessels) إلى النصف الراشح و النصف المعيد للامتصاص وقدّر السائل المرشَّح و المعاد امتصاصه في اليوم على الجسم كله، آخذًا الضغطين الصافيين المتوسطين على كل نصف $+10$ و $-8.5\,\mathrm{mmHg}$ وكل نصف يحرك $2\,\mathrm{L}$ في اليوم لكل ملم زئبق.
15. استنتج جريان اللمف.
16. يهبط ألبومين [البلازما](#def-b2-blood-circulation-blood) إلى $20\,\mathrm{g}/\mathrm{L}$ . أعد حساب $\pi_c$ (وافترض أنه يتقيّس مع الألبومين) والضغوط الصافية عند الطرفين. فماذا يحدث؟
17. يرتفع الضغط الوريدي فيصير $P_c$ من 35 إلى $28\,\mathrm{mmHg}$ . أعد حساب الضغط الصافي المتوسط و الميزان اليومي. وأين يذهب السائل؟
18. احسب السطح الشعيري الكلي (أسطوانات، وكلها) والزمن الذي تستغرقه جزيئة لتنتشر إلى خلية تبعد $20\,\text{µ}\mathrm{m}$ عن [شعيرة](#def-b2-blood-circulation-vessels) ( $D = 1 \times 10^{-9}\,\mathrm{m}^{2}/\mathrm{s}$ ).

**الجزء الرابع — الأبهر خزانًا.**

19. احسب المقاومة الجهازية من ضغط متوسط قدره $93\,\mathrm{mmHg}$ ، وضغط وريدي $3\,\mathrm{mmHg}$ ، والنتاج في الراحة، بوحدة $\mathrm{mmHg}\,\mathrm{s}/\mathrm{mL}$ .
20. احسب ثابت الزمن $RC$ والضغط الانبساطي بعد $0.8\,\mathrm{s}$ من انقباضي قدره $120\,\mathrm{mmHg}$ .
21. أعد الحساب من أجل $C = 1\,\mathrm{mL}/\mathrm{mmHg}$ . فماذا حدث [لضغط النبض](#thm-b2-blood-circulation-windkessel) ؟
22. يرتفع معدل القلب إلى $120$ ويقصر الانبساط إلى $0.3\,\mathrm{s}$ . احسب الضغط الانبساطي.
23. من $70\,\mathrm{mL}$ المقذوفة، كم يُخزن في الشرايين خلال الانقباض إذا ارتفع الضغط $20\,\mathrm{mmHg}$ ؟ وأين يذهب الباقي؟
24. اشرح لماذا تعتمد الشرايين الإكليلية، التي تمتلئ في الانبساط، على ارتداد الأبهر.
25. اذكر النتيجة: النتاج القلبي، وهبوط الضغط الشرييني، والرشح الصافي في اليوم، والضغط الانبساطي من أجل $C = 2$ و $C = 1$ .

**حل المسألة 16.1.**

**1.** $70\times 72 = 5.0\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$؛ أي $7300\,\mathrm{L}$ في اليوم. **2.** $7300/5 \approx 1450$ مرة. **3.** ربع $57\,\mathrm{g}$ عند 72 نبضة في الدقيقة: أي $14\,\mathrm{g}$ $\times 4320 = 62\,\mathrm{kg}$ في الساعة — أي نحو وزن رجل. **4.** لا طعام يستطيع أن يوفّر، ولا نسيج أن يستهلك، وزن رجل من [الدم](#def-b2-blood-circulation-blood) كل ساعة؛ والمخرج الوحيد أن يعود [الدم](#def-b2-blood-circulation-blood) نفسه إلى القلب. **5.** خيط يُربط حول الذراع ينفخ الأوردة أسفله لا أعلاه، [فالدم](#def-b2-blood-circulation-blood) في الأوردة يتحرك نحو القلب؛ وبدفع [الدم](#def-b2-blood-circulation-blood) في [وريد](#def-b2-blood-circulation-vessels) نحو اليد، يقف عند الدسامات ولا يمكن دفعه رجوعًا — فالدسامات لا تسمح بالجريان إلا نحو القلب. **6.** الشعيرات الواصلة بين الشرايين والأوردة؛ ورآها مالبيغي في رئة الضفدع سنة 1661. **7.** المساحة $\pi\times 1.25^{2} = 4.9\,\mathrm{cm}^{2}$؛ ومنه $83/4.9 =
17\,\mathrm{cm}/\mathrm{s}$. **8.** $8\times 3\times 10^{-3}\times 0.4\times 8.3\times
10^{-5}/(\pi\times 2.44\times 10^{-8}) = 10\,\mathrm{Pa}$، أي $0.08\,\mathrm{mmHg}$. **9.** $R_{1} = 8\times 3\times 10^{-3}\times 10^{-3}/(\pi\times
5.06\times 10^{-20}) = 1.5 \times 10^{14}\,\mathrm{Pa}\,\mathrm{s}/\mathrm{m}^{3}$؛ وعلى التوازي، $1.5\times 10^{14}/3\times 10^{6} = 5.0 \times 10^{7}\,\mathrm{Pa}\,\mathrm{s}/\mathrm{m}^{3}$. **10.** $8.3\times 10^{-5}\times 5.0\times 10^{7} = 4200\,\mathrm{Pa}
= 31\,\mathrm{mmHg}$. **11.** الشعيرات المفتوحة $10^{10}$، ومساحة كل منها $\pi(3\times 10^{-6})^{2}
= 2.8 \times 10^{-11}\,\mathrm{m}^{2}$: أي $0.28\,\mathrm{m}^{2}$ $= 2800\,\mathrm{cm}^{2}$؛ ومنه $v =
83/2800 = 0.03\,\mathrm{cm}/\mathrm{s}$؛ والعبور $0.1/0.03 = 3.3\,\mathrm{s}$. **12.** المقاومة $\times(1/0.9)^{4} = 1.52$: أي $47\,\mathrm{mmHg}$؛ وعلى القلب أن يرفع الضغط الشرياني $16\,\mathrm{mmHg}$ وإلا هبط النتاج بمقدار الثلث. **13.** $+10$ و$-10$ و$0$ ملم زئبق. **14.** الرشح $10\times 2 = 20\,\mathrm{L}$ في اليوم؛ وإعادة الامتصاص $8.5\times 2 = 17\,\mathrm{L}$. **15.** $3\,\mathrm{L}$ من اللمف في اليوم. **16.** $\pi_c = 12.5\,\mathrm{mmHg}$: فالصافي $+22.5$ عند الطرف الشرياني و$+2.5$ عند الطرف الوريدي — أي رشح في كل مكان، ولا إعادة امتصاص: أي وذمة. **17.** الصافي $+10$ و$+3$، ومتوسطه $+6.5$: أي رشح على امتداد [الشعيرة](#def-b2-blood-circulation-vessels) كلها، بنحو $26\,\mathrm{L}$ في اليوم؛ ولا تستطيع اللمفيات حمله فيتراكم السائل في الأنسجة، بدءًا بالقدمين. **18.** $4\times 10^{10}\times 2\pi\times 3\times 10^{-6}\times
10^{-3} = 750\,\mathrm{m}^{2}$؛ و$t = x^{2}/2D = (2\times 10^{-5})^{2}/
(2\times 10^{-9}) = 0.2\,\mathrm{s}$. **19.** $(93 - 3)/83 = 1.08\,\mathrm{mmHg}\,\mathrm{s}/\mathrm{mL}$. **20.** $RC = 2.2\,\mathrm{s}$؛ ومنه $120e^{-0.8/2.2} = 120\times 0.69 =
83\,\mathrm{mmHg}$. **21.** $RC = 1.1\,\mathrm{s}$؛ ومنه $120e^{-0.73} = 58\,\mathrm{mmHg}$: فيتسع [ضغط النبض](#thm-b2-blood-circulation-windkessel) من 37 إلى $62\,\mathrm{mmHg}$. **22.** $120e^{-0.3/2.2} = 105\,\mathrm{mmHg}$: فعند معدل سريع لا يكاد الضغط يهبط بين النبضات. **23.** $C\Delta P = 2\times 20 = 40\,\mathrm{mL}$ مخزونة؛ أما $30\,\mathrm{mL}$ الأخرى فتنفد عبر [الشرينات](#def-b2-blood-circulation-vessels) خلال الانقباض نفسه. **24.** البطين المنقبض يعصر أوعيته فيغلقها في الانقباض، فتُروى عضلة القلب في الانبساط، بالضغط الذي يصونه الأبهر المرتد؛ والأبهر القاسي الذي يدع الضغط الانبساطي ينهار يجوّع القلب بين النبضات. **25.** النتاج $5\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$؛ والهبوط الشرييني $31\,\mathrm{mmHg}$؛ والرشح الصافي $3\,\mathrm{L}$ في اليوم إلى اللمف؛ والانبساطي $83\,\mathrm{mmHg}$ من أجل $C = 2$ و$58\,\mathrm{mmHg}$ من أجل $C = 1$.